? ⑴ 三羧酸循环( Citric Acid Cycle)
在 好氧真核生物线粒体基质 中或 好氧原核生物细胞质 中,酵解产物丙酮酸脱羧、
脱氢,彻底氧化为 CO2,H2O并产生 ATP
的过程。
3.好氧呼吸 ( Aerobic Respiration )
原核细胞细胞质真核生物线粒体基质
(线粒体)
线粒体膜第三个碳以 CO2
形式失去四碳二羧酸第二个碳以
CO2形式失去三羧酸?
循环?
五碳二羧酸每个分子具有 4
个碳的草酰乙酸库( 基质中 )
丙酮酸 每个分子具有 3个碳的丙酮酸库( 基质中 )
六碳三羧酸三种羧酸!
草酰乙酸打循环!
第一个碳以
CO2形式失去重新加入到草酰乙酸库
(4)(7)(8)(10)CH3 CO COOH
NAD+
NADH + H+
CoASH
CO2
CH3CO~SCoA
OC COOH
CH
2
COOH
CH2COOH
C(OH)COOH
CH2COOH
CH2COOH
CHCOOH
CH(OH)COOH
NAD(P)
NAD(P)H+H
CH2COOH
CHCOOH
COCOOHCH2COOHCH
2
COCOOH
NADH+H
NADNADH + H+ +CO~SCoA
CH2
CH2
COOH
GDP+Pi
GTP
CoASH
H
2 O
CH2 COOH
CH
2
COOH
FADH2
FAD
CH COOH
CH COOH
HOC COOH
CH
2
COOH
H +
NAD+
CO2
+
+
CoASH
H 2 O
CoASH
CO2
丙酮酸乙酰 CoA
(2)
(1)
(7)
(8)
(9)
(10)
(5)
(6)
(3)
(4)
柠檬酸异柠檬酸草酰琥珀酸
α-酮戊二酸琥珀酰 CoA
琥珀酸延胡索酸
L-苹果酸草酰乙酸
H O2
(1) 丙酮酸 脱氢酶 复合体
(2) 柠檬酸合成酶
(3) 顺乌头酸酶
(4)(5)异柠檬酸 脱氢酶
(6) α -酮戊二酸 脱氢酶 复合体
(7) 琥珀酰 CoA合成酶
(8) 琥珀酸 脱氢酶
(9) 延胡索酸酶
(10)L-苹果酸 脱氢酶三羧酸循环
产能步骤
2NAD(P)H
1FADH2
1GTP
(1)(6)-产能 脱碳
2NADH + 2 CO2
(5)-脱碳 -1CO2
→ 3步 不可逆反应
Ⅰ,丙酮酸脱氢酶复合体 E2
E3E
1
三种酶
60条肽链形成的复合体
C O
2
C H
3
O
C O O
C
T P P
C H
3
CH O H
T P P
S
( C H
2
)
4
C O O
S
O
C H
3
C S
( C H
2
)
4
C O O
SH
-
-
SH
( C H
2
)
4
C O O
SH
-
F A D H
2
F A D
N A D
N A D H + H
+
+
S C o A C H
3
C S C o A
O
H
H
乙酰二氢硫辛酸 硫辛酸乙酰转移酶硫辛酸二氢硫辛酸丙酮酸脱羧酶 二氢硫辛酸脱氢酶丙酮酸乙酰 CoA
E1 E3
E2
E2

形成酶复合体有什么好处呢?
CO2
CH3
O
COO
C TPP
CH3
CH OH
TPP
S
(CH2)4CO
S
O
CH3C S
(CH2)4CO
SH
SH
(CH2)4CO
SH
FADH2
FAD
NAD
NADH+H
+
+
SCoA CH3C SCoA
O
H
H
乙酰二氢硫辛酸 硫辛酸乙酰转移酶硫辛酸二氢硫辛酸丙酮酸脱羧酶 二氢硫辛酸脱氢酶丙酮酸乙酰 CoA
E1 E3
E2
E2
NH
NH
NH
多肽链中间产物在氨基酸臂作用下进入酶活性中心 快速准确 !
相当于酶复合体
由于第一步为不可逆反应,直接决定整个循环反应的速度,而且是许多其它反应体系的分支点,因而该酶复合物受到严密的调节控制;
提问,有哪些物质可以调节该酶复合物的活性?
答案,产物( NAD(P)H,FADH2,GTP,ATP、乙酰
CoA )抑制
反应物( NAD+,FAD,GDP,ADP、丙酮酸)
激活
Ca2+、胰岛素激活
Ⅱ,总反应方程式
+ 4NAD(P)+ +FAD+GDP+Pi+3H2O
3CO2 +4NAD(P)H +4H+ +FADH2+GTP
4NAD(P)H +4H+ 12ATP 4H2O
FADH2 2ATP 1H2O
ADP ATP - 3H2O
GTP GDP 1ATP 1H2O
—————————————————————————
15ATP 2H2O
氧化磷酸化作用
O2
COOH
C O
CH3
Ⅲ,糖酵解 +三羧酸循环 的效率
糖酵解 1G → 2ATP+2NADH+2H++2丙酮酸
=2+2× 3=8ATP
三羧酸循环 2丙酮酸 → 30ATP+6CO2+4H2O
———————————————————————
38ATP
储能效率 =38 × 7.3/686= 42%
比世界上任何一部热机的效率都高!
提问,其余能量何处去?
答案,以热量形式。一部分维持体温,一部分散失。
Ⅳ,生物意义
㈠ 三羧酸循环 是各种好氧生物体内 最主要的产能途径 ! 也是脂类、蛋白质彻底分解的共同途径 !
异柠檬酸柠檬酸延胡索酸苹果酸草酰乙酸
CoASH
三羧酸循环三羧酸循环乙酰 CoA
α - 酮戊二酸琥珀酰 C o A
乙酰乙酰 CoA
苯丙氨酸酪氨酸亮氨酸赖氨酸色氨酸丙氨酸苏氨酸甘氨酸丝氨酸半胱氨酸丙酮酸精氨酸组氨酸谷氨酰胺脯氨酸谷氨酸异亮氨酸甲硫氨酸缬氨酸苯丙氨酸酪氨酸天冬酰胺谷氨酰胺三羧酸循环 — 焚烧炉
㈡ 中间酸是合成其他化合物的碳骨架 — 百宝库 。
例如
草酰乙酸 → 天冬氨酸、天冬酰胺等等
α-酮戊二酸 → 谷氨酸 → 其他氨基酸
琥珀酰 CoA → 血红素
既是“焚烧炉又是百宝库”
( 2) 乙醛酸循环 —— 三羧酸循环支路
三羧酸循环在异柠檬酸与苹果酸间搭了一条捷径。( 省了 6步 )
异柠檬酸柠檬酸琥珀酸苹果酸草酰乙酸
CoASH
三羧酸循环乙酰 CoA
乙醛酸乙酰 CoA
CoASH


只有一些 植物和微生物 兼具 有这样的途径;
异柠檬酸裂解酶异柠檬酸 琥珀酸 乙醛酸
CH 2 C O O H
CH C O O H
C
H
C O O HOH
CH 2 C O O H
C
H 2
C O O H
C H O
C O O H
+


CH C O O H
C
H 2
C O O H
O H
C H O
C O O H
+ C H 3 C O ~ S C o A + C o A S H
乙醛酸 乙酰 CoA 苹果酸苹果酸合成酶这种途径对于植物和微生物意义重大!
只保留三羧酸循环中的( 10)脱氢
( 1NADH)产能,只相当于 3个
ATP,意义不在于产能,在于生存 。
Ⅰ,种子发芽糖异生油类植物种子中的油脂代谢糖乙醛酸循环草酰乙酸乙酰 CoA
Ⅱ 原始细菌生存乙酸菌以乙酸为主要食物的细菌
(物质循环中的重要一环)
乙酸
NH3
生存乙醛酸循环 四碳、
六碳化合物转化乙酸 + ATP +CoASH → 乙酰 CoA + H2O +AMP +PPi
乙酰 CoA合成酶
3.磷酸戊糖途径(磷酸己糖 支路)
2
磷酸戊糖途径细胞质中
磷酸戊糖 —— 磷酸戊糖为 代表性中间产物 。
支路 —— 糖酵解在磷酸己糖处 分生出的新途径 。
A.过程
5-磷酸 核糖
5-磷酸 木酮糖
6-磷酸葡萄糖糖酵解
6-磷酸葡萄糖 酸
NADP+
NADPH+H+
5-磷酸核酮糖
NADP+
NADPH+H+CO2 7-磷酸 景天酮糖
3-磷酸 甘油醛
6-磷 酸果糖
4-磷酸 赤藓糖
3-磷酸 甘油醛氧化阶段 (脱碳产能 ) 非氧化阶段 (重组 )
C 5 C 5 C 3 C 7
C 6 C 4
C 3C 6 +
+
+
++
C 3 C 7+
C 5 C 4
2NADPH 生物氧化 O26ATP + 2H2O
6(6-磷酸葡萄糖 )+6O2 6(5-磷酸核酮糖 )+6CO2+6H2O+36ATP
葡萄糖 +O2 6CO2+6H2O+30ATP(6× 6-6(活化 ))
5(6-磷酸葡萄糖 )
B.生物意义
提问:?
Ⅰ,产能 — 不 通过糖酵解;
Ⅱ,产物 — 磷酸核糖用于 DNA,RNA的合成;
— 木酮糖参与光合作用固定 CO2;
— 各种单糖用于合成各类多糖;
糖酵解 7步可逆步骤 + 3特异反应
3.3 糖的合成
A.植物的光合作用
在植物叶绿体中,在光能驱动下 CO2与 H2O合成葡萄糖,放出氧气的过程。
请参见生化网上光合作用教学辅助动画。
B.动物的糖异生
异生 —— 非糖 物质 合成 糖原。
部位,肝脏
a.过程
3- 磷酸甘油醛 磷酸二羟丙酮
NAD
+
⑤ 磷酸丙糖异构酶
2 ⑥ 3- 磷酸甘油醛脱氢酶
NADH + H
1.3 - 二磷酸甘油酸
ADP
2
3- 磷酸甘油酸
2 ⑧ 磷酸甘油酸变位酶
H
2
0 磷酸 ADP A T P
2- 磷酸甘油酸 2 烯醇式丙酮酸
⑨ 烯醇化酶 ⑩ 丙酮酸激酶
⑤异构
Δ G= - 0.6 k c a l / m ol
( 可逆 )
⑦ 磷酸甘油酸激酶
A T P
⑥氧化磷酸化
Δ G= - 0.4 k c a l / m ol
( 可逆 )⑦产能 1
Δ G= + 0.3 k c a l / m o l
( 可逆 )
⑩产能 2
Δ G= - 4.0 k c a l / m ol ( 不可逆 )
⑧异构 ⑨脱水
Δ G= + 0.2 k c a l / m o l Δ G= - 0.8 k c a l / m ol
( 可逆 ) (可逆)
2 丙酮酸第 1步丙酮酸 →
磷酸烯醇式丙酮酸提问,如何进行?
答案,提供更多的活化能量。
草酰乙酸丙酮酸丙酮酸羧化酶
CO2 ATP ADP+Pi GTP GDP CO2
烯醇丙酮酸磷酸羧化酶磷酸烯醇式丙酮酸提问,这里 CO2的作用是什么?
能量载体合成的 草酰乙酸新 - COOH中储存了 ATP水解的键能,
脱碳时损失的键能相对较少,总体自由能上升。
磷酸烯醇式丙酮酸逆行至 1,6-二磷酸果糖
第 2步葡萄糖 糖原 (淀粉)
A T P
① 己糖激酶
6- 磷酸葡萄糖 磷酸葡萄糖变位酶 1 - 磷酸葡萄糖
② 磷酸葡萄糖异构酶
6- 磷酸果糖
A T P
③ 磷酸果糖激酶
1,6 —二磷酸果糖
④ 醛缩酶
3- 磷酸甘油醛 磷酸二羟丙酮
①活化
Δ G= - 7.5 k c a l / m ol
( 不可逆 )
②异构
Δ G= - 0.6 k c a l / m ol
( 可逆 )
③二次活化
Δ G= - 5.0 k c a l / m ol
( 不可逆 )
④裂解
Δ G= - 0.3 k c a l / m ol
( 可逆 )
磷酸化酶磷酸
ADP
ADP
提问,如何进行?
水解酶催化 O
O H
OH
C H 2 C H
2 O H
O
P
P
6-磷酸果糖
P P
O
O H
OH
C H 2 C H
2 O
O
P
1,6-二磷酸果糖
答案,在 水解 酶作用下水解。
第 3步糖原的形成
提问,丙酮酸通过糖异生形成一个 G,消耗多少个 ATP能量?
答案,6( 4( ⑩ 2× 2) +2( ⑦ 1 × 2) )
葡 萄糖
A T P A D P
葡糖 -6 - 磷酸葡 糖磷 酸 变位 酶葡糖 -1 - 磷酸
UDP 焦磷 酸 化酶
UT P
PPi
U D PG
糖 原合 成 酶
R 引物
UDP
A T P
AD P
R -α -1,4 葡 萄糖链分支 酶糖原
R- 小段 葡 萄 糖多 糖链糖原核心 糖原核心分支 酶
( 4→ 6 糖苷 转移 酶)
1
4
1
6
提问,哪些物质可以通过糖异生途径形成糖元?
答案,凡能转变成糖代谢中间产物的物质 。
乳酸 回炉再造-解毒、节能饥饿状态下 氨基酸、甘油 维持血糖浓度纤维素 有机酸微生物发酵 糖异生 葡萄糖、
糖原提问,其他多糖是如何产生的?
答案,由 磷酸戊糖途径提供各种单糖,由类似糖元合成途径合成。
糖代谢总图戊糖磷酸途径储存性糖类
(糖原、淀粉等)
葡糖 -6-磷酸甘露糖葡萄糖果糖磷酸丙糖丙酮酸乳酸、乙醇乙酰辅酶 A
ATP
CO2+H2
O
三羧酸循环乙醛酸循环戊糖磷酸 核糖
CO2+H2
O
各种脂类其他生糖物质生糖氨基酸酵解发酵糖异生重点