第九章 糖类代谢
(carbohydrate metabolism)
第一节 糖的消化与吸收一、糖的消化二、糖的吸收第二节 糖的分解代谢一、糖的无氧分解
1、酵解途径（即全部化学过程）
2、糖酵解的能量转变及生理意义
3、糖酵解与酵母生醇发酵的比较二、糖的有氧分解（又称有氧氧化 ）
1、糖有氧氧化的三个阶段
2、糖的有氧氧化产生的能量及生理意义
3、三羧酸循环的调控三、磷酸戊糖途径（又称磷酸己糖支路）
1、磷酸戊糖途径的反应过程
2、磷酸戊糖途径的生物学意义四、乙醛酸循环五、糖醛酸循环六、柠檬酸发酵及谷氨酸发酵第三节 其它单糖的代谢一、果糖代谢
1、肌肉和脂肪中的代谢
2、肝脏中的代谢二、半乳糖的代谢第四节 糖的合成代谢一、糖原的生成作用
1,6— P— G的生成（与酵解相同）
2,1— P— G的生成（为酵解中的逆反应）
3、尿苷二磷酸葡萄糖的生成
4,1,4— 糖苷键葡萄糖聚合物的生成
5、糖原的生成二、糖异 生作用
1、糖异生作用的关键酶催化的反应及作用
2、糖异生的意义三、蔗糖的合成
1、蔗糖合成酶途径
2、磷酸蔗糖合成酶途径
3、蔗糖磷酸化酶途径四、淀粉的合成
1、直链淀粉的生物合成
2,支链淀粉的生成五、纤维素的合成六、乳糖的生物合成第五节 糖代谢各途径之间的联系及调节血糖浓度的调节方式
1、化学与物理机制
2、神经系统的直接控制
3、激素的间接控制第一节 糖的消化与吸收一,糖的消化食物中所含糖类物质绝大多数为多糖,以及少量的双糖和极少量的单糖 。
在被机体吸收时,必须先转化为单糖 。
转化的方式即在酶催化下的水解 。 主要在口腔,胃,小肠这样几个组织器官中发生 。
第一节 糖的消化与吸收
此时蔗糖酶、乳糖酶也将相应底物分解为单糖。
多糖唾液 α-淀粉酶 淀粉糊精 胰 β-淀粉酶胃
pH=1~2
淀粉糊精胰 α-淀粉酶 极限糊精麦芽糖其它双糖双糖酶 G,F,Gal
第一节 糖的消化与吸收二,吸收：
人和动物的小肠能直接吸收单糖，它先吸收入肠粘膜细胞。通过毛细血管由血液经门静脉入肝。其中一部分变成肝糖原，其余则通过血液循环运至全身器官进行代谢供能。各种单糖的吸收率不同。
D-Gal（ 110） >D-G（ 100） >D-F（ 43）
>D-甘露糖（ 19） >D-戊糖。
第一节 糖的消化与吸收
吸收机制不单纯是单糖的扩散,有一种专一性运载蛋白及 Na+参加了转运作用 。 由于 D-Gal与 D-G的结构更适于与运转蛋白的构象结合,因此二者易于通过小肠粘膜细胞膜进入毛细管 。 其它单糖吸收率则较低 。
双糖一般不能吸收,若肠中浓度大时,
可不经水解而被吸收,但在体内不能直直接利用而直接由尿排出体外 。
第一节 糖的消化与吸收
食物经消化后,吸收的单糖主要为葡萄糖,也有少量的果糖和半乳糖 。 但主要以葡萄糖的形式运输,并以糖原的形式储存 （ 糖的合成代谢 ） 。 并可在各组织器官中进行代谢；氧化成二氧化碳和水,
并供给机体所需能量 。 这又构成了糖的分解代谢,并可转变为其它非糖物质 。
（ 同其它的物质的互变 ）,下面分别介绍 。
第二节 糖的分解代谢
糖的分解代谢是供给机体所需能量的主要方式，但外界条件不同，糖分解氧化供能的方式也不同。大多数生物都需要在有氧的条件下生长，即在氧的参与下使糖氧化分解为终产物水和二氧化碳。
这称之为糖的 有氧氧化 途径；
第二节 糖的分解代谢
少量的生物可在无氧的情况下存活，如酵母菌,或在机体暂时缺氧的条件下为之提供能量，如运动员的短跑，此时采用的是 无氧分解途径 ；其最终产物是乳酸；
此外，葡萄糖还可通过磷酸戊糖的生成而供能，称 磷酸戊糖支路 （通路）。三者可满足不同的生理条件的要求。
第二节 糖的分解代谢一,糖的无氧分解
因糖在无氧条件下,经多步反应分解成最终产物乳酸的过程与酵母生醇发酵大致相同,只是最终产物不同,故糖的无氧分解又称 糖酵解 （ glycolysis)。 催化糖酵解各步反应的酶均存在于细胞浆中,
故酵解的各步反应也在胞浆中进行 。
第二节 糖的分解代谢
1,酵解途径 （ 即全部化学过程 ）
全部酵解反应从糖原开始分十几步,四个阶段 。 如从葡萄糖开始减少一步 。 因人体不能贮存葡萄糖,故在需要大量能量时,需分解糖原而葡萄糖不够用 。
第二节 糖的分解代谢
（ 1） 第一阶段 糖原 （ Gn） → 1,6二磷酸果糖 （ 称磷酸己糖的生成 ） 。 反应 1— 4步
（ 2） 第二阶段 1,6二磷酸果糖 → 3— P— 甘油醛
（ 磷酸丙糖的生成 ） 。 反应 5— 6步
（ 3） 第三阶段 3— P— 甘油醛 → 丙酮酸 （ pyruvate ）
（ 高能磷酸键的生成与转移也称丙酮酸的生成 ） 。
反应 7— 12步
（ 4） 第四阶段 乳酸 （ lactate） 的生成 。 反应 13步
其中仅 1’,4,11反应为不可逆，其余全都可逆。
OH
O H
H
O H
H
O HH
O H
C H 2 O H
H
+ A T P
OH
O H
H
O H
H
O HH
O H
C H 2 O
H + A D P己 糖 激 酶
M g 2 +
P
OH
O H
H
O H
H
O HH
O H
C H 2 O
H
P
磷 酸 己 糖 异 构 酶
O H
C H 2 O H
H
C H 2 O
O H H
H O H
OP
O H
C H 2 O H
H
C H 2 O
O H H
H O H
OP
+ A T P + A D P
O H
C H 2 O
H
C H 2 O
O H H
H O H
OP
M g 2 +
磷 酸 果 糖 激 酶
P
C H 2 O
C
C H 2 O H
O
O H
C H 2 O
H
C H 2 O
O H H
H O H
OP
P
醛 缩 酶
C H O
C O H
C H 2 O P
P
+ H
C H 2 O
C
C H 2 O H
O
C H O
C O H
C H 2 O P
P
H
磷 酸 丙 糖 异 构 酶
C H O
C O H
C H 2 O P
H + N A D + + P i
3 － 磷 酸 甘 油 醛 脱 氢 酶
+ N A D H + H
+
C O
C O H
C H 2 O
O
P
H
~
+ A D P + A T P
C O H
C O H
C H 2 O
O
H
C O
C O H
C H 2 O
O
H
~ P
P P
磷 酸 甘 油 酸 激 酶
C O O H
C O H
C H 2 O
H
P
磷 酸 甘 油 酸 变 位 酶
M g 2 +
C O O H
C O
C H 2 O
H P
H
C O O H
C O
C H 2 O
H P
H
M g 2 + 或 M n 2 +
烯 醇 化 酶
C O O H
C O
C H 2
P + H 2 O~
C O O H
C O
C H 2
H
非 酶 促 反 应
C O O H
C
C H 3
O
C O O H
C O
C H 2
P
C O O H
C O
C H 2
+ A D P
丙 酮 酸 激 酶
M g
2 +
或 K +
H + A T P~
C H 3
C
C O O H
O + N A D H + H +
乳 酸 脱 氢 酶
C H 3
C O H
C O O H
H + N A D
+
第二节 糖的分解代谢葡萄糖磷酸果糖激酶
ATP
ADP
葡萄糖 -6-磷酸磷酸葡萄糖异构酶果糖 -6-磷酸己糖激酶ATP
ADP
果糖 -1,6-磷酸糖原糖原磷酸化酶葡萄糖 -1-磷酸磷酸葡萄糖变位酶第二节 糖的分解代谢磷酸丙糖异构酶磷酸二羟丙酮 3－磷酸甘油醛
1,3-二磷酸甘油酸
3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸变位酶
2-磷酸甘油酸烯醇化酶H
2O磷酸烯醇式丙酮酸磷酸甘油醛脱氢酶NAD++Pi
NADH+H+
磷酸甘油酸激酶ADP
ATP
第二节 糖的分解代谢
在糖酵解中形成的 NADH又被自身消耗，整个反应从总体看无氧化磷酸化过程。
烯醇式丙酮酸
ADP
ATP
丙酮酸激酶丙酮酸乳酸脱氢酶
NAD+
NADH+H+
乳酸第二节 糖的分解代谢
2,糖酵解的能量转变及生理意义
在糖酵解过程中，伴随有能量的转变，
能量的改变是通过 ATP产生与消耗表现出来的。反应从 1分子葡萄糖开始，经酵解产生 2分子乳酸生成多少 ATP呢？
这一过程消耗（用去） 2分子 ATP（ G磷酸化及 6-P-F磷酸化）。
第二节 糖的分解代谢
产生了 4分子 ATP（ 两步底物磷酸化各产生 1分子 ATP,反应的分子数是 2分子，
所以 2× 2=4，分别为反应 8及 11）。因此净得 2分子 ATP。
糖酵解的总反应为：
C6H12O6+2H3PO4+2ADP→
2CH3 CH(OH) COOH+2ATP+2H2O
第二节 糖的分解代谢
酵解的生理意义就是保证组织在供氧不足时进行需能的生命活动。如人体在激烈的运动时，虽然呼吸血液循环都在加速，但仍不能满足需要，肌体仍处于相对缺氧状态。因此利用酵解途径为人体供能。故使血液中乳酸含量增加，使人在激烈运动后有酸痛的感觉。
第二节 糖的分解代谢
酵解产生的能量虽不多，但可为人体提供特殊情况下所需的能量。某些组织即使在供氧充足的情况下，如成熟的红细胞也是依靠酵解提供能量。除此之外，
还可使非糖物质沿与此大致相同的逆途径合成糖类物质,
第二节 糖的分解代谢
3,糖酵解与酵母生醇发酵的比较
糖酵解是因与酵母的生醇发酵过程相似而得名的,但两者的终产物不同,从 G
到丙酮酸的各步反应两者是一致的,在人体内含有乳酸脱氢酶,使之转变为乳酸为终产物 。 但酵母中不含此酶,它所含有的是丙酮酸脱羧酶及乙醇脱氢酶,
在二者作用下,最 终 形 成 乙 醇
（ alcohol ） 。
第二节 糖的分解代谢
工业上利用这一原理作乙醇发酵,以淀粉为原料生成乙醇,也可以进一步转变为乙酸 。
丙酮酸 丙酮酸脱羧酶 乙醛 乙醇乙醇脱氢酶
NADH+H+ NAD+
CO2
C H 3
C
C O O H
O
C H 3
H C O
丙 酮 酸 脱 羧 酶
T P P
C O 2
醇 脱 氢 酶
N A D +
C H 3 C H 2 O H
N A D H + H +
第二节 糖的分解代谢二,糖的有氧分解 （ aecobic oxidation）,
（ 又称有氧氧化 ）
糖酵解中产生的能量并不多,因此它并不是生物体获取能量的有效方式 。 糖的有氧氧化可为生物体提供更多的能量而成为最有效的途径 。
糖的有氧氧化过程就是糖在有氧条件下在体内被彻底氧化成二氧化碳和水的过程 。 此过程可分为三个阶段 。
第二节 糖的分解代谢
１,糖有氧氧化的三个阶段第一阶段：糖生成丙酮酸；第二阶段：丙酮酸在酶的作用下生成 CH3CO～
SCoA； 第三阶段,CH3CO～ SCoA经三羧酸循环生成二氧化碳,水和能量 。
（ １ ） 糖被氧化为丙酮酸
糖在有氧条件下生成丙酮酸的过程与酵解途径相同，丙酮酸生成的总反应为：
第二节 糖的分解代谢
C6H12O6+2Pi+2ADP +2NAD+ → 2ATP+
2CH3 COCOOH+2H2O+ 2NADH+H+
（２）丙酮酸的氧化脱羧作用
此过程是在有氧条件下，经丙酮酸脱氢酶系（ pyruvate dehydrogenase） 的催化，
生成 CH3CO～ SCoA和二氧化碳的过程。
丙酮酸＋ NAD+ → 乙酰 CoA+CO2+NADH
丙酮酸脱氢酶系
C H 3
C
C O O H
O + C o A S H + N A D + 丙 酮 酸 脱 氢 酶 系
T P P,硫 辛 酸,F A D,
C H 3
C O S C o A + C O 2 + N A D H + H
+~
M g 2 +
此酶系包括三种酶,六种辅因子 。 它们分别是：丙酮酸脱氢酶,硫辛酸乙酰转移酶及二氢硫辛酸脱氢酶；辅因子为,TPP,硫辛酸,CoASH,FAD、
辅酶 I（ NAD） 及 Mg＋＋ 。 反应为不可逆的,到此,反应进入第三阶段 。
第二节 糖的分解代谢
C O
2
C H
3
C
C O O H
O
C H
3
C O H
T P P
H
T P P
S
S
( C H
2
)
4
C O O H
S
H S
( C H
2
)
4
C O O H
C
O
C H
3
硫 辛 酸丙 酮 酸 脱 羧 酶
H S
H S
( C H
2
)
4
C O O H
二 氢 硫 辛 酸乙 酰 二 氢 硫 辛 酸硫 辛 酸 乙 酰 转 移 酶
H S C o A
C
O
C H
3
S C o A
F A D H
2
二 氢 硫 辛 酸 脱 氢 酶
F A D
N A D
+
N A D H + H
+
~
第二节 糖的分解代谢
（ ３ ） 三羧酸 (tricarboxylic acid cycle,TCA)
循环
由丙酮酸生成的 CH3CO～ SCoA仍在线粒体内经过一个循环反应过程彻底氧化为水和二氧化碳 。 因循环反应是由
CH3CO～ SCoA与草酰乙酸合成柠檬酸
(citrate)开始的,故又称 柠檬酸循环,此过程也称 Krebs循环 。 全部反应过程如下：
C H 2 C O O H
CH O C O O H
C H 2 C O O H
C H C O O H
C C O O H
C H 2 C O O H
+ H 2 O顺 乌 头 酸 梅
+ H 2 O
顺 乌 头 酸 梅
C H C O O H
C C O O H
C H 2 C O O H
C H C O O H
C H 2 C O O H
C HH O C O O H
C H 3
C O ~ S C o A
C O O H
C O
C H 2
C O O H
C H 2 C O O H
CH O C O O H
C H 2 C O O H
C o A S H+ 柠 檬 酸 合 成 酶 +
H 2 O
C H C O O H
C H 2 C O O H
C HH O C O O H
N A D +
异 柠 檬 酸 脱 氢 酶
M g 2 +
C H C O O H
C H 2 C O O H
C O C O O H
N A D + H + M g
2 +
C H 2
C H 2 C O O H
C O C O O H
异 柠 檬 酸 脱 氢 酶异 柠 檬 酸 草 酰 琥 珀 酸 α - 酮 戊 二 酸
C O 2
C H 2
C H 2 C O O H
C O C O O H
+ N A D
+ + C o A S H
F A D,M g
2 +
T P P
S
S
L
S C o AC H 2 C
O
C H 2 C O O H
~ + + N A D H + H +C O 2
α - 酮 戊 二 酸琥 珀 酰 C o A
S C o AC H 2 C
O
C H 2 C O O H
C O O HC H 2
+ H 3 P O 4 + G D P
琥 珀 酸 硫 激 酶
M g 2 +
＋ G T P + C o A S H
C O O HC H 2
~
琥 珀 酸琥 珀 酰 C o A
C O O H
C H
2
C O O H
C H
2
+ F A D H
2
+ F A D
琥 珀 酸 脱 氢 酶琥 珀 酸
C O O H
C H
C O O H
H C
延 胡 索 酸
C H C O O H
C H C O O H
C H 2 C O O H
C H O H C O O H
+ H 2 O
延 胡 索 酸 酶
C H 2 C O O H
C H O H C O O H
C H 2 C O O H
C O C O O H
+ N A D +
苹 果 酸 脱 氢 酶
+ N A D H + H +
草 酰 乙 酸苹 果 酸第二节 糖的分解代谢草酰乙酸乙酰 CoA 柠檬酸异柠檬酸
α－ 酮戊二酸琥珀酰 CoA
琥珀酸延胡索酸苹果酸异柠檬酸脱氢酶NAD+
NADH CO2
α－ 酮戊二酸脱氢酶NAD+
NADH CO2
苹果酸脱氢酶 NAD+
NADH
GDP+PiGTP
CoA
FAD
FADH2H2O
H2O
CoA
第二节 糖的分解代谢
反应使草酰乙酸再生，可重复进行。由于循环中有三步反应是不可逆的，故只能单向进行。
经过一次循环，只是消耗了一分子的
CH3CO～ SCoA。 那么经三羧酸循环的
CH3CO～ SCoA形成了什么呢？在整个循环中，
有两次脱羧，共生成了２分子 CO2；还有四次脱氢，即生成４对 2H,每对 2H经生物氧化，
与氧结合生成一分子水,共生成 4分子 H2O。在循环中有三处各消耗１分子 H2O。
第二节 糖的分解代谢
循环的总结果是,CH3CO～ SCoA+２ O2→
２ CO2+H2O+CoA-SH
１ 分子 CH3CO～ SCoA经一次循环,共有四次脱氢,其中３次通过 NADH2呼吸链传递,生成３ × ３＝９ ATP。 一次经 FADH2呼吸链生成
２ ATP。 当琥珀酰 CoA转变为琥珀酸时,直接合成一个 GTP（ 或 ATP） 。 故一次循环可形成
１２分子 ATP。
第二节 糖的分解代谢
（ 4） 糖有氧分解三个阶段的总过程：
CH3CO～ SCoA＋２ O2→ ２ CO2＋
H2O＋ CoA-SH
2CH3COCOOH＋ 2NAD＋ 2CoA-SH
→ 2CH3CO～ SCoA＋ 2NADH2＋ 2CO2
C6H12O6＋ 2NAD→ 2CH 3COCOOH＋
2NADH2
第二节 糖的分解代谢
葡萄糖氧化分解的总反应如下,C6H12O6
＋４ O2＋４ NAD→ ６ CO2＋２ H2O＋４
NADH2
１ 个 NADH经呼吸链生成１分子 H2O，
消耗 1/2O2。 故４个共生成４ H2O,消耗
２ O2.
总反应为,C6H12O6＋６ O2 → ６ CO2＋
６ H2O
第二节 糖的分解代谢
２,糖的有氧氧化产生的能量及生理意义
（ １ ） 能量的产生
１分子 G生成２分子 CH3COCOOH净生成２分子 ATP及２分子 NADH（ 共生成
６或 8分子 ATP） 。
2CH3COCOOH →2 CH3CO～ SCoA时，
生成 2分子 NADH，２ 分子丙酮酸共产生
６分子 ATP，
第二节 糖的分解代谢
１ 分子 CH3CO～ SCoA经一次循环,可形成１２分子 ATP。 ２ 分子 CH3CO～
SCoA共生成２４分子 ATP。
１分子 G→CO 2＋ H2O时产生的 ATP数为：
２＋６ (4)＋６＋２４＝３８ (36)分子
ATP 1 mol G => 38mol ATP
1分子丙酮酸 =>CO2+H2O产生１５ ATP
第二节 糖的分解代谢
注意：在酵解过程所产生的 2分子 NADH
是在胞浆中生成的 。 它不能通过线粒体内膜进入线粒体使之氧化,它的氧化要借助于其它物质的穿梭作用 。
1分子葡萄糖彻底氧化释放的总能为 686
千卡,所贮存的能量 288千卡。占葡萄糖所放自由能的 40%。利用率很高。
第二节 糖的分解代谢
（ 2） 有氧氧化生理意义
糖利用有氧氧化途径分解 。 可为机体提供较无氧酵解要高得多的能量 。 产生的能量 。 一般情况下,体内各组织细胞都主要由糖的有氧分解获得能量 。
第二节 糖的分解代谢
三羧酸循环过程也是脂肪,蛋白质彻底氧化为二氧化碳和水的必须途径 。 如脂肪酸氧化分解成乙酰 CoA而进入三羧酸循环,各种氨基酸也是先变成三羧酸循环中的某个成员然后再彻底氧化 。
糖,脂肪,蛋白等物质的相互转变也需要经过此途径 。
第二节 糖的分解代谢
3、三羧酸循环的调控
ATP的需要决定了柠檬酸循环的速度，
丙酮酸脱氢酶及循环中的柠檬酸合成酶、
异柠檬酸脱氢酶和 α-酮戊二酸脱氢酶是循环的重要控制点。
第二节 糖的分解代谢三,磷酸戊糖途径 (pentose phosphate
pathway)（ 又称磷酸己糖支路 hexose
monophosphateshutnt,HMS）
磷酸戊糖途径，发生于胞液中，是一条需氧的代谢途径，在肝脏、骨髓、脂肪组织中较活跃。因此途径以磷酸戊糖的生成为特征而得名。
反应也是由 6-磷酸 -葡萄糖开始，又是葡萄糖酵解及氧化途径的补充故又称磷酸己糖支路。
此途径分为磷酸戊糖的生成和酵解产物的生成两个阶段。
第二节 糖的分解代谢
1,磷酸戊糖途径的反应过程
（ 1） 磷酸戊糖的生成 。 包括以下几步反应：
6－磷酸葡萄糖
6－磷酸葡萄糖脱氢酶
NADP+ NADPH+H+
6-磷酸葡萄糖酸 -δ-内酯内酯酶
H2O H+
6-磷酸葡萄糖酸
6－磷酸葡萄糖酸脱氢酶
NADP+ NADPH+H+
5－磷酸核酮糖
OH
O H
H
O H
H
O HH
O H
C H 2 O
H
P
+ N A D P +
6 － 磷 酸 葡 萄 糖 脱 氢 酶 +
N A D P H + H +
OH
O H
H
O HH
O H
C H 2 O
H
P
O
+
OH
O H
H
O HH
O H
C H 2 O
H
P
O H 2 O
内 酯 酶
C O O H
C O HH
C HH O
C O HH
C O HH
C H 2 O P
C O O H
C O HH
C HH O
C O HH
C O HH
C H 2 O P
N A D P
+
N A D P H + H
++
C O 2
C H 2 O H
C O
C O HH
C O HH
C H 2 O P
++
6 － 磷 酸 葡 萄 糖 脱 氢 酶
C H 2 O H
C O
C O HH
C O HH
C H 2 O P
C H 2 O H
C O
C HH O
C O HH
C H 2 O P
C H O
C O H
C O HH
C O HH
C H 2 O P
H
表 异 构 酶 异 构 酶
C H
2
O H
C O
C HH O
C O HH
C H
2
O P
C H O
C O H
C O HH
C O HH
C H
2
O P
H
C
C O HH
C O HH
C H
2
O P
C H O
C H O H
C H
2
O P
C H
2
O H
C O
O HH
CH O H
+ +
转 酮 醇 酶
C
C O HH
C O HH
C H 2 O P
C H O
C H O H
C H 2 O P
C H 2 O H
C O
O HH
CH O H
+
转 醛 醇 酶
C H O
C O H
C
C H 2 O P
H
O HH
+
C H 2 O H
C O
C HH O
C O HH
C O HH
C H 2 O P
C H O
C H O H
C H 2 O P
+
转 酮 醇 酶
C H O
C O H
C
C H 2 O P
H
O HH
+
C H 2 O H
C O
C HH O
C O HH
C O HH
C H 2 O P
C H 2 O H
C O
C HH O
C O HH
C H 2 O P
第二节 糖的分解代谢
（ 2） 酵解产物的生成
5－磷酸核酮糖 5－磷酸核糖
5－磷酸木酮糖
3－磷酸甘油醛
7－磷酸景天酮糖转酮酶
4－磷酸赤藓糖
6－磷酸果糖转醛酶转酮酶
3－磷酸甘油醛
6－磷酸果糖第二节 糖的分解代谢
如果反应 6分子 6— P— G开始,经磷酸戊糖途径可生成 6分子二氧化碳,12分子
NADPH2,及 5分子的 6— P— G,故总反应为：
6-P-G+12NADP++7H2O→
6CO2+12NADPH+12H++Pi
6 － 磷 酸 葡 萄 糖
6 － 磷 酸 葡 萄 糖 酸
5 － 磷 酸 核 酮 糖
6 － 磷 酸 葡 萄 糖 6 － 磷 酸 葡 萄 糖
6 － 磷 酸 果 糖
5 － 磷 酸 核 糖 7 － 磷 酸 景 天 庚 酮 糖
6 － 磷 酸 果 糖
5 － 磷 酸 木 酮 糖 3 － 磷 酸 甘 油 醛
4 － 磷 酸 赤 藓 糖
6 － 磷 酸 果 糖
3 － 磷 酸 甘 油 醛磷 酸 二 羟 丙 酮
1,6 － 二 磷 酸 果 糖
6 － 磷 酸 果 糖
N A D P
+
H
2
O
N A D P
+
N A D P H + H
+
C O
2
H
2
O
P i
( 1 )
( 2 )( 4 )
( 5 )
( 6 )
( 6 )
( 6 )
( 6 )
( 6 )
( 6 )
( 6 )
( 6 )
( 6 )
( 6 )
( 5 )
( 2 ) ( 2 ) ( 2 )
( 2 )
( 2 )
N A D P H + H
+
( 2 )
括 号 中 数 字 表 示 分 子 数第二节 糖的分解代谢
此途径有一个特点，反应过程脱氢均以
NADP+（ 辅酶 II） 为辅酶而非 NAD+（ 辅酶 I）。
反应生成的 NADPH2去向如何呢？下一个内容将给予介绍。
第二节 糖的分解代谢
2,磷酸戊糖途径的生物学意义
（ 1） 生成 NADPH+H+ 在生物体内它的重要用途是为生物合成脂肪酸,类固醇等物质提供还原物 （ 详见脂肪酸合成一章 ） 。 因此,在脂肪等组织中磷酸戊糖途径进行的较活跃 。
第二节 糖的分解代谢
（ 2） 产生 5-磷酸核糖 途径产生的五碳糖是体内合成核酸及 NAD+,FAD,ATP等核苷酸衍生物的重要原料,体内核糖也通过此途径代谢,它将己糖,戊糖代谢相联系 。
第二节 糖的分解代谢
（ 3） 当人体缺乏 6— P— G脱氢酶 （ 6— P—
GDH） 时,可引起疾病,这主要是由于此酶的缺乏,使磷酸戊糖代谢途径受阻,
使 NADPH2产生的量少 。 而后者可使细胞内的氧化型谷胱甘肽 （ GSSG） 还原为 GSH,此物对细胞有保护作用 。 当缺乏时产生溶血 。
第二节 糖的分解代谢四,乙醛酸循环
在生物界中,尤其是植物与微生物体内还存在乙醛酸循环,使乙酰 CoA转变为琥珀酸 。
此循环与三羧酸循环的代谢相似,又与三羧酸循环不同,而成为它的一条支路乙醛酸循环 。
第二节 糖的分解代谢
乙醛酸循环含有二种特殊酶：异柠檬酸裂解酶及苹果酸合成酶,它们催化的反应如下：
C H C O O H
C H 2 C O O H
C HH O C O O H
异 柠 檬 酸
C O O HC H 2
C O O HC H 2
琥 珀 酸
C H O
C O O H
乙 醛 酸异 柠 檬 酸 裂 解 酶
+
第二节 糖的分解代谢
此循环的整个过程及与三羧酸循环的异同见下图：
C H 2 C O O H
C H O H C O O H
苹 果 酸 合 酶苹 果 酸 乙 醛 酸
C H O
C O O H
C H 3
C O ~ S C o A
+ H 2 O+
乙 酰 C o A
C o A S H
C o A S H
柠 檬 酸异 柠 檬 酸琥 珀 酸苹 果 酸草 酰 乙 酸丙 酮 酸乙 酰 C o A
异 柠 檬 酸 裂 解 酶乙 醛 酸乙 酰 C o A
苹 果 酸 合 酶
①
②
②
①
第二节 糖的分解代谢
由上图可见：二循环有许多步反应是一致的,只是从异柠檬酸到苹果酸二者有所不同,经一次乙醛酸循环,总结果如下：
2CH3～ CoA+1/2O2+H2O→
HOOCCH2CH2COOH+2CoA-SH
琥珀酸可经一系列转变合成糖。在植物第二节 糖的分解代谢
或微生物体内,脂肪酸分别产生的乙酸
CoA就是通过此途径分解代谢进而合成糖类 。 乙醛酸循环的生理意义就在于此 。
油料种子发芽时可能经过此过程 。
五,糖醛酸循环糖醛酸途径由 6— P— G或 1— P— G
开始，先转变为 UDPG,再在 UDPG脱氢酶催化下氧化成尿苷二磷酸葡萄糖醛酸第二节 糖的分解代谢
（ UDP-葡萄糖醛酸 ）,后者再脱掉 UDP形成葡萄糖醛酸 。 此后逐步代谢形成 D-木酮糖进入磷酸戊糖途径 。 真核细胞利用此途径合成
Vc,人类无此酶而不能合成 Vc。
此途径对人的意义是生成活化的葡萄糖醛酸
（即 UDP -葡萄糖醛酸），它是蛋白多糖如，
硫酸软骨素、透明质酸和肝素的重要组组成成分。
第二节 糖的分解代谢
也是肝脏进行解毒的重要物质 。 如某些毒物,药物与葡萄糖醛酸结合,随尿排除,从而起到解毒的重要作用 。 被结合的解毒化合物有,-OH,-COOH,-NH2
或 -SH。 故药物能使此途径速度增大 。
D － 葡 糖 醛 酸 － 1 － P D － 葡 糖 醛 酸
L － 古 洛 酸
3 － 酮 － 古 洛 酸
L － 木 酮 糖木 糖 醇
D － 木 酮 糖D － 木 酮 糖 － 5 － P
G － 6 － P
G － 1 － P
U D P G
U D P － 葡 糖 醛 酸
N A D H + H
+
N A D
+
N A D P
+
N A D P H + H
+
C O
2
C O
2
N A D P
+
N A D P H + H
+
A T PA D P
A D PA T P
N
A
D +
N
A
D
H
+
H +
L － 古 洛 酸 内 酯
2 － 酮 － L － 古 洛 酸 内 酯抗 坏 血 酸
N A D P
+
N A D P H + H
+
磷 酸 几 糖 旁 路
G
酵 解三 羧 酸 循 环糖 原 合 成 U T P
P P
U D P － 半 乳 糖半 乳 糖 － 1 － P
U T P
P P i
第二节 糖的分解代谢六,柠檬酸发酵及谷氨酸发酵三羧酸循环的许多中间产物是重要的工业原料,如果把我们反应停留在某一产物便会大量积累 。 而为工业生产所利用 。
在微生物体内也存在三羧酸循环,并且,
某些微生物催化某些反应的酶的活性较弱,或我们人为地抑制其活性,使上述过程得以实现 。 就称之为微生物发酵 。
第二节 糖的分解代谢
利用此法可生产柠檬酸,谷氨酸等 。 分别称柠檬酸发酵及谷氨酸发酵 。
1,柠檬酸发酵生产柠檬酸的菌种为黑曲霉,柠檬酸的积累过程如下：
丙酮酸 +CO2→ 草酰乙酸
草酰乙酸 +CH3CO~SCoA→ 柠檬酸 +CoA-
SH
第二节 糖的分解代谢
在黑曲霉体内,异柠檬酸脱氢酶的活性低,使之不能沿三羧酸循环分解而停留至此 。 而异柠檬酸可通过乙醛酸循环产生四碳酸加速柠檬酸合成 。 其确切机制不清 。
2,谷氨酸发酵
谷氨酸虽不是三羧酸循环的产物，但其前体 α-酮戊二酸却是其重要中产物，故第二节 糖的分解代谢
可用此法生产 。 以前均为蛋白水解法制谷氨酸 。 但由于受原料限制 （ 面筋 ） 而被微生物发酵所代替 。
生产谷氨酸的菌中为谷氨酸产生菌 。 此菌所含 α-酮戊二酸脱氢酶的活性弱,无法沿三羧酸循环代谢,但同时会有谷氨酸脱氢酶使之转化为谷氨酸而积累 。 反应如下：
第二节 糖的分解代谢
α-酮戊二酸 +NADPH+NH3?
谷氨酸 +NADP+
第三节 其它单糖的代谢
在前面讲过的消化、吸收过程中，所吸收的单糖除葡萄糖外，还有果糖和半乳糖等。它们需转变为葡萄糖或其代谢中产物才能被人利用。
一、果糖代谢果糖的代谢有两条途径，一条存在于肌肉和脂肪中，可另一条在肝脏中。
1、肌肉和脂肪中的代谢果糖在己糖激酶作用下生成 6-磷酸果糖，然后进入糖酵解果 糖 + A T P 己 糖 激 酶 6 - 磷 酸 果 糖 + A D P
C H 2 O H
C O
C H
C O H
C O H
C H 2 O H
H
H
H O
+
己 糖 激 酶
C H 2 O H
C O
C H
C O H
C O H
C H 2 O
H
H
H O
P
糖 酵 解果 糖 + A T P 1 - 磷 酸 果 糖 + A D P
果 糖 激 酶
2、肝脏中的代谢果糖 -1-磷酸
ATP
ADP
果糖激酶甘油醛 +磷酸二羟丙酮
3-磷酸甘油醛果糖果糖 -1-磷酸醛缩酶
ATP
ADP
丙糖激酶第三节 其它单糖的代谢二、半乳糖的代谢半乳糖 -1-磷酸
ATP
ADP
半乳糖激酶
1-磷酸 -葡萄糖
6-磷酸葡萄糖半乳糖半乳糖 -1-磷酸尿苷转移酶
UDP-葡萄糖
UDP-半乳糖
UDP-半乳糖
4-差向异构酶磷酸葡萄糖变位酶糖酵解途径第四节 糖的合成代谢
在自然界,只有绿色植物能利用无机物
（ CO2） 通过光合作用合成糖 。 而人只能利用植物合成的糖 。 在体内可将葡萄糖合成糖原,此过程称为 糖原的生成作用 ；另外,也可以利用其它非糖物质如丙酮酸,某些氨基酸,甘油等有机物在肝脏中转变为糖原 （ 或 G） 。 称之为 糖的异生作用 。
第四节 糖的合成代谢一,糖原 （ glycogen） 的生成作用 （ 糖原的合成 ）
由 G→Gn,不但有利于贮存能量,而且可以调节血糖浓度 。 Gn合成也可从 F,半乳糖开始 。
1,6— P— G的生成 （ 与酵解相同 ）
2,1— P— G的生成 （ 为酵解中的逆反应 ）
葡萄糖 葡萄糖 -6-磷酸己糖激酶葡萄糖 -1-磷酸葡萄糖 -6-磷酸 磷酸葡萄糖变位酶第四节 糖的合成代谢
3,尿苷二磷酸葡萄糖的生成
4,1,4— 糖苷键葡萄糖聚合物的生成此过程需有微量的葡萄糖聚合物（称为
“引物”）的存在，使 UDPG中的 G以 α-1,4-
糖苷键结合到“引物”末端的 C4羟基上，形成大分子直链葡萄糖聚合物。
1-P-葡萄糖 +UTP
UDPG-焦磷酸化酶
UDPG+PPi
UDPG+Gn（引子）
糖原合成酶
UDP +Gn+1
第四节 糖的合成代谢
5,糖原的生成上面合成的仅为直链以 α-1,4-苷键连接,
而糖原是多分支的,故需在另一酶,分支酶,的催化下才能最终合成糖原 。 此酶将一段 6— 7个 G的短链催化脱落,在以 α-1,6-苷键连接主链上,形成多支的糖原结构 。
直链葡萄糖糖原葡萄糖
UDPG-焦磷酸化酶
Gn
UDP
葡萄糖 -6-磷酸己糖激酶ATP
ADP
UDPG
糖原合成酶葡萄糖 -1-磷酸磷酸葡萄糖变位酶分枝酶
UTP
PPi
第四节 糖的合成代谢二,糖异生作用 (gluconeogenesis)
某些非糖物质（如乳酸、丙酮酸、甘油、
或某些氨基酸）在肝脏中可转变为糖
（ G或糖原），这个过程称 糖异生作用 。
此作用主要在肝脏进行，也可在肾脏发生。各物质转变成糖的具体途径虽然有所不同，但都是通过先转变为糖酵解中的某一中间产物，然后再转变为糖。
第四节 糖的合成代谢
由于 酵解途径有几步是不可逆的,如己糖激酶,磷酸果糖激酶,丙酮酸激酶催化的反应,使糖异生不可能完全按酵解途径逆行 。 这几步,必须在其它酶作用下实现其逆向反应 。 它们成为糖异生作用的关键酶 。
1,糖异生作用的关键酶催化的反应
C O O H
C O
C H 3
+++++ C O 2 A T P H 2 O A D P P i
C O O H
C O
C H 2
C O O H
生 物 素乙 酰 C o A M g
2 +
丙 酮 酸 羧 化 酶
+
C O O H
C O
C H 2
C O O H
N A D H + H +
C O O H
C H O H
C H 2
C O O H
N A D +
苹 果 酸 脱 氢 酶
+
+
C O O H
C O
C H 2
C O O H
G T P G D P+ C O 2
P E P 羧 激 酶
M g
2 +
+
C H 2
C O
C O O H
P
磷 酸 烯 醇 式 丙 酮 酸
~
草 酰 乙 酸
O H
C H 2 O H
H
C H 2 O
O H H
H O H
O
O H
C H 2 O
H
C H 2 O
O H H
H O H
O
PP P
++ H 2 O P i
二 磷 酸 果 糖 酯 酶
OH
O H
H
O H
H
O HH
O H
C H 2 O
H
OH
O H
H
O H
H
O HH
O H
C H 2 O H
H
P
++ H 2 O P i
M g 2 +
6 － 磷 酸 葡 萄 糖 酯 酶第四节 糖的合成代谢
酵解中的 11步反应的逆行需由上面两步反应才能实现,此过程称丙酮酸羧化支路 。
糖异生的起始物分别为：乳酸、甘油、
生糖氨基酸。全过程及与酵解的比较见图：
6 － 磷 酸 葡 萄 糖
6 － 磷 酸 果 糖磷 酸 果 糖 激 酶
1,6 － 二 磷 酸 果 糖
A T P
A D P
A T P
A D P
葡 萄 糖磷 酸 葡 萄 糖 异 构 酶己 糖 激 酶
6 － 磷 酸 葡 萄 糖 酯 酶
P i
P i
1,6 － 二 磷 酸 果 糖 酯 酶糖 异 生糖 酵 解磷 酸 烯 醇 式 丙 酮 酸丙 酮 酸 激 酶丙 酮 酸
A D P
A T P
草 酰 乙 酸
A T P + C O
2
A D P + P i
丙 酮 酸 羧 化 酶
G T P
P E P 羧 激 酶
G D P + C O
2
第四节 糖的合成代谢
2,糖异生的意义：
糖异生是在饥饿或急需葡萄糖时才产生的。因为体内储存的糖原有限，很快会耗尽（肝糖原 12小时耗净），通过异生作用，将其它物质转变为糖，可保证血糖浓度的相对稳定。物质经肝脏可转化为葡萄糖或糖原，使之重新被机体利用。
第四节 糖的合成代谢
在肌肉中却只能转变为肌糖原,因为肝脏中有 6— P— G酶可使 6— P— G→G 。 而肌肉中没有此酶,无法实现上述反应而只能将 6— P— G用来合成糖原 。 只能靠肝糖原的合成与分解直接控制血糖的浓度 。
第四节 糖的合成代谢
肌糖原经酵解产生的大量乳酸,经血液运行到肝脏,可再合成肝糖原和葡萄糖,
而将不能直接分解为葡萄糖的肌糖原间接变成血糖,对回收乳酸分子中的能量,
更新肝糖原,防止乳酸酸中毒的发生等都有一定意义 。
第四节 糖的合成代谢三,蔗糖 (sucrose)的合成
蔗糖是只存在于植物中的一种糖类,特别是存在于植物的汁液中,蔗糖是高等植物中糖类贮藏积累的主要形式,也是糖类在植物体内运输的主要形式,所以它在植物体内的代谢作用占重要地位 。
现已知蔗糖的合成途径有三条：
第四节 糖的合成代谢
1,蔗糖合成酶途径
蔗糖合成酶又名 UDPG,果糖,α-葡萄糖基转移酶,它能利用尿苷二磷酸葡萄糖作为葡萄糖的供体,与果糖合成蔗糖的反应如下：
2,磷酸蔗糖合成酶途径
此酶也利用 UDPG作为葡萄糖供体，但受体不是游离果糖而是 6— P— F,生成直接产物为磷酸蔗糖。它又在磷酸脂酶（存在于植物体中）
作用下水解为蔗糖。
蔗糖 +UDP
蔗糖合成酶
UDPG+F
第四节 糖的合成代谢
以上途径为植物体中合成蔗糖的途径 。
3,蔗糖磷酸化酶途径
这是微生物中蔗糖合成的途径 。
磷酸蔗糖 +UDP
磷酸蔗糖合成酶UDPG+6-P-F
蔗糖 +Pi
蔗糖磷酸化酶
F+1-P-G
第四节 糖的合成代谢四、淀粉 (starch)的合成
植物体合成淀粉的机理基本上与糖原合成相似，但植物合成淀粉的酶类与动物显然不同，植物中含有多种可合成淀粉的 α-1，
4糖苷键的酶，其中主要的是淀粉合成酶。
它只可以形成 α-1,4键,即合成直链淀粉。
1、直链淀粉的生物合成
淀粉磷化酶 淀粉磷酸化酶广泛存在于生物界,它催化以下可逆反应：
第四节 糖的合成代谢
D-酶 D-酶是一种糖苷转移酶，作用于 α-
1,4键上，它能将一个麦芽多糖的残余链段转移到葡萄糖、麦芽糖或其他 α-1,4键的多糖上，起着加成的作用，故又称加成酶。 D-酶与引子的合成有密切的关系。 D-酶
+
麦芽三糖（给体） 麦芽三糖（受体）
+?
麦芽五糖 葡萄糖淀粉 +Pi
淀粉磷酸化酶
1-P-G + 引子第四节 糖的合成代谢
淀粉合成酶 生物体内淀粉的合成主要是由淀粉合成酶催化的，先合成尿苷二磷酸葡萄糖，第二步合成 α-1,4连接的葡聚糖。在植物和微生物中 ADPG比 UDPG更加有效，前者的反应速度要比后者快 10
倍。
UDPG+Gn（引子）
淀粉合成酶
UDP+Gn+1
1-P-葡萄糖 +UTP
UDPG-焦磷酸化酶
UDPG+PPi
第四节 糖的合成代谢
2,支链淀粉的生成
α-1,6键是在 Q酶的的作用下形成。它能从直链淀粉的非还原端处切断一个约
6-7个 G残基的寡糖片段，然后催化转移到同一直链淀粉或另一直链淀粉链的一个 G残基的 -OH处，这样就形成 α-1,6键即形成一个分支。合成了支链淀粉。
第四节 糖的合成代谢五、纤维素的合成
是以 UDPG作为 G供体，在纤维素合成酶的作用下，构成 β-1,4苷键而成。
六,乳糖 (lactose)的生物合成
乳糖的合成与糖原相似,也有 UTP参加 。 从牛乳分离的乳糖合成酶可催化最后一步反应实现,
证明过程的正确性 。
UDPG + Gn（引子） UDP + Gn+1
原来的纤维素链核苷二磷酸葡萄糖核苷二磷酸加长了的纤维素链第四节 糖的合成代谢半乳糖 -1-磷酸
ATP
ADP
半乳糖激酶
PPi
半乳糖
UDP-半乳糖焦磷酸化酶
UTP
UDP-半乳糖乳糖合成酶乳糖
G
UDP
第五节 糖代谢各途径之间的联系及调节
从前面的介绍可知：糖在动物体内的代谢途径分为糖原的合成与糖原的分解两大类。具体包括：糖酵解作用、糖的有氧氧化、磷酸戊糖途径、糖的异生作用及糖原的合成，其中有消耗能量（ ATP） 的合成代谢，也有释放能量的分解代谢（产生 ATP）,这些代谢途径的生理功用不同，但又通过共同的代谢中间产物第五节 糖代谢各途径之间的联系及调节
互相联系,互相影响,构成一个整体,
现将糖代谢各途径总结如下 。
糖代谢途径的第一个交汇点是 6— P— G，
它把所有的糖代谢途径都沟通了。通过
G→Gn,也可逆转（肝、肾）异生为 G。
且各种非糖物质异生为糖（ Gn） 时也都要经过 6— P— G,然后经酵解、有氧氧化成磷酸戊糖途径进行分解。
第五节 糖代谢各途径之间的联系及调节
第二个交汇点是 3— P— 甘油醛。它是三条分解途径的共同中间产物。糖分解途径的多样性，是物质代谢表现出生物对环境的适应性，一个途径受阻可通过 3—
P— 甘油醛进入其它途径。
第五节 糖代谢各途径之间的联系及调节
第三个交汇点是丙酮酸 。 糖酵解和有氧氧化在此共同产物后分成两条：有氧,
无氧途径,也可经丙酮酸羧化支路将非糖物质异生为糖 。
葡 萄 糖己 糖 激 酶糖 原 合 成 酶糖 原磷 酸 化 酶
1 － 磷 酸 葡 萄 糖
6 － 磷 酸 葡 萄 糖
6 － 磷 酸 果 糖 5 － 磷 酸 核 酮 糖
1,6 － 二 磷 酸 果 糖
3 － 磷 酸 甘 油 醛磷 酸 烯 醇 式 丙 酮 酸草 酰 乙 酸 丙 酮 酸 乳 酸苹 果 酸磷 酸 果 糖 激 酶
6 － 磷 葡 萄 酸胞 液
（ 2 ）
（ 3 ）
（ 4 ）
苹 果 酸草 酰 乙 酸苹 果 酸琥 珀 酰 辅 酶 A
α － 酮 戊 二 酸 脱 氢 酶 系
α － 丙 戊 二 酸异 柠 檬 酸 脱 氢 酶异 柠 檬 酸柠 檬 酸柠 檬 酸 合 成 酶丙 酮 酸丙 酮 酸 脱 氢 酶 系乙 酰 C o A
三 羟 循 环
C O
2
C O
2
A T P
C O
2
+ H
2
O
线 粒 体
（ 1 ）
第五节 糖代谢各途径之间的联系及调节
此外,磷酸戊糖途径使戊糖与己糖的代谢联系,而各种己糖与 G的互变又沟通了各种己糖的代谢 。 在研究代谢时途径是一个个的叙述,但实际上它们是相互联系的,且糖代谢与脂类,蛋白质代谢也相互沟通 。
各代谢途径的生理功能不同，因而在不同生理条件下，各途径的代谢速度也不第五节 糖代谢各途径之间的联系及调节
相同,如进食后吸收了大量的 G,则糖原的合成加快；而在激烈运动时,能耗增加,则糖的分解代谢加快,糖原合成减慢；体内糖缺乏时则糖的异生作用增强 。 机体随生理条件的改变而改变各代谢途径的速度,是通过调节机构实现的,
主要是通过改变途径中各别酶 （ 关键酶 ）
的活性实现的 。
第五节 糖代谢各途径之间的联系及调节
从前面的介绍可知：糖在动物体内的代谢途径分为糖原的合成与糖原的分解两大类。具体包括：糖酵解作用、糖的有氧氧化、磷酸戊糖途径、糖的异生作用及糖原的合成，其中有消耗能量（ ATP） 的合成代谢，也有释放能量的分解代谢（产生 ATP）,这些代谢途径的生理功用不同，但又通过共同的代谢中间产物第五节 糖代谢各途径之间的联系及调节
互相联系,互相影响,构成一个整体,
现将糖代谢各途径总结如下 。
糖代谢途径的第一个交汇点是 6— P— G，
它把所有的糖代谢途径都沟通了。通过
G→Gn,也可逆转（肝、肾）异生为 G。
且各种非糖物质异生为糖（ Gn） 时也都要经过 6— P— G,然后经酵解、有氧氧化成磷酸戊糖途径进行分解。
第五节 糖代谢各途径之间的联系及调节
第二个交汇点是 3— P— 甘油醛。它是三条分解途径的共同中间产物。糖分解途径的多样性，是物质代谢表现出生物对环境的适应性，一个途径受阻可通过 3—
P— 甘油醛进入其它途径。
第五节 糖代谢各途径之间的联系及调节
第三个交汇点是丙酮酸 。 糖酵解和有氧氧化在此共同产物后分成两条：有氧,
无氧途径,也可经丙酮酸羧化支路将非糖物质异生为糖 。
第五节 糖代谢各途径之间的联系及调节
此外,磷酸戊糖途径使戊糖与己糖的代谢联系,而各种己糖与 G的互变又沟通了各种己糖的代谢 。 在研究代谢时途径是一个个的叙述,但实际上它们是相互联系的,且糖代谢与脂类,蛋白质代谢也相互沟通 。
各代谢途径的生理功能不同，因而在不同生理条件下，各途径的代谢速度也不第五节 糖代谢各途径之间的联系及调节
相同,如进食后吸收了大量的 G,则糖原的合成加快；而在激烈运动时,能耗增加,则糖的分解代谢加快,糖原合成减慢；体内糖缺乏时则糖的异生作用增强 。 机体随生理条件的改变而改变各代谢途径的速度,是通过调节机构实现的,
主要是通过改变途径中各别酶 （ 关键酶 ）
的活性实现的 。
第五节 糖代谢各途径之间的联系及调节
血糖浓度的调节方式
1、化学与物理机制能在一定范围内调节血糖水平的恒定。若血糖浓度超过正常值，则葡萄糖加速合成糖原，贮藏于肝脏与肌肉中。若上述合成速度太慢，不足以制止血糖浓度的增高，则其浓度常可升高至 160～ 180mg%。 此值高于肾的排糖阀值，
则葡萄糖溢出肾外，随尿排出。低于正常值，
则肝糖原加速分解，或经糖原异生作用形成葡萄糖，进入血液以补充血糖之不足。
第五节 糖代谢各途径之间的联系及调节
2、神经系统的直接控制血糖浓度低于 70～ 80mg％ 时，或由于激动而过度兴奋，或刺激延脑第四脑室时，均能引起延脑“糖中枢”的反射性兴奋。这种兴奋沿神经途径，由中枢神经系统传至肝脏，由此，一部分糖原分解成葡萄糖，释放到血液中，从而血糖浓度增高。当血糖浓度恢复到正常水平时，
则由神经系统发出的冲动减弱，于是糖原的分解即行停止。
第五节 糖代谢各途径之间的联系及调节
3、激素的间接控制糖原的合成与分解是调节血糖浓度的主要机制，它受到下列激素的控制：胰脏胰岛 β细胞分泌的胰岛素、肾上腺髓质分泌的肾上腺素、脑下垂体前叶分泌的生长激素、脑下垂体前叶分泌的促肾上腺皮质激素、胰脏胰岛 α细胞分泌的高血糖素、甲状腺分泌的甲状腺素、肾上腺皮质分泌的糖皮质激素。
第五节 糖代谢各途径之间的联系及调节
3、激素的间接控制糖原的合成与分解是调节血糖浓度的主要机制，它受到下列激素的控制：胰脏胰岛 β细胞分泌的胰岛素、肾上腺髓质分泌的肾上腺素、脑下垂体前叶分泌的生长激素、脑下垂体前叶分泌的促肾上腺皮质激素、胰脏胰岛 α细胞分泌的高血糖素、甲状腺分泌的甲状腺素、肾上腺皮质分泌的糖皮质激素。
第五节 糖代谢各途径之间的联系及调节
使血糖浓度降低的激素只有胰岛素，而其他激素都能使血糖浓度升高。在正常情况下，通过神经系统的调节，这两类不同作用的激素相互对抗、相互制约，
使血糖的来源和去路维持动态平衡，血糖浓度因而得以维持在一定水平上。
第五节 糖代谢各途径之间的联系及调节
丙酮酸氧化脱羧的代谢调控
产物抑制,丙酮酸氧化作用的产物乙酰
-CoA和 NADH抑制丙酮酸氧化脱羧的作用。
核苷酸的反馈抑制：丙酮酸氧化脱羧作用是由能量复合控制的，特别是丙酮酸脱氢酶为 GTP所抑制，为 AMP所活化。
第五节 糖代谢各途径之间的联系及调节
共价修饰调节：当丙酮酸脱氢酶分子上特定的丝氨酸残基为 ATP所磷酸化时，丙酮酸氧化脱羧作用即停止，直到磷酸化基团被特异的磷酸酶移去时为止。这种反应为丙酮酸和 ADP所抑制。
(carbohydrate metabolism)
第一节 糖的消化与吸收一、糖的消化二、糖的吸收第二节 糖的分解代谢一、糖的无氧分解
1、酵解途径（即全部化学过程）
2、糖酵解的能量转变及生理意义
3、糖酵解与酵母生醇发酵的比较二、糖的有氧分解（又称有氧氧化 ）
1、糖有氧氧化的三个阶段
2、糖的有氧氧化产生的能量及生理意义
3、三羧酸循环的调控三、磷酸戊糖途径（又称磷酸己糖支路）
1、磷酸戊糖途径的反应过程
2、磷酸戊糖途径的生物学意义四、乙醛酸循环五、糖醛酸循环六、柠檬酸发酵及谷氨酸发酵第三节 其它单糖的代谢一、果糖代谢
1、肌肉和脂肪中的代谢
2、肝脏中的代谢二、半乳糖的代谢第四节 糖的合成代谢一、糖原的生成作用
1,6— P— G的生成（与酵解相同）
2,1— P— G的生成（为酵解中的逆反应）
3、尿苷二磷酸葡萄糖的生成
4,1,4— 糖苷键葡萄糖聚合物的生成
5、糖原的生成二、糖异 生作用
1、糖异生作用的关键酶催化的反应及作用
2、糖异生的意义三、蔗糖的合成
1、蔗糖合成酶途径
2、磷酸蔗糖合成酶途径
3、蔗糖磷酸化酶途径四、淀粉的合成
1、直链淀粉的生物合成
2,支链淀粉的生成五、纤维素的合成六、乳糖的生物合成第五节 糖代谢各途径之间的联系及调节血糖浓度的调节方式
1、化学与物理机制
2、神经系统的直接控制
3、激素的间接控制第一节 糖的消化与吸收一,糖的消化食物中所含糖类物质绝大多数为多糖,以及少量的双糖和极少量的单糖 。
在被机体吸收时,必须先转化为单糖 。
转化的方式即在酶催化下的水解 。 主要在口腔,胃,小肠这样几个组织器官中发生 。
第一节 糖的消化与吸收
此时蔗糖酶、乳糖酶也将相应底物分解为单糖。
多糖唾液 α-淀粉酶 淀粉糊精 胰 β-淀粉酶胃
pH=1~2
淀粉糊精胰 α-淀粉酶 极限糊精麦芽糖其它双糖双糖酶 G,F,Gal
第一节 糖的消化与吸收二,吸收：
人和动物的小肠能直接吸收单糖，它先吸收入肠粘膜细胞。通过毛细血管由血液经门静脉入肝。其中一部分变成肝糖原，其余则通过血液循环运至全身器官进行代谢供能。各种单糖的吸收率不同。
D-Gal（ 110） >D-G（ 100） >D-F（ 43）
>D-甘露糖（ 19） >D-戊糖。
第一节 糖的消化与吸收
吸收机制不单纯是单糖的扩散,有一种专一性运载蛋白及 Na+参加了转运作用 。 由于 D-Gal与 D-G的结构更适于与运转蛋白的构象结合,因此二者易于通过小肠粘膜细胞膜进入毛细管 。 其它单糖吸收率则较低 。
双糖一般不能吸收,若肠中浓度大时,
可不经水解而被吸收,但在体内不能直直接利用而直接由尿排出体外 。
第一节 糖的消化与吸收
食物经消化后,吸收的单糖主要为葡萄糖,也有少量的果糖和半乳糖 。 但主要以葡萄糖的形式运输,并以糖原的形式储存 （ 糖的合成代谢 ） 。 并可在各组织器官中进行代谢；氧化成二氧化碳和水,
并供给机体所需能量 。 这又构成了糖的分解代谢,并可转变为其它非糖物质 。
（ 同其它的物质的互变 ）,下面分别介绍 。
第二节 糖的分解代谢
糖的分解代谢是供给机体所需能量的主要方式，但外界条件不同，糖分解氧化供能的方式也不同。大多数生物都需要在有氧的条件下生长，即在氧的参与下使糖氧化分解为终产物水和二氧化碳。
这称之为糖的 有氧氧化 途径；
第二节 糖的分解代谢
少量的生物可在无氧的情况下存活，如酵母菌,或在机体暂时缺氧的条件下为之提供能量，如运动员的短跑，此时采用的是 无氧分解途径 ；其最终产物是乳酸；
此外，葡萄糖还可通过磷酸戊糖的生成而供能，称 磷酸戊糖支路 （通路）。三者可满足不同的生理条件的要求。
第二节 糖的分解代谢一,糖的无氧分解
因糖在无氧条件下,经多步反应分解成最终产物乳酸的过程与酵母生醇发酵大致相同,只是最终产物不同,故糖的无氧分解又称 糖酵解 （ glycolysis)。 催化糖酵解各步反应的酶均存在于细胞浆中,
故酵解的各步反应也在胞浆中进行 。
第二节 糖的分解代谢
1,酵解途径 （ 即全部化学过程 ）
全部酵解反应从糖原开始分十几步,四个阶段 。 如从葡萄糖开始减少一步 。 因人体不能贮存葡萄糖,故在需要大量能量时,需分解糖原而葡萄糖不够用 。
第二节 糖的分解代谢
（ 1） 第一阶段 糖原 （ Gn） → 1,6二磷酸果糖 （ 称磷酸己糖的生成 ） 。 反应 1— 4步
（ 2） 第二阶段 1,6二磷酸果糖 → 3— P— 甘油醛
（ 磷酸丙糖的生成 ） 。 反应 5— 6步
（ 3） 第三阶段 3— P— 甘油醛 → 丙酮酸 （ pyruvate ）
（ 高能磷酸键的生成与转移也称丙酮酸的生成 ） 。
反应 7— 12步
（ 4） 第四阶段 乳酸 （ lactate） 的生成 。 反应 13步
其中仅 1’,4,11反应为不可逆，其余全都可逆。
OH
O H
H
O H
H
O HH
O H
C H 2 O H
H
+ A T P
OH
O H
H
O H
H
O HH
O H
C H 2 O
H + A D P己 糖 激 酶
M g 2 +
P
OH
O H
H
O H
H
O HH
O H
C H 2 O
H
P
磷 酸 己 糖 异 构 酶
O H
C H 2 O H
H
C H 2 O
O H H
H O H
OP
O H
C H 2 O H
H
C H 2 O
O H H
H O H
OP
+ A T P + A D P
O H
C H 2 O
H
C H 2 O
O H H
H O H
OP
M g 2 +
磷 酸 果 糖 激 酶
P
C H 2 O
C
C H 2 O H
O
O H
C H 2 O
H
C H 2 O
O H H
H O H
OP
P
醛 缩 酶
C H O
C O H
C H 2 O P
P
+ H
C H 2 O
C
C H 2 O H
O
C H O
C O H
C H 2 O P
P
H
磷 酸 丙 糖 异 构 酶
C H O
C O H
C H 2 O P
H + N A D + + P i
3 － 磷 酸 甘 油 醛 脱 氢 酶
+ N A D H + H
+
C O
C O H
C H 2 O
O
P
H
~
+ A D P + A T P
C O H
C O H
C H 2 O
O
H
C O
C O H
C H 2 O
O
H
~ P
P P
磷 酸 甘 油 酸 激 酶
C O O H
C O H
C H 2 O
H
P
磷 酸 甘 油 酸 变 位 酶
M g 2 +
C O O H
C O
C H 2 O
H P
H
C O O H
C O
C H 2 O
H P
H
M g 2 + 或 M n 2 +
烯 醇 化 酶
C O O H
C O
C H 2
P + H 2 O~
C O O H
C O
C H 2
H
非 酶 促 反 应
C O O H
C
C H 3
O
C O O H
C O
C H 2
P
C O O H
C O
C H 2
+ A D P
丙 酮 酸 激 酶
M g
2 +
或 K +
H + A T P~
C H 3
C
C O O H
O + N A D H + H +
乳 酸 脱 氢 酶
C H 3
C O H
C O O H
H + N A D
+
第二节 糖的分解代谢葡萄糖磷酸果糖激酶
ATP
ADP
葡萄糖 -6-磷酸磷酸葡萄糖异构酶果糖 -6-磷酸己糖激酶ATP
ADP
果糖 -1,6-磷酸糖原糖原磷酸化酶葡萄糖 -1-磷酸磷酸葡萄糖变位酶第二节 糖的分解代谢磷酸丙糖异构酶磷酸二羟丙酮 3－磷酸甘油醛
1,3-二磷酸甘油酸
3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸变位酶
2-磷酸甘油酸烯醇化酶H
2O磷酸烯醇式丙酮酸磷酸甘油醛脱氢酶NAD++Pi
NADH+H+
磷酸甘油酸激酶ADP
ATP
第二节 糖的分解代谢
在糖酵解中形成的 NADH又被自身消耗，整个反应从总体看无氧化磷酸化过程。
烯醇式丙酮酸
ADP
ATP
丙酮酸激酶丙酮酸乳酸脱氢酶
NAD+
NADH+H+
乳酸第二节 糖的分解代谢
2,糖酵解的能量转变及生理意义
在糖酵解过程中，伴随有能量的转变，
能量的改变是通过 ATP产生与消耗表现出来的。反应从 1分子葡萄糖开始，经酵解产生 2分子乳酸生成多少 ATP呢？
这一过程消耗（用去） 2分子 ATP（ G磷酸化及 6-P-F磷酸化）。
第二节 糖的分解代谢
产生了 4分子 ATP（ 两步底物磷酸化各产生 1分子 ATP,反应的分子数是 2分子，
所以 2× 2=4，分别为反应 8及 11）。因此净得 2分子 ATP。
糖酵解的总反应为：
C6H12O6+2H3PO4+2ADP→
2CH3 CH(OH) COOH+2ATP+2H2O
第二节 糖的分解代谢
酵解的生理意义就是保证组织在供氧不足时进行需能的生命活动。如人体在激烈的运动时，虽然呼吸血液循环都在加速，但仍不能满足需要，肌体仍处于相对缺氧状态。因此利用酵解途径为人体供能。故使血液中乳酸含量增加，使人在激烈运动后有酸痛的感觉。
第二节 糖的分解代谢
酵解产生的能量虽不多，但可为人体提供特殊情况下所需的能量。某些组织即使在供氧充足的情况下，如成熟的红细胞也是依靠酵解提供能量。除此之外，
还可使非糖物质沿与此大致相同的逆途径合成糖类物质,
第二节 糖的分解代谢
3,糖酵解与酵母生醇发酵的比较
糖酵解是因与酵母的生醇发酵过程相似而得名的,但两者的终产物不同,从 G
到丙酮酸的各步反应两者是一致的,在人体内含有乳酸脱氢酶,使之转变为乳酸为终产物 。 但酵母中不含此酶,它所含有的是丙酮酸脱羧酶及乙醇脱氢酶,
在二者作用下,最 终 形 成 乙 醇
（ alcohol ） 。
第二节 糖的分解代谢
工业上利用这一原理作乙醇发酵,以淀粉为原料生成乙醇,也可以进一步转变为乙酸 。
丙酮酸 丙酮酸脱羧酶 乙醛 乙醇乙醇脱氢酶
NADH+H+ NAD+
CO2
C H 3
C
C O O H
O
C H 3
H C O
丙 酮 酸 脱 羧 酶
T P P
C O 2
醇 脱 氢 酶
N A D +
C H 3 C H 2 O H
N A D H + H +
第二节 糖的分解代谢二,糖的有氧分解 （ aecobic oxidation）,
（ 又称有氧氧化 ）
糖酵解中产生的能量并不多,因此它并不是生物体获取能量的有效方式 。 糖的有氧氧化可为生物体提供更多的能量而成为最有效的途径 。
糖的有氧氧化过程就是糖在有氧条件下在体内被彻底氧化成二氧化碳和水的过程 。 此过程可分为三个阶段 。
第二节 糖的分解代谢
１,糖有氧氧化的三个阶段第一阶段：糖生成丙酮酸；第二阶段：丙酮酸在酶的作用下生成 CH3CO～
SCoA； 第三阶段,CH3CO～ SCoA经三羧酸循环生成二氧化碳,水和能量 。
（ １ ） 糖被氧化为丙酮酸
糖在有氧条件下生成丙酮酸的过程与酵解途径相同，丙酮酸生成的总反应为：
第二节 糖的分解代谢
C6H12O6+2Pi+2ADP +2NAD+ → 2ATP+
2CH3 COCOOH+2H2O+ 2NADH+H+
（２）丙酮酸的氧化脱羧作用
此过程是在有氧条件下，经丙酮酸脱氢酶系（ pyruvate dehydrogenase） 的催化，
生成 CH3CO～ SCoA和二氧化碳的过程。
丙酮酸＋ NAD+ → 乙酰 CoA+CO2+NADH
丙酮酸脱氢酶系
C H 3
C
C O O H
O + C o A S H + N A D + 丙 酮 酸 脱 氢 酶 系
T P P,硫 辛 酸,F A D,
C H 3
C O S C o A + C O 2 + N A D H + H
+~
M g 2 +
此酶系包括三种酶,六种辅因子 。 它们分别是：丙酮酸脱氢酶,硫辛酸乙酰转移酶及二氢硫辛酸脱氢酶；辅因子为,TPP,硫辛酸,CoASH,FAD、
辅酶 I（ NAD） 及 Mg＋＋ 。 反应为不可逆的,到此,反应进入第三阶段 。
第二节 糖的分解代谢
C O
2
C H
3
C
C O O H
O
C H
3
C O H
T P P
H
T P P
S
S
( C H
2
)
4
C O O H
S
H S
( C H
2
)
4
C O O H
C
O
C H
3
硫 辛 酸丙 酮 酸 脱 羧 酶
H S
H S
( C H
2
)
4
C O O H
二 氢 硫 辛 酸乙 酰 二 氢 硫 辛 酸硫 辛 酸 乙 酰 转 移 酶
H S C o A
C
O
C H
3
S C o A
F A D H
2
二 氢 硫 辛 酸 脱 氢 酶
F A D
N A D
+
N A D H + H
+
~
第二节 糖的分解代谢
（ ３ ） 三羧酸 (tricarboxylic acid cycle,TCA)
循环
由丙酮酸生成的 CH3CO～ SCoA仍在线粒体内经过一个循环反应过程彻底氧化为水和二氧化碳 。 因循环反应是由
CH3CO～ SCoA与草酰乙酸合成柠檬酸
(citrate)开始的,故又称 柠檬酸循环,此过程也称 Krebs循环 。 全部反应过程如下：
C H 2 C O O H
CH O C O O H
C H 2 C O O H
C H C O O H
C C O O H
C H 2 C O O H
+ H 2 O顺 乌 头 酸 梅
+ H 2 O
顺 乌 头 酸 梅
C H C O O H
C C O O H
C H 2 C O O H
C H C O O H
C H 2 C O O H
C HH O C O O H
C H 3
C O ~ S C o A
C O O H
C O
C H 2
C O O H
C H 2 C O O H
CH O C O O H
C H 2 C O O H
C o A S H+ 柠 檬 酸 合 成 酶 +
H 2 O
C H C O O H
C H 2 C O O H
C HH O C O O H
N A D +
异 柠 檬 酸 脱 氢 酶
M g 2 +
C H C O O H
C H 2 C O O H
C O C O O H
N A D + H + M g
2 +
C H 2
C H 2 C O O H
C O C O O H
异 柠 檬 酸 脱 氢 酶异 柠 檬 酸 草 酰 琥 珀 酸 α - 酮 戊 二 酸
C O 2
C H 2
C H 2 C O O H
C O C O O H
+ N A D
+ + C o A S H
F A D,M g
2 +
T P P
S
S
L
S C o AC H 2 C
O
C H 2 C O O H
~ + + N A D H + H +C O 2
α - 酮 戊 二 酸琥 珀 酰 C o A
S C o AC H 2 C
O
C H 2 C O O H
C O O HC H 2
+ H 3 P O 4 + G D P
琥 珀 酸 硫 激 酶
M g 2 +
＋ G T P + C o A S H
C O O HC H 2
~
琥 珀 酸琥 珀 酰 C o A
C O O H
C H
2
C O O H
C H
2
+ F A D H
2
+ F A D
琥 珀 酸 脱 氢 酶琥 珀 酸
C O O H
C H
C O O H
H C
延 胡 索 酸
C H C O O H
C H C O O H
C H 2 C O O H
C H O H C O O H
+ H 2 O
延 胡 索 酸 酶
C H 2 C O O H
C H O H C O O H
C H 2 C O O H
C O C O O H
+ N A D +
苹 果 酸 脱 氢 酶
+ N A D H + H +
草 酰 乙 酸苹 果 酸第二节 糖的分解代谢草酰乙酸乙酰 CoA 柠檬酸异柠檬酸
α－ 酮戊二酸琥珀酰 CoA
琥珀酸延胡索酸苹果酸异柠檬酸脱氢酶NAD+
NADH CO2
α－ 酮戊二酸脱氢酶NAD+
NADH CO2
苹果酸脱氢酶 NAD+
NADH
GDP+PiGTP
CoA
FAD
FADH2H2O
H2O
CoA
第二节 糖的分解代谢
反应使草酰乙酸再生，可重复进行。由于循环中有三步反应是不可逆的，故只能单向进行。
经过一次循环，只是消耗了一分子的
CH3CO～ SCoA。 那么经三羧酸循环的
CH3CO～ SCoA形成了什么呢？在整个循环中，
有两次脱羧，共生成了２分子 CO2；还有四次脱氢，即生成４对 2H,每对 2H经生物氧化，
与氧结合生成一分子水,共生成 4分子 H2O。在循环中有三处各消耗１分子 H2O。
第二节 糖的分解代谢
循环的总结果是,CH3CO～ SCoA+２ O2→
２ CO2+H2O+CoA-SH
１ 分子 CH3CO～ SCoA经一次循环,共有四次脱氢,其中３次通过 NADH2呼吸链传递,生成３ × ３＝９ ATP。 一次经 FADH2呼吸链生成
２ ATP。 当琥珀酰 CoA转变为琥珀酸时,直接合成一个 GTP（ 或 ATP） 。 故一次循环可形成
１２分子 ATP。
第二节 糖的分解代谢
（ 4） 糖有氧分解三个阶段的总过程：
CH3CO～ SCoA＋２ O2→ ２ CO2＋
H2O＋ CoA-SH
2CH3COCOOH＋ 2NAD＋ 2CoA-SH
→ 2CH3CO～ SCoA＋ 2NADH2＋ 2CO2
C6H12O6＋ 2NAD→ 2CH 3COCOOH＋
2NADH2
第二节 糖的分解代谢
葡萄糖氧化分解的总反应如下,C6H12O6
＋４ O2＋４ NAD→ ６ CO2＋２ H2O＋４
NADH2
１ 个 NADH经呼吸链生成１分子 H2O，
消耗 1/2O2。 故４个共生成４ H2O,消耗
２ O2.
总反应为,C6H12O6＋６ O2 → ６ CO2＋
６ H2O
第二节 糖的分解代谢
２,糖的有氧氧化产生的能量及生理意义
（ １ ） 能量的产生
１分子 G生成２分子 CH3COCOOH净生成２分子 ATP及２分子 NADH（ 共生成
６或 8分子 ATP） 。
2CH3COCOOH →2 CH3CO～ SCoA时，
生成 2分子 NADH，２ 分子丙酮酸共产生
６分子 ATP，
第二节 糖的分解代谢
１ 分子 CH3CO～ SCoA经一次循环,可形成１２分子 ATP。 ２ 分子 CH3CO～
SCoA共生成２４分子 ATP。
１分子 G→CO 2＋ H2O时产生的 ATP数为：
２＋６ (4)＋６＋２４＝３８ (36)分子
ATP 1 mol G => 38mol ATP
1分子丙酮酸 =>CO2+H2O产生１５ ATP
第二节 糖的分解代谢
注意：在酵解过程所产生的 2分子 NADH
是在胞浆中生成的 。 它不能通过线粒体内膜进入线粒体使之氧化,它的氧化要借助于其它物质的穿梭作用 。
1分子葡萄糖彻底氧化释放的总能为 686
千卡,所贮存的能量 288千卡。占葡萄糖所放自由能的 40%。利用率很高。
第二节 糖的分解代谢
（ 2） 有氧氧化生理意义
糖利用有氧氧化途径分解 。 可为机体提供较无氧酵解要高得多的能量 。 产生的能量 。 一般情况下,体内各组织细胞都主要由糖的有氧分解获得能量 。
第二节 糖的分解代谢
三羧酸循环过程也是脂肪,蛋白质彻底氧化为二氧化碳和水的必须途径 。 如脂肪酸氧化分解成乙酰 CoA而进入三羧酸循环,各种氨基酸也是先变成三羧酸循环中的某个成员然后再彻底氧化 。
糖,脂肪,蛋白等物质的相互转变也需要经过此途径 。
第二节 糖的分解代谢
3、三羧酸循环的调控
ATP的需要决定了柠檬酸循环的速度，
丙酮酸脱氢酶及循环中的柠檬酸合成酶、
异柠檬酸脱氢酶和 α-酮戊二酸脱氢酶是循环的重要控制点。
第二节 糖的分解代谢三,磷酸戊糖途径 (pentose phosphate
pathway)（ 又称磷酸己糖支路 hexose
monophosphateshutnt,HMS）
磷酸戊糖途径，发生于胞液中，是一条需氧的代谢途径，在肝脏、骨髓、脂肪组织中较活跃。因此途径以磷酸戊糖的生成为特征而得名。
反应也是由 6-磷酸 -葡萄糖开始，又是葡萄糖酵解及氧化途径的补充故又称磷酸己糖支路。
此途径分为磷酸戊糖的生成和酵解产物的生成两个阶段。
第二节 糖的分解代谢
1,磷酸戊糖途径的反应过程
（ 1） 磷酸戊糖的生成 。 包括以下几步反应：
6－磷酸葡萄糖
6－磷酸葡萄糖脱氢酶
NADP+ NADPH+H+
6-磷酸葡萄糖酸 -δ-内酯内酯酶
H2O H+
6-磷酸葡萄糖酸
6－磷酸葡萄糖酸脱氢酶
NADP+ NADPH+H+
5－磷酸核酮糖
OH
O H
H
O H
H
O HH
O H
C H 2 O
H
P
+ N A D P +
6 － 磷 酸 葡 萄 糖 脱 氢 酶 +
N A D P H + H +
OH
O H
H
O HH
O H
C H 2 O
H
P
O
+
OH
O H
H
O HH
O H
C H 2 O
H
P
O H 2 O
内 酯 酶
C O O H
C O HH
C HH O
C O HH
C O HH
C H 2 O P
C O O H
C O HH
C HH O
C O HH
C O HH
C H 2 O P
N A D P
+
N A D P H + H
++
C O 2
C H 2 O H
C O
C O HH
C O HH
C H 2 O P
++
6 － 磷 酸 葡 萄 糖 脱 氢 酶
C H 2 O H
C O
C O HH
C O HH
C H 2 O P
C H 2 O H
C O
C HH O
C O HH
C H 2 O P
C H O
C O H
C O HH
C O HH
C H 2 O P
H
表 异 构 酶 异 构 酶
C H
2
O H
C O
C HH O
C O HH
C H
2
O P
C H O
C O H
C O HH
C O HH
C H
2
O P
H
C
C O HH
C O HH
C H
2
O P
C H O
C H O H
C H
2
O P
C H
2
O H
C O
O HH
CH O H
+ +
转 酮 醇 酶
C
C O HH
C O HH
C H 2 O P
C H O
C H O H
C H 2 O P
C H 2 O H
C O
O HH
CH O H
+
转 醛 醇 酶
C H O
C O H
C
C H 2 O P
H
O HH
+
C H 2 O H
C O
C HH O
C O HH
C O HH
C H 2 O P
C H O
C H O H
C H 2 O P
+
转 酮 醇 酶
C H O
C O H
C
C H 2 O P
H
O HH
+
C H 2 O H
C O
C HH O
C O HH
C O HH
C H 2 O P
C H 2 O H
C O
C HH O
C O HH
C H 2 O P
第二节 糖的分解代谢
（ 2） 酵解产物的生成
5－磷酸核酮糖 5－磷酸核糖
5－磷酸木酮糖
3－磷酸甘油醛
7－磷酸景天酮糖转酮酶
4－磷酸赤藓糖
6－磷酸果糖转醛酶转酮酶
3－磷酸甘油醛
6－磷酸果糖第二节 糖的分解代谢
如果反应 6分子 6— P— G开始,经磷酸戊糖途径可生成 6分子二氧化碳,12分子
NADPH2,及 5分子的 6— P— G,故总反应为：
6-P-G+12NADP++7H2O→
6CO2+12NADPH+12H++Pi
6 － 磷 酸 葡 萄 糖
6 － 磷 酸 葡 萄 糖 酸
5 － 磷 酸 核 酮 糖
6 － 磷 酸 葡 萄 糖 6 － 磷 酸 葡 萄 糖
6 － 磷 酸 果 糖
5 － 磷 酸 核 糖 7 － 磷 酸 景 天 庚 酮 糖
6 － 磷 酸 果 糖
5 － 磷 酸 木 酮 糖 3 － 磷 酸 甘 油 醛
4 － 磷 酸 赤 藓 糖
6 － 磷 酸 果 糖
3 － 磷 酸 甘 油 醛磷 酸 二 羟 丙 酮
1,6 － 二 磷 酸 果 糖
6 － 磷 酸 果 糖
N A D P
+
H
2
O
N A D P
+
N A D P H + H
+
C O
2
H
2
O
P i
( 1 )
( 2 )( 4 )
( 5 )
( 6 )
( 6 )
( 6 )
( 6 )
( 6 )
( 6 )
( 6 )
( 6 )
( 6 )
( 6 )
( 5 )
( 2 ) ( 2 ) ( 2 )
( 2 )
( 2 )
N A D P H + H
+
( 2 )
括 号 中 数 字 表 示 分 子 数第二节 糖的分解代谢
此途径有一个特点，反应过程脱氢均以
NADP+（ 辅酶 II） 为辅酶而非 NAD+（ 辅酶 I）。
反应生成的 NADPH2去向如何呢？下一个内容将给予介绍。
第二节 糖的分解代谢
2,磷酸戊糖途径的生物学意义
（ 1） 生成 NADPH+H+ 在生物体内它的重要用途是为生物合成脂肪酸,类固醇等物质提供还原物 （ 详见脂肪酸合成一章 ） 。 因此,在脂肪等组织中磷酸戊糖途径进行的较活跃 。
第二节 糖的分解代谢
（ 2） 产生 5-磷酸核糖 途径产生的五碳糖是体内合成核酸及 NAD+,FAD,ATP等核苷酸衍生物的重要原料,体内核糖也通过此途径代谢,它将己糖,戊糖代谢相联系 。
第二节 糖的分解代谢
（ 3） 当人体缺乏 6— P— G脱氢酶 （ 6— P—
GDH） 时,可引起疾病,这主要是由于此酶的缺乏,使磷酸戊糖代谢途径受阻,
使 NADPH2产生的量少 。 而后者可使细胞内的氧化型谷胱甘肽 （ GSSG） 还原为 GSH,此物对细胞有保护作用 。 当缺乏时产生溶血 。
第二节 糖的分解代谢四,乙醛酸循环
在生物界中,尤其是植物与微生物体内还存在乙醛酸循环,使乙酰 CoA转变为琥珀酸 。
此循环与三羧酸循环的代谢相似,又与三羧酸循环不同,而成为它的一条支路乙醛酸循环 。
第二节 糖的分解代谢
乙醛酸循环含有二种特殊酶：异柠檬酸裂解酶及苹果酸合成酶,它们催化的反应如下：
C H C O O H
C H 2 C O O H
C HH O C O O H
异 柠 檬 酸
C O O HC H 2
C O O HC H 2
琥 珀 酸
C H O
C O O H
乙 醛 酸异 柠 檬 酸 裂 解 酶
+
第二节 糖的分解代谢
此循环的整个过程及与三羧酸循环的异同见下图：
C H 2 C O O H
C H O H C O O H
苹 果 酸 合 酶苹 果 酸 乙 醛 酸
C H O
C O O H
C H 3
C O ~ S C o A
+ H 2 O+
乙 酰 C o A
C o A S H
C o A S H
柠 檬 酸异 柠 檬 酸琥 珀 酸苹 果 酸草 酰 乙 酸丙 酮 酸乙 酰 C o A
异 柠 檬 酸 裂 解 酶乙 醛 酸乙 酰 C o A
苹 果 酸 合 酶
①
②
②
①
第二节 糖的分解代谢
由上图可见：二循环有许多步反应是一致的,只是从异柠檬酸到苹果酸二者有所不同,经一次乙醛酸循环,总结果如下：
2CH3～ CoA+1/2O2+H2O→
HOOCCH2CH2COOH+2CoA-SH
琥珀酸可经一系列转变合成糖。在植物第二节 糖的分解代谢
或微生物体内,脂肪酸分别产生的乙酸
CoA就是通过此途径分解代谢进而合成糖类 。 乙醛酸循环的生理意义就在于此 。
油料种子发芽时可能经过此过程 。
五,糖醛酸循环糖醛酸途径由 6— P— G或 1— P— G
开始，先转变为 UDPG,再在 UDPG脱氢酶催化下氧化成尿苷二磷酸葡萄糖醛酸第二节 糖的分解代谢
（ UDP-葡萄糖醛酸 ）,后者再脱掉 UDP形成葡萄糖醛酸 。 此后逐步代谢形成 D-木酮糖进入磷酸戊糖途径 。 真核细胞利用此途径合成
Vc,人类无此酶而不能合成 Vc。
此途径对人的意义是生成活化的葡萄糖醛酸
（即 UDP -葡萄糖醛酸），它是蛋白多糖如，
硫酸软骨素、透明质酸和肝素的重要组组成成分。
第二节 糖的分解代谢
也是肝脏进行解毒的重要物质 。 如某些毒物,药物与葡萄糖醛酸结合,随尿排除,从而起到解毒的重要作用 。 被结合的解毒化合物有,-OH,-COOH,-NH2
或 -SH。 故药物能使此途径速度增大 。
D － 葡 糖 醛 酸 － 1 － P D － 葡 糖 醛 酸
L － 古 洛 酸
3 － 酮 － 古 洛 酸
L － 木 酮 糖木 糖 醇
D － 木 酮 糖D － 木 酮 糖 － 5 － P
G － 6 － P
G － 1 － P
U D P G
U D P － 葡 糖 醛 酸
N A D H + H
+
N A D
+
N A D P
+
N A D P H + H
+
C O
2
C O
2
N A D P
+
N A D P H + H
+
A T PA D P
A D PA T P
N
A
D +
N
A
D
H
+
H +
L － 古 洛 酸 内 酯
2 － 酮 － L － 古 洛 酸 内 酯抗 坏 血 酸
N A D P
+
N A D P H + H
+
磷 酸 几 糖 旁 路
G
酵 解三 羧 酸 循 环糖 原 合 成 U T P
P P
U D P － 半 乳 糖半 乳 糖 － 1 － P
U T P
P P i
第二节 糖的分解代谢六,柠檬酸发酵及谷氨酸发酵三羧酸循环的许多中间产物是重要的工业原料,如果把我们反应停留在某一产物便会大量积累 。 而为工业生产所利用 。
在微生物体内也存在三羧酸循环,并且,
某些微生物催化某些反应的酶的活性较弱,或我们人为地抑制其活性,使上述过程得以实现 。 就称之为微生物发酵 。
第二节 糖的分解代谢
利用此法可生产柠檬酸,谷氨酸等 。 分别称柠檬酸发酵及谷氨酸发酵 。
1,柠檬酸发酵生产柠檬酸的菌种为黑曲霉,柠檬酸的积累过程如下：
丙酮酸 +CO2→ 草酰乙酸
草酰乙酸 +CH3CO~SCoA→ 柠檬酸 +CoA-
SH
第二节 糖的分解代谢
在黑曲霉体内,异柠檬酸脱氢酶的活性低,使之不能沿三羧酸循环分解而停留至此 。 而异柠檬酸可通过乙醛酸循环产生四碳酸加速柠檬酸合成 。 其确切机制不清 。
2,谷氨酸发酵
谷氨酸虽不是三羧酸循环的产物，但其前体 α-酮戊二酸却是其重要中产物，故第二节 糖的分解代谢
可用此法生产 。 以前均为蛋白水解法制谷氨酸 。 但由于受原料限制 （ 面筋 ） 而被微生物发酵所代替 。
生产谷氨酸的菌中为谷氨酸产生菌 。 此菌所含 α-酮戊二酸脱氢酶的活性弱,无法沿三羧酸循环代谢,但同时会有谷氨酸脱氢酶使之转化为谷氨酸而积累 。 反应如下：
第二节 糖的分解代谢
α-酮戊二酸 +NADPH+NH3?
谷氨酸 +NADP+
第三节 其它单糖的代谢
在前面讲过的消化、吸收过程中，所吸收的单糖除葡萄糖外，还有果糖和半乳糖等。它们需转变为葡萄糖或其代谢中产物才能被人利用。
一、果糖代谢果糖的代谢有两条途径，一条存在于肌肉和脂肪中，可另一条在肝脏中。
1、肌肉和脂肪中的代谢果糖在己糖激酶作用下生成 6-磷酸果糖，然后进入糖酵解果 糖 + A T P 己 糖 激 酶 6 - 磷 酸 果 糖 + A D P
C H 2 O H
C O
C H
C O H
C O H
C H 2 O H
H
H
H O
+
己 糖 激 酶
C H 2 O H
C O
C H
C O H
C O H
C H 2 O
H
H
H O
P
糖 酵 解果 糖 + A T P 1 - 磷 酸 果 糖 + A D P
果 糖 激 酶
2、肝脏中的代谢果糖 -1-磷酸
ATP
ADP
果糖激酶甘油醛 +磷酸二羟丙酮
3-磷酸甘油醛果糖果糖 -1-磷酸醛缩酶
ATP
ADP
丙糖激酶第三节 其它单糖的代谢二、半乳糖的代谢半乳糖 -1-磷酸
ATP
ADP
半乳糖激酶
1-磷酸 -葡萄糖
6-磷酸葡萄糖半乳糖半乳糖 -1-磷酸尿苷转移酶
UDP-葡萄糖
UDP-半乳糖
UDP-半乳糖
4-差向异构酶磷酸葡萄糖变位酶糖酵解途径第四节 糖的合成代谢
在自然界,只有绿色植物能利用无机物
（ CO2） 通过光合作用合成糖 。 而人只能利用植物合成的糖 。 在体内可将葡萄糖合成糖原,此过程称为 糖原的生成作用 ；另外,也可以利用其它非糖物质如丙酮酸,某些氨基酸,甘油等有机物在肝脏中转变为糖原 （ 或 G） 。 称之为 糖的异生作用 。
第四节 糖的合成代谢一,糖原 （ glycogen） 的生成作用 （ 糖原的合成 ）
由 G→Gn,不但有利于贮存能量,而且可以调节血糖浓度 。 Gn合成也可从 F,半乳糖开始 。
1,6— P— G的生成 （ 与酵解相同 ）
2,1— P— G的生成 （ 为酵解中的逆反应 ）
葡萄糖 葡萄糖 -6-磷酸己糖激酶葡萄糖 -1-磷酸葡萄糖 -6-磷酸 磷酸葡萄糖变位酶第四节 糖的合成代谢
3,尿苷二磷酸葡萄糖的生成
4,1,4— 糖苷键葡萄糖聚合物的生成此过程需有微量的葡萄糖聚合物（称为
“引物”）的存在，使 UDPG中的 G以 α-1,4-
糖苷键结合到“引物”末端的 C4羟基上，形成大分子直链葡萄糖聚合物。
1-P-葡萄糖 +UTP
UDPG-焦磷酸化酶
UDPG+PPi
UDPG+Gn（引子）
糖原合成酶
UDP +Gn+1
第四节 糖的合成代谢
5,糖原的生成上面合成的仅为直链以 α-1,4-苷键连接,
而糖原是多分支的,故需在另一酶,分支酶,的催化下才能最终合成糖原 。 此酶将一段 6— 7个 G的短链催化脱落,在以 α-1,6-苷键连接主链上,形成多支的糖原结构 。
直链葡萄糖糖原葡萄糖
UDPG-焦磷酸化酶
Gn
UDP
葡萄糖 -6-磷酸己糖激酶ATP
ADP
UDPG
糖原合成酶葡萄糖 -1-磷酸磷酸葡萄糖变位酶分枝酶
UTP
PPi
第四节 糖的合成代谢二,糖异生作用 (gluconeogenesis)
某些非糖物质（如乳酸、丙酮酸、甘油、
或某些氨基酸）在肝脏中可转变为糖
（ G或糖原），这个过程称 糖异生作用 。
此作用主要在肝脏进行，也可在肾脏发生。各物质转变成糖的具体途径虽然有所不同，但都是通过先转变为糖酵解中的某一中间产物，然后再转变为糖。
第四节 糖的合成代谢
由于 酵解途径有几步是不可逆的,如己糖激酶,磷酸果糖激酶,丙酮酸激酶催化的反应,使糖异生不可能完全按酵解途径逆行 。 这几步,必须在其它酶作用下实现其逆向反应 。 它们成为糖异生作用的关键酶 。
1,糖异生作用的关键酶催化的反应
C O O H
C O
C H 3
+++++ C O 2 A T P H 2 O A D P P i
C O O H
C O
C H 2
C O O H
生 物 素乙 酰 C o A M g
2 +
丙 酮 酸 羧 化 酶
+
C O O H
C O
C H 2
C O O H
N A D H + H +
C O O H
C H O H
C H 2
C O O H
N A D +
苹 果 酸 脱 氢 酶
+
+
C O O H
C O
C H 2
C O O H
G T P G D P+ C O 2
P E P 羧 激 酶
M g
2 +
+
C H 2
C O
C O O H
P
磷 酸 烯 醇 式 丙 酮 酸
~
草 酰 乙 酸
O H
C H 2 O H
H
C H 2 O
O H H
H O H
O
O H
C H 2 O
H
C H 2 O
O H H
H O H
O
PP P
++ H 2 O P i
二 磷 酸 果 糖 酯 酶
OH
O H
H
O H
H
O HH
O H
C H 2 O
H
OH
O H
H
O H
H
O HH
O H
C H 2 O H
H
P
++ H 2 O P i
M g 2 +
6 － 磷 酸 葡 萄 糖 酯 酶第四节 糖的合成代谢
酵解中的 11步反应的逆行需由上面两步反应才能实现,此过程称丙酮酸羧化支路 。
糖异生的起始物分别为：乳酸、甘油、
生糖氨基酸。全过程及与酵解的比较见图：
6 － 磷 酸 葡 萄 糖
6 － 磷 酸 果 糖磷 酸 果 糖 激 酶
1,6 － 二 磷 酸 果 糖
A T P
A D P
A T P
A D P
葡 萄 糖磷 酸 葡 萄 糖 异 构 酶己 糖 激 酶
6 － 磷 酸 葡 萄 糖 酯 酶
P i
P i
1,6 － 二 磷 酸 果 糖 酯 酶糖 异 生糖 酵 解磷 酸 烯 醇 式 丙 酮 酸丙 酮 酸 激 酶丙 酮 酸
A D P
A T P
草 酰 乙 酸
A T P + C O
2
A D P + P i
丙 酮 酸 羧 化 酶
G T P
P E P 羧 激 酶
G D P + C O
2
第四节 糖的合成代谢
2,糖异生的意义：
糖异生是在饥饿或急需葡萄糖时才产生的。因为体内储存的糖原有限，很快会耗尽（肝糖原 12小时耗净），通过异生作用，将其它物质转变为糖，可保证血糖浓度的相对稳定。物质经肝脏可转化为葡萄糖或糖原，使之重新被机体利用。
第四节 糖的合成代谢
在肌肉中却只能转变为肌糖原,因为肝脏中有 6— P— G酶可使 6— P— G→G 。 而肌肉中没有此酶,无法实现上述反应而只能将 6— P— G用来合成糖原 。 只能靠肝糖原的合成与分解直接控制血糖的浓度 。
第四节 糖的合成代谢
肌糖原经酵解产生的大量乳酸,经血液运行到肝脏,可再合成肝糖原和葡萄糖,
而将不能直接分解为葡萄糖的肌糖原间接变成血糖,对回收乳酸分子中的能量,
更新肝糖原,防止乳酸酸中毒的发生等都有一定意义 。
第四节 糖的合成代谢三,蔗糖 (sucrose)的合成
蔗糖是只存在于植物中的一种糖类,特别是存在于植物的汁液中,蔗糖是高等植物中糖类贮藏积累的主要形式,也是糖类在植物体内运输的主要形式,所以它在植物体内的代谢作用占重要地位 。
现已知蔗糖的合成途径有三条：
第四节 糖的合成代谢
1,蔗糖合成酶途径
蔗糖合成酶又名 UDPG,果糖,α-葡萄糖基转移酶,它能利用尿苷二磷酸葡萄糖作为葡萄糖的供体,与果糖合成蔗糖的反应如下：
2,磷酸蔗糖合成酶途径
此酶也利用 UDPG作为葡萄糖供体，但受体不是游离果糖而是 6— P— F,生成直接产物为磷酸蔗糖。它又在磷酸脂酶（存在于植物体中）
作用下水解为蔗糖。
蔗糖 +UDP
蔗糖合成酶
UDPG+F
第四节 糖的合成代谢
以上途径为植物体中合成蔗糖的途径 。
3,蔗糖磷酸化酶途径
这是微生物中蔗糖合成的途径 。
磷酸蔗糖 +UDP
磷酸蔗糖合成酶UDPG+6-P-F
蔗糖 +Pi
蔗糖磷酸化酶
F+1-P-G
第四节 糖的合成代谢四、淀粉 (starch)的合成
植物体合成淀粉的机理基本上与糖原合成相似，但植物合成淀粉的酶类与动物显然不同，植物中含有多种可合成淀粉的 α-1，
4糖苷键的酶，其中主要的是淀粉合成酶。
它只可以形成 α-1,4键,即合成直链淀粉。
1、直链淀粉的生物合成
淀粉磷化酶 淀粉磷酸化酶广泛存在于生物界,它催化以下可逆反应：
第四节 糖的合成代谢
D-酶 D-酶是一种糖苷转移酶，作用于 α-
1,4键上，它能将一个麦芽多糖的残余链段转移到葡萄糖、麦芽糖或其他 α-1,4键的多糖上，起着加成的作用，故又称加成酶。 D-酶与引子的合成有密切的关系。 D-酶
+
麦芽三糖（给体） 麦芽三糖（受体）
+?
麦芽五糖 葡萄糖淀粉 +Pi
淀粉磷酸化酶
1-P-G + 引子第四节 糖的合成代谢
淀粉合成酶 生物体内淀粉的合成主要是由淀粉合成酶催化的，先合成尿苷二磷酸葡萄糖，第二步合成 α-1,4连接的葡聚糖。在植物和微生物中 ADPG比 UDPG更加有效，前者的反应速度要比后者快 10
倍。
UDPG+Gn（引子）
淀粉合成酶
UDP+Gn+1
1-P-葡萄糖 +UTP
UDPG-焦磷酸化酶
UDPG+PPi
第四节 糖的合成代谢
2,支链淀粉的生成
α-1,6键是在 Q酶的的作用下形成。它能从直链淀粉的非还原端处切断一个约
6-7个 G残基的寡糖片段，然后催化转移到同一直链淀粉或另一直链淀粉链的一个 G残基的 -OH处，这样就形成 α-1,6键即形成一个分支。合成了支链淀粉。
第四节 糖的合成代谢五、纤维素的合成
是以 UDPG作为 G供体，在纤维素合成酶的作用下，构成 β-1,4苷键而成。
六,乳糖 (lactose)的生物合成
乳糖的合成与糖原相似,也有 UTP参加 。 从牛乳分离的乳糖合成酶可催化最后一步反应实现,
证明过程的正确性 。
UDPG + Gn（引子） UDP + Gn+1
原来的纤维素链核苷二磷酸葡萄糖核苷二磷酸加长了的纤维素链第四节 糖的合成代谢半乳糖 -1-磷酸
ATP
ADP
半乳糖激酶
PPi
半乳糖
UDP-半乳糖焦磷酸化酶
UTP
UDP-半乳糖乳糖合成酶乳糖
G
UDP
第五节 糖代谢各途径之间的联系及调节
从前面的介绍可知：糖在动物体内的代谢途径分为糖原的合成与糖原的分解两大类。具体包括：糖酵解作用、糖的有氧氧化、磷酸戊糖途径、糖的异生作用及糖原的合成，其中有消耗能量（ ATP） 的合成代谢，也有释放能量的分解代谢（产生 ATP）,这些代谢途径的生理功用不同，但又通过共同的代谢中间产物第五节 糖代谢各途径之间的联系及调节
互相联系,互相影响,构成一个整体,
现将糖代谢各途径总结如下 。
糖代谢途径的第一个交汇点是 6— P— G，
它把所有的糖代谢途径都沟通了。通过
G→Gn,也可逆转（肝、肾）异生为 G。
且各种非糖物质异生为糖（ Gn） 时也都要经过 6— P— G,然后经酵解、有氧氧化成磷酸戊糖途径进行分解。
第五节 糖代谢各途径之间的联系及调节
第二个交汇点是 3— P— 甘油醛。它是三条分解途径的共同中间产物。糖分解途径的多样性，是物质代谢表现出生物对环境的适应性，一个途径受阻可通过 3—
P— 甘油醛进入其它途径。
第五节 糖代谢各途径之间的联系及调节
第三个交汇点是丙酮酸 。 糖酵解和有氧氧化在此共同产物后分成两条：有氧,
无氧途径,也可经丙酮酸羧化支路将非糖物质异生为糖 。
葡 萄 糖己 糖 激 酶糖 原 合 成 酶糖 原磷 酸 化 酶
1 － 磷 酸 葡 萄 糖
6 － 磷 酸 葡 萄 糖
6 － 磷 酸 果 糖 5 － 磷 酸 核 酮 糖
1,6 － 二 磷 酸 果 糖
3 － 磷 酸 甘 油 醛磷 酸 烯 醇 式 丙 酮 酸草 酰 乙 酸 丙 酮 酸 乳 酸苹 果 酸磷 酸 果 糖 激 酶
6 － 磷 葡 萄 酸胞 液
（ 2 ）
（ 3 ）
（ 4 ）
苹 果 酸草 酰 乙 酸苹 果 酸琥 珀 酰 辅 酶 A
α － 酮 戊 二 酸 脱 氢 酶 系
α － 丙 戊 二 酸异 柠 檬 酸 脱 氢 酶异 柠 檬 酸柠 檬 酸柠 檬 酸 合 成 酶丙 酮 酸丙 酮 酸 脱 氢 酶 系乙 酰 C o A
三 羟 循 环
C O
2
C O
2
A T P
C O
2
+ H
2
O
线 粒 体
（ 1 ）
第五节 糖代谢各途径之间的联系及调节
此外,磷酸戊糖途径使戊糖与己糖的代谢联系,而各种己糖与 G的互变又沟通了各种己糖的代谢 。 在研究代谢时途径是一个个的叙述,但实际上它们是相互联系的,且糖代谢与脂类,蛋白质代谢也相互沟通 。
各代谢途径的生理功能不同，因而在不同生理条件下，各途径的代谢速度也不第五节 糖代谢各途径之间的联系及调节
相同,如进食后吸收了大量的 G,则糖原的合成加快；而在激烈运动时,能耗增加,则糖的分解代谢加快,糖原合成减慢；体内糖缺乏时则糖的异生作用增强 。 机体随生理条件的改变而改变各代谢途径的速度,是通过调节机构实现的,
主要是通过改变途径中各别酶 （ 关键酶 ）
的活性实现的 。
第五节 糖代谢各途径之间的联系及调节
从前面的介绍可知：糖在动物体内的代谢途径分为糖原的合成与糖原的分解两大类。具体包括：糖酵解作用、糖的有氧氧化、磷酸戊糖途径、糖的异生作用及糖原的合成，其中有消耗能量（ ATP） 的合成代谢，也有释放能量的分解代谢（产生 ATP）,这些代谢途径的生理功用不同，但又通过共同的代谢中间产物第五节 糖代谢各途径之间的联系及调节
互相联系,互相影响,构成一个整体,
现将糖代谢各途径总结如下 。
糖代谢途径的第一个交汇点是 6— P— G，
它把所有的糖代谢途径都沟通了。通过
G→Gn,也可逆转（肝、肾）异生为 G。
且各种非糖物质异生为糖（ Gn） 时也都要经过 6— P— G,然后经酵解、有氧氧化成磷酸戊糖途径进行分解。
第五节 糖代谢各途径之间的联系及调节
第二个交汇点是 3— P— 甘油醛。它是三条分解途径的共同中间产物。糖分解途径的多样性，是物质代谢表现出生物对环境的适应性，一个途径受阻可通过 3—
P— 甘油醛进入其它途径。
第五节 糖代谢各途径之间的联系及调节
第三个交汇点是丙酮酸 。 糖酵解和有氧氧化在此共同产物后分成两条：有氧,
无氧途径,也可经丙酮酸羧化支路将非糖物质异生为糖 。
第五节 糖代谢各途径之间的联系及调节
此外,磷酸戊糖途径使戊糖与己糖的代谢联系,而各种己糖与 G的互变又沟通了各种己糖的代谢 。 在研究代谢时途径是一个个的叙述,但实际上它们是相互联系的,且糖代谢与脂类,蛋白质代谢也相互沟通 。
各代谢途径的生理功能不同，因而在不同生理条件下，各途径的代谢速度也不第五节 糖代谢各途径之间的联系及调节
相同,如进食后吸收了大量的 G,则糖原的合成加快；而在激烈运动时,能耗增加,则糖的分解代谢加快,糖原合成减慢；体内糖缺乏时则糖的异生作用增强 。 机体随生理条件的改变而改变各代谢途径的速度,是通过调节机构实现的,
主要是通过改变途径中各别酶 （ 关键酶 ）
的活性实现的 。
第五节 糖代谢各途径之间的联系及调节
血糖浓度的调节方式
1、化学与物理机制能在一定范围内调节血糖水平的恒定。若血糖浓度超过正常值，则葡萄糖加速合成糖原，贮藏于肝脏与肌肉中。若上述合成速度太慢，不足以制止血糖浓度的增高，则其浓度常可升高至 160～ 180mg%。 此值高于肾的排糖阀值，
则葡萄糖溢出肾外，随尿排出。低于正常值，
则肝糖原加速分解，或经糖原异生作用形成葡萄糖，进入血液以补充血糖之不足。
第五节 糖代谢各途径之间的联系及调节
2、神经系统的直接控制血糖浓度低于 70～ 80mg％ 时，或由于激动而过度兴奋，或刺激延脑第四脑室时，均能引起延脑“糖中枢”的反射性兴奋。这种兴奋沿神经途径，由中枢神经系统传至肝脏，由此，一部分糖原分解成葡萄糖，释放到血液中，从而血糖浓度增高。当血糖浓度恢复到正常水平时，
则由神经系统发出的冲动减弱，于是糖原的分解即行停止。
第五节 糖代谢各途径之间的联系及调节
3、激素的间接控制糖原的合成与分解是调节血糖浓度的主要机制，它受到下列激素的控制：胰脏胰岛 β细胞分泌的胰岛素、肾上腺髓质分泌的肾上腺素、脑下垂体前叶分泌的生长激素、脑下垂体前叶分泌的促肾上腺皮质激素、胰脏胰岛 α细胞分泌的高血糖素、甲状腺分泌的甲状腺素、肾上腺皮质分泌的糖皮质激素。
第五节 糖代谢各途径之间的联系及调节
3、激素的间接控制糖原的合成与分解是调节血糖浓度的主要机制，它受到下列激素的控制：胰脏胰岛 β细胞分泌的胰岛素、肾上腺髓质分泌的肾上腺素、脑下垂体前叶分泌的生长激素、脑下垂体前叶分泌的促肾上腺皮质激素、胰脏胰岛 α细胞分泌的高血糖素、甲状腺分泌的甲状腺素、肾上腺皮质分泌的糖皮质激素。
第五节 糖代谢各途径之间的联系及调节
使血糖浓度降低的激素只有胰岛素，而其他激素都能使血糖浓度升高。在正常情况下，通过神经系统的调节，这两类不同作用的激素相互对抗、相互制约，
使血糖的来源和去路维持动态平衡，血糖浓度因而得以维持在一定水平上。
第五节 糖代谢各途径之间的联系及调节
丙酮酸氧化脱羧的代谢调控
产物抑制,丙酮酸氧化作用的产物乙酰
-CoA和 NADH抑制丙酮酸氧化脱羧的作用。
核苷酸的反馈抑制：丙酮酸氧化脱羧作用是由能量复合控制的，特别是丙酮酸脱氢酶为 GTP所抑制，为 AMP所活化。
第五节 糖代谢各途径之间的联系及调节
共价修饰调节：当丙酮酸脱氢酶分子上特定的丝氨酸残基为 ATP所磷酸化时，丙酮酸氧化脱羧作用即停止，直到磷酸化基团被特异的磷酸酶移去时为止。这种反应为丙酮酸和 ADP所抑制。
