第十二章 倍性育种
倍性育种
第一节 植物的多倍性与进化
第二节 多倍体的诱导与选育
第三节 单倍体育种
上一章 总目录 下一章
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第一节 植物的多倍性与进化
一, 多倍体的概念与种类
二, 多倍体的特点
三, 多倍体的进化意义
四, 多倍体产生的原因和途径
章目录 下一节
第二节 多倍体的诱导与选育
一, 多倍体的人工诱导方法
二, 多倍体后代的选育
章目录 上一节 下一节
第三节 单倍体育种
一, 单倍体的概念
二, 单倍体的产生途径
三, 单倍体的特点和鉴定方法
四, 单倍体在育种上的应用
五, 利用花药、花粉诱导单倍体技术
章目录 上一节
一、多倍体的概念和种类
植物的多倍性,一倍体（ 1X） 单倍体（ 1n）
二倍体（ 2X） 双倍体（ 2n）
多倍体（ 3X以上）
（一）多倍体
凡体细胞中含有三个或三个以上染色体组的生物体，
称为多倍体。 植物中如,
无籽葡萄 —— 三倍体（ 3X）
棉花 —— 四倍体（ 4X）
甘薯 —— 六倍体（ 6X）
茄科马铃薯中有 2,3,4,5倍体（ 2X,3X,4X,5X）
小麦有 2,4,6倍体（ 2X,4X,6X）
（二）多倍体的种类,
1,同源多倍体,构成多倍体的染色体组来自同一物
种。如 AAA ； AAAA等。
作物,马铃薯（ 4X）＝ 48 甘薯（ 6X）＝ 90
花生（ 4X）＝ 40。
2、异源多倍体,构成多倍体的染色体组来自两个或
两个以上的不同物种。如 AABB,AACC等。
作物：普通小麦（ 6X＝ 42） 硬粒小麦（ 4X＝ 28）
陆地棉（ 4X＝ 52） 甘蓝型油菜（ 4X＝ 38）
烟 草（ 4X＝ 48） 小黑麦（ 8X＝ 56）
3,同源异多倍体,染色体组构成包括了同源多倍体
和异源多倍体两种类型的特征。如梯牧草（ Phleum
pratense,6x=42,AAAABB））这类多倍体的染色体倍数
都在 6X以上。
4,区段异源多倍体,A1A1A2A2
5,倍半二倍体,ABB（ 图示 ）
各种多倍体关系示意图
物种 AA 物种 B1B1 物种 B2B2
加倍 加倍 加倍
F1(AB1)
AAAA 加倍 B1B1B1B1 B2B2B2B2
同源多倍体 同源多倍体 同源多倍体
AAB1B1
同源多倍体
加倍 AB1B1(倍半二倍体 )
AAAAB1B1B1B1
同源异源多倍体
植物 多倍体的特点
1,形态的巨型性
细胞较大、植株较高、茎杆较粗、花器、
气孔、花粉粒、种子等较大。
常用的多倍体鉴定指标：气孔、保卫细胞、
成熟花粉、花器、种子、果实。
2,生长发育较迟缓
3,抗病、抗逆力较强
4,结实不良、种子（果实）不饱满
1,植物中多倍体的普遍性
在被子植物中，有一半以上为多倍
体。无性繁殖植物中多多倍体,禾谷科有
3/4为多倍体,最常见的是四倍体和六倍
体。
2,常见农作物中的 多倍体,
小麦 (6X)、油菜 (4X)、棉花 (4X)、花生 (4X)、
烟草 (4X)、燕麦 (6X)、马铃薯 (4X)、甘薯 (6X)
等均为多倍体。
在植物进化过程中，多倍体对种属分化，
新物种形成等具有重要作用。
如：普通小麦的自然进化是多倍体化作用
的一个重要的例子（ P98）。
自然界低等生物一般都是单倍体，高等生
物都是二个倍体和多倍体，也体现了多倍体的
进化意义。
（一）多倍体发生的原因
1.细胞分裂异常 (内在原因 )：染色体发生分裂,细胞不
分裂，从而形成同源多倍体。
2.减数分裂异常,产生 2n配子 → 授精 → 形成多倍体。
3.理化因素（外界原因）
物理因素－温度（异常或极端）、损伤、射线等。
化学因素－生长素，生物碱等。
多倍体常发生于植物分布的边缘地区，这里常有异
常自然条件，多倍体有利于适应这些不利条件。
（二） 发生途径
1,同源多倍体
①由二倍体染色体自然或人工加倍，获得同源四倍体,
②由同源四倍体与二倍体杂交得同源三倍体。
2,异源多倍体
①两个不同物种杂交后，经染色体加倍，获得异源多
倍体。
②两个物种先分别加倍后再杂交，获得异源多倍体。
多倍体的人工诱导
1,用物理因素诱导多倍体
剧变温度、机械创伤、电离射线，非电
离射线，离心力等。
2,用化学因素诱导多倍体
秋水仙素溶液（ 30－ 50ppm）、富民隆。
多倍体后代的选育
（一） 多倍体的鉴定
1,直接鉴定法,
细胞学鉴定－花粉母细胞，根尖，茎尖细
胞。醋酸洋红染色压片或涂片。
2,间接鉴定法,
植物形态鉴定 —— 叶片、气孔、花粉粒种
子等较大，特适用于同源多倍体鉴定。
育性检查法 —— 正常散粉结实（加倍）
不育（未加倍）
（二）培育和选择
1,加强培育,多倍体常有一定的生理和遗传障碍，需提供
优良生长条件，加强管理。
2,加强选择,后代往往出现差异，选择生育正常，开花正常，
结实正常，综合性状优良，或具有某些特异性状的个体。
3,无性繁殖,可使杂种逐步恢复正常结实。
（三）人工多倍体在育种中的应用
1、小麦黑麦 六倍体（ AABBRRD）
八倍体（ AABBDDRR）
2、三倍体甜菜、西瓜、葡萄等 （同源 3X）
3、四倍体黑麦 （同源）：增产 30%，耐肥，杆硬，蛋白质
高等。
4、马铃薯,4n 2n 4n育种
5、甘蓝型、芥菜型油菜,人工合成种
一、单倍体的概念
单倍体 —— 在体细胞中只有配己染色体数目
的个体称为单倍体。（ 2n → n ）
可分为：一倍单倍体 → 二倍体
多倍单倍体 → 二倍以上的偶倍体
单倍体育种 —— 利用单性生殖的方法，获得
植物单倍体个体，再通过染色体加倍，形成纯
合的二倍体，再根据育种目标育成新品种的育
种方法。
1,自然产生
天然孤雄性生殖，孤雄性生殖，无配子生殖
等。在许多植物中已经发现，但不能自然保
存。
2,人工诱导
? 远缘杂交：一些物种可利用远缘杂交，使染
色体有选择地消失，获得单倍体。 （普通大
麦 x 球茎大麦、小麦 x 玉米）
? 物理、化学因素处理（花粉）。
? 延迟授粉
? 花药、花粉培养（最早是毛叶曼陀罗）
单倍体的特点和鉴定方法
特点,①形态学上表现出小型性：植株、叶
片、气孔、花药、花器、果实、
种子等明显小于双倍体。
②高度不育
③在遗传上隐性基因能直接表达。
鉴定方法,①形态鉴定
②检查花粉育性
③利用隐性遗传标志性状
④细胞学鉴定
以④最可靠，其次②，①③是间接法。
单倍体在育种中的应用
1,克服杂种分离，缩短育种年限：通过染色
体加倍获得纯系。可与杂交育种相结合。
2,提高目标基因型的频率,
如,F1(Aa)→ 自交 → 1/4AA+1/2Aa+1/4aa
F1(Aa)→ 单倍体加倍 → 1/2AA+1/2aa
3,克服远缘杂种不育
4,加快自交系纯合
5,提高诱变育种效率
6,与转基因和细胞工程相结合
1/4AA
1/2AA
花药、花粉培养单倍体育种
花药离体培养 （花粉的培养技术相近）
1,取材要求,小孢子发育时期在 单核晚期 。
PMC→ 四分孢子 → 小孢子单核期 → 小孢子双核期
→ 小孢子三核期（成熟花粉）。
2,培养基, Nitsch,MS为主 （ P.164） 。
3,花药培养及植株诱导
（ 1）胚状体形成
双子叶植物 --多直接形成胚状体。。
单子叶植物 --多经过愈伤组织再形成胚状体
（ 2）植株再生
胚状体 ----诱导根 ----诱导芽 ----植株
4,幼苗移栽
试管小苗－小钵移栽 → 田间移栽
5,单倍体植株加倍 30－ 50ppm秋水仙素 ；
有些植物自然加倍可达 20-30%。
6,单倍体后代的选育,
一代 生长弱、慢，选正常可育加倍株自
交。
二代 可获纯系，重点选择优系。
三代 优良株系鉴定，或参加品比试验。
油菜游离小孢子培养分化成胚的过程
油菜游离小孢子分化形成的胚状体
油
菜
游
离
小
孢
子
分
化
形
成
子
叶
型
胚
状
体
油菜小孢子培养形成的子叶型胚状
体
小孢子子叶型胚状体再生成植株
正常加倍小孢子植株的花序
部分加倍的小孢子植株花序
未加倍小孢子植株的花序
不同加倍情况的花朵形态
1 2 3 4 5
1 — 对照 2 — 正常加倍化 3, 4 — 部分加倍花
5 — 未加倍按花
倍性育种
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第二节 多倍体的诱导与选育
第三节 单倍体育种
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第一节 植物的多倍性与进化
一, 多倍体的概念与种类
二, 多倍体的特点
三, 多倍体的进化意义
四, 多倍体产生的原因和途径
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第二节 多倍体的诱导与选育
一, 多倍体的人工诱导方法
二, 多倍体后代的选育
章目录 上一节 下一节
第三节 单倍体育种
一, 单倍体的概念
二, 单倍体的产生途径
三, 单倍体的特点和鉴定方法
四, 单倍体在育种上的应用
五, 利用花药、花粉诱导单倍体技术
章目录 上一节
一、多倍体的概念和种类
植物的多倍性,一倍体（ 1X） 单倍体（ 1n）
二倍体（ 2X） 双倍体（ 2n）
多倍体（ 3X以上）
（一）多倍体
凡体细胞中含有三个或三个以上染色体组的生物体，
称为多倍体。 植物中如,
无籽葡萄 —— 三倍体（ 3X）
棉花 —— 四倍体（ 4X）
甘薯 —— 六倍体（ 6X）
茄科马铃薯中有 2,3,4,5倍体（ 2X,3X,4X,5X）
小麦有 2,4,6倍体（ 2X,4X,6X）
（二）多倍体的种类,
1,同源多倍体,构成多倍体的染色体组来自同一物
种。如 AAA ； AAAA等。
作物,马铃薯（ 4X）＝ 48 甘薯（ 6X）＝ 90
花生（ 4X）＝ 40。
2、异源多倍体,构成多倍体的染色体组来自两个或
两个以上的不同物种。如 AABB,AACC等。
作物：普通小麦（ 6X＝ 42） 硬粒小麦（ 4X＝ 28）
陆地棉（ 4X＝ 52） 甘蓝型油菜（ 4X＝ 38）
烟 草（ 4X＝ 48） 小黑麦（ 8X＝ 56）
3,同源异多倍体,染色体组构成包括了同源多倍体
和异源多倍体两种类型的特征。如梯牧草（ Phleum
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都在 6X以上。
4,区段异源多倍体,A1A1A2A2
5,倍半二倍体,ABB（ 图示 ）
各种多倍体关系示意图
物种 AA 物种 B1B1 物种 B2B2
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植物 多倍体的特点
1,形态的巨型性
细胞较大、植株较高、茎杆较粗、花器、
气孔、花粉粒、种子等较大。
常用的多倍体鉴定指标：气孔、保卫细胞、
成熟花粉、花器、种子、果实。
2,生长发育较迟缓
3,抗病、抗逆力较强
4,结实不良、种子（果实）不饱满
1,植物中多倍体的普遍性
在被子植物中，有一半以上为多倍
体。无性繁殖植物中多多倍体,禾谷科有
3/4为多倍体,最常见的是四倍体和六倍
体。
2,常见农作物中的 多倍体,
小麦 (6X)、油菜 (4X)、棉花 (4X)、花生 (4X)、
烟草 (4X)、燕麦 (6X)、马铃薯 (4X)、甘薯 (6X)
等均为多倍体。
在植物进化过程中，多倍体对种属分化，
新物种形成等具有重要作用。
如：普通小麦的自然进化是多倍体化作用
的一个重要的例子（ P98）。
自然界低等生物一般都是单倍体，高等生
物都是二个倍体和多倍体，也体现了多倍体的
进化意义。
（一）多倍体发生的原因
1.细胞分裂异常 (内在原因 )：染色体发生分裂,细胞不
分裂，从而形成同源多倍体。
2.减数分裂异常,产生 2n配子 → 授精 → 形成多倍体。
3.理化因素（外界原因）
物理因素－温度（异常或极端）、损伤、射线等。
化学因素－生长素，生物碱等。
多倍体常发生于植物分布的边缘地区，这里常有异
常自然条件，多倍体有利于适应这些不利条件。
（二） 发生途径
1,同源多倍体
①由二倍体染色体自然或人工加倍，获得同源四倍体,
②由同源四倍体与二倍体杂交得同源三倍体。
2,异源多倍体
①两个不同物种杂交后，经染色体加倍，获得异源多
倍体。
②两个物种先分别加倍后再杂交，获得异源多倍体。
多倍体的人工诱导
1,用物理因素诱导多倍体
剧变温度、机械创伤、电离射线，非电
离射线，离心力等。
2,用化学因素诱导多倍体
秋水仙素溶液（ 30－ 50ppm）、富民隆。
多倍体后代的选育
（一） 多倍体的鉴定
1,直接鉴定法,
细胞学鉴定－花粉母细胞，根尖，茎尖细
胞。醋酸洋红染色压片或涂片。
2,间接鉴定法,
植物形态鉴定 —— 叶片、气孔、花粉粒种
子等较大，特适用于同源多倍体鉴定。
育性检查法 —— 正常散粉结实（加倍）
不育（未加倍）
（二）培育和选择
1,加强培育,多倍体常有一定的生理和遗传障碍，需提供
优良生长条件，加强管理。
2,加强选择,后代往往出现差异，选择生育正常，开花正常，
结实正常，综合性状优良，或具有某些特异性状的个体。
3,无性繁殖,可使杂种逐步恢复正常结实。
（三）人工多倍体在育种中的应用
1、小麦黑麦 六倍体（ AABBRRD）
八倍体（ AABBDDRR）
2、三倍体甜菜、西瓜、葡萄等 （同源 3X）
3、四倍体黑麦 （同源）：增产 30%，耐肥，杆硬，蛋白质
高等。
4、马铃薯,4n 2n 4n育种
5、甘蓝型、芥菜型油菜,人工合成种
一、单倍体的概念
单倍体 —— 在体细胞中只有配己染色体数目
的个体称为单倍体。（ 2n → n ）
可分为：一倍单倍体 → 二倍体
多倍单倍体 → 二倍以上的偶倍体
单倍体育种 —— 利用单性生殖的方法，获得
植物单倍体个体，再通过染色体加倍，形成纯
合的二倍体，再根据育种目标育成新品种的育
种方法。
1,自然产生
天然孤雄性生殖，孤雄性生殖，无配子生殖
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2,人工诱导
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麦 x 球茎大麦、小麦 x 玉米）
? 物理、化学因素处理（花粉）。
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单倍体的特点和鉴定方法
特点,①形态学上表现出小型性：植株、叶
片、气孔、花药、花器、果实、
种子等明显小于双倍体。
②高度不育
③在遗传上隐性基因能直接表达。
鉴定方法,①形态鉴定
②检查花粉育性
③利用隐性遗传标志性状
④细胞学鉴定
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单倍体在育种中的应用
1,克服杂种分离，缩短育种年限：通过染色
体加倍获得纯系。可与杂交育种相结合。
2,提高目标基因型的频率,
如,F1(Aa)→ 自交 → 1/4AA+1/2Aa+1/4aa
F1(Aa)→ 单倍体加倍 → 1/2AA+1/2aa
3,克服远缘杂种不育
4,加快自交系纯合
5,提高诱变育种效率
6,与转基因和细胞工程相结合
1/4AA
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花药、花粉培养单倍体育种
花药离体培养 （花粉的培养技术相近）
1,取材要求,小孢子发育时期在 单核晚期 。
PMC→ 四分孢子 → 小孢子单核期 → 小孢子双核期
→ 小孢子三核期（成熟花粉）。
2,培养基, Nitsch,MS为主 （ P.164） 。
3,花药培养及植株诱导
（ 1）胚状体形成
双子叶植物 --多直接形成胚状体。。
单子叶植物 --多经过愈伤组织再形成胚状体
（ 2）植株再生
胚状体 ----诱导根 ----诱导芽 ----植株
4,幼苗移栽
试管小苗－小钵移栽 → 田间移栽
5,单倍体植株加倍 30－ 50ppm秋水仙素 ；
有些植物自然加倍可达 20-30%。
6,单倍体后代的选育,
一代 生长弱、慢，选正常可育加倍株自
交。
二代 可获纯系，重点选择优系。
三代 优良株系鉴定，或参加品比试验。
油菜游离小孢子培养分化成胚的过程
油菜游离小孢子分化形成的胚状体
油
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离
小
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形
成
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叶
型
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状
体
油菜小孢子培养形成的子叶型胚状
体
小孢子子叶型胚状体再生成植株
正常加倍小孢子植株的花序
部分加倍的小孢子植株花序
未加倍小孢子植株的花序
不同加倍情况的花朵形态
1 2 3 4 5
1 — 对照 2 — 正常加倍化 3, 4 — 部分加倍花
5 — 未加倍按花
