第九章 植物的成熟和衰老生理
本章内容提要
受精卵发育成胚，初生胚乳核发育成胚乳，胚珠发育成种子，子房壁发育成果皮，子房及花的其它部分发育形成果实。种胚和胚乳（或子叶）的发育是相伴而行的。
在种子的成熟过程中，不断输入可溶性的低分子物质，逐渐转化为不溶性的高分子化合物如淀粉、蛋白质、脂肪等贮藏起来。此外，有酶活性的变化，激素的调控等。脂肪是由碳水化合物转化而来。在油料种子成熟初期先合成饱和脂肪酸，然后在去饱和酶的作用下转化为不饱和脂肪酸。种子的化学成分还受光照、水分、温度和矿质营养等外界环境的影响。
果实的生长有单S型曲线和双S型曲线两类。果实成熟时发生一系列变化：呼吸跃变，淀粉转化为可溶性的葡萄糖、果糖、蔗糖等，甜味增加；有机酸含量下降，酸味减少；单宁被过氧化物酶氧化成过氧化物或凝结成不溶性物质，从而使涩味消失；产生一些具香味的挥发性物质；果胶酶和原果胶酶活性增强，果肉细胞彼此分离，果实软化；叶绿素含量下降，花色苷和类胡萝卜素含量增加，使果实色泽变艳。维生素含量增加。
休眠是植物生长暂时停顿的一种现象。种子休眠主要是由于种皮限制、种子未完成后熟、胚未完全发育以及存在抑制萌发的物质。解除种子休眠的方法有机械破损、浸泡冲洗、层积处理、激素与化学药剂处理、晾晒等。延存器官休眠也需人工打破和延长。
衰老是植物体生命周期的最后阶段，是成熟的细胞、组织、器官和整个植株自然地终止生命活动的一系列衰败过程。它主要受遗传基因控制，但也受环境条件的影响。植物衰老有整株衰老、地上部衰老、渐近衰老和落叶衰老四种类型。植物衰老时蛋白质含量、核酸含量、光合速率、呼吸速率下降。衰老使膜由液晶态逐渐转变为凝固态，失去选择透性。植物衰老的机理主要有DNA损伤假说、自由基损伤假说、激素调控假说等。
器官脱落是植物器官自然离开母体的现象。脱落可分为正常脱落、胁迫脱落和生理脱落三种类型。器官在脱落之前先形成离层。生长素和乙烯的含量和比值调控器官脱落。温度过高或过低、干旱、弱光短日照促进脱落。
被子植物通过双受精过程后，逐步发育形成种子和果实。种子和果实的质量与下一代的生长发育关系密切，也决定作物的产量高低与品质优劣。多数植物的种子和某些植物的营养繁殖器官，在成熟后进入休眠，不能立即萌发。但为了生产上的需要，有时可人为地破除休眠或延长休眠。对一、二年生的草本植物来说，种子和果实形成之后就趋向衰老，有的器官还发生脱落，与作物生产紧密相连。
9.1 种子的发育和成熟生理
9.1.1 种子的发育及其基因表达
9.1.1.1 种胚的发育
种胚（embryo）是种子最重要的部分，是合子经细胞分裂、分化发育而成。合子的细胞结构表现出明显的极性，是合子行不均等分裂的细胞学基础。一般合子经短期休眠后分裂成两个大小不同的子细胞，上部是一个小的细胞质浓密的顶端细胞，下部为大的液泡化的基细胞。顶端细胞最后发育成熟胚；基细胞则发育成胚柄，但在心形期后胚柄开始衰老，逐步退化。种胚发育到子叶期后，已完成了根分生组织和茎分生组织的分化，并加强核酸、蛋白质等的合成作用；在胚成熟后期，有机物质合成结束，种子失水，ABA含量增加，胚进入休眠。
9.1.1.2 胚乳的发育
胚乳由初生胚乳核发育而成。被子植物种子的胚乳有四种情况（内胚乳、外胚乳、兼有内、外胚乳、无胚乳）。禾谷类作物小麦、水稻等的种子具有内胚乳，染色体数为3n，在胚发育期间胚乳也发育并逐渐膨大；豆类种子胚发育时胚乳组织被吸收，因此胚成熟时无胚乳，营养物质贮藏在子叶中。禾谷类种子的受精极核勿需休眠，受精后即行分裂。其初生胚乳核是按游离核分裂方式在细胞化之前先分裂成许多游离核后，再细胞化形成胚乳细胞。
9.1.1.3 种子发育过程中的基因的表达
植物胚胎发育过程是一个有序的、有选择性的基因表达过程。
以大豆后期发育阶段的合子胚为材料：中熟阶段胚内存在的15000种mRNA中，90%以上也在子叶胚和成熟胚中存在，并且贮存在成熟种子中和出现在幼苗、长成叶中，只有少量的基因仅在胚中表达。作为基因表达产物的磷酸酯酶、呼吸氧化酶等活性，均伴随着胚胎发生过程而表现出相应的变化。
在玉米细胞中编码玉米醇溶蛋白的基因，一般处于潜伏态不表达；而在玉米开花后约20天，该基因才开始表达，其mRNA迅速增加，乳熟种子中达到高峰，在完熟种子中该mRNA几乎消失，但此时在种子的蛋白体中已经贮存了大量的玉米醇溶蛋白。
近年来，已分离、鉴定了一些决定胚胎细胞命运和胚胎模式形成、调控根和茎分生组织细胞分裂和分化的基因，并对这些基因的时空的特异性表达方式进行了研究。如在拟南芥中，已知GN基因影响胚胎顶端－基部极性，它在整个胚胎发育进程中持续表达，编码的蛋白可能参与囊泡的定向运输，从而影响细胞的分裂、延伸和粘连。另外，已克隆的胚胎早期基因还有FUS6、AGL15、KMOLLE和STM等。AGL15极有可能在胚胎发生过程中以转录因子的形式来调控其它基因的表达；KNOLLE基因编码的蛋白可能参与细胞质分裂；FUS6基因编码一种新的与信号转导有关的蛋白。
9.1.2 发育过程中有机物质的变化
9.1.2.1 糖类的变化 淀粉种子成熟过程中，可溶性糖含量逐渐降低，淀粉的积累迅速增加，表明淀粉是由糖类转化而来的，催化淀粉合成的酶类（如Q酶、淀粉磷酸化酶等）活性增强。淀粉的积累，以乳熟期和糊熟期最快。在形成淀粉的同时，还形成构成细胞壁的不溶性物质如纤维素和半纤维素。
淀粉种子成熟脱水时，Ca、Mg和Pi离子同肌醇形成非丁(phytin，即肌醇六磷酸钙镁盐，或植酸钙镁盐)，是禾谷类等淀粉种子中磷酸的贮存库与供应源。当种子萌发时非丁分解释放出磷、钙、镁，供幼苗生长之用。
9.1.2.2.蛋白质的变化 蛋白质种子积累蛋白质首先是叶片或其它营养器官的氮素以氨基酸或酰胺的形式运到荚果，在荚皮中氨基酸或酰胺合成蛋白质，暂时成为贮藏状态；然后，暂存的蛋白质分解，以酰胺态运至种子转变为氨基酸，最后合成蛋白质。种子贮藏蛋白的生物合成开始于种子发育的中后期的，至种子干燥成熟阶段终止。种子贮藏蛋白有清蛋白、球蛋白、谷蛋白和醇溶谷蛋白。贮藏蛋白没有明显的生理活性，主要的功能是提供种子萌发时所需的氮和氨基酸。
种子脱水和ABA可以调节贮藏蛋白基因的表达。如ABA诱导了一些胚专一的mRNA的积累，如胚胎发生晚期丰富（late embryogenesis abundant,Lea）蛋白mRNA的积累。
9.1.2.3.脂肪的变化 脂肪种子或油料种子在成熟过程中，脂肪代谢有以下特点：（1）油料种子在成熟过程中，脂肪含量不断提高，碳水化合物含量相应降低，因此脂肪是由碳水化合物转化而来的。（2）油料种子在成熟初期形成大量的游离脂肪酸，随着种子成熟，游离脂肪酸用于合成脂肪，使种子的酸价(中和1克油脂中游离脂肪酸所需KOH的毫克数)逐渐降低。（3）在种子成熟过程中，碘价（指100克油脂所能吸收碘的克数）逐渐升高，即在种子成熟初期先合成饱和脂肪酸，然后在去饱和酶的作用下转化为不饱和脂肪酸。
9.1.3 种子成熟过程中其它生理变化
1.呼吸速率 种子成熟过程中，干物质积累迅速时，呼吸速度亦高；种子接近成熟时，呼吸速度逐渐降低。
2.内源激素 小麦从抽穗到成熟期间，籽粒内源激素含量和种类发生有规律的变化。不同内源激素的交替变化，调节着种子发育过程中的细胞分裂、生长、扩大以及有机物质的合成、运输、积累和耐脱水性形成及进入休眠等。
9.1.4 外界条件对种子成分及成熟过程的影响
1.光照：光照强度直接影响种子内有机物质的积累。小麦灌浆期遇到连阴天，千粒重减小，会造成减产。此外，光照也影响籽粒的蛋白质含量和含油率。 2.温度：温度适宜利于物质的积累，促进成熟。昼夜温差大有利于种子成熟并能增产。温度还影响种子化学成分的含量（表9-1）。
3.空气相对湿度：空气相对湿度高，会延迟种子成熟；空气湿度较低，则加速成熟。但如空气湿度太低会出现大气干旱，不但阻碍物质运输，而且合成酶活性降低，水解酶活性增高，干物质积累减少，种子瘦小产量低。
4.土壤含水量：土壤干旱会破坏作物体内水分平衡，严重影响灌浆，造成籽粒不饱满，导致减产。土壤水分过多，由于缺氧使根系受到损伤，光合下降，种子不能正常成熟。北方小麦种子成熟时，雨量及土壤水分比南方少，其蛋白质含量较高。
5.矿质营养：氮肥有利于种子蛋白质含量提高；但氮肥过多(尤其是生育后期)会引起贪青晚熟，油料种子则降低含油率；适当增施磷钾肥可促进糖分向种子运输，增加淀粉含量，也有利于脂肪的合成和累积。
9.2果实的生长和成熟生理
9.2.1果实的生长特点
果实也有生长大周期(grand period of growth)。苹果、梨、香蕉、茄子等肉质果实生长曲线呈单S型；而桃、杏、李、樱桃、柿子等一些核果和葡萄等某些非核果果实的生长曲线呈双S型。
有些植物的胚珠不经受精，子房仍然能继续发育成为没有种子的果实，称为单性结实（parthenocarpy）。单性结实种类和原因可分为以下几类：①天然单性结实，即不经授粉、受精作用或其它任何外界刺激而形成无籽果实。②刺激性单性结实，在外界环境条件的刺激下而引起的单性结实。例如，短日照或较低的夜温可引起瓜类作物单性结实；③人工诱导单性结实，即利用某些植物生长物质（如NAA、2，4-D、GA等）处理花蕾可引起植物子房膨大而形成无籽果实；④假单性结实，有些植物授粉受精后由于某种原因而使胚败育，但子房和花托继续发育形成无籽果实，如草莓。
9.2.2 果实成熟时的生理生化变化
9.2.2.1 呼吸跃变和乙烯的释放
在细胞分裂迅速的幼果期，呼吸速率很高，当细胞分裂停止，果实体积增大时，呼吸速率逐渐降低，然后急剧升高，最后又下降。果实在成熟之前发生的这种呼吸突然升高的，现象称为呼吸跃变（respiratory climacteric）或呼吸峰。呼吸跃变的出现，标志着果实成熟达到可食的程度。
根据果实是否有呼吸跃变现象，将果实分为跃变型和非跃变型两类。跃变型果实有：梨、桃、苹果、李、杏、芒果、番茄、西瓜、白兰瓜、哈密瓜等，这类果实在母株上或离体成熟过程中都有呼吸跃变；非跃变型果实有：草莓、葡萄、柑桔、樱桃、黄瓜等。其果实在成熟期呼吸速率逐渐下降，不出现高峰。
跃变型果实和非跃变型果实除了在呼吸变化趋势方面有明显差别外，它们在乙烯生成的特性和对乙烯的反应方面也有重要的区别。跃变型果实中乙烯生成有两个调节系统。系统Ⅰ负责呼吸跃变前果实中低速率的基础乙烯生成；系统Ⅱ负责呼吸跃变时乙烯的自我催化释放，其乙烯释放效率很高。非跃变型果实成熟过程中只有系统Ⅰ，缺乏系统Ⅱ，乙烯生成速率低而平衡。两种类型果实对乙烯反应的区别在于：对于跃变型果实，外源乙烯只在跃变前起作用，诱导呼吸上升；同时启动系统Ⅱ，形成乙烯自我催化，促进乙烯大量释放，但不改变呼吸跃变顶峰的高度，且与处理用乙烯浓度关系不大，其反应是不可逆的。对于非跃变型果实则不同，外源乙烯在整个成熟期间都能促进呼吸作用增强，且与处理乙烯的浓度密切相关，其反应是可逆的。同时，外源乙烯不能促进内源乙烯增加。
乙烯影响呼吸作用的机理可能是：乙烯通过受体与细胞膜结合，增强膜透性，气体交换加速，氧化作用加强；乙烯可诱导呼吸酶的mRNA的合成，提高呼吸酶含量，并可提高呼吸酶活性，对抗氰呼吸有显著的诱导作用，可明显加速果实成熟和衰老进程。
9.2.2.2 有机物质的转化
（1）甜味增加：果实成熟末期，果实中贮存的淀粉转化为可溶性糖，积累在细胞液中，使果实变甜。
（2）酸味减少：随着果实的成熟，果肉细胞的液泡中积累的有机酸一些转变为糖，有些则由呼吸作用氧化为CO2和H2O，还有些被K+、Ca2+等离子中和生成盐，因此酸味明显减少。
（3）涩味消失：果实成熟过程中，细胞内单宁被过氧化物酶氧化成过氧化物或凝结成不溶性物质，从而使涩味消失。
（4）香味产生：果实成熟时产生一些具香味的挥发性物质，这些物质主要是一些酯类或特殊的醛类物质。
（5）果实变软：果实成熟过程中，果实细胞的初生细胞壁中沉积的原果胶被水解为可溶性果胶、果胶酸和半乳糖醛酸，果肉细胞彼此分离，于是果肉变软。此外，细胞中淀粉的转变也是使果实变软的部分原因。
（6）色泽变艳：随着果实的成熟，果皮中的叶绿素逐渐分解，而类胡萝卜素含量仍较多且稳定，故呈现黄色，或由于形成花色素而呈红色。
（7）维生素含量增高：随着果实发育成熟，维生素特别是维生素C等的显著增高。
9.2.2.3内源激素的变化
在果实成熟过程中，各种内源激素都有明显变化。一般生长素、赤霉素、细胞分裂素的含量在幼果生长时期增高，但到果实成熟时都下降至最低点，而乙烯、脱落酸含量则升高。
9.3 植物的休眠生理
休眠（dormancy）是指植物生长极为缓慢或暂时停顿的一种现象，是植物抵抗和适应不良环境的一种保护性的生物学特性。
植物休眠器官有多种，如一、二年生的植物多以种子为休眠器官；多年生落叶树以休眠芽过冬；多年生草本植物则以休眠的根系、块根、块茎等过冬。依据休眠的深度和原因，通常将休眠分为强迫休眠和生理休眠两种类型。把由于环境条件不适宜而引起的休眠称为强迫休眠，而因为植物本身的原因引起的休眠称为生理休眠或真正休眠。
9.3.1 种子休眠的原因和破除
种子成熟后，即使给予适宜的外界环境条件仍不能萌发，此时的种子称为休眠状态种子。通常情况下，种子休眠主要指起因于内部的生理抑制或种皮的障碍而引起的生理休眠。
1,种皮限制
一些豆科植物的种子有坚厚的种皮，称为硬实种子。这些种子的种皮往往不透水，不透气，外界氧气和水分难以透过种皮进入种子内，种子中的CO2又累积在种子中，因此会抑制胚的生长而呈休眠状态。
在自然条件下，由于空气氧化种皮的组成物，微生物分泌的酶类水解种皮以及在其它环境因素作用下，种皮变软，透水、透气性增加，可以逐步破除休眠。在生产上，一般采用物理（机械破损种皮）、化学方法（如1：50氨水；98%浓硫酸）来破坏种皮，解除休眠。
2.种子未完成后熟
有些种子的胚在形态上已经发育完全，但在生理上还未成熟，必须通过后熟才能萌发。后熟（after ripening）是指种子采收后需经过一系列的生理生化变化达到真正的成熟，才能萌发的过程。如蔷薇科植物(苹果、桃、梨、樱桃等)和松柏类植物的种子需经层积处理(stratification)；大麦、小麦、粳稻、棉花种子经过1—2个月的常温干藏，可完成后熟。晒种可加速它们的后熟过程。
3.胚未完全发育
银杏的种子成熟后从树上掉下时胚发育尚未完成。欧洲白蜡树种子脱离母体后，必须经过一段时间的种胚发育才能萌发。
4.抑制物的存在
有些植物的种子不能萌发是由于存在抑制种子萌发的物质。抑制物质多数是一些小分子量的有机物（如HCN、乙烯、NH3等）、酚类、醛类、生物碱类或脱落酸等。这些物质可能存在于果肉、种皮中，也可能存在于胚乳或子叶(菜豆)中。这些植物的种子往往是依赖萌发抑制物质来适应干旱环境。生产上，可用流水冲洗除去抑制物质，如番茄等。
9.3.2 种子和延存器官休眠的调节
在生产实践中有时需要延长种子的休眠，防止穗上发芽，如某些小麦、水稻品种。喷施PP333可延缓萌发。
马铃薯块茎在收获后一般有较长的休眠期，立即作种薯有困难，需要破除休眠。可用赤霉素破除马铃薯块茎休眠；晒种法效果也很好。
0.4%萘乙酸甲酯粉剂(用泥土混制)处理，可延长洋葱、大蒜鳞茎等延存器官和马铃薯块茎休眠，利于安全贮藏。
9.4 植物的衰老生理
9.4.1植物衰老的类型与意义
衰老（senescence）是植物体生命周期的最后阶段，是成熟的细胞、组织、器官和整个植株自然地终止生命活动的一系列衰败过程。衰老的结果是导致死亡，这是自然界生命发展的必然规律。衰老不同于老化〔aging）,老化是指有机体发育进程中，在结构和生理功能方面出现进行性的衰退变化，其特点是机体对环境的适应能力逐渐减弱，但不立即死亡。
9.4.1.1 植物衰老的类型
1.整株衰老 一年生植物或二年生植物在开花结实后出现整株衰老死亡。
2.地上部衰老 多年生草本植物地上部随着生长季节的结束而每年死亡，而根仍可以继续生存多年；
3.渐近衰老 多年生常绿木本植物较老的器官和组织随时间的推移逐渐衰老脱落，并被新的器官所取代。
4．落叶衰老 多年生落叶木本植物的茎和根能生活多年，而叶子每年衰老死亡和脱落。
9.4.1.2 衰老的生物学意义
积极方面：如一、二年生植物成熟衰老时，其营养器官贮存的物质降解，运转到发育的种子、块根、块茎等器官中，以利于新器官的生长发育；
消极方面：农作物受到某些不良因素影响时，适应能力降低，引起营养体生长不良，造成过早的衰老，籽粒不饱满，使粮食减产。
9.4.2 植物衰老时的生理生化变化
植物衰老首先从器官的衰老开始，然后逐渐引起植株衰老。目前主要粮油作物（水稻、小麦、棉花、油菜等）的部分推广品种生育后期均出现不同程度的叶片早衰现象，已成为提高作物产量的限制因素。
1.蛋白质的变化
叶片衰老时，总的表现是蛋白质含量显著下降，并伴随蛋白质水解的同时，游离氨基酸积累。叶片中可溶性蛋白质主要是Rubisco 的降解，光合功能下降。
2.核酸的变化
叶片衰老时，RNA含量下降，DNA也下降，但DNA下降速度比RNA缓慢。一般认为叶绿体和线粒体的rRNA对衰老过程最敏感。
3.光合速率下降
叶片衰老时光合速率下降，原因：（1）叶绿体的间质破坏，类囊体膨胀、裂解，叶绿素含量迅速下降；（2）Rubisco分解、光合电子传递与光合磷酸化受阻。
4.呼吸速率下降
叶片衰老时，呼吸速率下降较光合速率慢。有些叶片衰老时，有呼吸跃变现象。此外，衰老时呼吸过程中的氧化磷酸化逐步解偶联，产生的ATP数量减少，会促进衰老的发展。
5.生物膜结构变化
细胞趋向衰老的过程中，膜脂的脂肪酸饱和程度逐渐增高，脂肪链加长，使膜由液晶态逐渐转变为凝固态，磷脂尾部处于“冻结”状态，完全失去运动能力，膜失去弹性；生物膜结构选择透性功能丧失，透性加大，膜脂过氧化加剧，膜结构逐步解体；一些具有膜结构的细胞器的膜结构发生衰退、破裂甚至解体。
6.植物内源激素的变化
在植物衰老过程中，植物内源激素有明显变化。一般情况是，吲哚乙酸（IAA）、赤霉素（GA）和细胞分裂素（CTK）在植株或器官的衰老过程中含量逐步下降，而脱落酸（ABA）和乙烯（Eth）含量逐步增加。
9.4.3 植物衰老的机理
9.4.3.1 DNA损伤假说
Orgel等人提出了与核酸有关的植物衰老的差误理论：植物衰老是由于基因表达在蛋白质合成过程中引起差误积累所造成的，当错误的产生超过某一阈值时，机能失常，导致衰老。这种差误由于DNA的裂痕或缺损导致错误的转录、翻译，可能在蛋白质合成轨道一处或几处出现并积累无功能的蛋白质（酶）。
某些理化因子可损伤DNA、破坏DNA结构，使细胞核合成蛋白质的能力下降，而造成细胞衰老。
9.4.3.2 自由基损伤假说
自由基假说认为：植物衰老是由于植物体内产生过多的自由基，对生物大分子如蛋白质、核酸、膜生物以及叶绿素有破坏作用，使器官及植物体衰老、死亡。
叶片中有两种酶与衰老有密切关系：超氧化物歧化酶（SOD）和脂氧合酶（LOX）。SOD参与自由基的清除和膜的保护，而脂氧合酶则催化膜脂中不饱和脂肪酸加氧而使膜损伤，衰老时往往伴随着SOD活性的降低和LOX活性的升高，从而导致自由基增加，并伴随着丙二醛含量的上升，即膜脂过氧化的加剧，衰老加速。
9.4.3.3 植物激素调节假说
一般认为，衰老不仅受某一种内源激素的调节，而且激素之间的平衡起重要的作用，如低浓度的IAA可延缓衰老，但浓度升高到一定程度时，可诱导乙烯合成，从而促进衰老。脱落酸对衰老的促进作用可为细胞分裂素所拮抗。
细胞分裂素是最早被发现具有延缓衰老作用的内源激素，可通过影响RNA合成、提高蛋白质合成能力、影响代谢物的分配来推迟衰老进程。
赤霉素和生长素对衰老的延缓作用有一定的局限性，其效应与物种有关。
脱落酸和乙烯对衰老有明显的促进作用。脱落酸可抑制核酸和蛋白质的合成，加速叶片中RNA和蛋白质的降解，并能促使气孔关闭。脱落酸在植物体内含量的增加是引起叶片衰老的重要原因。乙烯不仅能促进果实呼吸跃变，提早果实成熟，而且还可以促进叶片衰老。这与乙烯能增加膜透性、形成活性氧、导致膜脂过氧化以及抗氰呼吸速率增加、物质消耗多有关。
茉莉酸类可加快叶片中叶绿素的降解速率，促进乙烯合成，提高蛋白酶与核糖核酸酶等水解酶的活性，加速生物大分子的降解，因而促进植物衰老。
9.4.3.4 程序性细胞死亡理论
程序性细胞死亡（programmed cell death,PCD）是指胚胎发育、细胞分化及许多病理过程中，细胞遵循其自身的“程序”，主动结束其生命的生理性死亡过程，又称之为细胞凋亡（apoptosis）。程序性细胞死亡是一种由内在因素引起的非坏死性变化，即包括一系列特有的形态学和生物化学变化，这些变化都涉及到相关基因的表达和调控。
L,D,Nooden(1988)认为叶片衰老是一个程序性细胞死亡（PCD）过程。实验证明，叶片衰老是在核基因控制下，细胞结构（包括叶绿体、细胞核等）发生高度有序的解体及其内含物的降解，而且大量矿质元素和有机营养物质能在衰老细胞解体后有序地向非衰老细胞转移和循环利用。
9.4.4 环境条件对植物衰老的影响
1.温度 低温和高温均能诱发自由基的产生，引起生物膜相变和膜脂过氧化，加速植物衰老。
2.光照 光能延缓植物衰老，暗中加速衰老。光可抑制叶片中RNA的水解，在光下乙烯的前体ACC向ETH的转化受到阻碍。红光可阻止叶绿素和蛋白质含量下降，远红光则能消除红光的作用。蓝光可显著地延缓绿豆幼苗叶绿素和蛋白的减少，延缓叶片衰老。但强光和紫外光促进植物体内产生自由基，诱发植物衰老。长日照促进GA合成，利于生长；短日照促进ABA合成，利于脱落，加速衰老
3.气体 O2浓度过高加速自由基的形成，引起衰老；O3污染环境可加速植物的衰老过程；高浓度的CO2可抑制乙烯生成和呼吸速率，对衰老有一定的抑制作用。
4.水分 在水分胁迫下促进ETH和ABA形成，加速蛋白质和叶绿素的降解，提高呼吸速率；自由基产生增多，加速植物的衰老。
5.矿质营养 氮肥不足，叶片易衰老；增施氮肥，能延缓叶片衰老。Ca处理果实有稳定膜的作用，减少乙烯的释放，能延迟果实成熟。Ag+、Ni2+可延缓水稻叶片的衰老。
9.5 器官脱落生理
9.5.1 器官脱落的概念和类型
脱落（abscission）是指植物器官自然离开母体的现象，包括正常脱落、胁迫脱落、生理脱落三类。胁迫脱落与生理脱落都属于异常脱落。在生产上，有时需要减少器官脱落，有时需要促进器官脱落，因此采取必要措施控制器官脱落具有重要意义。
9.5.2 器官脱落的机理及其影响因素
9.5.2.1离层与脱落
器官在脱落之前往往先在叶柄、花柄、果柄以及某些枝条的基部形成离层（separation layer）。叶片行将脱落之前，离层细胞衰退、变得中空而脆弱，纤维素酶与果胶酶活性增强，细胞壁的中层分解，细胞彼此离开，叶柄只靠维管束与枝条相连，在重力与风力等的作用下，维管束折断，于是叶片脱落。已从菜豆叶片离区分离出PI酸性和PI碱性两种纤维素酶，前者与细胞壁木质化有关，受IAA控制；后者与细胞壁分解有关，受乙烯控制。
器官脱落时离层细胞先行溶解，木本植物的叶片脱落，通常是位于两层细胞间的胞间层先发生溶解，于是相邻两个细胞分离，分离后的初生细胞壁依然完整；或者是胞间层与初生壁均发生溶解，只留一层很薄的纤维素壁包着原生质。而草本植物通常是一层或几层细胞整个溶解。
但离层的形成并不是脱落的唯一原因。
9.5.2.2 脱落与激素
（1）生长素 Addicott等提出了脱落的生长素梯度学说：离层两端生长素的浓度梯度控制器官脱落，即生长素浓度远轴端大于近轴端时，离层不能形成，叶片不脱落；当两端浓度差异小或不存在时，器官脱落；当远轴端浓度小于近轴端时，加快离层形成和器官脱落。
（2）乙烯 乙烯可诱发纤维素酶和果胶酶的合成、提高这两种酶的活性，使离层细胞壁降解，引起器官的脱落。Osborne于1978年提出双子叶植物的离层内存在着特殊的乙烯响应靶细胞，乙烯促进靶细胞分裂，并产生和分泌多聚糖水解酶，使细胞壁中胶层和基质结构疏松，导致脱落。有人还认为叶片脱落前乙烯作用的最初部位不是离层，而在叶片中，乙烯可阻碍生长素向离层转移（极性运输），提高了离层细胞对乙烯的敏感性，即使在乙烯含量不再增加的情况下也可导致脱落。此外，乙烯能增加膜透性，能提高ABA的含量，促进脱落。
（3）脱离酸 ABA可促进脱落，如秋天短日照促进ABA的合成，导致季节性落叶。ABA促进脱落的原因可能与其抑制叶柄内IAA的传导和促进分解细胞壁酶类的分泌有关，并促进乙烯合成，增加器官对乙烯的敏感性。但ABA促进脱落的作用低于乙烯。GA与CTK能够拮抗ABA与乙烯的合成，所以能抑制器官的衰老和脱落。
9.5.2.3 外界条件对脱落的影响
1.温度 温度过高或过低对脱落都有促进作用。
2.氧气 Ｏ2浓度过高或过低都会导致脱落。
3.水分 水分过多或过少都能导致脱落。
4.矿质元素 缺乏N、Zn能影响IAA的合成；缺少B会使花粉败育，引起花而不实；Ca是细胞壁中果胶酸钙的重要组分；所以缺乏B、Zn、Ca能导致脱落。
5.光照 强光能抑制或延缓脱落，弱光则促进脱落。长日照延迟脱落，短日照促进脱落，可能与GA、ABA的合成有关。
在生产上，可通过水肥供应、适当修剪、外源生长物质调控等措施来延迟或促进植物器官脱落。
思考题
（一）名词解释：
呼吸跃变;后熟作用; 层积处理;单性结实; 衰老; 休眠;脱落;自由基
（二）写出下列符号的中文名称：
LOX; SOD;POD;CAT;Leap
（三）问答题
1\种子成熟过程中会发生哪些生理生化变化？
2、环境条件对种子品质有什么影响？
3、果实成熟期间在生理生化上有那些变化？
4、植物衰老时发生那些生理生化变化？衰老的机理如何？
5、种子休眠的原因有那些？如何破除休眠？
6、油料种子的油脂形成有何特点？
7、植物器官脱落的原因是什么？在生产上如何调控？
本章内容提要
受精卵发育成胚，初生胚乳核发育成胚乳，胚珠发育成种子，子房壁发育成果皮，子房及花的其它部分发育形成果实。种胚和胚乳（或子叶）的发育是相伴而行的。
在种子的成熟过程中，不断输入可溶性的低分子物质，逐渐转化为不溶性的高分子化合物如淀粉、蛋白质、脂肪等贮藏起来。此外，有酶活性的变化，激素的调控等。脂肪是由碳水化合物转化而来。在油料种子成熟初期先合成饱和脂肪酸，然后在去饱和酶的作用下转化为不饱和脂肪酸。种子的化学成分还受光照、水分、温度和矿质营养等外界环境的影响。
果实的生长有单S型曲线和双S型曲线两类。果实成熟时发生一系列变化：呼吸跃变，淀粉转化为可溶性的葡萄糖、果糖、蔗糖等，甜味增加；有机酸含量下降，酸味减少；单宁被过氧化物酶氧化成过氧化物或凝结成不溶性物质，从而使涩味消失；产生一些具香味的挥发性物质；果胶酶和原果胶酶活性增强，果肉细胞彼此分离，果实软化；叶绿素含量下降，花色苷和类胡萝卜素含量增加，使果实色泽变艳。维生素含量增加。
休眠是植物生长暂时停顿的一种现象。种子休眠主要是由于种皮限制、种子未完成后熟、胚未完全发育以及存在抑制萌发的物质。解除种子休眠的方法有机械破损、浸泡冲洗、层积处理、激素与化学药剂处理、晾晒等。延存器官休眠也需人工打破和延长。
衰老是植物体生命周期的最后阶段，是成熟的细胞、组织、器官和整个植株自然地终止生命活动的一系列衰败过程。它主要受遗传基因控制，但也受环境条件的影响。植物衰老有整株衰老、地上部衰老、渐近衰老和落叶衰老四种类型。植物衰老时蛋白质含量、核酸含量、光合速率、呼吸速率下降。衰老使膜由液晶态逐渐转变为凝固态，失去选择透性。植物衰老的机理主要有DNA损伤假说、自由基损伤假说、激素调控假说等。
器官脱落是植物器官自然离开母体的现象。脱落可分为正常脱落、胁迫脱落和生理脱落三种类型。器官在脱落之前先形成离层。生长素和乙烯的含量和比值调控器官脱落。温度过高或过低、干旱、弱光短日照促进脱落。
被子植物通过双受精过程后，逐步发育形成种子和果实。种子和果实的质量与下一代的生长发育关系密切，也决定作物的产量高低与品质优劣。多数植物的种子和某些植物的营养繁殖器官，在成熟后进入休眠，不能立即萌发。但为了生产上的需要，有时可人为地破除休眠或延长休眠。对一、二年生的草本植物来说，种子和果实形成之后就趋向衰老，有的器官还发生脱落，与作物生产紧密相连。
9.1 种子的发育和成熟生理
9.1.1 种子的发育及其基因表达
9.1.1.1 种胚的发育
种胚（embryo）是种子最重要的部分，是合子经细胞分裂、分化发育而成。合子的细胞结构表现出明显的极性，是合子行不均等分裂的细胞学基础。一般合子经短期休眠后分裂成两个大小不同的子细胞，上部是一个小的细胞质浓密的顶端细胞，下部为大的液泡化的基细胞。顶端细胞最后发育成熟胚；基细胞则发育成胚柄，但在心形期后胚柄开始衰老，逐步退化。种胚发育到子叶期后，已完成了根分生组织和茎分生组织的分化，并加强核酸、蛋白质等的合成作用；在胚成熟后期，有机物质合成结束，种子失水，ABA含量增加，胚进入休眠。
9.1.1.2 胚乳的发育
胚乳由初生胚乳核发育而成。被子植物种子的胚乳有四种情况（内胚乳、外胚乳、兼有内、外胚乳、无胚乳）。禾谷类作物小麦、水稻等的种子具有内胚乳，染色体数为3n，在胚发育期间胚乳也发育并逐渐膨大；豆类种子胚发育时胚乳组织被吸收，因此胚成熟时无胚乳，营养物质贮藏在子叶中。禾谷类种子的受精极核勿需休眠，受精后即行分裂。其初生胚乳核是按游离核分裂方式在细胞化之前先分裂成许多游离核后，再细胞化形成胚乳细胞。
9.1.1.3 种子发育过程中的基因的表达
植物胚胎发育过程是一个有序的、有选择性的基因表达过程。
以大豆后期发育阶段的合子胚为材料：中熟阶段胚内存在的15000种mRNA中，90%以上也在子叶胚和成熟胚中存在，并且贮存在成熟种子中和出现在幼苗、长成叶中，只有少量的基因仅在胚中表达。作为基因表达产物的磷酸酯酶、呼吸氧化酶等活性，均伴随着胚胎发生过程而表现出相应的变化。
在玉米细胞中编码玉米醇溶蛋白的基因，一般处于潜伏态不表达；而在玉米开花后约20天，该基因才开始表达，其mRNA迅速增加，乳熟种子中达到高峰，在完熟种子中该mRNA几乎消失，但此时在种子的蛋白体中已经贮存了大量的玉米醇溶蛋白。
近年来，已分离、鉴定了一些决定胚胎细胞命运和胚胎模式形成、调控根和茎分生组织细胞分裂和分化的基因，并对这些基因的时空的特异性表达方式进行了研究。如在拟南芥中，已知GN基因影响胚胎顶端－基部极性，它在整个胚胎发育进程中持续表达，编码的蛋白可能参与囊泡的定向运输，从而影响细胞的分裂、延伸和粘连。另外，已克隆的胚胎早期基因还有FUS6、AGL15、KMOLLE和STM等。AGL15极有可能在胚胎发生过程中以转录因子的形式来调控其它基因的表达；KNOLLE基因编码的蛋白可能参与细胞质分裂；FUS6基因编码一种新的与信号转导有关的蛋白。
9.1.2 发育过程中有机物质的变化
9.1.2.1 糖类的变化 淀粉种子成熟过程中，可溶性糖含量逐渐降低，淀粉的积累迅速增加，表明淀粉是由糖类转化而来的，催化淀粉合成的酶类（如Q酶、淀粉磷酸化酶等）活性增强。淀粉的积累，以乳熟期和糊熟期最快。在形成淀粉的同时，还形成构成细胞壁的不溶性物质如纤维素和半纤维素。
淀粉种子成熟脱水时，Ca、Mg和Pi离子同肌醇形成非丁(phytin，即肌醇六磷酸钙镁盐，或植酸钙镁盐)，是禾谷类等淀粉种子中磷酸的贮存库与供应源。当种子萌发时非丁分解释放出磷、钙、镁，供幼苗生长之用。
9.1.2.2.蛋白质的变化 蛋白质种子积累蛋白质首先是叶片或其它营养器官的氮素以氨基酸或酰胺的形式运到荚果，在荚皮中氨基酸或酰胺合成蛋白质，暂时成为贮藏状态；然后，暂存的蛋白质分解，以酰胺态运至种子转变为氨基酸，最后合成蛋白质。种子贮藏蛋白的生物合成开始于种子发育的中后期的，至种子干燥成熟阶段终止。种子贮藏蛋白有清蛋白、球蛋白、谷蛋白和醇溶谷蛋白。贮藏蛋白没有明显的生理活性，主要的功能是提供种子萌发时所需的氮和氨基酸。
种子脱水和ABA可以调节贮藏蛋白基因的表达。如ABA诱导了一些胚专一的mRNA的积累，如胚胎发生晚期丰富（late embryogenesis abundant,Lea）蛋白mRNA的积累。
9.1.2.3.脂肪的变化 脂肪种子或油料种子在成熟过程中，脂肪代谢有以下特点：（1）油料种子在成熟过程中，脂肪含量不断提高，碳水化合物含量相应降低，因此脂肪是由碳水化合物转化而来的。（2）油料种子在成熟初期形成大量的游离脂肪酸，随着种子成熟，游离脂肪酸用于合成脂肪，使种子的酸价(中和1克油脂中游离脂肪酸所需KOH的毫克数)逐渐降低。（3）在种子成熟过程中，碘价（指100克油脂所能吸收碘的克数）逐渐升高，即在种子成熟初期先合成饱和脂肪酸，然后在去饱和酶的作用下转化为不饱和脂肪酸。
9.1.3 种子成熟过程中其它生理变化
1.呼吸速率 种子成熟过程中，干物质积累迅速时，呼吸速度亦高；种子接近成熟时，呼吸速度逐渐降低。
2.内源激素 小麦从抽穗到成熟期间，籽粒内源激素含量和种类发生有规律的变化。不同内源激素的交替变化，调节着种子发育过程中的细胞分裂、生长、扩大以及有机物质的合成、运输、积累和耐脱水性形成及进入休眠等。
9.1.4 外界条件对种子成分及成熟过程的影响
1.光照：光照强度直接影响种子内有机物质的积累。小麦灌浆期遇到连阴天，千粒重减小，会造成减产。此外，光照也影响籽粒的蛋白质含量和含油率。 2.温度：温度适宜利于物质的积累，促进成熟。昼夜温差大有利于种子成熟并能增产。温度还影响种子化学成分的含量（表9-1）。
3.空气相对湿度：空气相对湿度高，会延迟种子成熟；空气湿度较低，则加速成熟。但如空气湿度太低会出现大气干旱，不但阻碍物质运输，而且合成酶活性降低，水解酶活性增高，干物质积累减少，种子瘦小产量低。
4.土壤含水量：土壤干旱会破坏作物体内水分平衡，严重影响灌浆，造成籽粒不饱满，导致减产。土壤水分过多，由于缺氧使根系受到损伤，光合下降，种子不能正常成熟。北方小麦种子成熟时，雨量及土壤水分比南方少，其蛋白质含量较高。
5.矿质营养：氮肥有利于种子蛋白质含量提高；但氮肥过多(尤其是生育后期)会引起贪青晚熟，油料种子则降低含油率；适当增施磷钾肥可促进糖分向种子运输，增加淀粉含量，也有利于脂肪的合成和累积。
9.2果实的生长和成熟生理
9.2.1果实的生长特点
果实也有生长大周期(grand period of growth)。苹果、梨、香蕉、茄子等肉质果实生长曲线呈单S型；而桃、杏、李、樱桃、柿子等一些核果和葡萄等某些非核果果实的生长曲线呈双S型。
有些植物的胚珠不经受精，子房仍然能继续发育成为没有种子的果实，称为单性结实（parthenocarpy）。单性结实种类和原因可分为以下几类：①天然单性结实，即不经授粉、受精作用或其它任何外界刺激而形成无籽果实。②刺激性单性结实，在外界环境条件的刺激下而引起的单性结实。例如，短日照或较低的夜温可引起瓜类作物单性结实；③人工诱导单性结实，即利用某些植物生长物质（如NAA、2，4-D、GA等）处理花蕾可引起植物子房膨大而形成无籽果实；④假单性结实，有些植物授粉受精后由于某种原因而使胚败育，但子房和花托继续发育形成无籽果实，如草莓。
9.2.2 果实成熟时的生理生化变化
9.2.2.1 呼吸跃变和乙烯的释放
在细胞分裂迅速的幼果期，呼吸速率很高，当细胞分裂停止，果实体积增大时，呼吸速率逐渐降低，然后急剧升高，最后又下降。果实在成熟之前发生的这种呼吸突然升高的，现象称为呼吸跃变（respiratory climacteric）或呼吸峰。呼吸跃变的出现，标志着果实成熟达到可食的程度。
根据果实是否有呼吸跃变现象，将果实分为跃变型和非跃变型两类。跃变型果实有：梨、桃、苹果、李、杏、芒果、番茄、西瓜、白兰瓜、哈密瓜等，这类果实在母株上或离体成熟过程中都有呼吸跃变；非跃变型果实有：草莓、葡萄、柑桔、樱桃、黄瓜等。其果实在成熟期呼吸速率逐渐下降，不出现高峰。
跃变型果实和非跃变型果实除了在呼吸变化趋势方面有明显差别外，它们在乙烯生成的特性和对乙烯的反应方面也有重要的区别。跃变型果实中乙烯生成有两个调节系统。系统Ⅰ负责呼吸跃变前果实中低速率的基础乙烯生成；系统Ⅱ负责呼吸跃变时乙烯的自我催化释放，其乙烯释放效率很高。非跃变型果实成熟过程中只有系统Ⅰ，缺乏系统Ⅱ，乙烯生成速率低而平衡。两种类型果实对乙烯反应的区别在于：对于跃变型果实，外源乙烯只在跃变前起作用，诱导呼吸上升；同时启动系统Ⅱ，形成乙烯自我催化，促进乙烯大量释放，但不改变呼吸跃变顶峰的高度，且与处理用乙烯浓度关系不大，其反应是不可逆的。对于非跃变型果实则不同，外源乙烯在整个成熟期间都能促进呼吸作用增强，且与处理乙烯的浓度密切相关，其反应是可逆的。同时，外源乙烯不能促进内源乙烯增加。
乙烯影响呼吸作用的机理可能是：乙烯通过受体与细胞膜结合，增强膜透性，气体交换加速，氧化作用加强；乙烯可诱导呼吸酶的mRNA的合成，提高呼吸酶含量，并可提高呼吸酶活性，对抗氰呼吸有显著的诱导作用，可明显加速果实成熟和衰老进程。
9.2.2.2 有机物质的转化
（1）甜味增加：果实成熟末期，果实中贮存的淀粉转化为可溶性糖，积累在细胞液中，使果实变甜。
（2）酸味减少：随着果实的成熟，果肉细胞的液泡中积累的有机酸一些转变为糖，有些则由呼吸作用氧化为CO2和H2O，还有些被K+、Ca2+等离子中和生成盐，因此酸味明显减少。
（3）涩味消失：果实成熟过程中，细胞内单宁被过氧化物酶氧化成过氧化物或凝结成不溶性物质，从而使涩味消失。
（4）香味产生：果实成熟时产生一些具香味的挥发性物质，这些物质主要是一些酯类或特殊的醛类物质。
（5）果实变软：果实成熟过程中，果实细胞的初生细胞壁中沉积的原果胶被水解为可溶性果胶、果胶酸和半乳糖醛酸，果肉细胞彼此分离，于是果肉变软。此外，细胞中淀粉的转变也是使果实变软的部分原因。
（6）色泽变艳：随着果实的成熟，果皮中的叶绿素逐渐分解，而类胡萝卜素含量仍较多且稳定，故呈现黄色，或由于形成花色素而呈红色。
（7）维生素含量增高：随着果实发育成熟，维生素特别是维生素C等的显著增高。
9.2.2.3内源激素的变化
在果实成熟过程中，各种内源激素都有明显变化。一般生长素、赤霉素、细胞分裂素的含量在幼果生长时期增高，但到果实成熟时都下降至最低点，而乙烯、脱落酸含量则升高。
9.3 植物的休眠生理
休眠（dormancy）是指植物生长极为缓慢或暂时停顿的一种现象，是植物抵抗和适应不良环境的一种保护性的生物学特性。
植物休眠器官有多种，如一、二年生的植物多以种子为休眠器官；多年生落叶树以休眠芽过冬；多年生草本植物则以休眠的根系、块根、块茎等过冬。依据休眠的深度和原因，通常将休眠分为强迫休眠和生理休眠两种类型。把由于环境条件不适宜而引起的休眠称为强迫休眠，而因为植物本身的原因引起的休眠称为生理休眠或真正休眠。
9.3.1 种子休眠的原因和破除
种子成熟后，即使给予适宜的外界环境条件仍不能萌发，此时的种子称为休眠状态种子。通常情况下，种子休眠主要指起因于内部的生理抑制或种皮的障碍而引起的生理休眠。
1,种皮限制
一些豆科植物的种子有坚厚的种皮，称为硬实种子。这些种子的种皮往往不透水，不透气，外界氧气和水分难以透过种皮进入种子内，种子中的CO2又累积在种子中，因此会抑制胚的生长而呈休眠状态。
在自然条件下，由于空气氧化种皮的组成物，微生物分泌的酶类水解种皮以及在其它环境因素作用下，种皮变软，透水、透气性增加，可以逐步破除休眠。在生产上，一般采用物理（机械破损种皮）、化学方法（如1：50氨水；98%浓硫酸）来破坏种皮，解除休眠。
2.种子未完成后熟
有些种子的胚在形态上已经发育完全，但在生理上还未成熟，必须通过后熟才能萌发。后熟（after ripening）是指种子采收后需经过一系列的生理生化变化达到真正的成熟，才能萌发的过程。如蔷薇科植物(苹果、桃、梨、樱桃等)和松柏类植物的种子需经层积处理(stratification)；大麦、小麦、粳稻、棉花种子经过1—2个月的常温干藏，可完成后熟。晒种可加速它们的后熟过程。
3.胚未完全发育
银杏的种子成熟后从树上掉下时胚发育尚未完成。欧洲白蜡树种子脱离母体后，必须经过一段时间的种胚发育才能萌发。
4.抑制物的存在
有些植物的种子不能萌发是由于存在抑制种子萌发的物质。抑制物质多数是一些小分子量的有机物（如HCN、乙烯、NH3等）、酚类、醛类、生物碱类或脱落酸等。这些物质可能存在于果肉、种皮中，也可能存在于胚乳或子叶(菜豆)中。这些植物的种子往往是依赖萌发抑制物质来适应干旱环境。生产上，可用流水冲洗除去抑制物质，如番茄等。
9.3.2 种子和延存器官休眠的调节
在生产实践中有时需要延长种子的休眠，防止穗上发芽，如某些小麦、水稻品种。喷施PP333可延缓萌发。
马铃薯块茎在收获后一般有较长的休眠期，立即作种薯有困难，需要破除休眠。可用赤霉素破除马铃薯块茎休眠；晒种法效果也很好。
0.4%萘乙酸甲酯粉剂(用泥土混制)处理，可延长洋葱、大蒜鳞茎等延存器官和马铃薯块茎休眠，利于安全贮藏。
9.4 植物的衰老生理
9.4.1植物衰老的类型与意义
衰老（senescence）是植物体生命周期的最后阶段，是成熟的细胞、组织、器官和整个植株自然地终止生命活动的一系列衰败过程。衰老的结果是导致死亡，这是自然界生命发展的必然规律。衰老不同于老化〔aging）,老化是指有机体发育进程中，在结构和生理功能方面出现进行性的衰退变化，其特点是机体对环境的适应能力逐渐减弱，但不立即死亡。
9.4.1.1 植物衰老的类型
1.整株衰老 一年生植物或二年生植物在开花结实后出现整株衰老死亡。
2.地上部衰老 多年生草本植物地上部随着生长季节的结束而每年死亡，而根仍可以继续生存多年；
3.渐近衰老 多年生常绿木本植物较老的器官和组织随时间的推移逐渐衰老脱落，并被新的器官所取代。
4．落叶衰老 多年生落叶木本植物的茎和根能生活多年，而叶子每年衰老死亡和脱落。
9.4.1.2 衰老的生物学意义
积极方面：如一、二年生植物成熟衰老时，其营养器官贮存的物质降解，运转到发育的种子、块根、块茎等器官中，以利于新器官的生长发育；
消极方面：农作物受到某些不良因素影响时，适应能力降低，引起营养体生长不良，造成过早的衰老，籽粒不饱满，使粮食减产。
9.4.2 植物衰老时的生理生化变化
植物衰老首先从器官的衰老开始，然后逐渐引起植株衰老。目前主要粮油作物（水稻、小麦、棉花、油菜等）的部分推广品种生育后期均出现不同程度的叶片早衰现象，已成为提高作物产量的限制因素。
1.蛋白质的变化
叶片衰老时，总的表现是蛋白质含量显著下降，并伴随蛋白质水解的同时，游离氨基酸积累。叶片中可溶性蛋白质主要是Rubisco 的降解，光合功能下降。
2.核酸的变化
叶片衰老时，RNA含量下降，DNA也下降，但DNA下降速度比RNA缓慢。一般认为叶绿体和线粒体的rRNA对衰老过程最敏感。
3.光合速率下降
叶片衰老时光合速率下降，原因：（1）叶绿体的间质破坏，类囊体膨胀、裂解，叶绿素含量迅速下降；（2）Rubisco分解、光合电子传递与光合磷酸化受阻。
4.呼吸速率下降
叶片衰老时，呼吸速率下降较光合速率慢。有些叶片衰老时，有呼吸跃变现象。此外，衰老时呼吸过程中的氧化磷酸化逐步解偶联，产生的ATP数量减少，会促进衰老的发展。
5.生物膜结构变化
细胞趋向衰老的过程中，膜脂的脂肪酸饱和程度逐渐增高，脂肪链加长，使膜由液晶态逐渐转变为凝固态，磷脂尾部处于“冻结”状态，完全失去运动能力，膜失去弹性；生物膜结构选择透性功能丧失，透性加大，膜脂过氧化加剧，膜结构逐步解体；一些具有膜结构的细胞器的膜结构发生衰退、破裂甚至解体。
6.植物内源激素的变化
在植物衰老过程中，植物内源激素有明显变化。一般情况是，吲哚乙酸（IAA）、赤霉素（GA）和细胞分裂素（CTK）在植株或器官的衰老过程中含量逐步下降，而脱落酸（ABA）和乙烯（Eth）含量逐步增加。
9.4.3 植物衰老的机理
9.4.3.1 DNA损伤假说
Orgel等人提出了与核酸有关的植物衰老的差误理论：植物衰老是由于基因表达在蛋白质合成过程中引起差误积累所造成的，当错误的产生超过某一阈值时，机能失常，导致衰老。这种差误由于DNA的裂痕或缺损导致错误的转录、翻译，可能在蛋白质合成轨道一处或几处出现并积累无功能的蛋白质（酶）。
某些理化因子可损伤DNA、破坏DNA结构，使细胞核合成蛋白质的能力下降，而造成细胞衰老。
9.4.3.2 自由基损伤假说
自由基假说认为：植物衰老是由于植物体内产生过多的自由基，对生物大分子如蛋白质、核酸、膜生物以及叶绿素有破坏作用，使器官及植物体衰老、死亡。
叶片中有两种酶与衰老有密切关系：超氧化物歧化酶（SOD）和脂氧合酶（LOX）。SOD参与自由基的清除和膜的保护，而脂氧合酶则催化膜脂中不饱和脂肪酸加氧而使膜损伤，衰老时往往伴随着SOD活性的降低和LOX活性的升高，从而导致自由基增加，并伴随着丙二醛含量的上升，即膜脂过氧化的加剧，衰老加速。
9.4.3.3 植物激素调节假说
一般认为，衰老不仅受某一种内源激素的调节，而且激素之间的平衡起重要的作用，如低浓度的IAA可延缓衰老，但浓度升高到一定程度时，可诱导乙烯合成，从而促进衰老。脱落酸对衰老的促进作用可为细胞分裂素所拮抗。
细胞分裂素是最早被发现具有延缓衰老作用的内源激素，可通过影响RNA合成、提高蛋白质合成能力、影响代谢物的分配来推迟衰老进程。
赤霉素和生长素对衰老的延缓作用有一定的局限性，其效应与物种有关。
脱落酸和乙烯对衰老有明显的促进作用。脱落酸可抑制核酸和蛋白质的合成，加速叶片中RNA和蛋白质的降解，并能促使气孔关闭。脱落酸在植物体内含量的增加是引起叶片衰老的重要原因。乙烯不仅能促进果实呼吸跃变，提早果实成熟，而且还可以促进叶片衰老。这与乙烯能增加膜透性、形成活性氧、导致膜脂过氧化以及抗氰呼吸速率增加、物质消耗多有关。
茉莉酸类可加快叶片中叶绿素的降解速率，促进乙烯合成，提高蛋白酶与核糖核酸酶等水解酶的活性，加速生物大分子的降解，因而促进植物衰老。
9.4.3.4 程序性细胞死亡理论
程序性细胞死亡（programmed cell death,PCD）是指胚胎发育、细胞分化及许多病理过程中，细胞遵循其自身的“程序”，主动结束其生命的生理性死亡过程，又称之为细胞凋亡（apoptosis）。程序性细胞死亡是一种由内在因素引起的非坏死性变化，即包括一系列特有的形态学和生物化学变化，这些变化都涉及到相关基因的表达和调控。
L,D,Nooden(1988)认为叶片衰老是一个程序性细胞死亡（PCD）过程。实验证明，叶片衰老是在核基因控制下，细胞结构（包括叶绿体、细胞核等）发生高度有序的解体及其内含物的降解，而且大量矿质元素和有机营养物质能在衰老细胞解体后有序地向非衰老细胞转移和循环利用。
9.4.4 环境条件对植物衰老的影响
1.温度 低温和高温均能诱发自由基的产生，引起生物膜相变和膜脂过氧化，加速植物衰老。
2.光照 光能延缓植物衰老，暗中加速衰老。光可抑制叶片中RNA的水解，在光下乙烯的前体ACC向ETH的转化受到阻碍。红光可阻止叶绿素和蛋白质含量下降，远红光则能消除红光的作用。蓝光可显著地延缓绿豆幼苗叶绿素和蛋白的减少，延缓叶片衰老。但强光和紫外光促进植物体内产生自由基，诱发植物衰老。长日照促进GA合成，利于生长；短日照促进ABA合成，利于脱落，加速衰老
3.气体 O2浓度过高加速自由基的形成，引起衰老；O3污染环境可加速植物的衰老过程；高浓度的CO2可抑制乙烯生成和呼吸速率，对衰老有一定的抑制作用。
4.水分 在水分胁迫下促进ETH和ABA形成，加速蛋白质和叶绿素的降解，提高呼吸速率；自由基产生增多，加速植物的衰老。
5.矿质营养 氮肥不足，叶片易衰老；增施氮肥，能延缓叶片衰老。Ca处理果实有稳定膜的作用，减少乙烯的释放，能延迟果实成熟。Ag+、Ni2+可延缓水稻叶片的衰老。
9.5 器官脱落生理
9.5.1 器官脱落的概念和类型
脱落（abscission）是指植物器官自然离开母体的现象，包括正常脱落、胁迫脱落、生理脱落三类。胁迫脱落与生理脱落都属于异常脱落。在生产上，有时需要减少器官脱落，有时需要促进器官脱落，因此采取必要措施控制器官脱落具有重要意义。
9.5.2 器官脱落的机理及其影响因素
9.5.2.1离层与脱落
器官在脱落之前往往先在叶柄、花柄、果柄以及某些枝条的基部形成离层（separation layer）。叶片行将脱落之前，离层细胞衰退、变得中空而脆弱，纤维素酶与果胶酶活性增强，细胞壁的中层分解，细胞彼此离开，叶柄只靠维管束与枝条相连，在重力与风力等的作用下，维管束折断，于是叶片脱落。已从菜豆叶片离区分离出PI酸性和PI碱性两种纤维素酶，前者与细胞壁木质化有关，受IAA控制；后者与细胞壁分解有关，受乙烯控制。
器官脱落时离层细胞先行溶解，木本植物的叶片脱落，通常是位于两层细胞间的胞间层先发生溶解，于是相邻两个细胞分离，分离后的初生细胞壁依然完整；或者是胞间层与初生壁均发生溶解，只留一层很薄的纤维素壁包着原生质。而草本植物通常是一层或几层细胞整个溶解。
但离层的形成并不是脱落的唯一原因。
9.5.2.2 脱落与激素
（1）生长素 Addicott等提出了脱落的生长素梯度学说：离层两端生长素的浓度梯度控制器官脱落，即生长素浓度远轴端大于近轴端时，离层不能形成，叶片不脱落；当两端浓度差异小或不存在时，器官脱落；当远轴端浓度小于近轴端时，加快离层形成和器官脱落。
（2）乙烯 乙烯可诱发纤维素酶和果胶酶的合成、提高这两种酶的活性，使离层细胞壁降解，引起器官的脱落。Osborne于1978年提出双子叶植物的离层内存在着特殊的乙烯响应靶细胞，乙烯促进靶细胞分裂，并产生和分泌多聚糖水解酶，使细胞壁中胶层和基质结构疏松，导致脱落。有人还认为叶片脱落前乙烯作用的最初部位不是离层，而在叶片中，乙烯可阻碍生长素向离层转移（极性运输），提高了离层细胞对乙烯的敏感性，即使在乙烯含量不再增加的情况下也可导致脱落。此外，乙烯能增加膜透性，能提高ABA的含量，促进脱落。
（3）脱离酸 ABA可促进脱落，如秋天短日照促进ABA的合成，导致季节性落叶。ABA促进脱落的原因可能与其抑制叶柄内IAA的传导和促进分解细胞壁酶类的分泌有关，并促进乙烯合成，增加器官对乙烯的敏感性。但ABA促进脱落的作用低于乙烯。GA与CTK能够拮抗ABA与乙烯的合成，所以能抑制器官的衰老和脱落。
9.5.2.3 外界条件对脱落的影响
1.温度 温度过高或过低对脱落都有促进作用。
2.氧气 Ｏ2浓度过高或过低都会导致脱落。
3.水分 水分过多或过少都能导致脱落。
4.矿质元素 缺乏N、Zn能影响IAA的合成；缺少B会使花粉败育，引起花而不实；Ca是细胞壁中果胶酸钙的重要组分；所以缺乏B、Zn、Ca能导致脱落。
5.光照 强光能抑制或延缓脱落，弱光则促进脱落。长日照延迟脱落，短日照促进脱落，可能与GA、ABA的合成有关。
在生产上，可通过水肥供应、适当修剪、外源生长物质调控等措施来延迟或促进植物器官脱落。
思考题
（一）名词解释：
呼吸跃变;后熟作用; 层积处理;单性结实; 衰老; 休眠;脱落;自由基
（二）写出下列符号的中文名称：
LOX; SOD;POD;CAT;Leap
（三）问答题
1\种子成熟过程中会发生哪些生理生化变化？
2、环境条件对种子品质有什么影响？
3、果实成熟期间在生理生化上有那些变化？
4、植物衰老时发生那些生理生化变化？衰老的机理如何？
5、种子休眠的原因有那些？如何破除休眠？
6、油料种子的油脂形成有何特点？
7、植物器官脱落的原因是什么？在生产上如何调控？
