第四章 物质的跨膜运输
樊 庆 杰
细胞生物学
Cell Biology
qjfan@126.com
内容提要
? 跨膜运输导论
? 被动运输
? 主动运输
? 膜泡运输的基本概念
导 论
? 细胞必须与周围环境发生信息、物质与能
量的交换，才能完成特定的生理功能。因
此细胞必须具备一套物质转运体系，用来
获得所需物质和排出代谢废物。
? 细胞膜上存在两类主要的转运蛋白，即：
载体蛋白 和 通道蛋白 。
导 论
? 载体蛋白 又称做载体、通透酶和转运器，
能够与特定溶质结合，通过自身构象的变
化，将与它结合的溶质转移到膜的另一侧，
载体蛋白有的需要能量驱动。
导 论
? 通道蛋白 与所转运物质的结合较弱，它能
形成亲水的通道，当通道打开时能允许特
定的溶质通过所有通道蛋白均以自由扩散
的方式运输溶质。
第一节 被动运输 1.1 简单扩散
一、简单扩散
也叫自由扩散，特点是：
① 沿浓度梯度（或电化学梯度）扩散；
② 不需要提供能量；
③ 没有膜蛋白的协助。
第一节 被动运输 1.1 简单扩散
脂溶性越高通透性越大，水溶性越高通透
性越小；非极性分子比极性容易透过，小分子
比大分子容易透过。
具有极性的水分子容易透过是因水分子小，
可通过由膜脂运动而产生的间隙。
第一节 被动运输 1.1 简单扩散
非极性的小分子如 O2,CO2,N2 可以很快
透过脂双层，不带电荷的极性小分子，如水、
尿素、甘油等也可以透过人工脂双层，但速度
较慢，分子量略大一点的葡萄糖、蔗糖则很难
透过，而膜对带电荷的物质如,H+,Na+,K+、
Cl—, HCO3— 是高度不通透的。
第一节 被动运输 1.1 简单扩散
事实上细胞的物质转运过程中，透过脂双
层的简单扩散现象很少，绝大多数情况下，物
质是通过载体或者通道来转运的。
离子、葡萄糖、核苷酸等物质有的是通过
质膜上的运输蛋白的协助，按浓度梯度扩散进
入质膜的，有的则是通过主动运输的方式进行
转运。
第一节 被动运输 1.2 协助扩散
二,协助扩散
需要 载体 协助，其运输特点是：
① 比自由扩散转运速率高；
② 存在最大转运速率； 在一定限度内运输速
率同物质浓度成正比。如超过一定限度，浓
度再增加，运输也不再增加。
③ 有特异性，即与特定溶质结合。
第一节 被动运输 1.2 协助扩散
协助扩散的载体分 离子载体 和 通道蛋白 两类。
离子载体,是疏水性的小分子，可溶于双
脂层，提高所转运离子的通透率，多为微生物
合成，是微生物防御被捕食或与其它物种竞争
的武器，离子载体也是以被动的运输方式运输
离子。
可分成 可动离子载体 和 通道离子载体 两类。
第一节 被动运输 1.2 协助扩散
可动离子载体：如缬氨霉素能在膜的一侧
结合 K+，顺着电化学梯度通过脂双层，在膜的
另一侧释放 K+，且能往返进行。
可
动
离
子
载
体
第一节 被动运输 1.2 协助扩散
通道离子载体：如
短杆菌肽,2 分子的短
杆菌肽形成一个跨膜通
道，有选择的使单价阳
离子如 H+,Na+,K+按
化学梯度通过膜 。
通
道
离
子
载
体
第一节 被动运输 1.2 协助扩散
协助扩散的载体另一类是通道蛋白。
通道蛋白,是横跨质膜的亲水性通道,允
许适当大小的离子顺浓度梯度通过。
第二节 主动运输
主动运输的特点是：
① 逆浓度梯度（逆化学梯度）运输；
② 需要能量（由 ATP直接供能）或与释放能量
的过程偶联；
③ 都有载体蛋白。
下面就主动运输的几种常见方式介绍。
第二节 主动运输 2.1 钠钾泵
一、钠钾泵
实际上就是 Na+-K+ATP 酶，一般认为是
由 2 个大亚基,2 个小亚基组成的 4 聚体。
Na+-K+ATP 酶通过磷酸化和去磷酸化过
程发生构象的变化，导致与 Na+,K+的亲和
力发生变化。
第二节 主动运输 2.1 钠钾泵
Na+-K+泵作用是：①维持细胞的渗透性，
保持细胞的体积；②维持低 Na+高 K+的细胞
内环境，维持细胞的静息电位。
乌本苷、地高辛等强心剂能抑制心肌细
胞 Na+-K+泵的活性；从而降低钠钙交换器效
率，使内流钙离子增多,加强心肌收缩，因
而具有强心作用。
第二节 主动运输 2.2 钙离子泵
一、钙离子泵
钙离子泵对于细胞是非常重要的，因为
钙离子通常与信号转导有关，钙离子浓度的
变化会引起细胞内信号途径的反应，导致一
系列的生理变化。 通常细胞内钙离子浓度显
著低于细胞外钙离子浓度,主要是因为质膜
和内质网膜上存在钙离子转运体系 。
第二节 主动运输 2.2 钙离子泵
细胞内钙离子泵有两类：其一是 P 型离子
泵,其原理与钠钾泵相似，每分解一个 ATP
分子，泵出 2 个 Ca2+。
另一类叫做 钠钙交换器,通过钠钙交换来
转运钙离子。
第三节 膜泡运输
真核细胞通过内吞作用和外排作用完成
大分子与颗粒性物质的跨膜运输。
在转运过程中，质膜内陷，形成包围细
胞外物质的囊泡，因此又称 膜泡运输 。
细胞的内吞和外排活动总称为 吞排作用 。
第三节 膜泡运输 3.1 吞噬作用
一, 吞噬作用
细胞内吞较大的固体颗粒物质，如细菌、
细胞碎片等，称为吞噬作用。
吞噬现象是原生动物获取营养物质的主
要方式，在后生动物中亦存在吞噬现象。
第三节 膜泡运输 3.2 胞饮作用
二, 胞饮作用
细胞吞入的物质为液体或极小的颗粒物
质，这种内吞作用称为胞饮作用。
胞饮作用存在于白细胞、肾细胞、小肠
上皮细胞、肝巨噬细胞和植物细胞。
第三节 膜泡运输 3.3 外排作用
三, 外排作用
与内吞作用的顺序相反，某些大分子物
质通过形成小囊泡从细胞内部移至细胞表面，
小囊泡的膜与质膜融合，将物质排出细胞之
外，这个过程称为 外排作用,细胞内不能消
化的物质和合成的分泌蛋白都是通过这种途
径排出的。
Now,have a rest!
LYDIA 红 豆
樊 庆 杰
细胞生物学
Cell Biology
qjfan@126.com
内容提要
? 跨膜运输导论
? 被动运输
? 主动运输
? 膜泡运输的基本概念
导 论
? 细胞必须与周围环境发生信息、物质与能
量的交换，才能完成特定的生理功能。因
此细胞必须具备一套物质转运体系，用来
获得所需物质和排出代谢废物。
? 细胞膜上存在两类主要的转运蛋白，即：
载体蛋白 和 通道蛋白 。
导 论
? 载体蛋白 又称做载体、通透酶和转运器，
能够与特定溶质结合，通过自身构象的变
化，将与它结合的溶质转移到膜的另一侧，
载体蛋白有的需要能量驱动。
导 论
? 通道蛋白 与所转运物质的结合较弱，它能
形成亲水的通道，当通道打开时能允许特
定的溶质通过所有通道蛋白均以自由扩散
的方式运输溶质。
第一节 被动运输 1.1 简单扩散
一、简单扩散
也叫自由扩散，特点是：
① 沿浓度梯度（或电化学梯度）扩散；
② 不需要提供能量；
③ 没有膜蛋白的协助。
第一节 被动运输 1.1 简单扩散
脂溶性越高通透性越大，水溶性越高通透
性越小；非极性分子比极性容易透过，小分子
比大分子容易透过。
具有极性的水分子容易透过是因水分子小，
可通过由膜脂运动而产生的间隙。
第一节 被动运输 1.1 简单扩散
非极性的小分子如 O2,CO2,N2 可以很快
透过脂双层，不带电荷的极性小分子，如水、
尿素、甘油等也可以透过人工脂双层，但速度
较慢，分子量略大一点的葡萄糖、蔗糖则很难
透过，而膜对带电荷的物质如,H+,Na+,K+、
Cl—, HCO3— 是高度不通透的。
第一节 被动运输 1.1 简单扩散
事实上细胞的物质转运过程中，透过脂双
层的简单扩散现象很少，绝大多数情况下，物
质是通过载体或者通道来转运的。
离子、葡萄糖、核苷酸等物质有的是通过
质膜上的运输蛋白的协助，按浓度梯度扩散进
入质膜的，有的则是通过主动运输的方式进行
转运。
第一节 被动运输 1.2 协助扩散
二,协助扩散
需要 载体 协助，其运输特点是：
① 比自由扩散转运速率高；
② 存在最大转运速率； 在一定限度内运输速
率同物质浓度成正比。如超过一定限度，浓
度再增加，运输也不再增加。
③ 有特异性，即与特定溶质结合。
第一节 被动运输 1.2 协助扩散
协助扩散的载体分 离子载体 和 通道蛋白 两类。
离子载体,是疏水性的小分子，可溶于双
脂层，提高所转运离子的通透率，多为微生物
合成，是微生物防御被捕食或与其它物种竞争
的武器，离子载体也是以被动的运输方式运输
离子。
可分成 可动离子载体 和 通道离子载体 两类。
第一节 被动运输 1.2 协助扩散
可动离子载体：如缬氨霉素能在膜的一侧
结合 K+，顺着电化学梯度通过脂双层，在膜的
另一侧释放 K+，且能往返进行。
可
动
离
子
载
体
第一节 被动运输 1.2 协助扩散
通道离子载体：如
短杆菌肽,2 分子的短
杆菌肽形成一个跨膜通
道，有选择的使单价阳
离子如 H+,Na+,K+按
化学梯度通过膜 。
通
道
离
子
载
体
第一节 被动运输 1.2 协助扩散
协助扩散的载体另一类是通道蛋白。
通道蛋白,是横跨质膜的亲水性通道,允
许适当大小的离子顺浓度梯度通过。
第二节 主动运输
主动运输的特点是：
① 逆浓度梯度（逆化学梯度）运输；
② 需要能量（由 ATP直接供能）或与释放能量
的过程偶联；
③ 都有载体蛋白。
下面就主动运输的几种常见方式介绍。
第二节 主动运输 2.1 钠钾泵
一、钠钾泵
实际上就是 Na+-K+ATP 酶，一般认为是
由 2 个大亚基,2 个小亚基组成的 4 聚体。
Na+-K+ATP 酶通过磷酸化和去磷酸化过
程发生构象的变化，导致与 Na+,K+的亲和
力发生变化。
第二节 主动运输 2.1 钠钾泵
Na+-K+泵作用是：①维持细胞的渗透性，
保持细胞的体积；②维持低 Na+高 K+的细胞
内环境，维持细胞的静息电位。
乌本苷、地高辛等强心剂能抑制心肌细
胞 Na+-K+泵的活性；从而降低钠钙交换器效
率，使内流钙离子增多,加强心肌收缩，因
而具有强心作用。
第二节 主动运输 2.2 钙离子泵
一、钙离子泵
钙离子泵对于细胞是非常重要的，因为
钙离子通常与信号转导有关，钙离子浓度的
变化会引起细胞内信号途径的反应，导致一
系列的生理变化。 通常细胞内钙离子浓度显
著低于细胞外钙离子浓度,主要是因为质膜
和内质网膜上存在钙离子转运体系 。
第二节 主动运输 2.2 钙离子泵
细胞内钙离子泵有两类：其一是 P 型离子
泵,其原理与钠钾泵相似，每分解一个 ATP
分子，泵出 2 个 Ca2+。
另一类叫做 钠钙交换器,通过钠钙交换来
转运钙离子。
第三节 膜泡运输
真核细胞通过内吞作用和外排作用完成
大分子与颗粒性物质的跨膜运输。
在转运过程中，质膜内陷，形成包围细
胞外物质的囊泡，因此又称 膜泡运输 。
细胞的内吞和外排活动总称为 吞排作用 。
第三节 膜泡运输 3.1 吞噬作用
一, 吞噬作用
细胞内吞较大的固体颗粒物质，如细菌、
细胞碎片等，称为吞噬作用。
吞噬现象是原生动物获取营养物质的主
要方式，在后生动物中亦存在吞噬现象。
第三节 膜泡运输 3.2 胞饮作用
二, 胞饮作用
细胞吞入的物质为液体或极小的颗粒物
质，这种内吞作用称为胞饮作用。
胞饮作用存在于白细胞、肾细胞、小肠
上皮细胞、肝巨噬细胞和植物细胞。
第三节 膜泡运输 3.3 外排作用
三, 外排作用
与内吞作用的顺序相反，某些大分子物
质通过形成小囊泡从细胞内部移至细胞表面，
小囊泡的膜与质膜融合，将物质排出细胞之
外，这个过程称为 外排作用,细胞内不能消
化的物质和合成的分泌蛋白都是通过这种途
径排出的。
Now,have a rest!
LYDIA 红 豆
