第 9章 生物氧化
Biological Oxidation
本章主要内容
? 生物氧化概述
? ATP
? 氧化磷酸化
? 其他生物氧化系统
1 生物氧化 ( Biological oxidation)
营养物质在动物机体内氧化, 生成二氧化碳和水,
并有能量释放 。 这个过程在细胞中进行, 宏观上表现
为呼吸作用, 因此也将生物氧化称为组织氧化或细胞
氧化, 组织呼吸或细胞呼吸 。
不同于有机物质在体外的剧烈燃烧, 伴随着大量
热能的释放, 生物氧化在温和的条件下进行, 能量缓
慢的释放 。
动物机体能量的产生与转移与利用
营养物质经过生物氧化生成二氧化碳和水, 在此过程中
释放能量 。 其中一部分以热的形式释放, 另一部分被, 截获,
并储存到 ATP分子中 （ 使 ADP+Pi ATP,即磷酸化 ）,
可以作为有用功在各种生理活动, 如肌肉收缩 （ 机械能 ）,
神经传导 （ 电能 ）, 生物合成 （ 化学能 ）, 分泌吸收 （ 渗透
能 ） 中利用 。
因此,ATP（三磷酸腺苷）被称为机体中 通用的能量
货币。
线粒体 —— 细胞的动力站
生物氧化过程主要在线粒体的内膜上进行，内膜上分布着
许多的酶和电子传递体，构成两条 呼吸链 。内膜上结合的
颗粒（ 内膜粒子,或称基粒、三分体等）具有 ATP合酶的
活性，称 FoF1ATPase 。
2 ATP （三磷酸腺苷）
2.1 ATP的分子结构和高能磷酸键
ATP等的分子中的焦
磷酸键在水解时或在
转移时，可释放很高
的能量，大于
30.56kJ/moL，称 高
能磷酸键 。
2H
HO
C
C
N
-
O
H
OH
H
H
H
O C H 2
O
O
-
O
O
OP
- -
P O
O
O
P
O
N
CH
HC C
N
N
N
αβγ
A T P
A M P
A D P
表 9-3 各种磷酸化合物的水解自由能
磷酸化合物 水解自由能 ΔG（ kJ/moL）
磷酸烯醇式丙酮酸（ PEP） -61.69
氨基甲酰磷酸 -50.50
乙酰基磷酸 -43.12
磷酸肌酸（ CP） -43.12
焦磷酸（ PPi） -33.49
ATP（ → ADP + Pi） -30.56
葡萄糖 -1-磷酸（ G-1-P） -20.93
葡萄糖 -6-磷酸（ G-6-P） -13.82
α-磷酸甘油 -9.21
高能磷酸化合物有转移其磷酰基的倾向，
形成较低能量的磷酸脂。 ATP是磷酰基的传递体。
2.2 ATP具有较高的磷酸基团转移势
2.3 ATP以偶联反应的方式推动非自发的反应
例如, 细胞中合成脂肪酸时有以下反应：
乙酰 CoA + CO2 丙二酸单酰 CoA
ΔG = +18.84kj/moL,不能自发进行 。
乙酰 CoA羧化酶 （ 生物素为辅酶 ） 催化以下反应：
1,E-生物素 + CO2 + ATP +H2O E-生物素 - CO2 + ADP + Pi
ΔG = - 17.58 kj/moL
2,E-生物素 - CO2 + 乙酰 CoA E-生物素 + 丙二酸单酰 CoA
ΔG = -1.00 kj/moL
总反应为：
乙酰 CoA + CO2+ ATP +H2O 丙二酸单酰 CoA + ADP + Pi
ΔG = -18.59kj/moL
2.4 ATP的生成方式
1,底物水平的磷酸化 （ 回忆糖的分解代谢 ）
2,氧化磷酸化 (oxydative phosphorylation )
底物脱下的氢 （ 2H 2H+ + 2e） 经过呼吸链 ( respiratory chain)
或电子传递系统 ( electronic transport system )的传递最后交给氧,
并与之结合生成水 。 在此过程中,氧化释放的部分能量以高能磷酸
键的形式储存在 ATP分子中
（ ADP+Pi ATP）, 这种氧化过程与磷酸化过程的偶联称为氧
化磷酸化 。 这是需氧生物合成 ATP的主要方式 。
不需氧脱氢酶
辅酶 Q（ CoQ，泛醌）
细胞色素（ Cyt）
铁硫复合物（ FeS，铁硫中心）
细胞色素 a,a3，即细胞色素 c氧化酶
这些成分在呼吸链上以一定的顺序排列传递电子和氢，构
成电子传递系统（ Electronic Transport System）
3 呼吸链 ( respiratory chain)
3.1 呼吸链的组成成分
不需氧脱氢酶
底物脱下的氢交给氢或电子的传递体，而氧并不是氢的
直接受体。
举例,
3-磷酸甘油醛脱氢酶（ NAD）
异柠檬酸脱氢酶（ NAD）
NADH-CoQ还原酶（ FMN）
琥珀酸 -CoQ还原酶（ FAD）
CoQ-细胞色素 c还原酶（ 铁卟啉 辅基 ）
辅酶 Q（泛醌,CoQ）
脂溶性的小分子，通过氧化 /还原（醌 /酚）两种形式传递氢，
因此是递氢体。
O
O
C H 3 O
C H 3 O
C H 3
( C H 2 C H C C H 2 ) n H
C H 3
n =6- 10
细胞色素 （ Cytochrome,Cyt ）
细胞色素是一类含血红素的电子传递蛋白,Fe原子处于
血红素环中央，借助化学价的变化（ Fe++/Fe+++）传递电子。
有十几种细胞色素，不同的细胞色素对特定波长的可见光
有不同的吸收。
Cyt c和 c1的血红素与蛋白部分共价结合。
Cyta,a3又称细胞色素 c氧化酶,处于呼吸链的末端,既含 Fe
原子，又有 Cu原子，通过铜原子的化合价变化（在 +1和 +2之
间）最终将电子传递给氧。 Cyta,a3可以被 CN-和 CO抑制。
细胞色素 c 的结构
Cyt c和 c1的血红素与蛋白部分共价结合。
Fe-S 复合物
非血红素铁蛋白，也称铁硫中心，借助 Fe化学价的变化
（ Fe++/Fe+++）传递电子。
Fe与 4个 Cys
的 S相连
Fe2S2,Fe分别与 2S
和 2个 Cys 的 S相连
表 9-1 呼吸链复合体
复合物 酶名称 亚 基 辅 基
Ⅰ NADH-Q还原酶 39 FMN,FeS
Ⅱ 琥珀酸 -Q还原酶 4 FAD,FeS，铁卟啉
Ⅲ Q-细胞色素 c还原酶 10 铁卟啉,FeS
Ⅳ 细胞色素 c氧化酶 13 铁卟啉,Cu2+
呼吸链含有 4种复合体
3.2 NADH 呼吸链的组成
复合物 I（ NADH-CoQ还原酶, 含 FMN,Fe-S）
CoQ（ 泛醌 ）
复合物 III（ CoQ-细胞色素 c还原酶, 含 Cytb562、
Cytb566,Fe-S,Cytc1）
Cytc
复合物 IV（ 细胞色素 c氧化酶, Cyta,a3,含 CuA,CuB）
3.3 FADH 呼吸链（琥珀酸呼吸链）的组成
复合物 II（ 琥珀酸 -Q还原酶, 含 FAD,Fe-S,Cytb560）
CoQ
复合物 III（ 同 NADH呼吸链 ）
Cytc
复合物 IV（ 同 NADH呼吸链 ）
ⅢⅠ Ⅱ Ⅳ
Cytc
Q
NADH+H+
NAD+
延胡索酸
琥珀酸 1/2O2+2H
+
H2O
胞液侧
基质侧
线粒体内膜e-
e- e-
e-
e-
电子在呼吸链中的传递方式
(I)
(II)
(III) (IV)
4 氧化磷酸化（ oxidative phosphorylation）
4.1 磷氧比 （ P/O）
当电子在呼吸链传递消耗氧的同时, 有无机磷酸 （ Pi） 的消耗 。 消
耗 P原子的摩尔数与 O原子的摩尔数之比称为 P/O比 。
研究组织呼吸的实验显示, NADH 呼吸链的 P/O为 2.5,FADH呼吸
链的 P/O为 1.5。 即在 NADH呼吸链中, 将一对电子传递给 O,实现了 2.5
次的磷酸化反应 （ ADP + Pi ATP）, 而在 FADH呼吸链只有 1.5次,
4.2 ATP的产生
推动 ADP磷酸化形成 ATP所需的标准自由能大约在 -30.56Kj/moL。
在 NADH 呼吸链上, 在 NADH— CoQ,Cytb— c1 和 Cytaa3— O2 之间释
放 的能 量足 以实现 磷酸 化 。 在 FADH 呼 吸链, 则在 Cytb— c1 和
Cytaa3— O2 之间 。
电子的传递方向和释放的能量可能推动形成 ATP的部位
-50.24Kj/moL
-41.87Kj/moL
-100.48Kj/moL
4.3 氧化磷酸化的机制 —— 化学渗透学说
--- 底物脱下的氢的一对电子通过 NADH呼吸链传递给氧原子，
期间分别有 4,4,2共 5对质子从线粒体的基质转移到膜的间隙
中。呼吸链发挥了质子泵的作用。
--- 结果在线粒体内膜的两侧形成了质子的电化学梯度，积蓄
了很大的自由能。
--- 当质子顺着电化学梯度通过基粒返回到基质时，有自由能
的释放。释放的能量在内膜粒子的 ATP合酶（ FoF1ATPase）的
作用下，通过 ADP 的磷酸化生成 ATP分子。
ⅢⅠ Ⅱ Ⅳ
F
0
F1
Cyt c
Q
NADH+H+
NAD+
延胡索酸
琥珀酸
H+
1/2O2+2H+
H2O
ADP+Pi ATP
H+
H+ H+ 胞液侧
基质侧
+ + + + + + + + + +
- - - - - - - - -
化学渗透假说详细示意图
化学渗透学说（ chemiosmotic hypothesis)
内膜粒子、基粒、
FoF1ATPase（ ATP合酶），
现又称复合体 V。
F1有 5个亚基，有 ATP
合酶的活性,Fo有 4个亚基，
镶嵌在线粒体的内膜上，
作为质子通道。
5 解偶联与氧化磷酸化的抑制
5.1 解偶联（ uncoupling）
使电子传递与 ATP的生成（磷酸化）分离。解偶联剂破坏质子梯
度的形成，从而抑制 ATP的生成，但不抑制电子的传递，因此电子
传递过程中生成的自由能转变为热能。如解偶联剂 2,4— 二硝基苯
酚（ DNP）。
5.2 氧化磷酸化的抑制
抑制氧的利用，直接干扰 ATP的生成。如 CN-,N3-和 CO 抑制
Cyt a3将电子传递给氧，鱼藤酮抑制 NADH还原酶将氢传递给 CoQ，
抗霉素 A阻止电子从 Cytb传递到 c1。
6 NADH从胞液转入线粒体的 2种穿梭作用
草酰乙酸苹果酸 穿梭作用
Ⅳ
Ⅲ
Ⅱ
Ⅰ
+
N A D H + H
N A D
+
α- 酮戊二酸 α- 酮戊二酸
谷氨酸
天冬氨酸
草酰乙酸
苹果酸
+
N A D H + H
N A D
+
线粒体胞液
呼吸链
线粒体内膜
谷氨酸
天冬氨酸
草酰乙酸
苹果酸
在肝脏和心肌等组织 。
注意,通过该穿梭作用，胞液中的 NADH转入到线粒体后
转变为 FADH，进入琥珀酸呼吸链氧化。这解释了为什么
一摩尔 G经过有氧氧化可能生成 30或 32摩尔的 ATP。
磷酸二羟丙酮 α- 磷酸甘油
线
粒
体
内
膜
N A D H N A D
磷酸二羟丙酮 α- 磷酸甘油
F A DF A D H
2
C o Q b c 1 c O 2aa 3F M NN A D H
α - 磷酸甘油穿梭作用
在肌肉组织和大脑
7 非线粒体氧化 （在过氧化物酶体等）
7.1 需氧脱氢酶
催化底物脱下的氢不必通过呼吸链而直接以氧为受体的酶。
例如：氨基酸氧化酶，黄嘌呤氧化酶等，它们的辅基通常是黄
素核苷酸衍生物（ FAD,FMN），因此又称其黄素酶类。产物
有过氧化氢生成，后者可以由过氧化氢酶和过氧化物酶作用分
解，以消除其毒性。
7.2 过氧化物酶与过氧化氢酶
A 为细胞中的酚类、胺类
7.3 加氧酶
7.4 超氧化物歧化酶（ SOD）
例如 单加氧酶、氧化胆固醇类激素的反应。
SOD催化超氧离子自由基的歧化反应。
本章结束
NADH
FMN
（ FeS）
CoQ
Cyt b
（ FeS）
Cyt c1
Cyt c
O2
FADH
（ FeS）
Cyt aa3
NA
DH
呼
吸
链
FAD
H
呼
吸
链
两条呼吸链总结
琥珀酸
Biological Oxidation
本章主要内容
? 生物氧化概述
? ATP
? 氧化磷酸化
? 其他生物氧化系统
1 生物氧化 ( Biological oxidation)
营养物质在动物机体内氧化, 生成二氧化碳和水,
并有能量释放 。 这个过程在细胞中进行, 宏观上表现
为呼吸作用, 因此也将生物氧化称为组织氧化或细胞
氧化, 组织呼吸或细胞呼吸 。
不同于有机物质在体外的剧烈燃烧, 伴随着大量
热能的释放, 生物氧化在温和的条件下进行, 能量缓
慢的释放 。
动物机体能量的产生与转移与利用
营养物质经过生物氧化生成二氧化碳和水, 在此过程中
释放能量 。 其中一部分以热的形式释放, 另一部分被, 截获,
并储存到 ATP分子中 （ 使 ADP+Pi ATP,即磷酸化 ）,
可以作为有用功在各种生理活动, 如肌肉收缩 （ 机械能 ）,
神经传导 （ 电能 ）, 生物合成 （ 化学能 ）, 分泌吸收 （ 渗透
能 ） 中利用 。
因此,ATP（三磷酸腺苷）被称为机体中 通用的能量
货币。
线粒体 —— 细胞的动力站
生物氧化过程主要在线粒体的内膜上进行，内膜上分布着
许多的酶和电子传递体，构成两条 呼吸链 。内膜上结合的
颗粒（ 内膜粒子,或称基粒、三分体等）具有 ATP合酶的
活性，称 FoF1ATPase 。
2 ATP （三磷酸腺苷）
2.1 ATP的分子结构和高能磷酸键
ATP等的分子中的焦
磷酸键在水解时或在
转移时，可释放很高
的能量，大于
30.56kJ/moL，称 高
能磷酸键 。
2H
HO
C
C
N
-
O
H
OH
H
H
H
O C H 2
O
O
-
O
O
OP
- -
P O
O
O
P
O
N
CH
HC C
N
N
N
αβγ
A T P
A M P
A D P
表 9-3 各种磷酸化合物的水解自由能
磷酸化合物 水解自由能 ΔG（ kJ/moL）
磷酸烯醇式丙酮酸（ PEP） -61.69
氨基甲酰磷酸 -50.50
乙酰基磷酸 -43.12
磷酸肌酸（ CP） -43.12
焦磷酸（ PPi） -33.49
ATP（ → ADP + Pi） -30.56
葡萄糖 -1-磷酸（ G-1-P） -20.93
葡萄糖 -6-磷酸（ G-6-P） -13.82
α-磷酸甘油 -9.21
高能磷酸化合物有转移其磷酰基的倾向，
形成较低能量的磷酸脂。 ATP是磷酰基的传递体。
2.2 ATP具有较高的磷酸基团转移势
2.3 ATP以偶联反应的方式推动非自发的反应
例如, 细胞中合成脂肪酸时有以下反应：
乙酰 CoA + CO2 丙二酸单酰 CoA
ΔG = +18.84kj/moL,不能自发进行 。
乙酰 CoA羧化酶 （ 生物素为辅酶 ） 催化以下反应：
1,E-生物素 + CO2 + ATP +H2O E-生物素 - CO2 + ADP + Pi
ΔG = - 17.58 kj/moL
2,E-生物素 - CO2 + 乙酰 CoA E-生物素 + 丙二酸单酰 CoA
ΔG = -1.00 kj/moL
总反应为：
乙酰 CoA + CO2+ ATP +H2O 丙二酸单酰 CoA + ADP + Pi
ΔG = -18.59kj/moL
2.4 ATP的生成方式
1,底物水平的磷酸化 （ 回忆糖的分解代谢 ）
2,氧化磷酸化 (oxydative phosphorylation )
底物脱下的氢 （ 2H 2H+ + 2e） 经过呼吸链 ( respiratory chain)
或电子传递系统 ( electronic transport system )的传递最后交给氧,
并与之结合生成水 。 在此过程中,氧化释放的部分能量以高能磷酸
键的形式储存在 ATP分子中
（ ADP+Pi ATP）, 这种氧化过程与磷酸化过程的偶联称为氧
化磷酸化 。 这是需氧生物合成 ATP的主要方式 。
不需氧脱氢酶
辅酶 Q（ CoQ，泛醌）
细胞色素（ Cyt）
铁硫复合物（ FeS，铁硫中心）
细胞色素 a,a3，即细胞色素 c氧化酶
这些成分在呼吸链上以一定的顺序排列传递电子和氢，构
成电子传递系统（ Electronic Transport System）
3 呼吸链 ( respiratory chain)
3.1 呼吸链的组成成分
不需氧脱氢酶
底物脱下的氢交给氢或电子的传递体，而氧并不是氢的
直接受体。
举例,
3-磷酸甘油醛脱氢酶（ NAD）
异柠檬酸脱氢酶（ NAD）
NADH-CoQ还原酶（ FMN）
琥珀酸 -CoQ还原酶（ FAD）
CoQ-细胞色素 c还原酶（ 铁卟啉 辅基 ）
辅酶 Q（泛醌,CoQ）
脂溶性的小分子，通过氧化 /还原（醌 /酚）两种形式传递氢，
因此是递氢体。
O
O
C H 3 O
C H 3 O
C H 3
( C H 2 C H C C H 2 ) n H
C H 3
n =6- 10
细胞色素 （ Cytochrome,Cyt ）
细胞色素是一类含血红素的电子传递蛋白,Fe原子处于
血红素环中央，借助化学价的变化（ Fe++/Fe+++）传递电子。
有十几种细胞色素，不同的细胞色素对特定波长的可见光
有不同的吸收。
Cyt c和 c1的血红素与蛋白部分共价结合。
Cyta,a3又称细胞色素 c氧化酶,处于呼吸链的末端,既含 Fe
原子，又有 Cu原子，通过铜原子的化合价变化（在 +1和 +2之
间）最终将电子传递给氧。 Cyta,a3可以被 CN-和 CO抑制。
细胞色素 c 的结构
Cyt c和 c1的血红素与蛋白部分共价结合。
Fe-S 复合物
非血红素铁蛋白，也称铁硫中心，借助 Fe化学价的变化
（ Fe++/Fe+++）传递电子。
Fe与 4个 Cys
的 S相连
Fe2S2,Fe分别与 2S
和 2个 Cys 的 S相连
表 9-1 呼吸链复合体
复合物 酶名称 亚 基 辅 基
Ⅰ NADH-Q还原酶 39 FMN,FeS
Ⅱ 琥珀酸 -Q还原酶 4 FAD,FeS，铁卟啉
Ⅲ Q-细胞色素 c还原酶 10 铁卟啉,FeS
Ⅳ 细胞色素 c氧化酶 13 铁卟啉,Cu2+
呼吸链含有 4种复合体
3.2 NADH 呼吸链的组成
复合物 I（ NADH-CoQ还原酶, 含 FMN,Fe-S）
CoQ（ 泛醌 ）
复合物 III（ CoQ-细胞色素 c还原酶, 含 Cytb562、
Cytb566,Fe-S,Cytc1）
Cytc
复合物 IV（ 细胞色素 c氧化酶, Cyta,a3,含 CuA,CuB）
3.3 FADH 呼吸链（琥珀酸呼吸链）的组成
复合物 II（ 琥珀酸 -Q还原酶, 含 FAD,Fe-S,Cytb560）
CoQ
复合物 III（ 同 NADH呼吸链 ）
Cytc
复合物 IV（ 同 NADH呼吸链 ）
ⅢⅠ Ⅱ Ⅳ
Cytc
Q
NADH+H+
NAD+
延胡索酸
琥珀酸 1/2O2+2H
+
H2O
胞液侧
基质侧
线粒体内膜e-
e- e-
e-
e-
电子在呼吸链中的传递方式
(I)
(II)
(III) (IV)
4 氧化磷酸化（ oxidative phosphorylation）
4.1 磷氧比 （ P/O）
当电子在呼吸链传递消耗氧的同时, 有无机磷酸 （ Pi） 的消耗 。 消
耗 P原子的摩尔数与 O原子的摩尔数之比称为 P/O比 。
研究组织呼吸的实验显示, NADH 呼吸链的 P/O为 2.5,FADH呼吸
链的 P/O为 1.5。 即在 NADH呼吸链中, 将一对电子传递给 O,实现了 2.5
次的磷酸化反应 （ ADP + Pi ATP）, 而在 FADH呼吸链只有 1.5次,
4.2 ATP的产生
推动 ADP磷酸化形成 ATP所需的标准自由能大约在 -30.56Kj/moL。
在 NADH 呼吸链上, 在 NADH— CoQ,Cytb— c1 和 Cytaa3— O2 之间释
放 的能 量足 以实现 磷酸 化 。 在 FADH 呼 吸链, 则在 Cytb— c1 和
Cytaa3— O2 之间 。
电子的传递方向和释放的能量可能推动形成 ATP的部位
-50.24Kj/moL
-41.87Kj/moL
-100.48Kj/moL
4.3 氧化磷酸化的机制 —— 化学渗透学说
--- 底物脱下的氢的一对电子通过 NADH呼吸链传递给氧原子，
期间分别有 4,4,2共 5对质子从线粒体的基质转移到膜的间隙
中。呼吸链发挥了质子泵的作用。
--- 结果在线粒体内膜的两侧形成了质子的电化学梯度，积蓄
了很大的自由能。
--- 当质子顺着电化学梯度通过基粒返回到基质时，有自由能
的释放。释放的能量在内膜粒子的 ATP合酶（ FoF1ATPase）的
作用下，通过 ADP 的磷酸化生成 ATP分子。
ⅢⅠ Ⅱ Ⅳ
F
0
F1
Cyt c
Q
NADH+H+
NAD+
延胡索酸
琥珀酸
H+
1/2O2+2H+
H2O
ADP+Pi ATP
H+
H+ H+ 胞液侧
基质侧
+ + + + + + + + + +
- - - - - - - - -
化学渗透假说详细示意图
化学渗透学说（ chemiosmotic hypothesis)
内膜粒子、基粒、
FoF1ATPase（ ATP合酶），
现又称复合体 V。
F1有 5个亚基，有 ATP
合酶的活性,Fo有 4个亚基，
镶嵌在线粒体的内膜上，
作为质子通道。
5 解偶联与氧化磷酸化的抑制
5.1 解偶联（ uncoupling）
使电子传递与 ATP的生成（磷酸化）分离。解偶联剂破坏质子梯
度的形成，从而抑制 ATP的生成，但不抑制电子的传递，因此电子
传递过程中生成的自由能转变为热能。如解偶联剂 2,4— 二硝基苯
酚（ DNP）。
5.2 氧化磷酸化的抑制
抑制氧的利用，直接干扰 ATP的生成。如 CN-,N3-和 CO 抑制
Cyt a3将电子传递给氧，鱼藤酮抑制 NADH还原酶将氢传递给 CoQ，
抗霉素 A阻止电子从 Cytb传递到 c1。
6 NADH从胞液转入线粒体的 2种穿梭作用
草酰乙酸苹果酸 穿梭作用
Ⅳ
Ⅲ
Ⅱ
Ⅰ
+
N A D H + H
N A D
+
α- 酮戊二酸 α- 酮戊二酸
谷氨酸
天冬氨酸
草酰乙酸
苹果酸
+
N A D H + H
N A D
+
线粒体胞液
呼吸链
线粒体内膜
谷氨酸
天冬氨酸
草酰乙酸
苹果酸
在肝脏和心肌等组织 。
注意,通过该穿梭作用，胞液中的 NADH转入到线粒体后
转变为 FADH，进入琥珀酸呼吸链氧化。这解释了为什么
一摩尔 G经过有氧氧化可能生成 30或 32摩尔的 ATP。
磷酸二羟丙酮 α- 磷酸甘油
线
粒
体
内
膜
N A D H N A D
磷酸二羟丙酮 α- 磷酸甘油
F A DF A D H
2
C o Q b c 1 c O 2aa 3F M NN A D H
α - 磷酸甘油穿梭作用
在肌肉组织和大脑
7 非线粒体氧化 （在过氧化物酶体等）
7.1 需氧脱氢酶
催化底物脱下的氢不必通过呼吸链而直接以氧为受体的酶。
例如：氨基酸氧化酶，黄嘌呤氧化酶等，它们的辅基通常是黄
素核苷酸衍生物（ FAD,FMN），因此又称其黄素酶类。产物
有过氧化氢生成，后者可以由过氧化氢酶和过氧化物酶作用分
解，以消除其毒性。
7.2 过氧化物酶与过氧化氢酶
A 为细胞中的酚类、胺类
7.3 加氧酶
7.4 超氧化物歧化酶（ SOD）
例如 单加氧酶、氧化胆固醇类激素的反应。
SOD催化超氧离子自由基的歧化反应。
本章结束
NADH
FMN
（ FeS）
CoQ
Cyt b
（ FeS）
Cyt c1
Cyt c
O2
FADH
（ FeS）
Cyt aa3
NA
DH
呼
吸
链
FAD
H
呼
吸
链
两条呼吸链总结
琥珀酸
