1
云南大学生命科学学院
普通生态学
（ 5）
2
第五章 生物种及其变异与进化
5.1 生物种的概念
5.2 物种的遗传变异与选择
5.3 物种形成
3
5.1 生物种的概念
5.1.1 传统生物学家的物种 (species)概念
– 真实存在、形态相似、自由交配、产生可育后代
– 物种不变、中间无亲缘关系
5.1.2 达尔文的物种概念
– 人为分类单位，亲缘关系密切的个体群
– 物种可变、个体差异在种间渐变近代的物种概念
5.1.3 近代的物种概念
– 形态和遗传结构相似的种群构成，种类个体间存在
差异
5.1.4 现代的物种概念 (Mayr,1982)
– 由许多群体形成的生殖单元 (与其他单元生殖上隔离 )，
占有一定的生境位置
4
生物种的特点
? 由内聚因素 (生殖、遗传、生态、行为、
相互识别系统 )联系起来的个体的集合
? 可随时间进化改变的个体集合
? 生态系统的功能单位
5
5.2 物种的遗传变异与选择
5.2.1 基因、基因库和基因频率
5.2.2 变异、自然选择和遗传漂变
5.2.3 遗传瓶颈和建立者效应
5.2.4 迁移活动及非随机交配
5.2.5 表型的自然选择类型
6
5.2.1 基因、基因库和基因频率
? 相关概念
– 染色体、同源染色体，基因 (gene)、等位基因 (allele)、座位
(locus)
– 纯合、杂合，显性、隐性、共显性，多基因形状
? 基因库 (gene pool)
? 基因频率 (gene frequency)和基因型频率 (genotypic
frequency)
? 哈代 -魏伯格定律 (Hardy-Weinberg Law)
– 巨大、随机交配、无其它因素干扰的种群
– 基因频率 和基因型频率世代保持稳定
– 遗传平衡状态
7
基因频率的改变
? 突变
? 遗传漂变
– 种群大小的作用
– 奠基者效应
– 瓶颈效应
? 迁移活动
? 非随机交配
? 自然选择
8
5.2.2 变异、自然选择和遗传漂变
? 变异
– 遗传物质的变异
? 基因突变、染色体突变 (结构 /数量 )
? 多态座位比例、平均杂合性
– 基因表达的蛋白质 (酶 )的变异
? 凝胶电泳技术识别同工酶 (别构酶 )
– 表现型数量性状的变异
? 形态、结构、功能的差异
– 地理变异
? 渐变群 (cline)
? 地理亚种 (subspecies)
9
变异、自然选择和遗传漂变
? 自然选择 (natural selection)
– 变异、个体间存活能力、生殖能力是自然选择的基础
– 适合度、相对适合度和选择系数
? 遗传漂变 (genetic drift)
– 遗传漂变现象
– 遗传漂变的产生
? 自然选择和遗传漂变是进化的动力
10
0 20 40 60 80 100
0 20 40 60 80 100
2.0
1.9
1.8
1.7
1.6
1.5
1.4
1.0
0.9
0.8
0.7
0.6
0.5
0.4
0.3
0.2
0.1
0
A 1
基因频率
种群增长因子
世代
世代
A1A1纯合个体具最高适合度的假设条件下，
种群中 A1基因频率和种群指数增长因子随世代的变化
11
预测值
观察值
隐
性
基
因
频
率
0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10
世代
果蝇试验种群的进化。隐形致死基因随时代而逐渐减少
12
5.2.3 遗传瓶颈和建立者效应
? 遗传瓶颈
– 种群数量急剧下降导致基因频率变化和
总遗传变异的下降
– 经过瓶颈后的结果
? 建立者效应 (founder effect)
– 建立者种群
– 建立者效应
13
瓶颈效应
遗传瓶颈
● 100%
在原种群中
● 基因频率
为 80%
在越冬种群中 ●
基因频率为 50%
在第二年种群中 ● 基
因频率就变化为 50%
● 在第三年种群中基因
频率就变化为 100%
● 在越冬种群基
因频率为 100%
遗传瓶颈
14
,=5:1
,=5:2
建立者效应
15
5.2.4 迁移活动及非随机交配
? 迁移活动
– 迁入 /迁出导致基因流动，可以改变种群的基因频率；
– 有迁入的种群基因频率的变化率＝迁入率 × （迁入个
体和原种群个体频率差值）
? 非随机交配
– 自然种群的个体交配几乎总是有选择的，故自然种群
的基因频率很难保持稳定
– 性选择例是典型的非随机交配例子
16
5.2.5 表型的自然选择
? 表型的自然选择
? 表型自然选择的种类
– 稳定选择
– 定向选择
– 分裂选择
? 自然选择的生物学单位
– 个体选择
– 配子选择
– 亲属选择
– 群体选择
– 性选择
17
5.3 物种形成 (speciation)
5.3.1 物种形成及其过程
– 地理物种形成学说
? 地理隔离
? 独立进化
? 生殖隔离机制的建立
– 生殖隔离机制的种类
? Tab5-1 P95
5.3.2 物种形成的方式
– 异域性物种形成
– 邻域性物种形成
– 同域性物种形成
– 适应辐射
18
巴
西
亚
马
逊
河
流
域
西
部
的Ri
o J
ur
ua
河
两
岸
，
绢
猴
的
两
个
种
群
被
分
隔
形
成
遗
传
差
异
19
扩展
分布区
地理隔离
独自
进化
生殖隔离
形成 2个
物种
即使相遇
已经不能
相互配育
异域性物种形成 A
大范围地理隔离
20
扩展
分布区
地理隔离
独自
进化
生殖隔离
形成 2个
物种
即使相遇
已经不能
相互配育
异域性物种形成 B
处于分布区边缘的小种群因建立者效应产生差异
21
扩展
分布区 独自进化
生殖隔离
形成 2个
物种
即使相遇
已经不能
相互配育
部分的地理隔离
存在基因交流屏障
如生物的运动能力及
繁殖体传播能力差
邻域性物种形成
22
生境选择差异
食物选择差异
宿主选择差异
独自
进化
生殖隔离
形成 2个
物种
即使相遇
已经不能
相互配育
无地理隔离
但生态位产生差异
虽有基因交流的可能
但生境食物等习性阻止了交流
同域性物种形成
23
物种形成的 4种模式
类别 初始分化 生殖隔离完成 生殖隔离 种形成模式
1
2
分布区重叠
分布区重叠
分布区重叠
分布区重叠
分布区重叠
分布区不重叠 重叠模式
3
4
5
6
7
分布区不重叠
分布区不重叠
分布区不重叠
分布区相邻
分布区相邻
分布区不重叠
分布区不重叠
分布区不重叠
分布区不重叠
分布区不重叠
分布区不重叠
分布区重叠
分布区相邻
分布区不重叠
分布区重叠
不重叠模式
8
9
10
分布区相邻
分布区相邻
分布区相邻
分布区相邻
分布区相邻
分布区相邻
分布区相邻
分布区重叠
分布区不重叠
相邻模式
11
12
13
分布区不重叠
分布区不重叠
分布区不重叠
分布区相邻
分布区相邻
分布区相邻
分布区相邻
分布区重叠
分布区不重叠
不重叠 -相邻模式
24
适应辐射
? 共同祖先在进化过程中分化为各种类型适应多种生活方式
如：
分别在
生境、
食性、
取食方式、
取食时间、
取食空间、
取食大小
… …
多方面
产生差异
25
鸟类的适应辐射
26
鸟类
的适
应辐
射
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（ 5）
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第五章 生物种及其变异与进化
5.1 生物种的概念
5.2 物种的遗传变异与选择
5.3 物种形成
3
5.1 生物种的概念
5.1.1 传统生物学家的物种 (species)概念
– 真实存在、形态相似、自由交配、产生可育后代
– 物种不变、中间无亲缘关系
5.1.2 达尔文的物种概念
– 人为分类单位，亲缘关系密切的个体群
– 物种可变、个体差异在种间渐变近代的物种概念
5.1.3 近代的物种概念
– 形态和遗传结构相似的种群构成，种类个体间存在
差异
5.1.4 现代的物种概念 (Mayr,1982)
– 由许多群体形成的生殖单元 (与其他单元生殖上隔离 )，
占有一定的生境位置
4
生物种的特点
? 由内聚因素 (生殖、遗传、生态、行为、
相互识别系统 )联系起来的个体的集合
? 可随时间进化改变的个体集合
? 生态系统的功能单位
5
5.2 物种的遗传变异与选择
5.2.1 基因、基因库和基因频率
5.2.2 变异、自然选择和遗传漂变
5.2.3 遗传瓶颈和建立者效应
5.2.4 迁移活动及非随机交配
5.2.5 表型的自然选择类型
6
5.2.1 基因、基因库和基因频率
? 相关概念
– 染色体、同源染色体，基因 (gene)、等位基因 (allele)、座位
(locus)
– 纯合、杂合，显性、隐性、共显性，多基因形状
? 基因库 (gene pool)
? 基因频率 (gene frequency)和基因型频率 (genotypic
frequency)
? 哈代 -魏伯格定律 (Hardy-Weinberg Law)
– 巨大、随机交配、无其它因素干扰的种群
– 基因频率 和基因型频率世代保持稳定
– 遗传平衡状态
7
基因频率的改变
? 突变
? 遗传漂变
– 种群大小的作用
– 奠基者效应
– 瓶颈效应
? 迁移活动
? 非随机交配
? 自然选择
8
5.2.2 变异、自然选择和遗传漂变
? 变异
– 遗传物质的变异
? 基因突变、染色体突变 (结构 /数量 )
? 多态座位比例、平均杂合性
– 基因表达的蛋白质 (酶 )的变异
? 凝胶电泳技术识别同工酶 (别构酶 )
– 表现型数量性状的变异
? 形态、结构、功能的差异
– 地理变异
? 渐变群 (cline)
? 地理亚种 (subspecies)
9
变异、自然选择和遗传漂变
? 自然选择 (natural selection)
– 变异、个体间存活能力、生殖能力是自然选择的基础
– 适合度、相对适合度和选择系数
? 遗传漂变 (genetic drift)
– 遗传漂变现象
– 遗传漂变的产生
? 自然选择和遗传漂变是进化的动力
10
0 20 40 60 80 100
0 20 40 60 80 100
2.0
1.9
1.8
1.7
1.6
1.5
1.4
1.0
0.9
0.8
0.7
0.6
0.5
0.4
0.3
0.2
0.1
0
A 1
基因频率
种群增长因子
世代
世代
A1A1纯合个体具最高适合度的假设条件下，
种群中 A1基因频率和种群指数增长因子随世代的变化
11
预测值
观察值
隐
性
基
因
频
率
0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10
世代
果蝇试验种群的进化。隐形致死基因随时代而逐渐减少
12
5.2.3 遗传瓶颈和建立者效应
? 遗传瓶颈
– 种群数量急剧下降导致基因频率变化和
总遗传变异的下降
– 经过瓶颈后的结果
? 建立者效应 (founder effect)
– 建立者种群
– 建立者效应
13
瓶颈效应
遗传瓶颈
● 100%
在原种群中
● 基因频率
为 80%
在越冬种群中 ●
基因频率为 50%
在第二年种群中 ● 基
因频率就变化为 50%
● 在第三年种群中基因
频率就变化为 100%
● 在越冬种群基
因频率为 100%
遗传瓶颈
14
,=5:1
,=5:2
建立者效应
15
5.2.4 迁移活动及非随机交配
? 迁移活动
– 迁入 /迁出导致基因流动，可以改变种群的基因频率；
– 有迁入的种群基因频率的变化率＝迁入率 × （迁入个
体和原种群个体频率差值）
? 非随机交配
– 自然种群的个体交配几乎总是有选择的，故自然种群
的基因频率很难保持稳定
– 性选择例是典型的非随机交配例子
16
5.2.5 表型的自然选择
? 表型的自然选择
? 表型自然选择的种类
– 稳定选择
– 定向选择
– 分裂选择
? 自然选择的生物学单位
– 个体选择
– 配子选择
– 亲属选择
– 群体选择
– 性选择
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5.3 物种形成 (speciation)
5.3.1 物种形成及其过程
– 地理物种形成学说
? 地理隔离
? 独立进化
? 生殖隔离机制的建立
– 生殖隔离机制的种类
? Tab5-1 P95
5.3.2 物种形成的方式
– 异域性物种形成
– 邻域性物种形成
– 同域性物种形成
– 适应辐射
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巴
西
亚
马
逊
河
流
域
西
部
的Ri
o J
ur
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河
两
岸
，
绢
猴
的
两
个
种
群
被
分
隔
形
成
遗
传
差
异
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扩展
分布区
地理隔离
独自
进化
生殖隔离
形成 2个
物种
即使相遇
已经不能
相互配育
异域性物种形成 A
大范围地理隔离
20
扩展
分布区
地理隔离
独自
进化
生殖隔离
形成 2个
物种
即使相遇
已经不能
相互配育
异域性物种形成 B
处于分布区边缘的小种群因建立者效应产生差异
21
扩展
分布区 独自进化
生殖隔离
形成 2个
物种
即使相遇
已经不能
相互配育
部分的地理隔离
存在基因交流屏障
如生物的运动能力及
繁殖体传播能力差
邻域性物种形成
22
生境选择差异
食物选择差异
宿主选择差异
独自
进化
生殖隔离
形成 2个
物种
即使相遇
已经不能
相互配育
无地理隔离
但生态位产生差异
虽有基因交流的可能
但生境食物等习性阻止了交流
同域性物种形成
23
物种形成的 4种模式
类别 初始分化 生殖隔离完成 生殖隔离 种形成模式
1
2
分布区重叠
分布区重叠
分布区重叠
分布区重叠
分布区重叠
分布区不重叠 重叠模式
3
4
5
6
7
分布区不重叠
分布区不重叠
分布区不重叠
分布区相邻
分布区相邻
分布区不重叠
分布区不重叠
分布区不重叠
分布区不重叠
分布区不重叠
分布区不重叠
分布区重叠
分布区相邻
分布区不重叠
分布区重叠
不重叠模式
8
9
10
分布区相邻
分布区相邻
分布区相邻
分布区相邻
分布区相邻
分布区相邻
分布区相邻
分布区重叠
分布区不重叠
相邻模式
11
12
13
分布区不重叠
分布区不重叠
分布区不重叠
分布区相邻
分布区相邻
分布区相邻
分布区相邻
分布区重叠
分布区不重叠
不重叠 -相邻模式
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适应辐射
? 共同祖先在进化过程中分化为各种类型适应多种生活方式
如：
分别在
生境、
食性、
取食方式、
取食时间、
取食空间、
取食大小
… …
多方面
产生差异
25
鸟类的适应辐射
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鸟类
的适
应辐
射
