第六章 线粒体
与叶绿体
樊 庆 杰
细胞生物学
Cell Biology
qjfan@126.com
内容提要
? 线粒体
? 叶绿体
? 线粒体和叶绿体是半自主性细胞器
? 线粒体和叶绿体增殖与起源
第一节 线粒体 1.1 形态与结构
一、形态与分布
线粒体一般呈 粒状或杆状,但因生物种类和生
理状态而异，可呈环形，哑铃形、线状、分杈状或
其它形状。一般直径 0.5~1μm，长 1.5~3.0μm，在胰
脏外分泌细胞中可长达 10~20μm，称巨线粒体。
第一节 线粒体 1.1 形态与结构
数目一般数百到数千个，植物因有叶绿体的缘
故，线粒体数目相对较少；许多哺乳动物成熟的红
细胞中无线粒体。通常结合在微管上，分布在细胞
功能旺盛的区域。线粒体在细胞质中可以向功能旺
盛的区域迁移，微管是其导轨，由马达蛋白提供动
力。
线粒体在细胞内的分布一般是不均匀的，往往
在细胞代谢旺盛的需能部位比较集中。
线粒体电镜照片
第一节 线粒体 1.1 形态与结构
二、线粒体的超微结构
线粒体由内外两层膜封闭，包括 外膜、内膜、
膜间隙和基质 四个功能区隔。
外 膜
最外面的一层单位
膜，厚约 6nm，具有 孔蛋
白 （ porin）构成的亲水通
道，允许分子量为 5KD 以
下的分子通过,1KD 以下
的分子可自由通过。标志
酶为单胺氧化酶。
内 膜
外膜内侧，厚约 6-8nm，通透性很低，仅允许
不带电荷的小分子物质通过，大分子和离子通过内
膜时需要特殊的转运系统。
线粒体氧化磷酸化的电子传递链位于内膜，因
此从能量转换角度来说，内膜起主要的作用。内膜
的标志酶为细胞色素 C 氧化酶。
内 膜
内膜向线粒体基质褶入形成 嵴 （ cristae），嵴
能显著扩大内膜表面积（达 5~10倍），嵴有两种类
型：①板层状、②管状，但多呈板层状。
嵴上覆有 基粒,基粒由头部和基部构成，基部
嵌入线粒体内膜。
膜 间 隙
宽约 6-8nm，含许多可溶性酶、底物及辅助因
子。是内外膜之间的腔隙，延伸至嵴的轴心部。由
于外膜具有大量亲水孔道与细胞质相通，因此膜间
隙的 pH 值与细胞质的相似。标志酶为腺苷酸激酶。
基 质
为内膜和嵴包围的空间。除糖酵解在细胞质中
进行外，其他的生物氧化过程都在线粒体中进行。
催化三羧酸循环，脂肪酸和丙酮酸氧化的酶类均位
于基质中，其标志酶为苹果酸脱氢酶。
基质具有一套完整的转录和翻译体系 。包括线
粒体 DNA（ mtDNA）,70S 型核糖体,tRNAs,
rRNA,DNA 聚合酶、氨基酸活化酶等。
第一节 线粒体 1.2 化学组成
一、蛋白质 （线粒体干重的 65～ 70％）
可溶性蛋白：酶、外周蛋白
不溶性蛋白：膜镶嵌蛋白、结构蛋白和部分酶蛋白
二、脂类 （线粒体干重的 25～ 30％）
磷脂占 3/4以上，外膜主要是卵磷脂，内膜
主要是心磷脂。
线粒体脂类和蛋白质的比值, 0.3:1（内膜）；
1:1（外膜）。
第一节 线粒体 1.3 线粒体的功能
线粒体主要功能是进行氧化磷酸化，合成
ATP，为细胞生命活动提供直接能量；线粒体
是糖类、脂肪和氨基酸最终氧化释能的场所。
糖类和脂肪等营养物质在细胞质中经过降解
作用产生丙酮酸和脂肪酸，这些物质进入线粒
体基质中，再经过一系列分解代谢乙酰 CoA，
进一步参加三羧酸循环。
第一节 线粒体 1.3 线粒体的功能
三羧酸循环中脱下的氢经线粒体内膜上的电
子传递链，最后传递给氧，生成水。在此过程
中释放的能量，通过 ADP的磷酸化，生成高能
化合物 ATP，供机体各种活动的需要。
线粒体还与细胞中氧自由基的生成、细胞凋
亡、细胞的信号转导、细胞内多种离子的跨膜
转运及电解质稳态平衡的调控有关。
第二节 叶绿体 1.1 形态与结构
一、形态与分布
高等植物的叶绿体大多数呈香蕉形，一般直径
为 3-6μm，厚约 2-3μm。叶肉细胞内一般含有 50-200
个叶绿体，可占细胞质体积的 40-90%
第二节 叶绿体 1.1 形态与结构
二、叶绿体的结构
叶绿体膜,叶绿体表面由双层单位膜即外膜和
内膜组成。
每层膜厚约 6-8nm，内外膜之间为 10-20nm宽的
空隙，称为膜间隙。叶绿体膜有控制代谢物进出叶
绿体的功能，但外膜通透性大，许多化合物均可通
过，内膜对物质透过的选择性强，是细胞质和叶绿
体基质间的功能屏障。有些化合物通过内膜需由转
运体协助。
第二节 叶绿体 1.1 形态与结构
类囊体,叶绿体基质中，许多由单位膜封闭形
成的扁平小囊。
类囊体一般沿叶绿体长轴平行排列，在某些部
位，许多圆饼状的类囊体叠置成垛，称为 基粒 。组
成基粒的类囊体称为 基粒类囊体 。在两个或两个以
上基粒之间没有发生垛叠的类囊体，称为 基质类囊
体。
第二节 叶绿体 1.1 形态与结构
基粒类囊体 直径约为 0.25-0.8μ m,厚约
0.01μ m 。
一个叶绿体含有 40-60个甚至更多的基粒，一
个基粒约由 5-30个基粒类囊体组成，最多可达上百
个。相邻基粒经网管状或扁平状基质类囊体相连，
一个叶绿体内的全部类囊体是一个完整连续的封闭
膜囊。
第二节 叶绿体 1.1 形态与结构
类囊体的主要成分是蛋白质和脂质 (60,40)。
脂质中主要是磷脂和糖脂，还有色素、醌化合物等。
蛋白质可分为外在蛋白和内在蛋白。
基 质,叶绿体内膜与类囊体之间的流动性基质。
主要成分是可溶性蛋白质和其他代谢活跃物质。基
质中还含有环状 DNA,RNA、核糖体、脂滴、植物铁
蛋白和淀粉粒。
第二节 叶绿体 1.2 叶绿体的功能
叶绿体是植物体进行光合作用的场所。
光反应,在类囊体膜上由光引起的光化学反应，
通过叶绿素等光合色素分子吸收、传递 光能,并将
光能转换为 电能 （生成高能电子），进而通过电子
传递与光合磷酸化将电能转换为活跃 化学能, 形
成 ATP和 NADPH并放出 O2 的过程。
暗反应,利用光反应产生的 ATP 和 NADPH，使
CO2还原为糖类等有机物，即将活跃的化学能最后转
换为稳定的化学能，积存于有机物中。
第三节 线粒体和叶绿体的半自主性
◆ 半自主性细胞器
自身含有遗传表达系统 (自主性 )；但编码的遗
传信息十分有限，其 RNA转录、蛋白质翻译、自身
构建和功能发挥等必须依赖核基因组编码的遗传信
息 (自主性有限 )。
含有双链环状,mtDNA和 ctDNA均以半保留方式
进行自我复制，复制仍受核控制。
第三节 线粒体和叶绿体的半自主性
◆ 线粒体和叶绿体的蛋白质合成
线粒体和叶绿体合成蛋白质的种类十分有限。
线粒体或叶绿体蛋白质合成体系对核基因组具
有依赖性。
不同来源的线粒体基因，其表达产物既有共性，
也存在差异。
第四节 线粒体和叶绿体的增殖与起源
线粒体的增殖：由原来的线粒体分裂或出芽而来。
叶绿体的增殖：分裂增殖
第四节 线粒体和叶绿体的增殖与起源
内共生起源学说
线粒体来源于细菌，叶绿体的祖先是蓝藻或光合
细菌，在生物进化过程中被真核生物捕获吞噬，共
生在一起，进化成为线粒体和叶绿体。
分化假说
Now,have a rest!
与叶绿体
樊 庆 杰
细胞生物学
Cell Biology
qjfan@126.com
内容提要
? 线粒体
? 叶绿体
? 线粒体和叶绿体是半自主性细胞器
? 线粒体和叶绿体增殖与起源
第一节 线粒体 1.1 形态与结构
一、形态与分布
线粒体一般呈 粒状或杆状,但因生物种类和生
理状态而异，可呈环形，哑铃形、线状、分杈状或
其它形状。一般直径 0.5~1μm，长 1.5~3.0μm，在胰
脏外分泌细胞中可长达 10~20μm，称巨线粒体。
第一节 线粒体 1.1 形态与结构
数目一般数百到数千个，植物因有叶绿体的缘
故，线粒体数目相对较少；许多哺乳动物成熟的红
细胞中无线粒体。通常结合在微管上，分布在细胞
功能旺盛的区域。线粒体在细胞质中可以向功能旺
盛的区域迁移，微管是其导轨，由马达蛋白提供动
力。
线粒体在细胞内的分布一般是不均匀的，往往
在细胞代谢旺盛的需能部位比较集中。
线粒体电镜照片
第一节 线粒体 1.1 形态与结构
二、线粒体的超微结构
线粒体由内外两层膜封闭，包括 外膜、内膜、
膜间隙和基质 四个功能区隔。
外 膜
最外面的一层单位
膜，厚约 6nm，具有 孔蛋
白 （ porin）构成的亲水通
道，允许分子量为 5KD 以
下的分子通过,1KD 以下
的分子可自由通过。标志
酶为单胺氧化酶。
内 膜
外膜内侧，厚约 6-8nm，通透性很低，仅允许
不带电荷的小分子物质通过，大分子和离子通过内
膜时需要特殊的转运系统。
线粒体氧化磷酸化的电子传递链位于内膜，因
此从能量转换角度来说，内膜起主要的作用。内膜
的标志酶为细胞色素 C 氧化酶。
内 膜
内膜向线粒体基质褶入形成 嵴 （ cristae），嵴
能显著扩大内膜表面积（达 5~10倍），嵴有两种类
型：①板层状、②管状，但多呈板层状。
嵴上覆有 基粒,基粒由头部和基部构成，基部
嵌入线粒体内膜。
膜 间 隙
宽约 6-8nm，含许多可溶性酶、底物及辅助因
子。是内外膜之间的腔隙，延伸至嵴的轴心部。由
于外膜具有大量亲水孔道与细胞质相通，因此膜间
隙的 pH 值与细胞质的相似。标志酶为腺苷酸激酶。
基 质
为内膜和嵴包围的空间。除糖酵解在细胞质中
进行外，其他的生物氧化过程都在线粒体中进行。
催化三羧酸循环，脂肪酸和丙酮酸氧化的酶类均位
于基质中，其标志酶为苹果酸脱氢酶。
基质具有一套完整的转录和翻译体系 。包括线
粒体 DNA（ mtDNA）,70S 型核糖体,tRNAs,
rRNA,DNA 聚合酶、氨基酸活化酶等。
第一节 线粒体 1.2 化学组成
一、蛋白质 （线粒体干重的 65～ 70％）
可溶性蛋白：酶、外周蛋白
不溶性蛋白：膜镶嵌蛋白、结构蛋白和部分酶蛋白
二、脂类 （线粒体干重的 25～ 30％）
磷脂占 3/4以上，外膜主要是卵磷脂，内膜
主要是心磷脂。
线粒体脂类和蛋白质的比值, 0.3:1（内膜）；
1:1（外膜）。
第一节 线粒体 1.3 线粒体的功能
线粒体主要功能是进行氧化磷酸化，合成
ATP，为细胞生命活动提供直接能量；线粒体
是糖类、脂肪和氨基酸最终氧化释能的场所。
糖类和脂肪等营养物质在细胞质中经过降解
作用产生丙酮酸和脂肪酸，这些物质进入线粒
体基质中，再经过一系列分解代谢乙酰 CoA，
进一步参加三羧酸循环。
第一节 线粒体 1.3 线粒体的功能
三羧酸循环中脱下的氢经线粒体内膜上的电
子传递链，最后传递给氧，生成水。在此过程
中释放的能量，通过 ADP的磷酸化，生成高能
化合物 ATP，供机体各种活动的需要。
线粒体还与细胞中氧自由基的生成、细胞凋
亡、细胞的信号转导、细胞内多种离子的跨膜
转运及电解质稳态平衡的调控有关。
第二节 叶绿体 1.1 形态与结构
一、形态与分布
高等植物的叶绿体大多数呈香蕉形，一般直径
为 3-6μm，厚约 2-3μm。叶肉细胞内一般含有 50-200
个叶绿体，可占细胞质体积的 40-90%
第二节 叶绿体 1.1 形态与结构
二、叶绿体的结构
叶绿体膜,叶绿体表面由双层单位膜即外膜和
内膜组成。
每层膜厚约 6-8nm，内外膜之间为 10-20nm宽的
空隙，称为膜间隙。叶绿体膜有控制代谢物进出叶
绿体的功能，但外膜通透性大，许多化合物均可通
过，内膜对物质透过的选择性强，是细胞质和叶绿
体基质间的功能屏障。有些化合物通过内膜需由转
运体协助。
第二节 叶绿体 1.1 形态与结构
类囊体,叶绿体基质中，许多由单位膜封闭形
成的扁平小囊。
类囊体一般沿叶绿体长轴平行排列，在某些部
位，许多圆饼状的类囊体叠置成垛，称为 基粒 。组
成基粒的类囊体称为 基粒类囊体 。在两个或两个以
上基粒之间没有发生垛叠的类囊体，称为 基质类囊
体。
第二节 叶绿体 1.1 形态与结构
基粒类囊体 直径约为 0.25-0.8μ m,厚约
0.01μ m 。
一个叶绿体含有 40-60个甚至更多的基粒，一
个基粒约由 5-30个基粒类囊体组成，最多可达上百
个。相邻基粒经网管状或扁平状基质类囊体相连，
一个叶绿体内的全部类囊体是一个完整连续的封闭
膜囊。
第二节 叶绿体 1.1 形态与结构
类囊体的主要成分是蛋白质和脂质 (60,40)。
脂质中主要是磷脂和糖脂，还有色素、醌化合物等。
蛋白质可分为外在蛋白和内在蛋白。
基 质,叶绿体内膜与类囊体之间的流动性基质。
主要成分是可溶性蛋白质和其他代谢活跃物质。基
质中还含有环状 DNA,RNA、核糖体、脂滴、植物铁
蛋白和淀粉粒。
第二节 叶绿体 1.2 叶绿体的功能
叶绿体是植物体进行光合作用的场所。
光反应,在类囊体膜上由光引起的光化学反应，
通过叶绿素等光合色素分子吸收、传递 光能,并将
光能转换为 电能 （生成高能电子），进而通过电子
传递与光合磷酸化将电能转换为活跃 化学能, 形
成 ATP和 NADPH并放出 O2 的过程。
暗反应,利用光反应产生的 ATP 和 NADPH，使
CO2还原为糖类等有机物，即将活跃的化学能最后转
换为稳定的化学能，积存于有机物中。
第三节 线粒体和叶绿体的半自主性
◆ 半自主性细胞器
自身含有遗传表达系统 (自主性 )；但编码的遗
传信息十分有限，其 RNA转录、蛋白质翻译、自身
构建和功能发挥等必须依赖核基因组编码的遗传信
息 (自主性有限 )。
含有双链环状,mtDNA和 ctDNA均以半保留方式
进行自我复制，复制仍受核控制。
第三节 线粒体和叶绿体的半自主性
◆ 线粒体和叶绿体的蛋白质合成
线粒体和叶绿体合成蛋白质的种类十分有限。
线粒体或叶绿体蛋白质合成体系对核基因组具
有依赖性。
不同来源的线粒体基因，其表达产物既有共性，
也存在差异。
第四节 线粒体和叶绿体的增殖与起源
线粒体的增殖：由原来的线粒体分裂或出芽而来。
叶绿体的增殖：分裂增殖
第四节 线粒体和叶绿体的增殖与起源
内共生起源学说
线粒体来源于细菌，叶绿体的祖先是蓝藻或光合
细菌，在生物进化过程中被真核生物捕获吞噬，共
生在一起，进化成为线粒体和叶绿体。
分化假说
Now,have a rest!
