CELL BIOLOGY
内容提要
? 细胞骨架导论
? 微丝
? 微管
? 中间纤维
微 丝
微 管
细胞骨架导论
? 细胞骨架 ( cytoskeleton) 是指真核细胞中的蛋白纤维
网络结构。
? 发现较晚,主要是因为一般电镜制样采用低温( 0-4℃ )
固定,而细胞骨架会在低温下解聚。直到 20 世纪 60 年
代后,采用戊二醛常温固定,才逐渐认识到细胞骨架
的客观存在。
细胞骨架导论
? 细胞骨架不仅在维持细胞形态,承受外力、保持细胞
内部结构的有序性方面起重要作用,而且还参与许多
重要的生命活动。
? 如:在细胞分裂中细胞骨架 牵引染色体分离,在细胞
物质运输中,各类小泡和细胞器可沿着 细胞骨架定向
转运 ;在肌肉细胞中,细胞骨架和它的结合蛋白 组成
动力系统 ;在 白细胞的迁移, 精子的游动, 神经细胞
轴突和树突的伸展 等方面都与细胞骨架有关。另外,
在植物细胞中细胞骨架 指导细胞壁的合成 。
细胞骨架导论
? 细胞骨架由 微丝, 微管和中间纤维 构成。
? 微丝,确定细胞表面特征,使细胞能够运动和收缩。
? 微管,确定膜性细胞器的位置和作为膜泡运输的导轨。
? 中间纤维,使细胞具有张力和抗剪切力。
? 微丝、微管和中间纤维位于细胞质中,又称胞质骨架,
它们均由单体蛋白以较弱的非共价键结合在一起,构
成纤维型多聚体,很容易进行组装和去组装,这正是
实现其功能所必需的特点。
第一节 微 丝
? 微丝( microfilament,MF) 是由 肌动蛋白 组成的直径
约 7nm 的骨架纤维,又称肌动蛋白纤维。
? 微丝和它的结合蛋白以及肌球蛋白三者构成化学机械
系统,利用化学能产生机械运动。
第一节:微 丝
一、分子结构
? 肌动蛋白纤维是由两条线性排列的肌动蛋白链形成的
螺旋,状如双线捻成的绳子,肌动蛋白的单体为球形
分子,称为球形肌动蛋白,它的多聚体称为纤维形肌
动蛋白。
第一节:微 丝
? 根据等电点的不同可将高等动物细胞内的肌动蛋白分
为 3 类,α 分布于各种肌肉细胞中,β 和 γ 分布于
肌细胞和非肌细胞中。
? 肌动蛋白在进化上高度保守 。
? 在适宜的温度,存在 ATP,K+,Mg2+离子的条件下,肌
动蛋白单体可自组装为纤维。
? 微丝具有极性,肌动蛋白单体加到( +)极的速度要比
加到( -)极的速度快 。
第一节:微 丝
? 溶液中 ATP-肌动蛋白的浓度也影响组装的速度。当处
于临界浓度时,ATP-actin可能继续在( +)端添加、
而在( -)端开始分离,表现出一种, 踏车, 现象。
第一节:微 丝
? 细胞中微丝参与形成的结构除肌原纤维、微绒毛等属
于稳定结构外,其他大都处于动态的组装和去组装过
程中,并通过这种方式实现其功能。
? 细胞松弛素 可切断微丝纤维,并结合在微丝末端抑制
肌动蛋白加合到微丝纤维上,特异性的抑制微丝功能。
鬼笔环肽与微丝能够特异性的结合,使微丝纤维稳定
而抑制其功能。荧光标记的鬼笔环肽可特异性的显示
微丝。
第一节:微 丝
二、微丝结合蛋白
1.核化蛋白,核化是纤维组装的第一步,即几个蛋白单
体先组装成多聚体,然后其它单体继续添加形成长纤
维分子。
2.单体隐蔽蛋白,与其它蛋白结合,构成一个隐蔽的蛋
白库。只有当细胞需要组装纤维的时候这些可溶性肌
动蛋白才被释放出来。
3.封端蛋白,作用是调节肌动蛋白纤维的长度,结合在
( +)或( -)极形成“帽子”,阻止其它单体添加。
4.单体聚合蛋白,可将结合的单体安装到纤维上。
第一节:微 丝
5,微丝解聚蛋白,使微丝去组装 。 这种蛋白在微丝快速
组装和去组装的结构中具有重要的作用, 涉及细胞的
移动, 内吞和胞质分裂 。
6,交联蛋白,每一种蛋白含有 2 至多个微丝结合部位,
因此可以将 2 至多条纤维联系在一起
形成纤维束或网络 。
7,纤维切断蛋白,此类蛋白能结合在微丝中部, 将微丝
切断 。
8.膜结合蛋白,可将肌动蛋白纤维连接在膜上,参与
构成粘合带。
第一节:微 丝
四、微丝的功能
? 微丝除参与形成肌原纤维外还具有以下功能:
? 形成应力纤维:在体内应力纤维使细胞具有抗剪切力。
? 形成微绒毛:
? 细胞的变形运动
? 顶体反应
? 其他功能:如细胞器运动、质膜的流动性、胞质环流
均与微 丝的活动有关,抑制微丝的药物(细胞松弛素)
可增强膜的流动、破坏胞质环流。
第二节 微 管
? 微管在胞质中形成网络结构,作为运输路轨并起支撑
作用。微管是由 微管蛋白 组成的管状结构,对低温、
高压和秋水仙素敏感。
一、分子结构
? 微管是由 13 条原纤维构成的中空管状结构,直径
22~25nm。 每一条原纤维由 微管蛋白二聚体 线性排列而
成。微管蛋白二聚体由结构相似的 α 和 β 球蛋白构成,
两种亚基均可结合 GTP。
第二节:微 管
? 微管具有极性,微管蛋白在( +)极的添加速度高于
( -)极。 大多数微管纤维处于动态的组装和去组装状
态,这是实现其功能所必需的过程(如纺锤体)。
第二节:微 管
? 秋水仙素 结合的微管蛋白可加合到微管上,但阻止其
他微管蛋白单体继续添加,从而破坏纺锤体结构,长
春花碱具有类似的功能。
? 紫杉酚,能促进微管的装配,并使已形成的微管稳定。
但这种稳定性会破坏微管的正常功能。
? 以上药物均可以阻止细胞分裂,可用于癌症的治疗。
第二节:微 管
二、微管结合蛋白
? 微管结合蛋白的主要功能是:
① 促进微管聚集成束;
② 增加微管稳定性或强度;
③ 促进微管组装。
第二节:微 管
三、微管组织中心
? 微管组织中心是微管进行组装的区域,中心体、基体
均具有微管组织中心的功能。
? 中心体位于细胞的中心部位,由两个相互垂直的中心
粒构成。中心粒直径 0.2mm,长 0.4mm,由 9 组 3 联微
管构成 。
? 微管蛋白以环状的 γ 球蛋白复合体为模板核化、先组
装出( -)极,然后开始生长,因此中心体周围的微管
( -)极指向中心体,( +)级远离中心体。
第二节:微 管
四、微管的功能
? 支架作用, 细胞中的微管就像混凝土中的钢筋一样,
起支撑作用,在培养的细胞中,微管呈放射状排列在
核外,( +)端指向质膜。
? 细胞内运输, 微管起细胞内物质运输的路轨作用,破
坏微管会抑制细胞内的物质运输。
第二节:微 管
四、微管的功能
? 形成纺锤体,纺锤体是一种微管构成的动态结构,其
作用是在分裂细胞中牵引染色体到达分裂极。
? 纤毛与鞭毛的运动, 鞭毛中的微管为 9+2 结构,即由
9 个二联微管和一对中央微管构成。纤毛和鞭毛的运
动是依靠动力蛋白水解 ATP,使相邻的二联微管相互滑
动。有一种男性不育症是由于精子没有活力造成的。
这种病人同时还患有慢性支气管炎,主要是因为是鞭
毛和纤毛没有动力蛋白臂,不能排出侵入肺部的粒子。
第三节 中间纤维
? 中间纤维( intermediate filaments,IF) 直径 10nm 左
右,介于微丝和微管之间。
? 与微管不同的是中间纤维是最稳定的细胞骨架成分,
它主要起支撑作用。
? 中间纤维在细胞中围绕着细胞核分布,成束成网,并
扩展到细胞质膜,与质膜相连结。
第三节:中间纤维
? 中间纤维具有组织特异性,不同类型细胞含有不同 IF
蛋白质。
? 肿瘤细胞转移后仍保留源细胞的 IF,因此可用 IF 抗体
来鉴定肿瘤的来源。如乳腺癌和胃肠道癌,含有角蛋
白,因此可断定它来源于上皮组织。
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