第三章 植物的光合作用
本章内容提要
碳素同化作用有三种类型：细菌光合作用和化能合成作用以及绿色植物光合作用。绿色植物光合作用是地球上规模最大的转换日光能的过程。
光合色素主要有三类:叶绿素、类胡萝卜素和藻胆素。叶绿素的合成是一个酶促反应，受光照、温度、水分、氧气、矿质元素等条件的影响。叶绿体是光合作用的细胞器，光合色素就存在于内囊体膜（光合膜）上。
光合作用可分为三大步骤,（1）原初反应，包括光能的吸收、传递和转换的过程；（2）电子传递和光合磷酸化，合成的ATP和NADPH（合称同化力）用于暗反应；（3）碳同化，将活跃化学能变为稳定化学能。
碳同化包括三种生化途径：C3途径、C4途径和CAM途径。C3途径是碳同化的基本途径，可合成糖类、淀粉等多种有机物。C4途径和CAM途径都只起固定CO2的作用，最终还是通过C3途径合成光合产物等。
叶片是合成同化物的主要器官，在大多数植物中光合产物主要是淀粉和蔗糖。同化物质的运输与分配直接关系到作物产量的高低和品质的好坏。
同化物运输可分为短距离运输和长距离运输。短距离运输是指胞内与胞间运输，主要靠扩散和原生质的吸收与分泌来完成；长距离运输指器官之间的运输，主要是韧皮部的筛管和伴胞，需要特化的组织即转移细胞的参与。
蚜虫吻刺法和同位素示踪结果表明，蔗糖是同化物运输的主要形式。在源端，同化物通过共质体和质外体，被装入筛管。在库端，同化物从筛管－伴胞复合体卸出进入库细胞。
关于同化物运输的机理，主要有压力流动学说、细胞质泵动学说和收缩蛋白学说。从同化物运输的动力来说主要有渗透动力和代谢动力两种。
同化物的分配特点：1.优先供应生长中心 2.就近供应，同侧运输 3.功能叶之间无同化物供应关系。影响同化物分配的三个因素：源的供应能力、库的竞争能力和输导系统的运输能力。
光呼吸是乙醇酸的氧化过程，由叶绿体、过氧化体和线粒体三个细胞器协同完成的、耗O2、释放出CO2的耗能过程。其底物乙醇酸及许多中间产物都是C2化合物，也简称为C2循环。在C3植物中光呼吸是一个不可避免的过程，对保护光合机构免受强光的破坏具有一定的生理功能。
C4植物的光合速率比C3植物高，主要原因是C4植物CO2的固定由PEPC完成，PEPC对CO2亲和力高；而CO2的同化在BSC中进行，C4植物BSC花环式结构类似一个CO2泵，因而光呼吸很低。但C4植物同化CO2需要消耗额外的能量，其高光合速率只有在强光、较高温度下才能表现出来。
光合作用受光照、CO2、温度、水分和矿质元素等环境条件的影响。植物的光能利用率很低。改善光合性能是提高光能利用率的根本措施。提高作物提高光能利用率的途径是：提高光合能力，增加光合面积，延长光合时间，减少有机物质消耗，提高经济系数。
自养生物吸收二氧化碳转变成有机物的过程叫碳素同化作用(carbon assimilation)。
不能进行碳素同化作用的生物称之为异养生物，如动物、某些微生物和极少数高等植物。
碳素同化作用三种类型：细菌光合作用、绿色植物光合作用和化能合成作用。其中以绿色植物光合作用最为广泛，合成有机物最多，与人类的关系也最密切，因此，本章重点介绍绿色植物的光合作用。
光合作用（photosynthesis）是指绿色植物吸收光能，同化二氧化碳和水，制造有机物质并释放氧气的过程。
光合作用的最简式：
CO2＋H2O→（CH2O）＋O2
S.Ruben和M.D.Kamen（1941，美国）通过18O2和C18O2同位素标记实验，证明光合作用中释放的O2来自于H2O。为了把CO2中的氧和H2O中的氧在形式上加以区别，用下式作为光合作用的总反应式：
CO2 + 2H2O* → (CH2O) + O*2 ＋H2O
至此，人们已清楚地知道光合作用的反应物和生成物，由于植物体内含水量高，变化较大，一般不用含水量的变化来衡量植物的光合速率。而根据光合产物或者释放O2或吸收CO2的量计算光合速率。例如，用改良半叶法测定有机物质的积累，用红外线CO2气体分析仪法测定CO2的变化，用氧电极测定O2的变化等。
光合作用的意义：
1．将机物转变成有机物。地球上的自养植物一年同化的碳素约为2×1011吨，其中60％是由陆生植物同化的，余下的40％是由浮游植物同化的；
2．将光能转变成化学能。绿色植物每年同化碳所储藏的总能量约为全球能源消耗总量的10倍。人类所利用的能源，如煤炭、天然气、木材等都是现在或过去的植物通过光合作用形成的。光合作用是一个巨型能量转换站。
3．维持大气O2和CO2的相对平衡。绿色植物在吸收CO2的同时每年释放O2量约5.35×1011吨，使大气中O2能维持在21％左右。
因此，探讨光合作用的规律和机理，对于有效利用太阳能，更好地为人类服务，具有重大的理论和实际意义。
3.1 光合色素
光合色素主要有三类：叶绿素、类胡萝卜素和藻胆素。高等植物叶绿体中含有前两类，藻胆素仅存在于藻类。
3.1.1光合色素的结构与性质
3.1.1.1 叶绿素（chlorophyll,chl）
不溶于水，溶于有机溶剂，如乙醇、丙酮、乙醚、氯仿等。通常用80%的丙酮或丙酮:乙醇:水（4.5:4.5:1）的混合液来提取叶绿素。容易降解。
叶绿素是叶绿酸的酯，能发生皂化反应。叶绿酸是双羧酸，其中一个羧基被甲醇酯化，另一个被叶醇酯化。
叶绿素a与b很相似，不同之处仅在于叶绿素a第二个吡咯环上的一个甲基(-CH3)被醛基(-CHO)所取代，即为叶绿素b。
叶绿素分子含有一个卟啉环的“头部”和一个叶绿醇(植醇，phytol)的“尾巴”。卟啉环由四个吡咯环以四个甲烯基(-CH=)连接而成。镁原子居于卟啉环的中央，带正电性，与其相联的氮原子则偏向于带负电性，因而卟啉具有极性，是亲水的，可以与蛋白质结合。另外还有一个含羰基和羧基的同素环，羧基以酯键和甲醇结合。环Ⅳ上的丙酸基侧链以酯键与叶醇相结合。叶醇是由四个异戊二烯单位组成的双萜，是一个亲脂的脂肪链，它决定了叶绿素的脂溶性。
卟啉环上的共轭双键和中央镁原子易被光激发而引起电子得失，从而使叶绿素具有特殊的光化学性质。叶绿素仅以电子传递（即电子得失引起的氧化还原）及共轭传递（直接能量传递）的方式参与能量的传递，而不进行氢的传递。
叶绿素→去镁叶绿素→铜代叶绿素（稳定而不易降解，常用醋酸铜处理来保存绿色植物标本）。
3.1.1.2 类胡萝卜素（carotenoid）
类胡萝卜素不溶于水而溶于有机溶剂。是一类由八个异戊二烯单位组成的40C不饱和烯烃(图3-1b)。比较稳定。
类胡萝卜素有两种类型：胡萝卜素（carotene），呈橙黄色，主要有α、β、γ三种异构体。有些真核藻类中还有ε－异构体。
β-胡萝卜素在动物体内水解后可转化为维生素A（Vitamin A），能预防和治疗动物的夜盲症。
叶黄素(lutein)，呈黄色，是由胡萝卜素衍生的醇类。
一般情况下，叶绿素/类胡萝卜素≈3:1，所以正常的叶片呈绿色。叶绿素易降解，秋天叶片呈黄色。
全部的叶绿素和类胡萝卜素都包埋在类囊体膜中，以非共价键与蛋白质结合组成色素蛋白复合体（pigment protein complex），以吸收和传递光能。
3.1.1.3 藻胆素（phycobilin）
存在于红藻和蓝藻中，常与蛋白质结合为藻胆蛋白，主要有藻红蛋白(phycoerythrin)、藻蓝蛋白(phycocyanin)和别藻蓝蛋白(allophycocyanin)三类。
均溶于稀盐溶液中。藻胆素的四个吡咯环形成直链共轭体系，不含镁和叶醇链。
功能：收集和传递光能。
3.1.2光合色素的光学特性
叶绿素在可见光区有两个最强吸收区：640～660nm的红光区,430～450nm的蓝紫光区。
叶绿素对橙光、黄光吸收较少，其中尤以对绿光的吸收最少，所以叶绿素的溶液呈绿色。
叶绿素a和叶绿素b的吸收光谱虽然相似，但不相同：叶绿素a在红光区的吸收带偏向长波方面，吸收带较宽，吸收峰较高；而在蓝紫光区的吸收带偏向短光波方面，吸收带较窄，吸收峰较低。叶绿素a对蓝紫光的吸收为对红光吸收的1.3倍，而叶绿素b则为3倍，说明叶绿素b吸收短波蓝紫光的能力比叶绿素a强。
绝大多数的叶绿素a和全部的叶绿素b具有吸收光能的功能，只有极少数特殊状态的叶绿素a分子，才具有将光能转换为电能的作用（即具有光化学活性）。
胡萝卜素和叶黄素的吸收光谱与叶绿素不同，它们的最大吸收带在400～500nm的蓝紫光区(图3-2)，不吸收红光等长波光。
3.1.3光合色素的荧光现象和磷光现象
叶绿素溶液在透射光下呈绿色，而在反射光下呈红色，这种现象称为叶绿素荧光现象。叶绿素为什么会发荧光呢？当叶绿素分子吸收光量子后，就由最稳定的、能量的最低状态－基态（ground state）上升到不稳定的高能状态－激发态（excited state）。
叶绿素荧光指被激发的叶绿素分子从第一单线态回到基态所发射的光。寿命很短（10-8s～10-10s）。
处于第一三线态的叶绿素返回到基态所发射的光称为叶绿素磷光。寿命较长（10-2s）。
叶绿素吸收蓝光后处于第二单线态的叶绿素分子，其贮存的能量虽远大于吸收红光处于第一单线态的状态，但超过的部分对光合作用是无用的，在极短的时间内叶绿素分子要从第二单线态返回第一单线态，多余的能量也是以热的形式耗散。因此，蓝光对光合作用而言，在能量利用率上不如红光高。荧光现象在叶片和叶绿体中很难观察到，是由于叶绿体吸收的光能主要用于光反应，很少以发光的形式散失。
叶绿素的荧光和磷光说明叶绿素能被光所激发，这是将光能转变为化学能的第一步。
3.1.4 叶绿素的生物合成及其与环境条件的关系
3.1.4.1.叶绿素的生物合成
叶绿素的合成是一个酶促反应。高等植物叶绿素的生物合成是以谷氨酸和α-酮戊二酸作为原料，先合成δ-氨基酮戊酸(δ-aminolevulinic acid,ALA)。2分子ALA脱水缩合形成一分子具有吡咯环的胆色素原；4分子胆色素原脱氨基缩合形成一分子尿卟啉原Ⅲ（合成过程按A→B→C→D环的顺序进行），尿卟啉原Ⅲ的4个乙酸侧链脱羧形成具有四个甲基的粪卟啉原Ⅲ，以上反应是在厌氧条件下进行的。
在有氧条件下，粪卟啉原Ⅲ经脱羧、脱氢、氧化形成原卟啉Ⅸ，原卟啉Ⅸ是形成叶绿素和亚铁血红素的分水岭。如果与铁结合，就生成亚铁血红素；若与镁结合，则形成Mg-原卟啉Ⅸ。由此可见，动植物的两大色素最初是同出一源的，以后在进化的过程中分道扬镳，结构和功能各异。Mg-原卟啉Ⅸ的一个羧基被甲基酯化，在原卟啉Ⅸ上形成第五个环，接着B环上的-CH2=CH2侧链还原为-CH2-CH3，即形成原叶绿酸酯。原叶绿酸酯经光还原变为叶绿酸酯a，然后与叶醇结合形成叶绿素a。叶绿素b是由叶绿素a转化而成的。
3.1.4.2.影响叶绿素形成的条件
1．光照：光是叶绿体发育和叶绿素合成必不可少的条件。从原叶绿酸酯转变为叶绿酸酯是需要光的还原过程，如果没有光照，则影响叶绿素形成，一般植物叶子会发黄，这种因缺乏某些条件而使叶子发黄的现象，称为黄化现象。
然而，藻类、苔藓、蕨类、松柏科植物以及柑桔子叶和莲子的胚芽可在黑暗中可合成叶绿素，其合成机理尚不清楚。
2.温度：叶绿素的生物合成是一系列酶促反应，因此受温度影响很大。
最适温度是20～30℃，最低温度约为2～4℃，最高温度为40℃左右。温度过高或过低均降低合成速率，加速叶绿素降解。
秋天叶子变黄和早春寒潮过后秧苗变白等现象，都与低温抑制叶绿素形成有关。
3.矿质元素：氮和镁是叶绿素的组成成分，铁、铜、锰、锌是叶绿素合成过程中酶促反应的辅因子。缺乏这些元素影响叶绿素形成，植物出现缺绿症（chlorosis），尤以氮素的影响最大。
4.水分：植物缺水会抑制叶绿素的生物合成，且与蛋白质合成受阻有关。严重缺水时，叶绿素的合成减慢，降解加速，所以干旱时叶片呈黄褐色。
5.氧气：缺氧会影响叶绿素的合成；光能过剩时，氧引起叶绿素的光氧化。
此外，叶绿素的形成还受遗传因素的控制。如白化叶、花班叶等都是叶绿素不能正常合成之故。
3.2 光合作用的机理
20世纪初O.Warburg等在研究外界条件对光合作用的影响时发现，在弱光下增加光强能提高光合速率，但当光强增加到一定值时，光合速率便不再随光强的增加而提高，此时只有提高温度或CO2浓度才能增加光合速率。由此推断，光合作用至少有两个步骤，分别与光和温度有关。
藻类（进行闪光试验，在光能量相同的情况下）：
连续不间断照光，光合效率较低；闪光照射（即光照中间间隔一暗期），光合效率高。表明光合作用不是任何步骤都需要光。
根据需光与否，光合作用分为两个反应─光反应（light reaction）和暗反应(dark reaction)。
光反应是必须在光下才能进行的光化学反应；在类囊体膜(光合膜)上进行；暗反应是在暗处(也可以在光下)进行的酶促化学反应；在叶绿体基质中进行。
近年来的研究表明，光反应的过程并不都需要光，而暗反应过程中的一些关键酶活性也受光的调节。
整个光合作用可大致分为三个步骤:①原初反应；②电子传递和光合磷酸化；③碳同化过程。第一、二两个步骤基本属于光反应，第三个步骤属于暗反应。
3.2.1原初反应
原初反应是指光合色素对光能的吸收、传递与转换过程。它是光合作用的第一步，特点：a,速度快(10-12-10-9秒内完成)；b：与温度无关,(可在液氮-196℃或液氦-271℃下进行)。
光合色素分为二类:
（1）反应中心色素（reaction centre pigments），少数特殊状态的、具有光化学活性的叶绿素a分子。既捕获光能，又能将光能转换为电能(称为“陷阱”)。
（2）聚光色素（light－harvesting pigments），又称天线色素(antenna pigments)，只起吸收光能，并把吸收的光能传递到反应中心色素。即除中心色素以外的色素分子，包括绝大部分叶绿素a和全部的叶绿素b、胡萝卜素、叶黄素等。
聚光色素位于光合膜上的色素蛋白复合体上，反应中心色素存在于反应中心（reaction center）。二者协同作用。
实验表明，约250～300个色素分子所聚集的光能传给一个反应中心色素。每吸收与传递1个光量子到反应中心完成光化学反应所需起协同作用的色素分子数，称为光合单位（photosynthetic unit）。实际上，光合单位包括了聚光色素系统和光合反应中心两部分。因此也可以把光合单位定义为：结合于类囊体膜上能完成光化学反应的最小结构的功能单位。
天线色素传递能量的方式：
a:,激子传递”（exciton transfer），指由高能电子激发的量子，只转移能量，不转移电荷。
b:,共振传递”(resonance transfer)，即依赖高能电子振动在分子间传递能量。
特点：a,传递速率快；b,传递效率高，几乎接近100％。
反应中心的基本组成成分：至少包括一个中心色素分子或称原初电子供体（primary electron donor,P）、一个原初电子受体(primary electron acceptor,A)和一个次级电子供体（secondary electron donor,D），以及维持这些电子传递体的微环境所必需的蛋白质。才能将光能转换为电能。
原初电子受体，是指直接接受反应中心色素分子传来电子的物质（A）。
次级电子供体，是指将电子直接供给反应中心色素分子的物质。（D）
高等植物的最终电子供体是水，最终电子受体是NADP+。
天线色素分子将光能吸收和传递到反应中心后，使反应中心色素分子（P）激发而成为激发态（P*），释放电子供给原初电子受体(A)，同时留下了“空穴”，因而成为陷井（trap）。反应中心色素分子被氧化而带正电荷(P+)，原初电子受体被还原而带负电荷(A-)。这样，反应中心发生了电荷分离，反应中心色素分子失去电子，便从次级电子供体（D）那里夺取电子，于是反应中心色素恢复原来状态（P），而次级电子供体却被氧化（D+）。最后通过原初电子受体与次级电子供体之间的氧化还原反应，完成了光能到电能的转变。
这一氧化还原反应在光合作用中不断地反复进行，原初电子受体A－要将电子传给次级电子受体，最终传给NADP+。同样，次级电子供体D+也要向它前面的电子供体夺取电子，最终电子供体来源于水的光解。
3.2.2电子传递与光合磷酸化
3.2.2.1光系统
大于685nm的远红光照射绿藻时，光量子可被叶绿素大量吸收，但量子产额急剧下降，这种现象被称为红降(red drop)。
量子产额(quantum yield)：指每吸收一个光量子后释放出的氧分子数。
1957年，罗伯特.爱默生(R.Emerson)发现，大于685nm的光照射时，补充650nm的红光，则量子产额大增，并且比这两种波长的光单独照射时的总和还要大。
这两种波长的光促进光合效率的现象叫做双光增益效应或爱默生效应(Emerson effect)。我们可以认为是远红光帮助了红光，或是红光帮助了远红光。
人们由此设想，光合作用可能包括两个光反应且接力进行。后来证实光合作用确实有两个光化学反应，分别由两个光系统完成。
一个是吸收短波红光(680nm)的光系统Ⅱ(photosystem Ⅱ,PSⅡ)，另一个是吸收长波光(700nm)的光系统Ⅰ(photosystem Ⅰ,PSⅠ)。PSⅡ、PSⅠ（都是蛋白复合物）以串联的方式协同工作。
PSⅡ和PSⅠ的特点：
PSⅡ颗粒较大，ф17.5nm，位于类囊体膜的内侧。受敌草隆（DCMU，一种除草剂）抑制；其光化学反应是短波光反应(P680，chla/chlb的比值小，即chlb含量较高，主要吸收短波光)，主要特征是水的光解和放氧。
PSⅠ颗粒较小，ф11nm，位于类囊体膜的外侧。不受DCMU抑制；其光化学反应是长波光反应(P700，chla/chlb的比值大，即chla含量较高，主要吸收长波光)，主要特征是NADP+的还原。
在反应中心外层是光合色素与蛋白质结合形成的聚光色素复合体—LHCII和LHCI（PSII light harvesting pigment complex,LHCII；PSI light harvesting pigment complex,LHCI）。
3.2.2.2光合链
光合链是指定位在光合膜上的、一系列互相衔接的电子传递体组成的电子传递的总轨道。
电子传递是由两个光系统串联进行，其电子传递体的排列呈侧写的“Z”形，称之为“Z”方案(“Z” scheme)。
“Z”方案中的电子传不能自发进行，因为有二处(P680→P680*和P700→P700*)是逆电势梯度的，需要聚光色素复合体吸收与传递的光能来推动。除此之外，电子都是从低电势向高电势的自发传递。
光合链中的主要电子传递体是质体醌（plastoquinone,PQ），细胞色素（cytochrome,Cyt）b6/f复合体，铁氧还蛋白（ferredoxin,Fd）和质蓝素（plastocyanin,PC）。
其中PQ是双电子双H＋传递体，它既可传递电子，也可传递质子；且数量多，又称PQ库（菠菜叶绿体内PQ含量占总叶绿素干重的七分之一）；PQ还可以在膜内或膜表面移动，在传递电子的同时，把H＋从类囊体膜外带入膜内，造成跨类囊体膜的质子梯度，又称“PQ穿梭”。
光合链中PSI、Cyt b-f和PSI在类囊体膜上，难以移动，而PQ、PC和Fd可以在膜内或膜表面移动，在三者间传递电子。
3.2.2.3 水的光解和放氧
R.Hill(1937)发现,将离体叶绿体加到具有氢受体(A，如2，6-二氯酚靛酚、苯醌、NADP＋、NAD＋等)的水溶液中，照光后即放出氧气：
将离体叶绿体在光下所进行的分解水、放出O2的反应称之为希尔反应（Hill reaction）。
希尔第一个把光合作用的研究深入到细胞器的水平（即用离体叶绿体作试验）。
水的光解反应(water photolysis)是植物光合作用重要的反应之一，其机理尚不完全清楚。
目前已知，由锰稳定蛋白（manganese stablizing protein,MSP），与Mn、Ca2+、Cl-组成放氧复合体（oxygen-evolving complex，OEC），一起参与氧的释放。
法国学者P.Joliot（1969）通过闪光处理暗适应的叶绿体，发现第一次闪光后无O2产生，第二次闪光释放少量O2，第三次闪光放O2最多，第四次闪光放O2次之。然后每四次闪光出现一次放氧高峰。
由于每释放1个O2，需要氧化2分子水，并移去4个e－，同时形成4个H＋，而闪光恰巧以4为周期。
Kok等（1970）据此提出了H2O氧化机制的模型：放氧复合体（OEC）在每次闪光后可以积累一个正电荷，直至积累4个正电荷，才一次用于2个H2O的氧化（图3-7）。图中不同状态的S代表了OEC中不同氧化状态的放氧复合体（含锰蛋白），含有4个Mn，包括Mn2+、Mn3+和Mn4+。不同氧化状态的含锰蛋白分别用S0、S1、S2、S3和S4表示（即S0、S1、S2、S3和S4分别表示带0～4个电荷）。每一次闪光将S的氧化状态向前推进一步，直至S4。然后，S4从2个H2O中获取4个e－，并回到S0。此模型称为水氧化钟(water oxidizing clock)或Kok钟(Kok clock)。
S0和S1是稳定状态，S2和S3可在暗中退回到S1，S4不稳定。这样在叶绿体暗适应后，有3/4的含锰蛋白处于S1，1/4处于S0，因此最大放氧量出现在第三次闪光后。
3.2.2.4光合电子传递的类型
(1)非环式电子传递（noncyclic electron transport）：指水光解放出的电子经PSⅡ和PSⅠ两个光系统，最终传给NADP＋的电子传递。其电子传递是一个开放的通路。
H2O→PSⅡ→PQ→Cytb6/f→PC→PSⅠ→Fd→FNR→NADP＋
按非环式电子传递,每传递4个电子,分解2分子H2O，释放1个O2，还原2个NADP+，需要吸收8个光量子，量子产额为1/8。同时运转8个H＋进入类囊体腔。
(2)环式电子传递(cyclic electron transport)：指PSⅠ产生的电子传给Fd，再到Cytb6/f复合体，然后经PC返回PSⅠ的电子传递。可能还存在一条经FNR或NADPH传给质体醌（PQ）的途径。即电子的传递途径是一个闭合的回路。
PSⅠ→Fd→(NADPH→PQ)→Cytb6/f→PC→PSⅠ
(3)假环式电子传递(pseudocyclic electron transport)：指水光解放出的电子经PSⅡ和PSⅠ，最终传给O2的电子传递。由于这一电子传递途径是Mehler提出的，故亦称为Mehler反应。它与非环式电子传递的区别只是电子的最终受体是O2而不是NADP＋。一般是在强光下，NADP+供应不足时才发生。
H2O→PSⅡ→PQ→Cytb6/f→PC→PSⅠ→Fd→O2
因为Fd是单电子传递体，O2得到一个电子生成超氧阴离子自由基（O2.-），是植物光合细胞产生O2.-的主要途径。O2.-的化学活性很强，叶绿体中的超氧化物歧化酶(SOD)可清除O2.-。
3.2.2.5 光合磷酸化
叶绿体在光下将无机磷（Pi）与ADP合成ATP的过程称为光合磷酸化（photo phosphorylation）。
光合磷酸化与光合电子传递相偶联，同样分为三种类型：
即非环式光合磷酸化（noncyclic photophosphorylation）；
环式光合磷酸化(cyclic photophosphorylation)；
假环式光合磷酸化(pseudocyclic photophosphorylation)。
光合磷酸化的机理--P.Mitchell的化学渗透学说：
（1）在光合电子传递体中，PQ经穿梭在传递电子的同时，把膜外基质中的H+转运至类囊体膜内；
（2）PSⅡ光解水时在膜内释放H+；
（3）PSⅠ引起NADP+的还原时，进一步引起膜外H+浓度降低。
这样膜内外存在H+浓度差（ΔpH），同时膜内外电荷呈现“内正外负”，引起电位差(Δ )。ΔpH和Δ 合称质子动力势(proton motive force,pmf)。H+顺着浓度梯度返回膜外时释放能量，在ATP酶催化下，偶联ATP合成。
经非环式光合电子传递时，每分解2molH2O，释放1mol O2，4mol的电子经传递时，使类囊体膜内增加8molH+，偶联形成约3molATP和2molNADPH。这样，光能就转化为活跃的化学能贮成在ATP和NADPH中，用于CO2的同化和还原，从而将光暗反应联系起来，因此，ATP和NADPH合称同化力。
光合电子传递抑制剂：除DCMU抑制PSⅡ上Q向PQ的电子传递外，羟胺抑制H2O向PSⅡ的电子传递；
解偶联剂：DNP、NH4+可增加膜对H+的透性，抑制ATP的形成；寡霉素可作用于Cfo，也抑制ATP的形成。
3.2.3碳同化
二氧化碳同化（CO2 assimilation），简称碳同化，是指植物利用光反应中形成的同化力(ATP和NADPH)，将CO2转化为碳水化合物的过程。
高等植物的碳同化途径有三条，即C3途径、C4途径和CAM（景天酸代谢）途径。
3.2.3.1 C3途径
在这个循环中，CO2的受体是一种戊糖(核酮糖二磷酸，RuBP)，故又称为还原戊糖磷酸途径（reductive pentose phosphate pathway，RPPP）。二氧化碳被固定形成的最初产物是一种三碳化合物，故称为C3途径。是卡尔文等在50年代提出的，故称为卡尔文循环(The Calvin cycle)。
卡尔文循环具有合成淀粉等产物的能力，是所有植物光合碳同化的基本途径，大致可分为三个阶段，即羧化阶段、还原阶段和再生阶段。
1．羧化阶段
核酮糖-1,5-二磷酸Rubisco即核酮糖-1,5-二磷酸羧化酶/加氧酶（ribulose bisphosphate carboxylase/oxygenase,）的简称。Rubisco是植物体内含量最丰富的蛋白质，约占叶中可溶蛋白质总量的40%以上，由8个大亚基（约56KD）和8个小亚基（约14KD）构成（L8S8），活性部位在大亚基上。大亚基由叶绿体基因编码，小亚基由核基因编码。
2.还原阶段
光反应形成的ATP和NADPH是在3-PGA GAP的过程中被消耗掉的，CO2的还原是光暗反应的联结点。GAP的形成标志着光合作用贮能过程的完成。
3.再生阶段：是由GAP经过一系列的转变，重新形成CO2受体RuBP的过程。
包括3-、4-、5-、6-、7-碳糖的一系列反应。最后由核酮糖-5-磷酸激酶(Ru5PK)催化，并消耗1分子ATP，再形成RuBP，构成了一个循环。
C3途径的总反应式为:
3CO2 + 5H2O + 9ATP + 6NADPH+6H+ → GAP + 9ADP + 8Pi + 6NADP+
由上式可见，每同化1molCO2，要消耗3molATP和2molNADPH。还原3molCO2可输出一个磷酸丙糖(GAP或DHAP)。
磷酸丙糖可在叶绿体内形成淀粉或运出叶绿体，在细胞质中合成蔗糖。若按每同化1molCO2可贮能478kJ,每水解1molATP和氧化1molNADPH可分别释放能量32kJ和217kJ计算，则通过卡尔文循环同化CO2的能量转换效率为90%。(即478/（32×3+217×2）)，由此可见，其能量转换效率是非常高的。
C3途径的调节：
1,自动催化调节作用：CO2的同化速率，在很大程度上决定于C3途径的运转状况和中间产物的数量水平。
将暗适应的叶片移至光下，最初阶段光合速率很低，需要经过一个“滞后期”（一般超过20min，取决于暗适应时间的长短）才能达到光合速率的“稳态”阶段。
其原因之一就是暗中叶绿体基质中的光合中间产物(RuBP等)含量低；此时形成的磷酸丙糖不输出，而用于RuBP再生，当循环达到“稳态”后，磷酸丙糖才输出。
这种调节RuBP等中间产物数量，使CO2的同化速率处于某一“稳态”的机制，称为C3途径的自动催化调节。
2.光调节作用：（1）光提供同化力；（2）调节暗反应的酶活性。
光调节酶：Rubisco、PGAld-3P-DH、FBPase、SBPase、Ru5PK 5种。
在光反应中，H+被从叶绿体基质中转移到类囊体腔中，同时交换出Mg2+。这样基质中的pH值从7增加到8以上，Mg2+的浓度也升高，同时产生还原因子如Tdred、NADPH等，而使光调节酶被活化。如Rubisco在pH8时活性最高，对CO2亲和力也高。其他的一些酶，如FBPase、Ru5PK等的活性在pH8时比pH7时高。在暗中，pH≤7.2时，这些酶活性降低，甚至丧失。
3.光合产物输出速率的调节：
光合作用最初产物磷酸丙糖从叶绿体运到细胞质的数量，受细胞质中Pi水平的调节。磷酸丙糖通过叶绿体膜上的Pi运转器运出叶绿体，同时将细胞质中等量的Pi运入叶绿体。当磷酸丙糖在细胞质中合成为蔗糖时，就释放出Pi。如果蔗糖从细胞质的外运受阻，或利用减慢，则其合成速度降低，Pi的释放也随之减少，会使磷酸丙糖外运受阻。这样，磷酸丙糖在叶绿体中积累，从而影响C3光合碳还原循环的正常运转。
3.2.3.2 C4途径
有些起源于热带的植物，如甘蔗、玉米等，除了和其它植物一样具有卡尔文循环以外，还存在一条固定CO2的途径。
固定CO2的最初产物是四碳二羧酸，故称为C4-二羧酸途径（C4－dicarboxylic acid pathway），简称C4途径。也叫Hatch-Slack途径。
按C4途径固定CO2的植物称为C4植物。现已知被子植物中有20多个科近2 000种植物中存在C4途径。
C4途径的CO2受体是叶肉细胞胞质中的磷酸烯醇式丙酮酸（phosphoenol pyruvate,PEP），在磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶（PEPC）的催化下，固定HCO3-(CO2溶解于水)，生成草酰乙酸（oxaloacetic acid,OAA）。
草酰乙酸由NADP-苹果酸脱氢酶(malic acid dehydrogenase)催化，被还原为苹果酸（malic acid,Mal），反应在叶绿体中进行。
但是，也有植物，其草酰乙酸与谷氨酸在天冬氨酸转氨酶(aspartate amino transferase)作用下，OAA接受谷氨酸的氨基，形成天冬氨酸（aspartic acid,Asp），反应在细胞质中进行。
这些苹果酸或天冬氨酸接着被运到维管束鞘细胞（bundle sheath cell,BSC）中去。四碳二羧酸在BSC中脱羧后变成的丙酮酸（pyruvic acid），再从维管束鞘细胞运回叶肉细胞，在叶绿体中，经丙酮酸磷酸双激酶(pyruvatephosphate dikinase,PPDK)催化和ATP作用，生成CO2的受体PEP，使反应循环进行，而四碳二羧酸在BSC叶绿体中脱羧释放的CO2，由BSC中的C3途径同化。
根据参与C4二羧酸脱羧反应的酶不同，C4途径又分三种生化类型。
(1) NADP-苹果酸酶型(NADP-ME型)：如玉米、甘蔗、高粱、马唐等即属此类；它们的鞘细胞叶绿体基粒发育差，PSⅡ活性低。
脱羧的部位：BSC的叶绿体。
(2) NAD-苹果酸酶型(NAD-ME型),如龙爪稷、蟋蟀草、狗芽根、马齿苋和黍等属于此类。这类植物的叶肉细胞和鞘细胞中有高活性的天冬氨酸和丙氨酸氨基转移酶以及NAD-苹果酸酶。而NADP-ME和PCK活性均很低。
脱羧的部位：BSC的线粒体。
(3) PEP羧激酶型(PCK型)：如羊草、无芒虎尾草、卫茅、鼠尾草等属于此类。这个亚型的最大特点是BSC的细胞质中PEP羧激酶活力很高。
脱羧的部位：BSC的细胞质和线粒体。
这三种生化亚型中，脱羧产生的CO2都在BSC的叶绿体中经C3途径同化。
C4途径中，C4酸的脱羧在BSC中进行，使BSC内的CO2浓度高出空气的20倍左右，因此，BSC相当于一个“CO2”泵的作用，能有效抑制Rubisco的加氧反应，提高CO2同化速率。
同时PEPC对CO2的亲和力高，PEPC对CO2的Km值为7μmol，而Rubisco对CO2的Km值为450μmol，因此，C4途径的CO2同化速率高于C3途径。
但C4途径同化CO2需要消耗额外的ATP用于PEP的再生，所以，高光合速率只有在强光、高温下才能表现出来。
C4途径的酶活性受光、代谢物运输和二价离子的调节。光可活化C4途径中的PEPC、NADP-MD和PPDK，在暗中这些酶则被钝化。苹果酸和天冬氨酸抑制PEPC活性，而G6P、PEP则增加其活性。Mn2+和Mg2+是NADP－ME、NAD－ME、PCK的活化剂。
3.2.3.3 景天酸代谢途径
在干旱地区生长的景天科、仙人掌科等植物有一个特殊的CO2同化方式：夜间气孔开放，吸收CO2，在PEPC作用下与糖酵解过程中产生的PEP结合形成OAA，OAA在NADP-苹果酸脱氢酶作用下进一步还原为苹果酸，积累于液胞中，表现出夜间淀粉、糖减少，苹果酸增加，细胞液变酸。白天气孔关闭，液胞中的苹果酸运至细胞质在NAD-或ANDP-苹果酸酶、或PEP羧激酶催化下氧化脱羧释放CO2，再由C3途径同化；脱羧后形成的丙酮酸和PEP则转化为淀粉。丙酮酸也可进入线粒体，也被氧化脱羧生成CO2进入C3途径，同化为淀粉。所以白天表现出苹果酸减少，淀粉、糖增加，酸性减弱。这类植物体内白天糖分含量高，而夜间有机酸含量高。具有这种有机酸合成日变化的光合碳代谢类型称为景天科酸代谢（crassulacean acid metabolism,CAM）途径。
具有CAM途径的植物称CAM植物。目前在近30个科，100多个属，1万多种植物中发现存在CAM途径。如景天、仙人掌、菠萝等。
CAM植物多起源于热带，分布于干旱环境中。因此，CAM植物多为肉质植物(但并非所有的肉质植物都是CAM植物)，具有大的薄壁细胞，内有叶绿体和大液泡。
CAM植物的类型：根据植物在一生中对CAM的专性程度分为两类
(1) 专性CAM植物,其一生中大部分时间的碳代谢是CAM途径；
(2) 兼性CAM植物,在正常条件下进行C3途径，当遇到干旱、盐渍和短日照时则进行CAM途径，以抵抗不良环境。如冰叶日中花（ice plant）。
CAM途径与C4途径基本相同，二者的差别在于C4植物的两次羧化反应是在空间上(叶肉细胞和维管束鞘细胞)分开的，而CAM植物则是在时间上(黑夜和白天)分开的。
综上所述，植物的光合碳同化途径具有多样性，这也反映了植物对生态环境多样性的适应。但C3途径是光合碳代谢最基本最普遍的途径，同时，也只有这条途径才具备合成淀粉等产物的能力，C4途径和CAM途径则是对C3途径的补充。
3．3 光呼吸
植物绿色细胞在光下吸收氧气、放出二氧化碳的过程称为光呼吸(photorespiration)。
一般生活细胞的呼吸在光黑条件下都可以进行，对光照没有特殊要求，可称为暗呼吸。
光呼吸与暗呼吸在呼吸底物、代谢途径以及光呼吸速率等方面均不相同。
3.3.1光呼吸的生化历程
光呼吸是一个生物氧化过程，被氧化的底物是乙醇酸（glycolate）。乙醇酸的产生则以RuBP为底物，催化这一反应的酶是Rubisco。这种酶是一种双功能酶，具有催化羧化反应和加氧反应两种功能。其催化方向取决于CO2和O2的分压。当CO2分压高而O2分压低时，RuBP与CO2经此酶催化生成2分子的PGA；反之，则RuBP与O2在此酶催化下生成1分子PGA和1分子磷酸乙醇酸(C2化合物)，后者在磷酸乙醇酸磷酸（酯）酶的作用下变成乙醇酸。
在叶绿体中形成的乙醇酸转至过氧化体，由乙醇酸氧化酶催化，被氧化成乙醛酸和H2O2，后者由过氧化氢酶催化分解成H2O和O2。乙醛酸经转氨酶作用变成甘氨酸，进入线粒体。2分子甘氨酸在线粒体中发生氧化脱羧和羟甲基转移反应转变为1分子丝氨酸，并产生NADH、NH3，放出CO2。丝氨酸转回到过氧化体，并与乙醛酸进行转氨作用，形成羟基丙酮酸，后者在甘油酸脱氢酶作用下，还原为甘油酸。最后，甘油酸再回到叶绿体，在甘油酸激酶的作用下生成PGA，进入卡尔文循环，再生RuBP，重复下一次C2循环。在这一循环中，2分子乙醇酸放出1分子CO2(碳素损失25%)。O2的吸收发生于叶绿体和过氧化体内，CO2的释放发生在线粒体内。
光呼吸的全过程需要由叶绿体、过氧化体和线粒体三种细胞器协同完成，这是一个环式变化过程(图3-13)。光呼吸的底物和许多中间产物都是C2化合物，因此光呼吸途径又称C2循环。
在C2循环中，每氧化2分子乙醇酸放出1分子CO2，碳素损失25%左右。C4植物的光呼吸很低，一般检测不出，又称低光呼吸植物。
3.3.2 光呼吸的生理功能
从碳同化的角度看，光呼吸将光合作用固定的30％左右的碳变为CO2放出；从能量的角度看，每释放1分子CO2需要消耗6.8个ATP和3个NADPH。显然，光呼吸是一种浪费。
Rubisco是一种双功能酶，其催化方向取决于CO2和O2的分压。当大气中CO2/O2比值很低，加氧酶活性就不可避免地表现出来。光呼吸就不可避免，那它在生理上有什么意义呢？
1.消除乙醇酸的毒害：乙醇酸的产生在代谢中是不可避免的。光呼吸可消除乙醇酸的毒害作用。
2.维持C3途径的运转：在叶片气孔关闭或外界CO2浓度降低时，光呼吸释放的CO2能被C3途径再利用，以维持C3途径的运转。
3.防止强光对光合机构的破坏：在强光下，光反应中形成的同化力会超过暗反应的需要，叶绿体中NADPH/NADP+的比值增高，最终电子受体NADP+不足，由光激发的高能电子会传递给O2，形成超氧阴离子自由基O2.-，O2.-对光合机构具有伤害作用，而光呼吸可消耗过剩的同化力，减少O2.-的形成，从而保护光合机构。
4.氮代谢的补充：光呼吸代谢中涉及多种氨基酸(甘氨酸、丝氨酸等)的形成和转化过程，对绿色细胞的氮代谢是一个补充。
3.3.3 C3植物、C4植物、C3-C4中间植物和CAM植物的光合特征比较
高等植物的光合碳同化途径也可随着植物的器官、部位、生育期以及环境条件而发生变化。
甘蔗是典型的C4植物，但其茎杆叶绿体只具有C3途径；
高粱也是典型的C4植物，但其开花后便转变为C3途径；
高凉菜在短日照下为CAM植物，但在长日照、低温条件下却变成了C3植物;
冰叶日中花，在水分胁迫时具有CAM途径，而水分状况适宜时，则主要依靠C3途径进行光合作用。
根据高等植物光合作用碳同化途径、形态解剖结构和生理生化特性的不同，可将植物划分成为C3植物、C4植物、CAM植物、C3－C4中间植物。
一般而言，C4植物具有较高的光合效率，特别是在低CO2浓度、高温、强光。
3.3.4光合作用的产物
1,光合作用的直接产物
在前述的高等植物的CO2同化的三条生化途径中，只有卡尔文循环（C3途径）才具备合成淀粉、蔗糖、葡萄糖、果糖等产物的能力。在过去相当长的时间内一直认为碳水化合物是光合作用的唯一产物，但在采用14CO2饲喂小球藻，照光后，发现在未形成碳水化合物之前，14C已参与到氨基酸（甘氨酸、丝氨酸等）和有机酸（丙酮酸、苹果酸、乙醇酸等）。当以14C－醋酸饲喂离体叶片，照光后，又发现14C很快参与到叶绿体中的某些脂肪酸（棕榈酸、亚油酸）中。
光合作用的直接产物：糖类、氨基酸、蛋白质、脂肪酸和有机酸等。
不同植物种类：
（1）淀粉为主：大多数植物的光合产物，例如棉花、烟草、大豆等。
（2）葡萄糖和果糖：如洋葱、大蒜等。
（3）蔗糖：小麦、蚕豆等。
生育期：幼叶以糖类、蛋白质为主；成熟叶片：糖类。
环境条件：强光下有利于蔗糖和淀粉的形成，而弱光则有利于谷氨酸、天冬氨酸和蛋白质等含氮物质的形成。
2,淀粉与蔗糖的合成与调节
淀粉与蔗糖的合成：光合产物淀粉是在叶绿体内合成的。C3途径合成的磷酸丙糖（TP）、FBP、F6P，可转化为G6P、G1P，然后在ADPG焦磷酸化酶（ADPG pyrophosphorylase）作用下使GIP与ATP作用生成ADPG，然后在引子（麦芽糖、麦芽三糖）帮助下再形成淀粉。
叶绿体内形成的部分TP，可通过膜上的Pi运转器与Pi对等交换进入的细胞质，经过FBP、F6P、G1P形成UDPG（尿苷二磷酸葡萄糖）再生成蔗糖。
蔗糖与淀粉合成的调节：
（1）光对酶活性的调节 在叶绿体内淀粉的合成中ADPG焦磷酸化酶是合成葡萄糖供体ADPG的关键酶。当照光时，随着光合磷酸化的进行，Pi参与ATP的形成；Pi浓度降低，则ADPG焦磷酸化酶活性增大，暗中，Pi浓度升高，酶活性下降。此外，照光时，C3途径运转，其中间产物PGA、PEP、F6P、FBP及TP都对ADPG焦磷酸化酶有促进作用。光照同样也激活蔗糖磷酸合酶(sucrose phosphate synthase,SPS)，促进蔗糖的合成。
（2）代谢物对酶活性的调节 细胞质中蔗糖合成的前体是F6P,F6P可在Ppi-F6P激酶催化下合成F-2,6-BP。Pi促进Ppi-F6P激酶而抑制F-1,6-BP磷酸（酯）酶活性，TP则抑制前者的活性。当细胞质中TP/Pi低时，则可通过促进F-2,6-BP的合成而抑制了F-1,6-BP的水解，F6P含量降低，从而抑制蔗糖的合成。当细胞质合成的蔗糖磷酸水解并装入筛管运向其它器官时，则由于Pi的浓度升高，有利于叶绿体内的TP的运出，从而使细胞质中TP/Pi比值升高。而叶绿体中TP/Pi比值降低，这样便促进了细胞质中的蔗糖合成，从而抑制了叶绿体中淀粉的合成。
3.4同化物的运输与分配
高等植物器官既有明确的分工又相互协作，组成一个统一的整体。叶片是进行光合作用合成光合产物的主要器官。光合产物（photosynthetic yield）是最主要的同化物（assimilate）。同化物的运输与分配过程，直接关系到作物产量的高低和品质的好坏。作物的经济产量不仅取决于同化物的多少，而且还取决于同化物向经济器官运输与分配的量。
3.4.1 同化物运输的途径
3.4.1.1 短距离运输
胞间运输有共质体运输、质外体运输及共质体与质外体之间的交替运输。
(1)共质体运输
主要通过胞间连丝，胞间连丝是细胞间物质与信息的通道。
无机离子、糖类、氨基酸、蛋白质、内源激素、核酸等均可通过胞间连丝进行转移。
(2)质外体运输
质外体是一个连续的自由空间，它是一个开放系统。
自由扩散的被动过程，速度很快。
(3)交替运输
物质在共质体与质外体间交替进行的运输称共质体-质外体交替运输。
在共质体与质外体的交替运输过程中，常需要经过一种特化的细胞，这种细胞称转移细胞。转移细胞在植物界广泛存在，其特征是：细胞壁与质膜向内伸入细胞质中，形成许多皱折，或呈片层或类似囊泡，扩大了质膜的表面，增加了溶质向外转运的面积。
囊泡的运动还可以挤压胞内物质向外分泌到输导系统，即所谓的出胞现象。
3.4.1.2长距离运输
实验证明，有机物质的长距离运输通过韧皮部的筛管。
环割树枝后，由于有机物质下运受阻，在切口上端积累许多有机物质，所以形成膨大的愈伤组织或瘤状物。如果环割较宽，时间久了，根系长期得不到有机营养，就会饥饿而死。“树怕剥皮”就是这个道理。
如果环割不宽，过一段时间，愈伤组织可以使上下树皮连接起来，恢复物质运输能力。
环割的利用：（1）增加花芽分化和座果率：开花期的果树适当环割，以阻止同化物的向下运输。
（2）促进生根：高空压条时进行环割可以使养分集中在切口处，有利于发根。
3.4.2 同化物运输的形式
利用蚜虫吻刺法和同位素示踪法测知，蔗糖占筛管汁液干重的73％以上，是有机物质的主要运输形式，优点：①稳定性高，蔗糖是非还原性糖，糖苷键水解需要很高的能量；②溶解度很高，在0℃时，100ml水中可溶解蔗糖179g，100℃时溶解487g。③运输速率快。
筛管汁液中还含有微量的氨基酸、酰胺、植物激素、有机酸、多种矿质元素（K+最多）等。
少数植物除蔗糖以外，韧皮部汁液还含有棉子糖、水苏糖、毛蕊花糖等，它们都是蔗糖的衍生物。有些植物含有山梨醇、甘露醇。
3.4.3 同化物运输的方向与速度
运输的方向：由源到库。双向运输，以纵向运输为主，可横向运输。
当纵向运输受阻时，横向运输会加强。
运输速度：一般约为100cm/h。
不同植物运输速度各异，如大豆为84～100cm/h，南瓜为40～60cm/h。生育期不同，运输速度也不同，如南瓜幼苗时为72cm/h，较老时30～50cm/h。运输速度还受环境条件的影响，如白天温度高，运输速度快，夜间温度低，运输速度慢。成分不同，运输速度也有差异，如丙氨酸、丝氨酸、天冬氨酸较快；而甘氨酸、谷酰胺、天冬酰胺较慢。
有机物质在单位时间内通过单位韧皮部横截面积运输的数量，即比集运量（specific mass transfer,SMT）或比集运量转运率（specific mass transfer rate,SMTR），单位：g/cm2/h。
大多数植物的SMTR为1～13g/cm2/h，最高的可达200g/cm2/h>。
3.4.4 同化物在源端的装载
装载是指同化物从合成部位通过共质体和质外体进行胞间运输，最终进入筛管的过程。
3.4.4.1 装载途径
一般认为，同化物从韧皮部周围的叶肉细胞装载到韧皮部SE－CC复合体（筛管分子－伴胞（sieve element-companion,SE-CC）复合体）的过程中有两条途径：一是共质体途径，同化物通过胞间连丝进入伴胞，最后进入筛管；二是交替途径，同化物由叶肉细胞，先进入质外体，然后逆浓度梯度进入伴胞，最后进入筛管分子，即“共质体-质外体-共质体”途径。
3.4.4.2 装载机理
装载是一个主动的分泌过程，受载体调节，需要能量（ATP）供应，对物质有选择性。
装载过程：
蔗糖通过胞间连丝通道，进入邻近SE－CC复合体，在被释放到质外体。
叶片韧皮部SE－CC复合体中的糖分浓度高达800～1000mmol/L，总是显著高于周围的叶肉薄壁细胞（只有约50 mmol/L），这是一个逆浓度梯度进行的过程，蔗糖是如何进入SE－CC复合体呢?
研究发现，糖分子逆浓度梯度的跨膜迁移总是和质子运输相伴随。因此，提出了糖-质子协同运输模型。
该模型认为，在筛管分子或伴胞的质膜中，H＋-ATP酶不断将H＋泵到细胞壁（质外体），质外体中H＋浓度较共质体高，于是形成了跨膜的电化学势差。当H＋趋于平衡而回流到共质体时，通过质膜上的蔗糖/H＋共向运输器，H＋和蔗糖一同进入筛管分子。
3.4.5 同化物的卸出
同化物的卸出是指同化物从SE－CC复合体进入库细胞的过程。
3.4.5.1 卸出途径
一条是质外体途径，如卸出到贮藏器官或生殖器官，大多是这种情况。玉米中蔗糖在进入胚乳之前，先从筛管卸出到自由空间，并被束缚在细胞壁的蔗糖酶水解为葡萄糖或果糖，而后扩散到胚乳细胞再合成蔗糖。因为这些植物组织的SE－CC复合体与库细胞间通常不存在胞间连丝。
在甜菜根和大豆种子中，蔗糖通过质外体时并不水解，而是直接进入贮藏空间。
另一条是共质体途径，通过胞间连丝到达接受细胞，在细胞溶质或液泡中进行代谢，如卸到营养库（根和嫩叶），就是通过这一途径。
3.4.5.2 卸出机理
目前大致有两种观点：一是通过质外体途径的蔗糖，同质子协同运转，机理与装载一样，是一个主动过程。二是通过共质体途径的蔗糖，借助筛管分子与库细胞的糖浓度差将同化物卸出，是一个被动过程。
3.4.6 同化物在韧皮部运输的机制
关于同化物运输的机理有多种学说，现仅介绍较受重视的三种：
3.4.6.1 压力流动学说
这一学说是德国植物学家明希（E.Münch）于1930年提出的，后经补充修改，其要点是：同化物在SE－CC复合体内随着液流的流动而移动，而液流的流动是由于源库两端之间SE－CC复合体内渗透作用所产生的压力势差而引起的。在源端（叶片），光合产物被不断地装载到SE－CC复合体中，浓度增加，水势降低，从邻近的木质部吸水膨胀，压力势升高，推动物质向库端流动；在库端，同化物不断地从SE－CC复合体卸出到库中去，浓度降低，水势升高，水分则流向邻近的木质部，从而引起库端压力势下降。于是在源库两端便产生了压力势差，推动物质由源到库源源不断地流动。
这一学说可用一个压力流动模型来解释。A、B两水槽中各有一个装有半透膜的渗透压计，水可以自由出入，溶质则不能透过。将溶质不断地加到渗透计A中，浓度升高，水分进入，压力势升高，静水压力将水和溶质一同通过C转移到渗透计B。B中溶质不断地卸出，压力势降低，水分再通过D回流到A槽。
压力流动学说的有关证据：（1）韧皮部汁液中各种糖的浓度随树干距地面高度的增加而增加（与有机物向下运输相一致）；（2）秋天落叶后，浓度差消失，有机物运输停止；（3）蚜虫吻刺法证明筛管汁液存在正压力。
压力流动学说存在的问题：
（1）筛管细胞内压力差<<同化物快速流动所需的压力势差；筛管细胞内充满了韧皮蛋白和胼胝质，阻力很大，要保持糖溶液如此快的流速，所需的压力势差要比筛管实际的压力差大得多；
（2）与双向运输的事实相矛盾；
（3）与有机物质运输的主动过程相矛盾。例如，用呼吸抑制剂处理叶柄，同化物运输过程明显受阻。
3.4.6.2 细胞质泵动学说
该学说的基本要点是：筛管分子内腔的细胞质形成胞纵连束并有节奏地收缩和张驰，产生蠕动，把细胞质长距离泵走，糖分随之流动。
可以解释同化物的双向运输问题。因为同一筛管中不同的胞纵连束可以同时进行相反方向的运动，使糖分向相反方向运输。但也有不同观点，认为在筛管中不存在胞纵连束。
3.4.6.3 收缩蛋白学说
该学说的基本要点是：(1)筛管内的空心、束状韧皮蛋白（P-蛋白）贯穿于筛孔，靠收缩以推动集流运动。（2）空心管壁上具有P－蛋白组成的微纤丝（毛），一端固定，一端游离，靠代谢能以颤动方式驱动物质脉冲流动。
细胞质泵动学说和收缩蛋白学说是对压力流动学说的补充与完善，主要解决了两个方面的问题，一是解释了双向运输；二是解释了运输过程所需要的能量供应。从同化物运输的动力来说主要有两种：渗透动力和代谢动力。
3.4.6 同化物的分配
3.4.6.1 同化物源和库
1.代谢源（metabolic source） 是指能够制造并输出同化物的组织、器官或部位。如绿色植物的功能叶，种子萌发期间的胚乳或子叶，春季萌发时二年生或多年生植物的块根、块茎、种子等。
2.代谢库（metabolic sink） 是指消耗或贮藏同化物的组织、器官或部位，例如，植物的幼叶、根、茎、花、果实、发育的种子等。
3.源-库单位
在同一株植物，源与库是相对的。在某一生育期，某些器官以制造输出有机物为主，另一些则以接纳为主。前者为代谢源，后者为代谢库。随着生育期的改变，源库的地位有时会发生变化。如一片叶片，当幼叶不到全展叶的30％时，只有同化物的输入，为代谢库；长到全展叶的30%～50％时，同化物既有输出又有输入；随着叶片继续长大，而只有输出，转变为代谢源。
根据源与库之间的关系，有人提出了源-库单位的概念。源制造的光合产物主要供应相应的库，它们之间在营养上相互依赖，也相互制约。
相应的源与相应的库，以及二者之间的输导系统构成一个源-库单位（source-sink unit）。如小麦等禾谷类作物下部叶片的光合产物主要供应根系，抽穗后顶部三片叶的光合产物优先供应籽粒。
源-库单位的形成首先符合器官的同伸规律（根、叶、蘖同时伸长），其次还与维管束走向、距离远近有关。并且决定了有机物分配的特点。
3.4.6.2 同化物分配的特点
1．优先供应生长中心 所谓生长中心是指生长快、代谢旺盛的部位或器官。不同的生育期有不同的生长中心。如水稻、小麦分蘖期的蘖节、根和新叶，抽穗期的穗子，都是当时的生长中心。
2．就近供应，同侧运输 叶片制造的光合产物首先分配给距离近的生长中心，且以同侧分配为主，很少横向运输。这与维管束的走向有关。
3．功能叶之间无同化物供应关系
一旦叶片长成，合成大量的光合产物，就向外运输，此后不再接受外来同化物。即已成为“源”的叶片之间没有同化物的分配关系。
4．同化物和营养元素的再分配与再利用
当叶片衰老时，某些大分子分解成的小分子物质或无机离子，即再分配再利用的部分。如大部分的糖和N、P、K等都重新分配到就近的新生器官，营养器官的内含物向生殖器官转移。
作物成熟期间同化物的再分配对提高后代的整体适应力、繁殖力以及增产都有一定的意义。通过这一机制，植株生育期内同化的物质毫不保留地供给新生器官，如果实、块根、块茎等。
3.4.7 同化物的分配与产量形成的关系
1．决定同化物分配的因素：供应能力、竞争能力、运输能力。
供应能力 源制造的同化物越多，外运潜力越大。源器官同化物形成和输出的能力，称源强（source strength），光合速率是度量源强最直观的一个指标。
竞争能力 生长速度快、代谢旺盛的部位，对养分竞争的能力强，得到的同化物则多。库器官接纳和转化同化物的能力，称为库强（sink strength）。表观库强(apparent sink strength)可用库器官干物质净积累速率表示。
运输能力 源、库之间联系直接、畅通，且距离又近，则库得到的同化物就多。
2．同化物分配与产量的关系
构成作物经济产量的物质有三个方面的来源：一是当时功能叶制造的光合产物输入的；二是某些经济器官（如穗）自身合成的；三是其它器官贮存物质的再利用。其中功能叶制造的光合产物是经济产量的主要来源。
影响作物产量形成的因素：根据源库关系分，有三种类型：
1．源限制型 其特点是源小而库大，结实率低，空壳率高。
2．库限制型 特点是库小源大，结实率高且饱满，但粒数少，产量不高。
3．源库互作型 产量由源库协同调节，可塑性大。只要栽培措施得当，容易获得较高的产量。
3.4.8 影响同化物运输的环境因素
影响与调节同化物运输与分配的因素十分复杂，其中糖代谢状况、植物激素起着重要作用。另外，环境因素也对同化物运输与分配有着重要影响。
1.温度 同化物的运输速率在20℃～30℃时最快。高于、低于这个温度，运输速率下降。原因：低温下（1）降低呼吸速率，减少能量供应；（2）提高筛管内含物的粘度。高温下（1）筛板出现胼胝质；（2）呼吸作用增强，消耗物质增多；（3）引起酶钝化或破坏。
温度影响同化物的运输方向。当土温高于气温时，同化物向根部分配的比例增大；当气温高于土温时，光合产物向顶部分配较多。因此，对于块根、块茎作物，适当提高地温有利于更多的同化物运向地下部。
昼夜温差：昼夜温差大，夜间呼吸消耗少，穗粒重增大。我国北方小麦产量高于南方，原因之一就是由于北方昼夜温差大，植株衰老慢，灌浆期长所致。
2.光照 光照通过光合作用影响同化物的运输与分配。功能叶白天的输出率高于夜间。
3.水分 水分胁迫使光合速率降低，影响向外输出，导致下部叶片与根系早衰。
4.矿质元素
N过多，营养生长旺，同化物输出少；N过少，引起功能叶早衰。
P促进有机物的运输。可能的原因是：①磷促进光合作用，形成较多的同化物；②磷促进蔗糖合成，提高可运态蔗糖浓度；③磷是ATP的重要组分，同化物运输离不开能量。所以，作物成熟期追施磷肥可以提高产量。棉花开花期喷施过磷酸钙，能减少幼铃脱落。
K促进库内糖分转变成淀粉，维持源库两端的压力差，有利于有机物运输。
B与糖结合成复合物，有利于透过质膜，促进糖的运输。
B还能促进蔗糖的合成，促进糖的转运。作物灌浆期叶片喷施B肥，有利于籽粒灌浆，提高产量。棉花开花结铃期喷施B肥，有利于保花保铃，减少脱落。
3.5 影响光合作用的因素
光合作用的生理指标有光合速率和光合生产率。
光合速率（photosynthetic rate）是指单位时间、单位叶面积吸收CO2的量或放出O2的量。单位：μmolCO2/m2/s和μmolO2/dm2/h。
表观光合速率(apparent photosynthetic rate)或净光合速率(net photosynthetic rate)，即一般测定光合速率时没有减去呼吸作用。如果把表观光合速率加上呼吸速率，则得到总(真正)光合速率。
光合生产率(photosynthetic produce rate)，又称净同化率(net assimilation rate,NAR)，指植物在较长时间（一昼夜或一周）内，单位叶面积生产的干物质量。常用g/m2/d表示。光合生产率比光合速率低，因为已去掉呼吸等消耗。
3.5.1 外部因素对光合作用的影响
3.5.1.1光照
光是光合作用的能量来源，是形成叶绿素的必要条件。此外，光还调节着碳同化许多酶的活性和气孔开度，因此光是影响光合作用的重要因素。
1.光强
（1）光强－光合曲线：也称需光量曲线，在暗中叶片无光合作用，只有呼吸作用释放CO2(图中的OD为呼吸速率)，随着光强的增高，光合速率相应提高。
当叶片的光合速率与呼吸速率相等（净光合速率为零）时的光照强度，称为光补偿点（light compensation point）。
在一定范围内，光合速率随着光强的增加而呈直线增加；但超过一定光强后，光合速率增加转慢。
在一定条件下，使光合速率达到最大时的光照强度，称为光饱和点(light saturation point)。这种现象称为光饱和现象（light saturation）。
出现光饱和点的原因：强光下暗反应跟不上光反应从而限制了光合速率。
一般来说，光补偿点高的植物其光饱和点也高。
如，草本植物的光补偿点与光饱和点>木本植物；
阳生植物的>阴生植物；C4植物的>C3植物。
光补偿点低的植物较耐荫，适于和光补偿点高的植物间作。如豆类与玉米间作。
从光合机理来看，C3植物的量子效率应比C4植物的大，因为C4植物每固定1分子CO2要比C3植物多消耗2个ATP。但实际上C4植物的表观量子产额常等于或高于C3植物，这是由于C3植物存在光呼吸的缘故。
(2)光合作用的光抑制：光能过剩导致光合效率降低的现象称为光合作用的光抑制（photoinhibition of photosyn- thesis）。
光抑制现象在自然条件下是经常发生的，因为晴天中午的光强往往超过植物的光饱和点，如果强光与其它不良环境(如高温、低温、干旱等)同时存在，光抑制现象更为严重。
光抑制主要发生在PSII。在特殊情况下，如低温弱光也会导致PSI发生光抑制。主要是光能过剩时，过多还原力的形成引起NADP＋不足使电子传递给O2，形成超氧阴离子自由基(O2.-)，另一方面会导致还原态电子的积累，形成三线态叶绿素(chlT)，chlT与分子氧反应生成单线态氧(1O2.)，破坏叶绿素和PSII反应中心的D1蛋白，从而损伤光合机构。
2.光质
对光合作用有效的是可见光。红光下，光合效率高；蓝紫光次之；绿光的效果最差。
3.5.1.2二氧化碳
1．CO2－光合曲线
当光合速率与呼吸速率相等时，外界环境中的CO2浓度即为CO2补偿点。当光合速率开始达到最大值(Pm)时的CO2浓度被称为CO2饱和点。
在低CO2浓度条件下，CO2浓度是光合作用的限制因子，直线的斜率(CE)受羧化酶活性和量的限制。因而，CE被称为羧化效率。CE值大，则表示Rubisco的羧化效率较高。
在饱和阶段，CO2已不再是光合作用的限制因子，而CO2受体--RuBP的量就成了影响光合的因素。由于RuBP的再生受同化力供应的影响，所以饱和阶段的光合速率反映了光反应活性，因而Pm被称为光合能力。
C4植物的CO2补偿点和CO2饱和点均低于C3植物。因为C4植物PEPC对CO2亲和力高，即Km低，可利用较低浓度的CO2； C4植物每固定一分子CO2要比C3植物多消耗2个ATP，因此其CO2饱和点低有关。同时C4植物光呼吸低，其光合速率反而比C3植物的高。
2.CO2供应
凡是能提高CO2浓度差和减少阻力的因素都可促进CO2流通从而提高光合速率。如改善作物群体结构，加强通风，增施CO2肥料等。
3.5.1.3 温度
光合作用的暗反应是由酶促反应，其反应速率受温度影响。
光合作用有温度三基点，即光合作用的最低、最适和最高温度。温度的三基点因植物种类不同而有很大差异(表3-6)。C4植物的光合最适温度一般在40℃左右，高于C3植物的最适温度(25℃左右)。
低温抑制光合的原因主要是低温导致膜脂相变，叶绿体超微结构破坏以及酶的钝化。高温引起膜脂和酶蛋白的热变性，加强光呼吸和暗呼吸。
在一定温度范围内，昼夜温差大,有利于光合产物积累。
3.5.1.4 水分
用于光合作用的水只占蒸腾失水的1%，因此，缺水影响光合作用主要是间接原因。
（1）气孔关闭 气孔运动对叶片缺水非常敏感，轻度水分亏缺就会引起气孔导度下降，导致进入叶内的CO2减少。
（2）光合产物输出减慢 水分亏缺使光合产物输出变慢，光合产物在叶片中积累，对光合作用产生反馈抑制作用。
（3）光合机构受损 中度的水分亏缺会影响PSII、PSI的天线色素蛋白复合体和反应中心，电子传递速率降低，光合磷酸化解偶联，同化力形成减少。严重缺水时，甚至造成叶绿体类囊体结构破坏，不仅使光合速率下降，而且供水后光合能力难以恢复。
（4）光合面积减少 水分亏缺使叶片生长受抑，叶面积减小，作物群体的光合速率降低。
水分过多也会影响光合作用。土壤水分过多时，通气状况不良，根系活力下降，间接影响光合作用。
3.5.1.5 矿质营养
矿质营养直接或间接影响光合作用。N、P、S、Mg是叶绿体结构中组成叶绿素、蛋白质和片层膜的成分；Cu、Fe是电子传递体的重要成分；磷酸基团是ATP、NADPH以及光合碳还原循环中许多中间产物的成分；Mn和Cl是光合放氧的必需因子；K和Ca对气孔开闭和同化物运输具有调节作用。因此，农业生产中合理施肥的增产作用，是靠调节植物的光合作用而间接实现的。
3.5.1.6 光合作用的日变化
温暖、晴朗、水分供应充足时，光合速率日变化呈单峰曲线。日出后光合速率逐渐提高，中午前后达到高峰，以后降低，日落后净光合速率出现负值。
气温过高，光照强烈，光合速率日变化呈双峰曲线。大的峰出现在上午，小的峰出现在下午，中午前后光合速率下降，呈现光合“午睡”现象(midday depression)。引起光合“午睡”的原因：大气干旱和土壤干旱（引起气孔导度下降）；CO2浓度降低，光呼吸增强。光合“午休”造成的损失可达光合生产的30%以上。
3.5.2 内部因素对光合作用的影响
3.5.2.1 叶龄
叶片的光合速率与叶龄密切相关。幼叶净光合速率低，需要功能叶片输入同化物；叶片全展后，光合速率达最大值（叶片光合速率维持较高水平的时期，称为功能期）；叶片衰老后，光合速率下降。
3.5.2.2 同化物输出与累积的影响
同化产物输出快，促进叶片的光合速率；反之，同化产物的累积则抑制光合速率。
3.6 光合作用与作物生产
植物90％～95%的干物质是来自叶片的光合作用，如何提高作物的光能利用率，制造更多的光合产物，是生产中要解决的一个根本性问题。
3.6.1 光能利用率
太阳辐射中，能被植物吸收用于光合作用的可见光，称为光合有效辐射。植物贮存在碳水化合物中的光能只占全部日光辐射能的5%以下。
通常把单位土地面积上植物光合作用积累的有机物所含的化学能，占同一期间入射光能量的百分率称为光能利用率(Eu，efficiency for solar energy utilization)。
以年产量为15吨/公顷的吨粮田为例，计算其光能利用率。已知太阳辐射能为5.0×1010 kJ/ha，假定经济系数为0.5，那么每公顷生物产量30吨(3×107g，忽略含水量)，光能利用率(Eu)为:
按上述方法计算，光能利用率只有1％左右，如果作物最大光能利用率按4%计算，每公顷可年产粮食58吨(亩产3.9吨)。但实际上，作物光能利用率很低，即便高产田也只有1%～2%。
作物光能利用率不高的主要原因：
（1）漏光损失，>50%。作物生长初期，植株小，叶面积系数小，日光大部分直射地面而损失掉；土地空闲。
（2）光饱和浪费。夏季太阳有效辐射可达1800～2000μmol/m2/s，多数植物的光饱和点为540～900μmol/m2/s，约有50％～70％的太阳辐射能被浪费掉。
（3）环境条件不适及栽培管理不当。如干旱、水涝、高温、低温、强光、盐渍、缺肥、病虫、草害等等，这些都会导致作物光能利用率的下降。
3.6.2 提高作物产量的途径
提高作物产量的根本途径是改善植物的光合性能。
光合性能决定作物光能利用率高低及获得高产的关键。光合性能包括光合能力、光合面积、光合时间、光合产物的消耗和光合产物的分配利用。可具体表述为：
按照光合作用原理，要使作物高产，就应采取适当措施，最大限度地提高光合能力、适当增加光合面积，延长光合时间，提高经济系数，并减少干物质消耗。
3.6.2.1 提高光合能力
合理调控光、温、水、肥、气等；选育叶片挺厚，株型紧凑，光合效率高的品种。
3.6.2.2 增加光合面积
合理密植、改变株型。
表示密植程度的指标常用叶面积系数（leaf area index，LAI），即作物叶面积与土地面积的比值。一般水稻的LAI(max):约7；小麦:约6; 玉米:6～7较为适宜。
3.6.2.3 延长光合时间
提高复种指数、延长生育期（如防止功能叶的早衰）及补充人工光照等。
3.6.2.4 减少有机物质消耗
如C3植物的光呼吸消耗光合同化碳素的1/4左右，是一种浪费型呼吸，应加以限制。
（1）利用光呼吸抑制剂降低光呼吸；如乙醇酸氧化酶的抑制剂α-羟基磺酸盐类化合物，可抑制乙醇酸氧化为乙醛酸。用100mg/L NaHSO3喷洒大豆，可抑制光呼吸32.2%，平均提高光合速率15.6％，2，3-环氧丙酸也有类似效果。
（2）增加CO2浓度；提高CO2/O2比值，使Rubisco的羧化反应占优势，抑制光呼吸。
（3）防除病虫草害。也是减少有机物消耗的重要方面。
3.6.2.5 提高经济系数/收获指数
选育获指数较高的品种，如现代六倍体小麦与原始二倍体小麦相比，其高产的主要原因是其收获指数较高；协调“源、流、库”关系，使尽可能多的同化产物运往收获器官。在粮油作物后期田间管理上，为防止叶片早衰，加强肥水时，要防徒长贪青，以提高收获指数。
思考题
(一)名词解释
碳素同化作用； 光合作用； 光合色素；反应中心色素； 天线色素； 吸收光谱； 荧光与磷光； 光反应； 暗反应； 希尔反应； 同化力； 量子效率； 红降现象； 双光增益效应； 原初反应； 光合单位； 反应中心； 光系统； 原初电子供体； 原初电子受体； 光合链； 非环式电子传递； 环式电子传递； 假环式电子传递； 光合磷酸化； PQ穿梭； 偶联因子； C3途径和C3植物； C4途径和C4植物；C3-C4中间植物； CAM途径和CAM植物； 光呼吸； 光合生产率； 光饱和点； 光补偿点； CO2补偿点； 光抑制； 光能利用率； 光合“午睡”现象；压力流动学说；收缩蛋白学说；细胞质泵动学说；代谢源；代谢库；源－库单位；比集运量；转移细胞；韧皮部装载与卸出；“花环式”结构；经济系数；复种指数；叶面积系数；光合速率；表观光合速率；真正光合速率；净光合速率。
（二）写出下列符号的中文名称
ATPase; CAM; Fd; PC; PQ; CF1-Cfo; DCMU; P700; RuBP; Rubisco; PEP; PEPC; PGA; OAA; PSI; PSII; LHC; Chl; SMTR；LAI; EU; CE；pmf; OEC
（三）问答题
1．试述光合作用的重要意义。
2．如何证明叶绿体是光合作用的细胞器？
3．如何证明光合作用中释放的O2来源于水？
4．如何证明光合电子传递由两个光系统参与，并接力进行？
5．C3途径分为哪三个阶段？ 各阶段的作用是什么？ C3植物，C4植物和CAM植物在碳代谢上各有何异同点？
6．光呼吸是如何发生的？有何生理意义？
7．根据图3-29说明光合作用和呼吸作用的区别和联系。
8．试绘制一般植物的光强－光合曲线，并对曲线的特点加以说明。
9．目前大田作物光能利用率不高的原因有哪些？
10．“光合速率高，作物产量一定高”，这种观点是否正确？为什么？
11．C4植物光合速率为什么在强光、高温和低CO2浓度条件下比C3植物的高？
12．如何证明植物同化物长距离运输是通过韧皮部的？
13．同化物在韧皮部的装载与卸出机理如何？
14．简述压力流动学说的要点、实验证据及遇到的难题。
15．试述同化物运输与分配的特点和规律
16．提高作物光射利用率的途径有哪些？
