第四章 植物的水分代谢
本章内容提要
水是植物生命的基础。一般植物组织含水量约为70%～90%，水分在植物体内有自由水及束缚水两种形式，二者比值可反映代谢活性与抗性强弱。
植物水分代谢包括水的吸收、运输和散失过程。植物细胞吸水有三种方式：渗透吸水、吸胀吸水和代谢性吸水，以渗透吸水为主。典型细胞水势Ψw=Ψp+Ψπ+Ψm，具有中央大液泡的细胞水势Ψw=Ψp+Ψπ，分生细胞、风干种子的水势Ψw=Ψm，植物细胞之间或与外部溶液之间水分的移动决定于水势差。细胞膜上存在的水通道蛋白与细胞水分的快速跨膜运动有关。
根系是植物吸水的主要器官，吸水的主要区域为根毛区，吸水的方式有主动吸水和被动吸水，其吸水动力分别为根压和蒸腾拉力。蒸腾拉力是植物主要的吸水动力。水分在植物体内连续不断地运输是蒸腾拉力—内聚力克服水柱张力的结果。
植物主要通过叶片蒸腾散失水分，具有重要生理意义。气孔蒸腾是植物叶片蒸腾的主要形式。蒸腾速率与气孔的开闭关系很大。气孔开闭可能是通过保卫细胞内K+的积累学说和苹果酸代谢来调节的。许多外界因子能调节气孔开闭。
维持植物水分平衡的途径有两条：减少蒸腾和增加供水，后者是主要的、积极的途径。，
作物需水因作物种类不同而异，一般而论，植物的水分临界期是花粉母细胞四分体形成期，合理灌溉要综合考虑土壤含水量、作物形态指标及生理指标。灌溉的生理指标能即使反映植物体内的水分状况，是较为科学的。
水是植物的一个重要的先天环境条件。植物的一切正常生命活动只有在含有一定量水分的条件下才能进行，否则就会受到阻碍，甚至死亡。陆生植物不断地从土壤中吸取水分，以保持其正常的含水量；另一方面，植物地上部分（主要是叶片）以蒸腾作用等方式散失水分，以维持体内外的水分循环及适宜的体温。
植物对水分的吸收、运输、利用和散失的过程，称为植物的水分代谢（water metabolism）。
根系吸收的水分除极少部分参与体内的生化代谢过程外，其绝大部分通过蒸腾作用散失到周围环境中。植物对水分的需要，包括了生理需水和生态需水两个方面。满足植物的需水对植物的生命活动有着重要作用，这是夺取农业丰产丰收的重要保证。
4.1 水分在植物生命活动中的作用
4.1.1植物体内的含水量
不同植物的含水量不同；同一种植物生长在不同的环境中含水量也有差异；在同一植株中不同器官和不同组织的含水量也不同。
4.1.2水对植物的生理作用
(1)水是原生质的主要组分。原生质一般含水量在70%～90%以上，这样才可使原生质保持溶胶状态，以保证各种生理生化过程的进行。如果含水量减少，原生质由溶胶变成凝胶状态，细胞生命活动大大减缓（例如休眠种子）。
(2)水直接参与植物体内重要的代谢过程。在光合作用、呼吸作用、有机物质合成和分解的过程中均有水的参与。
(3)水是许多生化反应和物质吸收、运输的良好介质。植物体内绝大多数生化过程都是在水介质中进行的。水分子是极性分子，参与生化过程的反应物都溶于水，控制这些反应的酶类也是亲水性的。各种物质在细胞内的合成、转化和运输分配，以及无机离子的吸收和运输在水介质中完成的。
(4)水能使植物保持固有的姿态。细胞含有大量的水分，维持细胞的紧张度，因而使植物枝叶挺立、花朵开放等。
(5)细胞分裂和延伸生长都需要足够的水。细胞分裂和延伸需要一定的膨压，缺水可使膨压降低甚至消失，严重影响细胞分裂及延伸生长进而使植物生长受到抑制，植株矮小。
4.1.3水对植物的生态作用
1.水是植物体温调节器。水分子具有很高的汽化热和比热，因此，在环境温度波动的情况下，植物体内大量的水分可维持体温相对稳定。在烈日曝晒下，通过蒸腾散失水分以降低体温，使植物不易受高温伤害。
2.水对可见光的通透性。对于水生植物，短波蓝光、绿光可透过水层，使分布于海水深处的含有藻红素的红藻，也可以正常进行光合作用。
3.水对植物生存环境的调节。水分可以增加大气湿度、改善土壤及土壤表面大气的温度等。例如，早春寒潮降临时给秧田灌水可保温抗寒。
4.1.4植物体内水分存在的状态
植物体内水分的存在状态与植物的生命活动有很大的关系。
植物细胞的原生质、膜系统以及细胞壁是由蛋白质、核酸和纤维素等大分子组成，它们含有大量的亲水基团，与水分子有很高的亲和力。凡是被植物细胞的胶体颗粒或渗透物质吸附、束缚不能自由移动的水分，称为束缚水（bound water）。而不被胶体颗粒或渗透物质所吸引或吸引力很小，可以自由移动的水分称为自由水（free water）。实际上，这两种状态水分的划分是相对的，它们之间并没有明显的界线。
细胞内的水分状态可以随着代谢的变化而变化，自由水/束缚水比值亦相应改变。自由水直接参与植物的生理过程和生化反应，而束缚水不参与这些过程，因此自由水/束缚水比值较高时，植物代谢活跃，生长较快，抗逆性差；反之，代谢活性低、生长缓慢，但抗逆性较强。例如，休眠种子和越冬植物自由水/束缚水比例减低，束缚水的相对量增高，虽然其代谢微弱或生长缓慢，但抗逆性很强。在干旱或盐渍条件下，植物体内的束缚水含量也相对提高，以适应逆境。
4.2 化学势、水势
4.2.1 自由能、化学势、水势
根据热力学原理，系统中物质的总能量可分为束缚能（bond energy）和自由能（free energy）。束缚能是不能用于做有用功的能量。在恒温、恒压条件下体系可以用来对环境作功的那部分能量叫自由能（free energy）。
化学势（chemical potential）用来衡量物质反应或转移所用的能量，是用来在描述体系中组分发生化学反应的本领及转移的潜在能力，一摩尔物质的自由能就是该物质的化学势，常用μ表示。
水的化学势的热力学含义为：当温度、压力及物质数量(水分以外)一定时，体系中１mol的水分的自由能，用μw表示。水的化学势可用来判断水分参加化学反应的本领或在两相间移动的方向和限度。在热力学中将纯水的化学势规定为零，那么溶液中的水与纯水的化学势差就等于该溶液中水的化学势，即ΔμW =μW,而且任何溶液中水的化学势都必然小于零。
溶液中水的偏摩尔体积：即在一定温度、压力和浓度下，1mol水在混合物（均匀体系）中所占的有效体积。例如，在1个大气压和25℃条件下，1mol的水所具有的体积为18ml，但在相同条件下，将1mol的水加入到大量的水和酒精等摩尔的混合物中时，这种混合物增加的体积不是18 ml而是16.5 ml，16.5 ml就是水的偏摩尔体积。这是水分子与酒精分子强烈相互作用的结果。在稀的水溶液中，水的偏摩尔体积与纯水的摩尔体积（Vw=18.00cm3/mol）相差不大，实际应用时往往用纯水的摩尔体积代替偏摩尔体积。
在植物生理学中水势（ψw）常用来衡量水分反应或转移能量的高低。水势就是每偏摩尔体积水的化学势，即水溶液的化学势（μw）与同温、同压、同一系统中的纯水的化学势之差(μ0w )，除以水的偏摩尔体积，可以用公式表示为,
ψw代表水势;μw—μwo为化学势差(Δμw)，单位为J／mol，J=N／m（牛顿.米）；
Vw,m，为水的偏摩尔体积，单位为m3／mol。
则水势：
水势单位用帕（Pa），一般用兆帕（Mpa，1MPa=106Pa）来表示。过去曾用大气压（atm）或巴（bar）作为水势单位，它们之间的换算关系是：1bar=0.1MPa=0.987atm，1标准大气压=1.013×105Pa=1.013bar。
水分由水势高处流到水势低处。
4.3 植物细胞对水分的吸收
细胞吸水有三种方式：吸胀作用吸水（未形成液泡的细胞的吸水方式），渗透性吸水（细胞形成液泡后的主要吸水方式）；代谢性吸水（直接消耗能量的吸水方式）。在这三种吸水方式中，以渗透性吸水为主。
4.3.1植物细胞的渗透性吸水
4.3.1.1植物细胞构成的渗透系统
水分从水势高的系统通过半透膜向水势低的系统移动的现象，称之为渗透作用（osmosis）。渗透作用发生的条件主要有二个：半透膜及其两侧的溶液具有水势差。
植物细胞壁主要是由纤维素分子组成的微纤丝构成，水和溶质都可以通过；而质膜和液泡膜则为选择性膜，水易于透过，对其它溶质分子或离子具有选择性。成熟的植物细胞其具有一个大液泡，含有各种可溶性物质。
在一个成熟的细胞中，原生质层（包括原生质膜、原生质和液泡膜）就相当于一个半透膜。如果把此细胞置于水或溶液中，则含有多种溶质液泡液，原生质层以及细胞外溶液三者就构成了一个渗透系统。
把具有液泡的细胞放入一定浓度的蔗糖溶液（其水势低于细胞液的水势）中，液泡失水而使原生质体和细胞壁分离（质壁分离，plasmolysis）。把发生了质壁分离的细胞浸在水势较高溶液或蒸馏水中，外界的水分子进入细胞，液泡变大，整个原生质体慢慢地恢复原状（质壁分离复原，deplasmolysis）。这两个现象证明植物细胞是一个渗透系统。
质壁分离现象是生活细胞的典型特征，可以用来：（1）确定细胞是否存活。已发生膜破坏的死细胞，半透膜性质丧失，不产生质壁分离现象。（2）测定细胞的渗透势。 将植物组织或细胞置于一系列已知水势的溶液中，那种恰好使细胞处于初始质壁分离状态的溶液水势值与该组织或细胞的渗透势相等。（3）观察物质透过原生质层的难易程度。 利用质壁分离复原的速度来判断物质透过细胞的速率。同时可以比较原生质粘度大小。
4.3.1.2植物细胞的水势构成
典型植物细胞水势(Ψw)组成为：ψw=ψπ+ψp+ψm （ψπ为渗透势，ψp为压力势，ψm为衬质势）。
渗透势（osmotic potential，ψπ）：由于溶质的存在而使水势降低的值称为渗透势或溶质势（solute potential，ψs），以负值表示。渗透势值按公式ψπ=-iCRT来计算（C为溶液的摩尔浓度，T为绝对温度，R为气体常数，i为解离系数）。
压力势（pressure potential，ψp）：由于细胞吸水膨胀时原生质向外对细胞壁产生膨压（turgor），而细胞壁向内产生的反作用力——壁压使细胞内的水分向外移动，即等于提高了细胞的水势。由于细胞壁压力的存在而引起的细胞水势增加的值叫压力势，一般为正值。当细胞失水时，细胞膨压降低，原生质体收缩，压力势则为负值。当刚发生质壁分离时压力势为零。
衬质势（matrix potential,ψm）：衬质势是细胞胶体物质亲水性和毛细管对自由水的束缚而引起的水势降低值，如处于分生区的细胞、风干种子细胞中央液泡未形成。对已形成中心大液泡的细胞含水量很高，ψm只占整个水势的微小部分，通常一般忽略不计。因此一个具有液泡的成熟细胞的水势主要由渗透势和压力势组成,即ψw =ψπ +ψp
细胞的水势不是固定不变的，ψs、ψp、ψw随含水量的增加而增高；反之，则降低，植物细胞颇似一个自动调节的渗透系统。
4.3.1.3 细胞之间的水分运移
水势差决定水流的方向。水分进出细胞由细胞与周围环境之间的水势差（Δψw）决定，水总是从高水势区域向低水势区域移动。若环境水势高于细胞水势，细胞吸水；反之，水从细胞流出。对两个相邻的细胞来说，它们之间的水分移动方向也是由二者的水势差决定。
水势影响水分移动的速度。细胞间水势梯度（water potential gradient）越大，水分移动越快；反之则慢。
不同器官或同一器官不同部位的细胞水势大小不同；环境条件对水势的影响也很大。一般说来，在同一植株上，地上器官和组织的水势比地下组织的水势低，生殖器官的水势更低；就叶片而言，距叶脉愈远的细胞，其水势愈低。这些水势差异对水分进入植物体内和在体内的移动有着重要的意义。
4.3.2 植物细胞的吸胀吸水
吸涨作用（imbibition）是亲水胶体吸水膨胀的现象。干燥种子细胞质、细胞壁、淀粉粒、蛋白质等等生物大分子都是亲水性的，而且都处于凝胶状态，它们对水分子的吸引力很强，这种吸引水分子的力称为吸胀力。因吸胀力的存在而吸收水分子的作用称为吸胀作用。蛋白质类物质吸胀力量最大，淀粉次之，纤维素较小。
吸胀力实际上就是衬质势，系由吸胀力的存在而降低的水势值。干燥种子的ψm总是很低，例如，豆类种子中胶体的衬质势可低于-100MPa，细胞吸水饱和时，ψm=0。
一般地说，细胞形成中央液泡之前主要靠吸胀作用吸水。例如干燥种子的萌发吸水、果实、种子形成过程中的吸水、根尖和茎尖分生区细胞的吸水等等。
4.3.3 植物细胞的代谢性吸水
利用细胞呼吸释放出的能量，使水分经过质膜进入细胞的过程称代谢性吸水（matabolic absorption of water），不少试验证明，当通气良好引起细胞呼吸加剧时，细胞吸水便增强；相反，减小O2或以呼吸抑制剂处理时，细胞呼吸速率降低，细胞吸水也就减少。由此可见，原生质代谢过程与细胞吸水有着密切关系，但这种吸收方式的机制尚不清楚，该吸收占细胞总吸水量比例有多大还有争议。
4.3.4 水分的跨膜运送与水孔蛋白
水分进入细胞的途径有二种。一是单个水分子通过膜脂双分子层的间隙进入细胞，二是水集流通过质膜上的水孔蛋白中的水通道（water channel）进入细胞。
若按扩散作用来理解，实际上膜脂排列紧密，单个水分子通过膜脂双分子层的间隙扩散进入细胞，其速度很慢，单靠扩散来完成水分快速跨膜是不可能的。水孔蛋白（aquaporin）是一类具有选择性、高效转运水分的膜通道蛋白。水孔蛋白的存在便于水分在细胞内的运输和水分长距离的运输，也参与细胞的渗透调节。水孔蛋白分布于雄蕊、花药等生殖器官；拟南芥的水孔蛋白分布于根尖的伸长区和分生区。
4.4 植物根系对水分的吸收
4.4.1根部吸水的主要区域
根系是陆生植物吸水的主要器官，根系吸水的主要部位在根尖。非根尖部位根表皮细胞木质化、木栓化，因而吸水能力小。根毛区吸水能力最大的原因,输导组织发达，对水阻力小；根毛增加了水分吸收面积；根毛细胞壁外由果胶质组成，粘性强，亲水性好；根毛细，可以进入土壤毛细管；分生区和伸长区细胞质浓厚，输导组织不发达或无，对水分移动阻力大。
4.4.2根系吸水方式及其动力
4.4.1.1被动吸收
被动吸水是指由蒸腾失水而产生的蒸腾拉力所引起的吸水过程。其动力为蒸腾拉力，即因蒸腾作用而产生的吸水力量。蒸腾拉力是蒸腾旺盛季节植物吸水的主要动力。
植物在蒸腾作用时水分从叶子气孔和细胞表面蒸腾到大气中，水势降低。失水的细胞便从附近水势较高的叶肉细胞吸水，再经叶脉导管、茎导管、根导管和根部吸水。
4.4.1.2主动吸收
主动吸水是指以根压为动力的根系吸水过程。根压：植物根系生理活动使液流从根上升的压力。根压可能对幼小植株、早春树木未吐芽、蒸腾很弱时的水分转运起到一定作用。伤流和吐水现证明根压的存在。伤流是指从受伤或折断的植物组织茎基部伤口溢出液体的现象。流出汁液称伤流液。在切中处连接一压力计可测出一定的压力，即根压。不同植物伤流液量不同，葫芦科植物较多，稻麦较少。同一植物的根压和伤流液因根系生理活动强弱、根系有效吸收面积的大小而有所不同。伤流成分主要包括水分、无机物、氨基酸等有机物、激素等。吐水是指未受伤叶片尖端或边缘向外溢出液滴的现象。
根压产生的机理主要有二类：（1）渗透论：根系主动吸收的无机离子进入共质体达中柱内的活细胞。这样导管周围的活细胞在代谢过程中不断向导管分泌有机离子和有机物，使 其水势下降，而附近细胞的水势较高。因而水分就不断通过渗透作用进入导管，依次向地上部分运输。这样就产生一种静水压力，即根压。（2）代谢论：认为呼吸作用所产生的能量参与根系的吸水过程。当外界温度降低时、氧分压下降、呼吸作用抑制剂存在时根压、伤流或吐水会降低或停顿。
4.4.1.3影响根系吸水的土壤条件
（1）土壤水分状况。植物只能利用土壤中可用水分。
（2）土壤通气状况。土壤通气良好时呼吸增加，根系生长良好，有利于吸水。土壤通气不好时根系吸水困难。这主要是由于以下原因：呼吸作用受抑制，根压下降。较多时间的缺氧下根进行无氧呼吸产生和积累较多的酒精，根系中毒受伤，吸水面积减少。土壤处于还原状态，加之一些土壤微生物的活动，产生一些有毒物质，对根系的生长和吸收功能都不利。水分过多作物表现出缺水症状。这是因为水分过多导致土壤能气不良，抑制根系吸水
（3）土壤温度。土壤温度影响着根系生理活性和影响着土壤水的移动性。在一定温度范围内随温度升高根系水吸收和运输加快。低温时吸水下降的原因是，水的粘度增加，不易透过生活组织；原生质粘度增加，对水的阻力增加；水的运动减慢，渗透作用降低；根系生长受抑制，吸收面积减少；根系呼吸速率降低，离子吸收减弱，影响根系吸水。温度过高也影响根系吸水的原因是，高温加速根系老化，使根的木质化达到根尖，根的吸收面积减少；酶钝化；原生质流动减慢或停止。
（4）土壤溶液浓度。土壤溶液浓度过高，土壤水势降低，若低于根系水势植物不能吸水反而失去水分，这样导致生理性干旱 (由于通气不良、温度过低、土壤溶液浓度过高等可导致植物不能吸收水分而表现出缺水症状的现象)。在农业生产中，如果施肥过多或集中时使局部土壤溶液浓度过高导致植物不能吸收水分，这种现象称为“烧苗”。
4.5蒸腾作用
4.5.1 蒸腾作用的概念及生理意义
植物体吸收的水分绝大部分以液体状态或气态散失到体外去，例如吐水、蒸腾作用，后者是植物失水的主要方式。
蒸腾作用（transpiration）指植物体内的水分以气态方式从植物的表面向外界散失的过程。蒸腾作用在植物生命活动中具有重要的生理意义：（1）蒸腾作用失水所造成的水势梯度是植物吸收和运输水分的主要驱动力，即蒸腾拉力是植物被动吸水的主要动力；（2）蒸腾作用能够降低植物体和叶片温度。叶片在吸收光辐射进行光合作用的同时，吸收了大量热量，通过蒸腾作用散热，可防止叶温过高，避免热害。（3）蒸腾作用引起木质部的上升液流，有助于根部吸收的无机离子以及根中合成的有机物转运到植物体的各部分，满足生命活动需要。（4）蒸腾作用正常进行时，气孔是开放的，有利于CO2的吸收和同化。
4.5.2 蒸腾作用的部位及度量
4.5.2.1 蒸腾部位
当植物幼小的时候，暴露在地面上的全部表面都能蒸腾；木本植物长大以后，茎枝上的皮孔可以蒸腾，称之为皮孔蒸腾（lenticuler transpiration）。植物的蒸腾作用绝大部分是靠叶片的蒸腾。
叶片的蒸腾有两种方式：（1）通过角质层的蒸腾叫角质蒸腾（cuticular transpiration）；（2）通过气孔的蒸腾叫气孔蒸腾（stomatal transpiration）。角质层本身不透水，但角质层在形成过程中有些区域夹杂有果胶，同时角质层也有孔隙，可使水汽通过。一般植物的成熟叶片，角质蒸腾仅占总蒸腾量的5%～10%。因此，气孔蒸腾是植物叶片蒸腾的主要形式。
4.5.2.2 蒸腾作用的度量
蒸腾速率(transpiration rate),植物在一定时间内，单位叶面积上蒸腾的水量称为蒸腾速率，又称蒸腾强度，常用H2Og/dm2/h表示。
蒸腾比率（transpiration ratio）：植物每消耗1kg水所生产干物质的克数，或者说，植物在一定时间内干物质的累积量与同期所消耗的水量之比称为蒸腾比率或蒸腾效率。一般植物的蒸腾效率是1～8g(干物质)/kg水。
蒸腾系数（transpiration coefficient） 植物制造1g干物质所消耗的水量（g）称为蒸腾系数（或需水量）。一般植物的蒸腾系数为125～1000。
4.5.3 气孔蒸腾作用
气孔（stomata）是植物叶片与外界进行气体（O2、CO2和水蒸汽）交换的主要通道。影响着蒸腾、光合作用和呼吸作用。当气孔蒸腾旺盛，叶片发生水分亏缺时，或土壤供水不足时，气孔开度减少以至完全关闭；当供水良好时，气孔张开。
4.5.3.1 气孔的大小、数目、分布与气孔蒸腾
气孔是植物叶表皮组织上的两个特殊的小细胞即保卫细胞（guard cell）所围成的一个小孔，不同植物气孔的类型大小和数目不同。大部分植物叶的上下表面都有气孔，但不同类型的植物其叶上下表面气孔数量不同。一般禾谷类作物的上、下表面气孔数目较为接近，双子叶植物的叶下表面气孔较多，有些植物（特别是木本植物），通常只是下表面有气孔，也有些植物如水生植物气孔只分布在上表面。气孔的分布是植物长期适应生存环境的结果。
气孔的数目多，但直径很小，气孔所占的总面积很小，一般不超过叶面积的1%。但是通过气孔的蒸腾量却相当于与叶面积相等的自由水面蒸发量的15%～50%，甚至达到100%，也就是说，气孔扩散是同面积自由水面蒸发量的几十到一百倍。因为气体分子通过气孔扩散，孔中央水蒸汽分子彼此碰撞，扩散速率很慢；在孔边缘，水分子相互碰撞的机会较少，扩散速率快。对于大孔，其边缘周长所占的比例小，故水分子扩散速率与大孔的面积成正比，但如果将一大孔分成许多小孔，在面积不变的情况下，其边缘总长度大为增加，将孔分得愈小，则边缘所占比例愈大，即通过边缘扩散的量大为提高，扩散速率也提高。我们将气体通过多孔表面的扩散速率不与小孔面积成正比，而与小孔的周长成正比的这一规律称为小孔扩散律（small pore diffusion law）。
气孔开度对蒸腾有着直接的影响。现在一般用气孔导度（stomatic conductance）表示，其单位为mmol/m2/s，也有用气孔阻力（stomatic resistance）表示的，它们都是描述
气孔开度的量。在许多情况下气孔导度使用与测定更方便，因为它直接与蒸腾作用成正比，与气孔阻力呈反比。
4.5.3.2气孔运动
与叶的表皮细胞相比，保卫细胞具有一些特点：（1）细胞体积很小并有特殊结构，肾形保卫细胞外壁薄，内壁厚。有利于膨压迅速而显著地改变；表皮细胞大而无特别形状；（2）细胞壁中径向排列有辐射状微纤束与内壁相连，便于对内壁施加作用；（3）细胞质中有一整套细胞器，而且数目较多；（4）叶绿体具明显的基粒构造，其中常有淀粉的积累，其淀粉的变化规律是白天减少，夜晚增多，与叶肉细胞相反，表皮细胞无叶绿体。
气孔运动特点：大多数植物气孔一般白天张开，夜间关闭，此即气孔运动。
气孔的开闭原因的实质是保卫细胞的吸水膨胀或失水，受到保卫细胞膨压的调节。保卫细胞体积比其它表皮细胞小得多，少量的渗透物质积累就可使其渗透势明显下降，降低水势，促进吸水，改变膨压。
4.5.3.3气孔运动的机理
1.淀粉与糖转化学说。在光下，光合作用消耗了CO2，保卫细胞细胞质pH增高到7，淀粉磷酸化酶催化正向反应，使淀粉水解为糖，引起保卫细胞渗透势下降，水势降低，从周围细胞吸取水分，保卫细胞膨大，因而气孔张开。黑暗中，保卫细胞光合作用停止，而呼吸作用仍进行，CO2积累pH下降到5左右，淀粉磷酸化酶催化逆向反应，使糖转化成淀粉，溶质颗粒数目减少，细胞渗透势升高，水势亦升高，细胞失水，膨压丧失，气孔关闭。
2.K+积累学说。研究表明K+从副卫细胞转运到保卫细胞中引起渗透势下降，气孔张开；K+反向转运，则气孔关闭。即在光下保卫细胞叶绿体通过光合磷酸化合成ATP，活化了质膜H+-ATP酶，使K+主动吸收到保卫细胞中，K+浓度增高引起渗透势下降，水势降低，促进保卫细胞吸水，气孔张开。平衡K+电性的阴离子是苹果酸根，而其H+则与K+发生交换转运到保卫细胞之外，Cl-进入保卫细胞内，导致保卫细胞渗透势下降而吸收水分，气孔张开。在黑暗中，K+从保卫细胞扩散出去，细胞水势提高，失去水分，气孔关闭。
3.苹果酸代谢学说。在光照下，保卫细胞内的部分CO2被利用时，pH值就上升至8.0～8.5，从而活化了PEP羧化酶，它可催化由淀粉降解产生的PEP与HCO-3结合形成草酰乙酸，并进一步被NADPH还原为苹果酸。苹果酸解离为2 H+和苹果酸根，在H+ /K+泵驱使下，H+与K+交换，保卫细胞内K+浓度增加，水势降低；苹果酸根进入液泡和Cl-共同与K+在电学上保持平衡。同时，苹果酸也可作为渗透物质降低水势，促使保卫细胞吸水，气孔张开。当叶片由光下转入暗处时，过程逆转。
4.5.3.4 气孔运动的调节因素
影响光合作用和叶子水分状况的各种体内外因素都会影响气孔的运动。此外，研究表明气孔运动有一种内生近似昼夜节律（endogenous circadian rhythms），即使置于连续光照或黑暗之下，气孔仍会随一天的昼夜交替而开闭，这种节律可维持数天。
1.光。一般情况下光照使气孔开放，黑暗使气孔关闭。光能促进糖、苹果酸的形成和Cl-、K+的积累，调节保卫细胞的水势影响气孔的开关。一般认为不同波长的光对气孔运动的影响与对光合作用过程的影响相似，即蓝光和红光最有效。不同植物气孔张开所需要的光照强度不同。
2.CO2。叶片内部低的CO2分压可使气孔张开，高CO2则使气孔关闭。其它外界环境因素（光照、温度等）很可能是通过影响叶内CO2浓度而间接影响气孔开关的。
3．温度。气孔开度一般随温度的升高而增大。在30℃左右，气孔开度达最大。但35℃的温度会引起气孔开度减小。低温下长时期光照也不能使气孔张开。温度对气孔开度的影响可能是通过影响呼吸作用和光合作用，改变叶内CO2浓度而起作用的。
4.水分。当叶水势下降时，气孔开度减小或关闭。缺水可导致植物保卫细胞失水而关闭气孔。叶片被水饱和时，表皮细胞含水量高而体积增大，会挤压保卫细胞, 引起气孔关闭或开度下降。
5.风。高速气流（风）可使气孔关闭。这可能是由于高速气流下蒸腾加快，保卫细胞失水过多所致。微风有利于气孔开放和蒸腾。
6.植物激素。细胞分裂素可以促进气孔张开，而ABA可以促进气孔关闭。当土壤含水量逐渐减少，部分根系处于脱水状态，产生的脱落酸可通过木质部运到地上部，促进保卫细胞膜上外流通道开启，导致保卫细胞内K+量减少，因而保卫细胞膨压下降，气孔导度减小。
4.5.4 影响蒸腾作用的因素
蒸腾速率主要由气孔下腔内水蒸汽向外扩散的力量和扩散途径中的阻力来决定。扩散力就是气孔下腔中水蒸汽分压和大气水蒸汽分压之差，扩散阻力主要包括扩散层阻力和叶中阻力。叶中阻力以气孔阻力为主，叶肉细胞壁等部分对水分传导的阻力很小，可以忽略。
凡是能改变水蒸汽分子的扩散力或扩散阻力的因素，都可对蒸腾作用产生影响。
4.5.4.1 内部因素对蒸腾作用的影响
凡是减少内部阻力的因素都会促进蒸腾作用。气孔构造特征是影响气孔蒸腾的主要内部因素。气孔下腔体积大，叶片内部面积（指内部细胞间隙的面积）大等特征都有利于蒸腾作用。叶面蒸腾强弱与供水情况有关。因此根系发达，深入地下，吸水就容易，供给苗系的水也就充分，间接有助于蒸腾。
4.5.4.2外界条件对蒸腾作用的影响
凡是影响叶内外蒸汽压差的外界条件都可以影响蒸腾作用。
1.光照 光照是影响蒸腾作用的最主要的外界条件。光照可以提高叶面温度，使叶内外的蒸汽压差增大。叶子吸收的幅射能的大部分用于蒸腾。光直接影响气孔的开闭，大多数植物的气孔在暗中关闭，在光下气孔开放，蒸腾加强。
2.大气湿度 当大气相对湿度增大时，大气蒸汽压也增大，叶内外蒸汽压差就变小，蒸腾变慢；反之，加快。
3.大气温度 当相对湿度相同时，温度越高，蒸汽压越大。当温度相同时，相对湿度越大，蒸汽压越大。叶温较之气温一般高2～10℃，厚叶更显著。因此大气温度增高时，气孔下腔细胞间隙的蒸汽压的增加大于大气蒸汽压的增大，所以叶内外的蒸汽压差加大，蒸腾加强。
4．风 微风能将气孔边的水蒸汽吹走，补充一些蒸汽压低的空气，边缘层变薄或消失，外部扩散阻力减小，蒸腾速度加快。强风可明显降低叶温，使保卫细胞迅速失水，导致气孔关闭，进而使蒸腾显著减弱。含水蒸汽很多的湿风降低蒸腾，而蒸汽压很低的干风促进蒸腾。
5.土壤条件 凡是影响根系吸水的各种土壤条件，如土温、土壤通气、土壤溶液浓度等，均可间接影响蒸腾作用。
4.6 植物体内的水分运输
4.6.1 水分运输的途径
植物的根部从土壤吸收水分，通过茎转运到叶子及其它器官，供植物各种代谢的需要或通过蒸腾作用散失到体外去。水分在整个植物体内运输的途径为：土壤水→根毛→根皮层→根中柱鞘→根导管→茎导管→叶柄导管→叶脉导管→叶肉细胞→叶细胞间隙→气孔下腔→气孔→大气。水分在茎、叶细胞内的运输有二种途径：（1）经过死细胞，即经过维管束中的导管或管胞（死细胞）和细胞壁与细胞间隙, 即质外体部分。水分通过死细胞运输时阻力小，运输速度快，适于水分的长距离运输；（2）经过活细胞，这一途径包括根毛→根皮层→根中柱以及叶脉导管→叶肉细胞→叶细胞间隙。这一途径中水分以渗透方式进行运输，运输距离短，运输阻力大，不适于长距离运输。
4.6.2 水分沿导管或管胞上升的动力
水分沿导管或管胞上升的动力有二种。一是植株下部的根压。根压不是主要动力。只有多年生树木在早春芽叶没有舒展时，以及土温高、水分充足、大气相对湿度大、蒸腾作用很小时，根压对水分上升才有较大的作用。二是植株上部的蒸腾拉力。蒸腾拉力是水分上升的主要动力。在导管或管胞中，水分向上转运的动力是由导管两端的水势差决定的。由于叶片因蒸腾作用不断失水，水势下降，叶片与根系之间形成一水势梯度。在这一水势梯度的推动下，水分源源不断地沿导管上升。蒸腾作用越强，此水势梯度越大，则水分运转也越快。
内聚力学说（或称蒸腾—内聚力—张力学说）：这一学说强调水在导管中的连续性。导管中的水流，一方面受到这一水势梯度的驱动，向上运动；另一方面水流本身具有重力作用。这两种力的方向相反，故使水柱受到一种张力。同时水分子间内聚力很大，水分子与导管内纤维素分子之间还有附着力。所以，导管或管胞中的水流可成为连续的水柱。
4.7 合理灌溉的生理基础与意义
4.7.1 植物的水分平衡
在正常情况下，植物一方面蒸腾失水，同时不断地从土壤中吸收水分；这样就在植物生命活动中形成了吸水与失水的连续运动过程。一般把植物吸水、用水、失水三者的和谐动态关系叫做水分平衡（water balance）。
植物体内的水分平衡是有条件的、暂时的和相对的，而不平衡是经常的和绝对的。如在有利于蒸腾的环境中，植物吸水落后于蒸腾，原因：①蒸腾产生的吸水动力，由叶面传到根尖时，需要一个相当长的时间。②水分在根部运输所受到的阻力比在叶片运输所受阻力大，叶片输导系统成网状，分布在叶肉细胞之间，输导系统末端距离气孔下腔很近，水分容易蒸发到气孔下室。③有时也可能是由于根部缺乏足够的吸收表面。
4.7.2 作物的需水规律
1.不同作物对水分的需要情况，因作物种类有很大差异。
2.作物从种子萌发到开花结实，在不同发育期对水分的需水量也不相同。例如小麦，以其对水分的需要来划分，整个生长发育阶段可分为五个时期：第一个时期是从种子萌发到分蘖前期。这个时期主要进行营养生长，特别是根系发育快，蒸腾面积小，植物耗水量少；第二个时期是从分蘖末期至抽穗期(包括返青、拔节、孕穗期)。这一时期小穗分化，茎、叶、穗开始迅速发育，叶面积快速增大，代谢亦较旺盛，消耗水量最多。如果缺水，小穗分化不良，茎生长受阻，矮小，产量低。植物对水分不足最敏感、最易受害的时期称为作物的水分临界期（critical period of water）。小麦第一个水分临界期是花粉母细胞四分体到花粉粒形成阶段。第三个时期是从抽穗到开始灌浆。这一时期叶面积扩大基本结束，主要进行受精、种子胚胎发育和生长。如果供水不足，上部叶因蒸腾强烈，开始从下部叶或花器官夺取水分，引起受精受阻，种胚发育不良，导致产量下降。第四个时期是从开始灌浆至乳熟末期。此时主要进行光合产物的运输与分配，若缺水，有机物运输受阻，造成灌浆困难，旗叶早衰，籽粒瘦小，产量低。所以此期是小麦的第二个水分临界期。第五个时期是从乳熟未期到完熟期 灌浆过程已结束，种子失去大部分水，逐渐风干，植物枯萎，已不需供水。
其它作物也有水分临界期。玉米水分临界期在开花至乳熟期；高梁在抽花序到灌浆期；豆类、荞麦和花生在开花期；水稻在花粉母细胞形成期和灌浆期。
3.不同作物对水分的需要量也不同。
4.7.3 合理灌溉的指标
4.7.2.1 土壤含水量指标
农业生产上有时是根据土壤含水量来进行灌溉，即根据土壤墒情决定是否需要灌水。一般作物生长较好的土壤含水量为田间持水量的60%～80%，但这个值不固定，常随许多因素的改变而变化。
4.7.2.2 作物形态指标
1.生长速率下降：作物枝叶生长对水分亏缺甚为敏感，较轻度的缺水时，光合作用还未受到影响，但这时生长就已严重受抑。
2.幼嫩叶的凋萎：当水分供应不足时，细胞膨压下降，因而发生萎蔫。
3.茎叶颜色变红：当缺水时植物生长缓慢，叶绿素浓度相对增加，叶色变深，茎叶变红，反映作物受旱时碳水化合物分解大于合成，细胞中积累较多的可溶性糖并转化成花青素。
4.7.2.3 灌溉的生理指标
1.叶水势。当植物缺水时，叶水势下降。对不同作物，发生干旱危害的叶水势临界值不同。不同叶片、不同取样时间测定的水势值是有差异的。
2.细胞汁液浓度或渗透势。干旱情况下细胞汁液浓度常比正常水分含量的植物为高，而浓度的高低常常与生长速率成反比。当细胞汁液浓度超过一定值后，就会阻碍植株生长。
3.气孔状况。水分充足时气孔开度较大, 随着水分的减少,气孔开度逐渐缩小;当土壤中的可用水耗尽时,气孔完全关闭。因此，气孔开度缩小到一定程度时就要灌溉。
不同地区、不同作物、不同品种在不同生育期，不同叶位的叶片，其灌溉的生理指标都是有差异的。
4.7.4 合理灌溉增产的原因
当发生大气干旱或土壤干旱时，及时灌水可以使植株保持旺盛的生长和光合作用，同时还可消除光合作用的午休现象；促使茎叶输导组织发达，提高水分和同化物的运输速率，改善光合产物的分配利用，提高产量。
灌溉能改善栽培环境的土壤条件和气候条件，如降低株间气温，提高相对湿度，这对植物正常生长是极为有利的。植物良好的生长对环境水分条件的这种需要称为“生态需水”。
思考题：
（一）名词解释：
自由水；束缚水；扩散；渗透作用；自由能；化学势；水势；渗透势（溶质势）；压力势；衬质势；电化学势；水通道蛋白；偏摩尔体积；吸胀作用；蒸腾作用；蒸腾比率；蒸腾速率；根压；小孔律；蒸腾系数（需水量）；蒸腾作用；水分临界期；内聚力；内聚力学说；节水农业；水分平衡
（二）写出下列符合的中文名称
μw;ψw;ψp;ψm;ψs;ψπ；CHIP28；RDI
(三)问答题：
1.如何理解“有收无收在于水”这句话？
2.植物细胞和土壤溶液水势的组成有何异同点？
3.一个细胞放在纯水中其水势及体积如何变化？
4.植物体内水分存在的形式与植物代谢强弱、抗逆性有何关系？
5.质壁分离及复原在植物生理学上有何意义？
6.试述气孔运动的机制及其影响因素？
7.哪些因素影响植物吸水和蒸腾作用？
8.试述水分进出植物体的途径及动力。
9.怎样维持植物的水分平衡？原理如何？
10.如何区别主动吸水与被动吸水、永久萎蔫与暂时萎蔫？
11.合理灌溉在节水农业中意义如何？如何才能做到合理灌溉？
