第 14章 RNA的生物合成 -转录
RNA Biosynthesis--Transcription
转录（ transcription）, 以 DNA为模板，在 RNA聚合酶
（ RNA polymerase）的作用下合成 mRNA，将遗传信息从 DNA分子
上转移到 mRNA分子上，这一过程称为转录（ transcription）。
1、转录是基因表达的中心环节
? 转录是以 DNA为模板合成 RNA,并且只是以单股 DNA 为模板，
因此具有不对称性；
? 用以转录的单链 DNA,称为模板链,与复制不同，转录是局
部的,从启动子开始到终止子结束,为一个转录单位 ;
? 转录不需要引物；
? 转录的忠实性相对弱；
? 转录首先得到 RNA前体，然后再进行加工转变为成熟的 RNA.
被转录成单个 RNA分子的一段 DNA 称为一个转录单位 (transcript)
分子量 48万, 5种亚基：
全酶 =核心酶 （ α2ββ’） +σ因子
α亚基决定转录的基因
β亚基在 5’—— 3’方向上延长多核苷酸链, 其方式与 DNA 聚合酶
相同, 原料为 NTP,没有纠错的功能 。
β’亚基结合 DNA模板
σ因子识别启动子并与之结合
2,RNA聚合酶 （ RNA polymerase ）
2.1、原核的 RNA聚合酶
聚合酶 I,转录 45S rRNA
聚合酶 II：转录 mRNA的前体, 称为核不均 RNA（ hnRNA）
聚合酶 III：转录 tRNA 和 5S rRNA 等
2.2、真核的 RNA聚合酶
DNA上的转录起始序列，称为启动子，有序列保守
性，不仅是转录起始的位置，而且影响转录的活性。
RNA聚合酶结合在启动子上
上游 下游
3,启动子 （ promoter ）
注意原核启动子在 -35 和 -10区域的保守序列
Pribnow box
真核转录启动子的保守序列
（ TATA box,TATA盒）
并非所有的真核基因都有典型的 TATA box，不同生物
的基因有不同的上游 DNA序列
4.1、转录开始
由 σ 因子辨认并且结合到启动子上，局部解链（ 10-20bp），拓朴酶
等也参与。
4.2,RNA链的延伸
由核心酶催化，以其中的一股 DNA 单链作为模板链，以 NTP为原料，
按照碱基互补配对的原则，通常是由 5’ppp嘌呤核苷（ G 或 A ）开头向着 3’
延长多核苷酸链，合成开始后,σ 因子从模板上脱离下来（可以重复利
用）。
核心酶覆盖双链 DNA和 RNA复合物，向前推进，一边解开螺旋，一边
释放出新合成的 RNA链，后面已经转录的区域中分开的 DNA链又重新形成
双螺旋。
4、转录过程及其特点
“转录泡（ transcription bubble）,
转
录
过
程
中
的
模
板
识
别
、
起
始
和
延
伸
A,依赖 ρ 因子的终止
新生 RNA上有 ρ 因子的识别位点 。 它与聚合酶 -DNA-RNA复合物
结合, 向 3’端移动, 并解开 DNA-RNA杂交体, 需 ATP。
B,依赖于特定序列的终止
转录终止区有特殊结构。终止区的上游有 GC二重对称区，转录
的 RNA容易形成多个, 发卡, 结构,转录产物的 3’端有 polyU序列。
这种特殊的二级结构阻止了转录向下游继续推进。
4.3、转录的终止
A B
转录得到的只是初级产物，通常要经过加工，才能转变为成熟
的 RNA。 tRNA 和 rRNA的转录后加工比较简单，而 mRNA 的转录后加
工比较复杂。
原核基因是 多顺反子 （ poly-cistron），通常是几个相关的结
构基因（编码的）同时转录得到多个 mRNA。
而真核基因是 单顺反子 （ mono-cistron），又是断裂基因。其
结构基因中由编码的 外显子（ exon） 和不编码的 内含子（ intron）
间隔排开。转录得到的是, 毛坯,,要在其 5’端加上鸟嘌呤, 帽
子,, 3’端加上 polyA的, 尾巴,,切除内含子，拼接外显子，才能
成为一个成熟的 mRNA。
5,RNA后的加工 （ post-transcriptional processing）
原核前体 RNA的加工
tRNA转录后的加工与修饰
注意稀有碱基
真核 rRNA前体转录后的加工
真核 mRNA前体转录后加工 (以卵清蛋白 mRNA的转录为例 )
外显子 内含子
首、尾部的修饰
1） 5‘端形成帽子结构（ m7GpppGp-）
2） 3‘端加上多聚腺苷酸尾巴（ polyA tail）
真核生物 mRNA的转录后加工
帽子结构
在原生动物四膜虫（ tetrahymena）中,26S rRNA分子是
有一个 6.4kb的前体经切除 1个 414nt的内含子后形成的,在此
过程中,RNA进行了自我剪接（ self-splicing），但是要有鸟
嘌呤存在的条件下通过转酯反应实现,
RNA催化作用的发现提示了生命的最初形式可能是兼遗传
信息载体和催化功能于一身的 RNA,
6、核酶的发现
本 章 结 束
动物生物化学练习（ 3）
1．图示多核苷酸链在溶液中可能形成怎样的结构：
5’AUUCCGACUGGCGAAGUCGGCGC 3’
2,DNA的复制包括哪些主要阶段？为什么复制具有半保留性？为什么说子链的
合成是半不连续的？
3,转录的终止出现在 DNA分子中特定的碱基顺序上。原核 DNA转录的终止顺序
有明显的结构特点，请予描述。除此以外，还有什么其它的终止转录的方式？
4,关于多肽链的生物合成，请你,
A,说明氨基酰 -tRNA合成酶的特点；
B,图示原核 70S 起始复合物；
C,解释延伸因子 Tu的作用；
D,指出何时肽酰基转移酶起作用。
5,无论是在 DNA复制、还是 RNA的转录或者是蛋白质翻译的过程，我们都能看
到碱基互补配对的原则贯穿在遗传信息从 DNA传递到蛋白质的各个环节。请作简
要地介绍并评价其生物学意义。
6,为了克隆某个真核细胞的蛋白质的基因，研究人员更愿意先从组织中分离它的
mRNA，这样得到这个基因就不难了。为什么？
RNA Biosynthesis--Transcription
转录（ transcription）, 以 DNA为模板，在 RNA聚合酶
（ RNA polymerase）的作用下合成 mRNA，将遗传信息从 DNA分子
上转移到 mRNA分子上，这一过程称为转录（ transcription）。
1、转录是基因表达的中心环节
? 转录是以 DNA为模板合成 RNA,并且只是以单股 DNA 为模板，
因此具有不对称性；
? 用以转录的单链 DNA,称为模板链,与复制不同，转录是局
部的,从启动子开始到终止子结束,为一个转录单位 ;
? 转录不需要引物；
? 转录的忠实性相对弱；
? 转录首先得到 RNA前体，然后再进行加工转变为成熟的 RNA.
被转录成单个 RNA分子的一段 DNA 称为一个转录单位 (transcript)
分子量 48万, 5种亚基：
全酶 =核心酶 （ α2ββ’） +σ因子
α亚基决定转录的基因
β亚基在 5’—— 3’方向上延长多核苷酸链, 其方式与 DNA 聚合酶
相同, 原料为 NTP,没有纠错的功能 。
β’亚基结合 DNA模板
σ因子识别启动子并与之结合
2,RNA聚合酶 （ RNA polymerase ）
2.1、原核的 RNA聚合酶
聚合酶 I,转录 45S rRNA
聚合酶 II：转录 mRNA的前体, 称为核不均 RNA（ hnRNA）
聚合酶 III：转录 tRNA 和 5S rRNA 等
2.2、真核的 RNA聚合酶
DNA上的转录起始序列，称为启动子，有序列保守
性，不仅是转录起始的位置，而且影响转录的活性。
RNA聚合酶结合在启动子上
上游 下游
3,启动子 （ promoter ）
注意原核启动子在 -35 和 -10区域的保守序列
Pribnow box
真核转录启动子的保守序列
（ TATA box,TATA盒）
并非所有的真核基因都有典型的 TATA box，不同生物
的基因有不同的上游 DNA序列
4.1、转录开始
由 σ 因子辨认并且结合到启动子上，局部解链（ 10-20bp），拓朴酶
等也参与。
4.2,RNA链的延伸
由核心酶催化，以其中的一股 DNA 单链作为模板链，以 NTP为原料，
按照碱基互补配对的原则，通常是由 5’ppp嘌呤核苷（ G 或 A ）开头向着 3’
延长多核苷酸链，合成开始后,σ 因子从模板上脱离下来（可以重复利
用）。
核心酶覆盖双链 DNA和 RNA复合物，向前推进，一边解开螺旋，一边
释放出新合成的 RNA链，后面已经转录的区域中分开的 DNA链又重新形成
双螺旋。
4、转录过程及其特点
“转录泡（ transcription bubble）,
转
录
过
程
中
的
模
板
识
别
、
起
始
和
延
伸
A,依赖 ρ 因子的终止
新生 RNA上有 ρ 因子的识别位点 。 它与聚合酶 -DNA-RNA复合物
结合, 向 3’端移动, 并解开 DNA-RNA杂交体, 需 ATP。
B,依赖于特定序列的终止
转录终止区有特殊结构。终止区的上游有 GC二重对称区，转录
的 RNA容易形成多个, 发卡, 结构,转录产物的 3’端有 polyU序列。
这种特殊的二级结构阻止了转录向下游继续推进。
4.3、转录的终止
A B
转录得到的只是初级产物，通常要经过加工，才能转变为成熟
的 RNA。 tRNA 和 rRNA的转录后加工比较简单，而 mRNA 的转录后加
工比较复杂。
原核基因是 多顺反子 （ poly-cistron），通常是几个相关的结
构基因（编码的）同时转录得到多个 mRNA。
而真核基因是 单顺反子 （ mono-cistron），又是断裂基因。其
结构基因中由编码的 外显子（ exon） 和不编码的 内含子（ intron）
间隔排开。转录得到的是, 毛坯,,要在其 5’端加上鸟嘌呤, 帽
子,, 3’端加上 polyA的, 尾巴,,切除内含子，拼接外显子，才能
成为一个成熟的 mRNA。
5,RNA后的加工 （ post-transcriptional processing）
原核前体 RNA的加工
tRNA转录后的加工与修饰
注意稀有碱基
真核 rRNA前体转录后的加工
真核 mRNA前体转录后加工 (以卵清蛋白 mRNA的转录为例 )
外显子 内含子
首、尾部的修饰
1） 5‘端形成帽子结构（ m7GpppGp-）
2） 3‘端加上多聚腺苷酸尾巴（ polyA tail）
真核生物 mRNA的转录后加工
帽子结构
在原生动物四膜虫（ tetrahymena）中,26S rRNA分子是
有一个 6.4kb的前体经切除 1个 414nt的内含子后形成的,在此
过程中,RNA进行了自我剪接（ self-splicing），但是要有鸟
嘌呤存在的条件下通过转酯反应实现,
RNA催化作用的发现提示了生命的最初形式可能是兼遗传
信息载体和催化功能于一身的 RNA,
6、核酶的发现
本 章 结 束
动物生物化学练习（ 3）
1．图示多核苷酸链在溶液中可能形成怎样的结构：
5’AUUCCGACUGGCGAAGUCGGCGC 3’
2,DNA的复制包括哪些主要阶段？为什么复制具有半保留性？为什么说子链的
合成是半不连续的？
3,转录的终止出现在 DNA分子中特定的碱基顺序上。原核 DNA转录的终止顺序
有明显的结构特点，请予描述。除此以外，还有什么其它的终止转录的方式？
4,关于多肽链的生物合成，请你,
A,说明氨基酰 -tRNA合成酶的特点；
B,图示原核 70S 起始复合物；
C,解释延伸因子 Tu的作用；
D,指出何时肽酰基转移酶起作用。
5,无论是在 DNA复制、还是 RNA的转录或者是蛋白质翻译的过程，我们都能看
到碱基互补配对的原则贯穿在遗传信息从 DNA传递到蛋白质的各个环节。请作简
要地介绍并评价其生物学意义。
6,为了克隆某个真核细胞的蛋白质的基因，研究人员更愿意先从组织中分离它的
mRNA，这样得到这个基因就不难了。为什么？
