课件 002 兽医微生物学教学课件 1
兽
医
微
生
物
学
兽医微生物学
(多媒体教学课件 )
天津农学院动科系动物预防医学教研室制作
2003/02/28
课件 002 兽医微生物学教学课件 3
绪言 共六部分,介绍微生物与微生物学的概念,微生物学发展简史,微生
物学理论与技术成就及应用,兽医微生物学的地位、任务与贡献。
细菌总论 共七章,介绍细菌的形态、构造、生理,消毒与灭菌,细菌生态、
致病机理、遗传变异,细菌分类与命名等。
免疫基础 共七章,介绍抗原抗体,免疫系统,抗感染免疫,变态反应,免
疫调节,免疫技术及应用等。
细菌各论 共十二章,介绍各属重要病原细菌的形态、生化特性、致病性、
微生物学诊断和免疫防治等。
真菌 共二章,介绍真菌的分类、形态、生化及致病特性,真菌病的诊断与
防治等。
病毒 共十四章,介绍病毒的形态、构造、繁殖、遗传、培养,病毒的致病
性。各科属重要病毒形态、生化及致病特性,微生物学诊断和防治等。
实验 共十多个,显微镜油镜的使用,细菌形态及构造观察,细菌抹片制备
及染色,培养基的制备,细菌的分离培养、生长表现观察、生化试验、药
敏试验,沉淀反应和凝集反应,重要病原菌的认识,真菌与病毒培养测定
等 。
内
容
简
介
课件 002 兽医微生物学教学课件 4
第八章 抗原与抗体
第九章 免疫系统与免疫应答
第十章 抗感染免疫
第十一章 变态反应
第十二章 免疫调节与免疫遗传
第十三章 免疫血清学技术
第十四章 免疫学的应用
课件 002 兽医微生物学教学课件 5
第十章 抗感染免疫
第一节 非特异性免疫的因素
第二节 抗细菌感染免疫
第三节 抗病毒感染免疫
第四节 抗寄生虫感染免疫
课件 002 兽医微生物学教学课件 6
第十章 抗感染免疫
抗感染免疫 是机体抵抗病原体感染的能力 。 分为
抗细菌免疫, 抗病毒免疫, 抗真菌免疫, 抗寄生
虫免疫等 。 包括 先天性免疫 (非特异性免疫力 )和
获得性免疫 ( 特异性免疫 ) 。
1,非特异性免疫因素 是机体在种系发育和进化
过程中逐渐建立起来的一系列天然防御功能, 生
来就有, 有遗传性, 它只能识别自身和非自身,
对异物无特异性区别作用, 主要由屏障结构, 吞
噬细胞及机体抗微生物物质组成 。
课件 002 兽医微生物学教学课件 7
2,特异性免疫因素 是出生后经主动或被动免疫方
式而获得的,是个体在生活过程中接触某种病原
体及其产物而产生的特异性免疫,具有严格的 特
异性, 免疫记忆 的特点,包括 体液免疫 和 细胞免
疫 两种,在消除病原体作用中,占重要地位。
体液免疫 的抗感染作用是通过 抗体 实现,抗体
可发挥中和、免疫溶解、免疫调理,ADCC等。
细胞免疫 的 T细胞主要是 TD细胞和 CTL细胞。
细胞免疫对慢性细菌感染 (如布氏杆菌、结核杆菌
等 )、病毒性感染及寄生虫病均有重要作用。
课件 002 兽医微生物学教学课件 8
第一节 非特异性免疫的因素
一,屏 障 结 构
1,皮肤和黏膜 本身就是一种机械屏障,同时还有复
杂的生物学特性。
机械阻挡与排除作用 皮肤和黏膜有阻挡和排除异
物作用(纤毛摆动、泪液唾液气管分泌物的冲洗)。
局部分泌液的作用 皮肤和黏膜的分泌物有一定的
杀菌作用。
正常菌群的拮抗作用 正常菌群阻止或限制外来微
生物的定居和繁殖;二是刺激机体产生天然抗体。
课件 002 兽医微生物学教学课件 9
2,血脑屏障 是防止中枢神经系统发生感染的重要防
卫结构。
3,血胎屏障 是保护胎儿免受感染的一种防卫结构,
能防止母体内病原微生物的通过。
二、体液抗微生物因素
动物的组织和体液中存在有多种抗微生物物质, 如
补体, 溶菌酶, 乙型溶素, 干扰素 等 。 这些物质对某
些微生物有抑菌, 杀菌或溶菌作用, 若配合抗体, 细
胞及其他免疫因子可表现出较强的免疫作用, 其中最
重要的是补体 。
课件 002 兽医微生物学教学课件 10
(一)补 体
1,补体系统 补体 (complement)是正常动物血清中,
具有类似酶活性的一组蛋白质,具有潜在的免疫活性,
激活后能表现出一系列的免疫活性。 补体系统 是由 30
多种成分组成,有 C1(q,r,s),C2-C9等。
2,补体的特性
A,含量稳定 补体占血清总蛋白的含量是相对稳定
的,占血清总蛋白的 10%, 不受免疫的影响 。 不同种
动物血清中含量不一致,其中以豚鼠血清中的含量最丰富,因
而在实验 中常以豚鼠血清做为补体 应用。
课件 002 兽医微生物学教学课件 11
B,性质不稳定 补体成分对热不稳定,56℃ 30min
即可灭活,在 0-10℃ 仅能保持 3-4天,在 -20℃ 以下可
保存较长的时间。
C,非特异性和两面性 补体可与任何抗原抗体复合
物结合而发生反应,没有特异性。补体系统也可导
致机体免疫损伤。
D,连锁反应性 补体系统成分中除 Clq外, 其他均
以无活性的酶原形式存在, 但某一成分活化后, 以
后的成分相继活化, 形成, 级联, 酶促反应 。
课件 002 兽医微生物学教学课件 12
E,合成的广泛性 体内多种组织细胞均能合成补体蛋
白,如肝细胞、巨噬细胞、肾小球细胞、肠道上皮
细胞、骨髓细胞、淋巴组织、肺等。但 肝细胞和巨
噬细胞是补体的主要产生细胞 。在血浆中的补体主
要来自肝细胞,炎性病灶中的补体主要由巨噬细胞
合成。
3,补体系统的激活途径 补体成分以无活性的酶原形
式存在,只有在激活物 (如抗原抗体复合物 )的作用
下,补体各成分才依次被活化。
课件 002 兽医微生物学教学课件 13
补体系统有二条激活途径,即 经典途径 和 替代途径 。
经典途径 又称为 C1激活途径 。免疫复合物依次活
化 C1,C4,C2,C3,形成 C3与 C5转化酶,称之为经
典途径。
替代途径 又称为 C3激活途径, C3旁路。该途径是
补体系统不经 C1,C4,C2而直接活化 C3。
课件 002 兽医微生物学教学课件 14
4,激活补体的生物学效应
A,细胞免疫溶解和细胞毒性损伤作用 补体系统
激活后, 引起细胞膜的损伤, 起到杀菌, 溶菌或溶
血作用 。
B,免疫黏附 许多细胞都具有 补体成分受体 CRl、
CR2等, CR1最为重要 。 覆盖有 C3b的颗粒 结合到
有其受体细胞的过程称为免疫黏附 。
C,调理作用 补体的调理作用是通过 C3b和 C4b实
现的 。
课件 002 兽医微生物学教学课件 15
D,免疫调节 可促进 ADCC和单核细胞产生 IL— 1,
刺激单核细胞释放前列腺素而 抑制 T细胞增殖 。
E,补体介导的趋化性 在补体级联反应激活过程
中, 产生了多个 趋化因子, 包括 C5a等 。 这些趋化
因子对嗜中性, 嗜碱性与嗜酸性粒细胞, 巨噬细胞
有趋化作用 。
课件 002 兽医微生物学教学课件 16
( 二 ) 其他抗微生物物质
除补体外, 非特异性抗微生物物质尚有溶菌酶与
乙型溶素等 。
1,溶菌酶 是一种低分子量不耐热的 碱性蛋白, 主
要来源于吞噬细胞, 广泛分布于血清及泪液, 唾液,
乳汁, 肠液和鼻涕等分泌物中 。 溶菌酶作用于革兰
氏阳性菌细胞壁的肽聚糖 。
2,乙型溶素 是血清中对热稳定的非特异性杀菌物
质, 主要作用于 革兰氏阳性菌细胞膜 而溶菌 。
课件 002 兽医微生物学教学课件 17
三、吞噬细胞与吞噬作用
动物机体内广泛存在着各种吞噬细胞,主要分
为两大类,一类是 小吞噬细胞,主要是血液中的
中性粒细胞 ;另一类为 大吞噬细胞 即 单核吞噬细
胞系统 。包括血液中的单核细胞和淋巴结、脾、
肝、肺的巨噬细胞、神经系统内小胶质细胞等等。
吞噬过程分为以下几个连续步骤,趋化、识别
与调理、吞入及杀菌和消化 。
课件 002 兽医微生物学教学课件 18
第二节 抗细菌感染免疫
病原细菌侵人动物机体后, 首先遇到 非特异性免
疫 机能的抵抗, 其中以细胞吞噬和炎症反应为主 。
随后 特异性免疫 产生, 两者协同, 共同把病原菌消
灭 。
细胞吞噬, 炎症反应 。
课件 002 兽医微生物学教学课件 19
1,急性细菌性感染的免疫
急性细菌性感染多属细胞外细菌的感染, 如巴氏
杆菌, 金黄色葡萄球菌, 绿脓杆菌等所致的感染 。
非特异性免疫和体液免疫作用大 。
有外毒素的急性细菌性感染, 特异性抗毒素有直
接的中和作用, 外毒素和抗毒素复合物最终被吞噬
细胞销毁, 消除 。
肠道感染病原菌的免疫, 局部分泌型 IgA抗体的
抗黏附作用有重要功能 。
课件 002 兽医微生物学教学课件 20
2,慢性细菌感染的免疫
慢性细菌感染多为细胞内细菌感染, 如结核杆菌,
布氏杆菌, 李氏杆菌等细胞内寄生菌而引起慢性感
染 。 在这类感染中, 细胞免疫起决定性作用, 而体
液免疫作用不大 。
当这些病原菌侵入机体后, 一般 先由中性粒细胞吞噬,
但不能被杀灭, 巨噬细胞, 也不能将吞入的病菌消灭, 因而
它们仍能 在巨噬细胞内繁殖 。 但当 致敏的 T细胞 接触到含病
菌的巨噬细胞或散在胞外的病菌时, 则释放出许多 细胞因子,
促进和加速胞内菌的杀灭, 从而感染告终 。
课件 002 兽医微生物学教学课件 21
第三节 抗病毒感染免疫
参与抗病毒感染免疫分为 非特异性 和 特异性 两类 。
非特异性免疫主要为巨噬细胞, 干扰素;特异性免
疫以抗体中和和 T细胞免疫为中心 。
1,干扰素 干扰素是一种天然的非特异性防御因素,
具有广谱抗病毒作用, 细胞产生的干扰素可抑制病
毒增殖, 控制病毒向全身扩散 。 干扰素主要作用于
正常细胞, 使之产生 抗病毒蛋白和抑制病毒生物合
成, 使这些细胞获得抗病毒能力 。 干扰素具有种属
特异性 。
课件 002 兽医微生物学教学课件 22
2,体液免疫 抗体是抗病毒体液免疫的主要因素,
分泌型 IgA可防止病毒的局部入侵, IgG,IgM可中
断已入侵的病毒通过血循环扩散 。
IgM可抗病毒早期感染; IgG是抗病毒的主要抗
体, 在病毒的中和作用和 K细胞参与的 ADCC反应
中占主要地位 。 分泌型 IgA在病毒的体液免疫中有
相当重要的作用, 它的合成主要在局部组织细胞 。
消化道, 呼吸道黏膜的免疫作用与分泌型 IgA有重
要关系 。
课件 002 兽医微生物学教学课件 23
3,细胞免疫 因中和抗体不能进入受感染的细胞,
细胞内病毒 的消灭依靠细胞免疫, 细胞免疫在病毒
性疾病的康复中起着极为重要的作用 。 主要有,
① 被抗原致敏的 细胞毒 T细胞, 能识别病毒和感染
细胞表面的病毒抗原, 杀死病毒或裂解感染细胞;
② 致敏 T细胞释放 淋巴因子, 直接破坏病毒, 或增
强巨噬细胞吞噬, 破坏病毒的活力;
③ K细胞 的 ADCC作用;
④ 在干扰素激活下, NK细胞 识别和破坏异常细胞 。
课件 002 兽医微生物学教学课件 24
但是,有些病毒能逃避宿主的免疫反应, 呈持续
感染状态 。如 牛白血病病毒,病毒可存在于细胞膜
的内侧面,因而能逃避识别。某些病毒可直接在淋
巴细胞 (如白血病病毒 )或巨噬细胞 (如 马传染性贫血
病毒 )中生长繁殖,这样就直接破坏了机体的免疫功
能。
第四节 抗寄生虫感染的免疫
寄生虫的结构, 组成和生活史比微生物复杂得多,
因此, 宿主对寄生虫感染的免疫反应也是多种多样,
有多种表现形式 。
课件 002 兽医微生物学教学课件 25
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2003/02/28
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绪言 共六部分,介绍微生物与微生物学的概念,微生物学发展简史,微生
物学理论与技术成就及应用,兽医微生物学的地位、任务与贡献。
细菌总论 共七章,介绍细菌的形态、构造、生理,消毒与灭菌,细菌生态、
致病机理、遗传变异,细菌分类与命名等。
免疫基础 共七章,介绍抗原抗体,免疫系统,抗感染免疫,变态反应,免
疫调节,免疫技术及应用等。
细菌各论 共十二章,介绍各属重要病原细菌的形态、生化特性、致病性、
微生物学诊断和免疫防治等。
真菌 共二章,介绍真菌的分类、形态、生化及致病特性,真菌病的诊断与
防治等。
病毒 共十四章,介绍病毒的形态、构造、繁殖、遗传、培养,病毒的致病
性。各科属重要病毒形态、生化及致病特性,微生物学诊断和防治等。
实验 共十多个,显微镜油镜的使用,细菌形态及构造观察,细菌抹片制备
及染色,培养基的制备,细菌的分离培养、生长表现观察、生化试验、药
敏试验,沉淀反应和凝集反应,重要病原菌的认识,真菌与病毒培养测定
等 。
内
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介
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第八章 抗原与抗体
第九章 免疫系统与免疫应答
第十章 抗感染免疫
第十一章 变态反应
第十二章 免疫调节与免疫遗传
第十三章 免疫血清学技术
第十四章 免疫学的应用
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第十章 抗感染免疫
第一节 非特异性免疫的因素
第二节 抗细菌感染免疫
第三节 抗病毒感染免疫
第四节 抗寄生虫感染免疫
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第十章 抗感染免疫
抗感染免疫 是机体抵抗病原体感染的能力 。 分为
抗细菌免疫, 抗病毒免疫, 抗真菌免疫, 抗寄生
虫免疫等 。 包括 先天性免疫 (非特异性免疫力 )和
获得性免疫 ( 特异性免疫 ) 。
1,非特异性免疫因素 是机体在种系发育和进化
过程中逐渐建立起来的一系列天然防御功能, 生
来就有, 有遗传性, 它只能识别自身和非自身,
对异物无特异性区别作用, 主要由屏障结构, 吞
噬细胞及机体抗微生物物质组成 。
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2,特异性免疫因素 是出生后经主动或被动免疫方
式而获得的,是个体在生活过程中接触某种病原
体及其产物而产生的特异性免疫,具有严格的 特
异性, 免疫记忆 的特点,包括 体液免疫 和 细胞免
疫 两种,在消除病原体作用中,占重要地位。
体液免疫 的抗感染作用是通过 抗体 实现,抗体
可发挥中和、免疫溶解、免疫调理,ADCC等。
细胞免疫 的 T细胞主要是 TD细胞和 CTL细胞。
细胞免疫对慢性细菌感染 (如布氏杆菌、结核杆菌
等 )、病毒性感染及寄生虫病均有重要作用。
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第一节 非特异性免疫的因素
一,屏 障 结 构
1,皮肤和黏膜 本身就是一种机械屏障,同时还有复
杂的生物学特性。
机械阻挡与排除作用 皮肤和黏膜有阻挡和排除异
物作用(纤毛摆动、泪液唾液气管分泌物的冲洗)。
局部分泌液的作用 皮肤和黏膜的分泌物有一定的
杀菌作用。
正常菌群的拮抗作用 正常菌群阻止或限制外来微
生物的定居和繁殖;二是刺激机体产生天然抗体。
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2,血脑屏障 是防止中枢神经系统发生感染的重要防
卫结构。
3,血胎屏障 是保护胎儿免受感染的一种防卫结构,
能防止母体内病原微生物的通过。
二、体液抗微生物因素
动物的组织和体液中存在有多种抗微生物物质, 如
补体, 溶菌酶, 乙型溶素, 干扰素 等 。 这些物质对某
些微生物有抑菌, 杀菌或溶菌作用, 若配合抗体, 细
胞及其他免疫因子可表现出较强的免疫作用, 其中最
重要的是补体 。
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(一)补 体
1,补体系统 补体 (complement)是正常动物血清中,
具有类似酶活性的一组蛋白质,具有潜在的免疫活性,
激活后能表现出一系列的免疫活性。 补体系统 是由 30
多种成分组成,有 C1(q,r,s),C2-C9等。
2,补体的特性
A,含量稳定 补体占血清总蛋白的含量是相对稳定
的,占血清总蛋白的 10%, 不受免疫的影响 。 不同种
动物血清中含量不一致,其中以豚鼠血清中的含量最丰富,因
而在实验 中常以豚鼠血清做为补体 应用。
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B,性质不稳定 补体成分对热不稳定,56℃ 30min
即可灭活,在 0-10℃ 仅能保持 3-4天,在 -20℃ 以下可
保存较长的时间。
C,非特异性和两面性 补体可与任何抗原抗体复合
物结合而发生反应,没有特异性。补体系统也可导
致机体免疫损伤。
D,连锁反应性 补体系统成分中除 Clq外, 其他均
以无活性的酶原形式存在, 但某一成分活化后, 以
后的成分相继活化, 形成, 级联, 酶促反应 。
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E,合成的广泛性 体内多种组织细胞均能合成补体蛋
白,如肝细胞、巨噬细胞、肾小球细胞、肠道上皮
细胞、骨髓细胞、淋巴组织、肺等。但 肝细胞和巨
噬细胞是补体的主要产生细胞 。在血浆中的补体主
要来自肝细胞,炎性病灶中的补体主要由巨噬细胞
合成。
3,补体系统的激活途径 补体成分以无活性的酶原形
式存在,只有在激活物 (如抗原抗体复合物 )的作用
下,补体各成分才依次被活化。
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补体系统有二条激活途径,即 经典途径 和 替代途径 。
经典途径 又称为 C1激活途径 。免疫复合物依次活
化 C1,C4,C2,C3,形成 C3与 C5转化酶,称之为经
典途径。
替代途径 又称为 C3激活途径, C3旁路。该途径是
补体系统不经 C1,C4,C2而直接活化 C3。
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4,激活补体的生物学效应
A,细胞免疫溶解和细胞毒性损伤作用 补体系统
激活后, 引起细胞膜的损伤, 起到杀菌, 溶菌或溶
血作用 。
B,免疫黏附 许多细胞都具有 补体成分受体 CRl、
CR2等, CR1最为重要 。 覆盖有 C3b的颗粒 结合到
有其受体细胞的过程称为免疫黏附 。
C,调理作用 补体的调理作用是通过 C3b和 C4b实
现的 。
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D,免疫调节 可促进 ADCC和单核细胞产生 IL— 1,
刺激单核细胞释放前列腺素而 抑制 T细胞增殖 。
E,补体介导的趋化性 在补体级联反应激活过程
中, 产生了多个 趋化因子, 包括 C5a等 。 这些趋化
因子对嗜中性, 嗜碱性与嗜酸性粒细胞, 巨噬细胞
有趋化作用 。
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( 二 ) 其他抗微生物物质
除补体外, 非特异性抗微生物物质尚有溶菌酶与
乙型溶素等 。
1,溶菌酶 是一种低分子量不耐热的 碱性蛋白, 主
要来源于吞噬细胞, 广泛分布于血清及泪液, 唾液,
乳汁, 肠液和鼻涕等分泌物中 。 溶菌酶作用于革兰
氏阳性菌细胞壁的肽聚糖 。
2,乙型溶素 是血清中对热稳定的非特异性杀菌物
质, 主要作用于 革兰氏阳性菌细胞膜 而溶菌 。
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三、吞噬细胞与吞噬作用
动物机体内广泛存在着各种吞噬细胞,主要分
为两大类,一类是 小吞噬细胞,主要是血液中的
中性粒细胞 ;另一类为 大吞噬细胞 即 单核吞噬细
胞系统 。包括血液中的单核细胞和淋巴结、脾、
肝、肺的巨噬细胞、神经系统内小胶质细胞等等。
吞噬过程分为以下几个连续步骤,趋化、识别
与调理、吞入及杀菌和消化 。
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第二节 抗细菌感染免疫
病原细菌侵人动物机体后, 首先遇到 非特异性免
疫 机能的抵抗, 其中以细胞吞噬和炎症反应为主 。
随后 特异性免疫 产生, 两者协同, 共同把病原菌消
灭 。
细胞吞噬, 炎症反应 。
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1,急性细菌性感染的免疫
急性细菌性感染多属细胞外细菌的感染, 如巴氏
杆菌, 金黄色葡萄球菌, 绿脓杆菌等所致的感染 。
非特异性免疫和体液免疫作用大 。
有外毒素的急性细菌性感染, 特异性抗毒素有直
接的中和作用, 外毒素和抗毒素复合物最终被吞噬
细胞销毁, 消除 。
肠道感染病原菌的免疫, 局部分泌型 IgA抗体的
抗黏附作用有重要功能 。
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2,慢性细菌感染的免疫
慢性细菌感染多为细胞内细菌感染, 如结核杆菌,
布氏杆菌, 李氏杆菌等细胞内寄生菌而引起慢性感
染 。 在这类感染中, 细胞免疫起决定性作用, 而体
液免疫作用不大 。
当这些病原菌侵入机体后, 一般 先由中性粒细胞吞噬,
但不能被杀灭, 巨噬细胞, 也不能将吞入的病菌消灭, 因而
它们仍能 在巨噬细胞内繁殖 。 但当 致敏的 T细胞 接触到含病
菌的巨噬细胞或散在胞外的病菌时, 则释放出许多 细胞因子,
促进和加速胞内菌的杀灭, 从而感染告终 。
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第三节 抗病毒感染免疫
参与抗病毒感染免疫分为 非特异性 和 特异性 两类 。
非特异性免疫主要为巨噬细胞, 干扰素;特异性免
疫以抗体中和和 T细胞免疫为中心 。
1,干扰素 干扰素是一种天然的非特异性防御因素,
具有广谱抗病毒作用, 细胞产生的干扰素可抑制病
毒增殖, 控制病毒向全身扩散 。 干扰素主要作用于
正常细胞, 使之产生 抗病毒蛋白和抑制病毒生物合
成, 使这些细胞获得抗病毒能力 。 干扰素具有种属
特异性 。
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2,体液免疫 抗体是抗病毒体液免疫的主要因素,
分泌型 IgA可防止病毒的局部入侵, IgG,IgM可中
断已入侵的病毒通过血循环扩散 。
IgM可抗病毒早期感染; IgG是抗病毒的主要抗
体, 在病毒的中和作用和 K细胞参与的 ADCC反应
中占主要地位 。 分泌型 IgA在病毒的体液免疫中有
相当重要的作用, 它的合成主要在局部组织细胞 。
消化道, 呼吸道黏膜的免疫作用与分泌型 IgA有重
要关系 。
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3,细胞免疫 因中和抗体不能进入受感染的细胞,
细胞内病毒 的消灭依靠细胞免疫, 细胞免疫在病毒
性疾病的康复中起着极为重要的作用 。 主要有,
① 被抗原致敏的 细胞毒 T细胞, 能识别病毒和感染
细胞表面的病毒抗原, 杀死病毒或裂解感染细胞;
② 致敏 T细胞释放 淋巴因子, 直接破坏病毒, 或增
强巨噬细胞吞噬, 破坏病毒的活力;
③ K细胞 的 ADCC作用;
④ 在干扰素激活下, NK细胞 识别和破坏异常细胞 。
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但是,有些病毒能逃避宿主的免疫反应, 呈持续
感染状态 。如 牛白血病病毒,病毒可存在于细胞膜
的内侧面,因而能逃避识别。某些病毒可直接在淋
巴细胞 (如白血病病毒 )或巨噬细胞 (如 马传染性贫血
病毒 )中生长繁殖,这样就直接破坏了机体的免疫功
能。
第四节 抗寄生虫感染的免疫
寄生虫的结构, 组成和生活史比微生物复杂得多,
因此, 宿主对寄生虫感染的免疫反应也是多种多样,
有多种表现形式 。
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