第六章 植物生长物质
本章内容提要
植物激素是植物体内合成的调控生长发育的微量有机物，包括AUXs、GAs、CTKs、ABA、ETH。其它天然的生长物质有BRs、多胺、JAs、SAs和玉米赤霉烯酮等。
植物生长调节剂是具有植物激素效应的化学合成物质。植物生长物质一词，则统指植物激素和植物生长调节剂。
AUXs是最先被发现的植物激素，天然的AUXs有IAA、IBA、4-Cl-IAA和PAA。GAs具有赤霉烷环的基本结构，迄今已发现120余种，包括C20-GAs和C19-GAs，GA1和GA20是活性最强的GAs。CTKs是一类在N6位置上取代的腺嘌呤衍生物。其中玉米素分布最广。ABA是一种倍半萜化合物，具有右旋、左旋两种旋光异构体。天然的ABA是2-cis (+)-ABA，化学合成的ABA是一种左、右旋各半的外消旋混合物。ETH是最简单的烯烃。农业生产和研究中常使用乙烯利、乙烯硅等ETH释放剂，AgNO3、硫代硫酸银等是乙烯的拮抗剂。
IAA的生物合成发生于细胞迅速分裂和生长的部位，合成前体为L-色氨酸；IAA可以形成糖酯和肽等多种结合物。IAA的降解有酶促降解和光氧化。IAA具有极性运输的特点，并以非极性的方式进行长距离运输。
GAs主要在生长中的种子和果实、幼茎顶端和根部合成。合成前体为甲羟戊酸，其重要的中间物为GA12-7-醛。GAs的运输无极性，GAs的结合形式有葡萄糖苷和葡萄糖酯。植物生长延缓剂（AMO-1618、矮壮素、多效唑等）是通过抑制GAs的生物合成而延缓植物生长的。
CTKs的主要合成部位是细胞分裂旺盛的根尖及生长中的种子和果实。CTKs的合成前体为AMP，[9R-5’P]iP是植物组织中其他天然CTKs的前体。CTKs可与葡萄糖和氨基酸形成无活性的结合物。CTKs通过CTKs氧化酶降解。
ABA的主要合成部位植物是根尖、老叶及成熟的花、果实与种子。合成前体为甲羟戊酸，或是经叶黄素裂解而来--间接途径（高等植物中ABA主要由此途径合成）。ABA可以与糖结合形成ABA-葡萄糖酯和ABA-葡萄糖苷。ABA的降解主要通过酶氧化作用。
植物在不良环境中其各部分均能合成大量的ETH。老化的器官或组织中产量最高。ETH的合成前体为甲硫氨酸，ACC为ETH合成的直接前体，也是植物体内ETH的一种远距离运输形式。
生长素类、GAs和CTKs是促进植物生长的植物激素，ABA和ETH则是促进植物成熟、衰老的植物激素。
植物激素促进细胞生长有快、慢两个反应，可分别用酸生长理论和基因激活假说来解释。
植物激素之间具有相互作用，植物的生长发育受激素之间平衡关系的调节。
具有植物激素活性的植物生长调节剂已广泛应用于农业生产中，并在调节植物生长发育方面发挥重要作用。
植物在整个生长发育过程中，除了需要大量的水分、矿质元素和有机物质作为细胞生命的结构物质和营养物质外，还需要一类微量的生长活性物质来调节与控制各种代谢过程，以适应外界环境条件的变化，这类物质称为植物生长物质。
6.1 植物生长物质的概念和种类
植物生长物质（plant growth substances）：指具有调节植物生长发育的一些生理活性物质，包括植物激素和植物生长调节剂。
植物激素（plant hormones或phytohormones）：指在植物体内合成的，可移动的，对生长发育产生显著作用的微量（<1μmol/L）有机物。
目前，被公认的植物激素包括生长素类、赤霉素类、细胞分裂素类、脱落酸和乙烯，即经典的五大类植物激素。近二十年来还发现，至少有油菜素甾体类、多胺、茉莉酸类和水杨酸类等天然物质对植物的生长发育发挥着多方面的调节作用。此外，植物体内还含有一些天然的抑制物质，如酚类化合物。
植物生长调节制（plant growth regulators）：指人工合成的具有类似植物激素生理活性的化合物。这类物质能在低浓度（1mmol/L）下对植物生长发育表现出明显的促进或抑制作用，包括生长促进剂、生长抑制剂、生长延缓剂等，其中有一些分子结构和生理效应与植物激素类似的有机化合物，如吲哚丙酸、吲哚丁酸等；还有一些结构与植物激素完全不同，但具有类似生理效应的有机化合物，如萘乙酸、矮壮素、三碘苯甲酸、乙烯利、多效唑、烯效唑等。
6.2 植物激素的发现和化学结构
6.2.1 生长素类的发现和化学结构
生长素（auxins,AUXs）是最早发现的植物激素。C,Darwin的工作标志着植物激素研究的开端，Darwin父子研究了金丝雀虉草（Phalaris canariensis）可向光弯曲生长，即向光性现象。
1928年荷兰的Went（当时他作为研究生在其父亲的实验室里工作）用琼脂收集自燕麦胚芽鞘尖端输出的生长物质，然后把琼脂切成小块，放在去顶胚芽鞘的一侧，该胚芽鞘即使在黑暗中也会向没有琼脂块的一侧弯曲，其弯曲程度在一定限度内与收集的生长物质的量呈正相关。
生长素“auxin”（希腊词）表示“增加”的意思。
1934年Kogl和Haagen-Smit首先从人尿中提取出了吲哚乙酸（indole-3-acetic acid,IAA）。几乎同时，IAA也从酵母抽提物中得到分离。
1942年，Haagen-Smit等从碱性水解的玉米粉和未成熟的玉米籽粒中分别提取了IAA。此后发现，IAA遍布高等植物界。
高等植物体内的生长素（AUXs）：IAA；IBA（吲哚丁酸）；4-Cl-IAA（4-氯吲哚乙酸）；PAA（苯乙酸）等。
6.2.2 赤霉素类的发现和化学结构
19世纪末至20世纪初，发现日本南部出现的异常徒长的稻苗（“笨苗”、“恶苗病”）是由于稻苗感染了藤仓赤霉菌(Gibberella fujikuroi)后由其分泌物所引起的。1935年，Yabuta成功地分离出这种物质，称为赤霉素(gibberellin，GA)。
迄今，在植物和微生物中已发现120余种GA，其基本结构是赤霉烷环（gibberelane）。其中1/3的GAs具有全部的20个碳原子，称为C20-GAs，其他的GAs则失去了第20位的碳原子，称为C19-GAs。C19-GAs的活性较C20-GAs强。凡具有3－β－羟化、3－β和13－双羟化、或1，2－不饱和键的GAs均具有更高的活性（其中兼具3－β－羟化和1，2－不饱和键的GAs表现出最强的活性）。
GAs的编号是按照它们被发现的先后顺序来确定的，而不表示它们在化学结构上有什么关系。
目前主要的商品化和农用形式的GA是GA3—从赤霉菌发酵液中提取的。
6.2.3 细胞分裂素类的发现和化学结构
20世纪40至50年代，美国Wisconsin大学F,Skoog研究组在研究烟草茎切段的培养组织对营养物质的需求时发现，如果茎外植体含有木质部维管组织，就能在含有生长素的培养基上增生；然而，在同样的培养基上，不含有维管组织的外植体只发生细胞扩大，不进行细胞分裂。
1955年,Skoog等发现久置的鲱鱼精子DNA能刺激烟草髓部细胞分裂。
1956年，Miller等从灭菌的鲱鱼精子DNA中分离到一种能刺激培养组织的细胞分裂的物质：N6-呋喃甲基腺嘌吟(N6-furfurylaminopurine),被命名为激动素(kinetin)。
此后，Miller和澳大利亚的D,S,Letham分别独立地从幼嫩的玉米种子和李子中提取到类似激动素特性的一种嘌呤：6-(4-羟基-3-甲基-反式-2-丁烯基氨基)嘌呤[6-(4-hydroxy-3-methyl-trans-2-butenylamino) purine]，俗称为玉米素（zeatin）。随后，其他类似物质相继被提取和鉴定。它们都是腺嘌吟在N6位置上取代的衍生物。
1965年，Skoog等人建议将此类物质称为细胞分裂素(cytokinin,CTK)。
天然的细胞分裂素：玉米素（zeatin）；反式-玉米素核苷(trans-zeatinriboside)；异戊烯基腺嘌呤[6-(2-isopentenyl) adenine,iP]及异戊烯基腺苷[6-(2-isopentenyl) adenosine,iPA]等。
6.2.4 脱落酸的发现和化学结构
1953年，Bennet-Clark和Kefford发现一种抑制燕麦胚芽鞘生长的物质—“抑制剂-β”。
1963年，Wareing等从将要脱落的槭树叶中分离出一种促进芽休眠的物质—“休眠素(dormin)”。
1964年，Addicott从即将脱落的未成熟棉铃中提取一种促进芽休眠的物质—“脱落素(abscisin)Ⅱ”。
后来发现，抑制剂-β、休眠素和脱落素具有相同的化学结构，属同一种物质。在1967年的国际植物生长物质会议上将其命名为脱落酸(abscisic acid,ABA)。
ABA是一种倍半萜化合物。
植物体内的ABA是2-cis (+)-ABA，有时也存在痕量的2-trans(+)-ABA。
人工合成的ABA是右旋(+或S表示)与左旋(-或R表示)各半的混合物，为外消旋型。这两种形式的ABA均能抑制种子发芽与某些蛋白质合成，只有(+)-ABA才具有促使气孔关闭的效应。
ABA的化学合成成本很高，难以应用于农业生产；但现可通过葡萄灰孢菌（Botrytis cinerea）发酵大规模生产。
6.2.5 乙烯的发现和化学结构
早在1864年，Girardin就记载了由照明煤气街灯漏出的气体能促进植物落叶，暗示某种气体可影响植物老化。
1901年，Neljubow发现照明气中乙烯会引起豌豆黄化产生“三重反应”。
1934年，Gane证明乙烯是植物的天然产物。
1935年，Crocker认为乙烯是一种果实催熟激素，并具调节营养器官生长的作用。
20世纪60年代，由于气相层析技术的发展，证明乙烯在植物体内广泛存在及具广泛的生理功能，并被将其确认为植物内源激素之一。
乙烯(ethylene,ETH)是最简单的气态烯烃（CH2＝CH2），其显著特征是介导植物对环境胁迫的响应，并能促进植物器官成熟与衰老。
6.3 植物激素的代谢和运输
6.3.1 吲哚乙酸的代谢和运输
IAA的合成部位：旺盛分裂和生长的部位（嫩叶、茎端及生长的种子为主）。
6.3.1.1 吲哚乙酸的生物合成
IAA的合成前体：色氨酸（tryptophan，Trp）。
吲哚－3－乙醇、吲哚－3－乙酰胺、吲哚甘油磷酸也可在在植物体内转化为IAA。
6.3.1.2 吲哚乙酸的氧化
6.3.1.4 IAA的运输
1,极性运输(po1ar transport)：游离态生长素具有极性运输的特点。所谓极性运输是指生长素只能从植物体的形态学上端的运向形态学下端的现象。
极性运输仅局限于胚芽鞘、幼茎及幼根的薄壁细胞之间，运输距离短，运输速度仅约5～20mm/h；极性运输产生了IAA的梯度分布，引起极性发育现象，如向性、顶端优势和不定根形成等。
IAA极性运输是由某些载体介导的主动运输。
2．非极性运输：通过韧皮部的长距离运输方式，运输速度快。萌发的玉米幼苗中，主要以IAA-肌醇的形式运输，再由酶水解后释放出游离态IAA。
胚乳中的游离态IAA也进行非极性运输，但速率较结合态的慢（1：400）。
6.3.2 赤霉素类的代谢和运输
6.3.2.1 赤霉素类的生物合成
Gas合成的主要部位：未成熟的种子和果实（一是在开花初期，与果实快速生长有关；二是在种子生长期，与种子体积迅速增加有关）；其次是幼茎顶端和根部。
Gas合成的前体：甲羟戊酸(mevalonic acid，MVA)；
重要的中间产物：GA12-7-醛(GA12-7-aldehyde)——具有赤霉烷结构的化合物，以GA12-7-醛为中心，再合成其他的Gas。
多种化合物能抑制Gas的生物合成，表现出抑制节间伸长的效应，它们被称为植物生长延缓剂(plant growth retardant)或抗赤霉素(antigibberellins)。如AMO-1618、矮壮素(cycocel，CCC),Phosphon-D和缩节胺(mepiquat chloride，pix)、多效唑（paclobutrazol，PP333）等。
6.3.2.2 赤霉素类的结合物和运输
赤霉素类的结合物：Gas可与葡萄糖结合糖苷或糖酯，这些结合物水解后可转化为游离的活性Gas。
赤霉素类的运输：运输方式无极性，通过韧皮部或木质部进行。
6.3.3 细胞分裂素类的代谢和运输
6.3.3.1 细胞分裂素类的生物合成
CTKs的主要合成部位：根尖及生长中的种子和果实细胞内的微粒体。
CTKs的合成前体：腺苷-5’-单磷酸(adenosine-5’-monophosphate，AMP)；
重要的中间产物：[9R-5’P]iP——[9核糖-5’磷酸]异戊基腺嘌呤。
6.3.3.2 细胞分裂素类的结合物、氧化和运输
CTKs的结合物主要有三类：与葡萄糖、氨基酸、核糖或木糖等形成结合物。
CTKs的降解：通过细胞分裂素氧化酶（cytokinin oxidase）的氧化作用。
CTKs的运输：无极性。
6.3.4 脱落酸的代谢和运输
6.3.4.1 脱落酸的生物合成
脱落酸的合成部位：合成器官是根尖、成熟的花、果实与种子等，细胞内合成ABA的主要部位是质体。
ABA的合成前体：甲羟戊酸(mevalonic acid，MVA)，或叶黄素（xanthophyll）。
ABA的生物合成主要有两条途径：（1）15个碳原子的直接途径，由MVA合成而来，或（2）40个碳原子的间接途径，由叶黄素（xanthophyll）(一种加氧类胡萝卜素)裂解而来。
6.3.4.2 脱落酸的代谢和运输
植物组织中ABA的消长幅度与周转速率非常高。
ABA的降解：主要是通过氧化作用。
ABA可以与糖结合，形成ABA-葡萄糖酯和ABA-葡萄糖苷。
ABA的运输：无极性运输，但向基部运输的速率是向顶部运输速率的2－3倍，主要以游离的形式运输。
6.3.5 乙烯的代谢和运输
6.3.5.1 乙烯的生物合成
乙烯的合成部位：植物体各部分均大量合成ETH，以成熟组织、老化组织产生的ETH最多。
乙烯的合成前体：合成前体是甲硫氨酸(methionine)，合成的直接前体是l-氨基环丙烷-l-羧酸(1-aminocyclopropane-1-carboxylic acid，ACC)。
其合成过程：
第一步，来自于ATP的腺苷基团与甲硫氨酸结合形成SAM，由甲硫氨酸腺苷转移酶（methionine adenosyltransferase）催化。该步反应需要ATP参与；
第二步，SAM被裂解为5’-甲硫基-腺苷(5’-methylthio-adenosine，MTA)和ACC，由ACC合酶（ACC synthase）催化。ACC合酶为乙烯合成的限速酶。
第三步，ACC转化为ETH，由乙烯形成酶（ethylene -forming enzyme，EFE）催化ACC氧化完成。EFE活性依赖于膜的完整性，这说明ACC的氧化过程可能与呼吸链或跨膜H＋运输相偶联。
植物体内可利用的游离甲硫氨酸是有限的，为了维持ETH生成的正常速度，CH3-S基团需要重新被利用来合成甲硫氨酸。这个循环过程的中间产物是5’-甲硫基腺苷和5’-甲硫基核苷(methylthioriboside，MTR)。
6.3.5.2 乙烯生物合成的调节
环境因素：高温、伤害、缺水等因素刺激ETH合成；蛋白质和RNA合成抑制剂均能阻断ACC合酶的诱导，说明该酶的诱导发生在转录水平上。
器官年龄：成熟、老化组织中ETH合成多；
外源激素：IAA处理促进ETH合成；外源ETH促进或抑制内源ETH合成（与植物组织及生理状况有关）。如成熟中的果实，ETH最初促进ETH的合成；而在其他组织中，ETH则抑制ETH的合成。
辅助因子的调节作用：ACC合酶的辅助因子为磷酸吡哆醛，受氨基乙烯基甘氨酸（aminoethoxy vinyl glycine,AVG）和氨基氧乙酸(aminooxyacetic acid，AOA)的抑制，它们专一抑制由SAM合成ACC的步骤。
金属离子：Co2+抑制EFE的合成。
6.3.5.3 乙烯的降解和运输
乙烯的降解：氧化降解为CO2，或者氧丙环(ethylene oxide)或1,2-亚乙基二醇(ethylene glycol)。
乙烯的运输：通过扩散运往其他部位；或以ACC的长距离运输。
6.3.6 植物激素代谢的相互关系
高浓度IAA促进ETH合成；而ETH则抑制IAA的生物合成。
CTKs抑制IAA的降解；
GA3促进IAA的合成；
CTKs和ABA都可促使GA转变为束缚型；
ETH促进ABA的合成。
6,4 植物激素的生理作用
6.4.1 生长素类的生理作用
6.4.1.1 促进离体茎段的伸长
低浓度IAA诱导离体茎段伸长；高浓度IAA则抑制其生长。
6.4.1.2 促进维管系统的分化
低浓度IAA促进韧皮部分化，高浓度IAA促进木质部分化。
6.4.1.3 引起植物的向性
与植物的向光性、向重力性等有关。
6.4.1.4 促进顶端优势
6.4.1.5 促进根的伸长和发育
根的伸长对IAA非常敏感。只有在极低的浓度下（低于10－8 mol/L），IAA才能促进离体根与完整根的伸长；高浓度IAA抑制根的伸长。
AUXs还促进不定根的形成。如生产上，AUXs可促进植物插枝生根。
但较高浓度的AUXs却能促进侧根的发生。
6.4.1.6 促进果实发育
外施AUXs可诱导少数植物的单性结实，起到保花保果作用。
正在发育的种子中AUXs的含量很高，子房受精后IAA含量大增。
6.4.1.7 增加库的竞争能力
IAA促进光合产物向发育中果实的运输。
6.4.2 赤霉素类的生理作用
6.4.2.1 促进完整茎段伸长
GAs促进完整植株茎的伸长。常用于水稻的杂交制种，减少不育系的包穗，提高制种产量。
外施GAs可将植物的矮生型突变体恢复为正常的野生性状，说明植物体内GAs不足是限制节间伸长的一个内在因素。
6.4.2.2 促进种子萌发、打破休眠
GAs诱导糊粉层细胞中α-淀粉酶产生，促进种子萌发；打破马铃薯的休眠。
GAs在种子萌发中的主要作用是动员贮藏物质。
6.4.2.3 促进开花、结实
GAs促进瓜类雄花发育；促进多种长日照植物或需低温的植物在不适宜的环境下开花，但对短日照及中间性植物一般没有效果。
6.4.3 细胞分裂素类的生理作用
6.4.3.1 促进细胞分裂和形态建成
愈伤组织培养中，CTKs/IAA比值接近时不分化；
CTKs/IAA比值高时促进芽分化；
CTKs/IAA比值低时促进根分化。
6.4.3.2 延缓衰老
施用外源CTKs可延缓蛋白质及叶绿素的降解，从而延缓衰老。
原因：吸引营养物质向CTKs浓度高的部位运输。
6.4.3.3 CTKs其他生理功能
促进细胞扩大，解除顶端优势，促进结实和气孔开放。
6.4.4 脱落酸的生理作用
6.4.4.1 促进种子成熟
ABA能促进营养物质的积累并诱导成熟期种子的程序化脱水。
研究表明，ABA促进胚在发育后期积累大量的蛋白质，即胚形成后期富有蛋白（late embryogenesis abundants,LEAs）,其中一部分为种子贮藏蛋白，另一部分则与种子发育后期的脱水有关，称为脱水素。
6.4.4.2 促进气孔关闭
ABA促进气孔关闭的原因：ABA可使保卫细胞胞质中IP3增加，打开Ca2+通道，使液泡贮存的Ca2+释放到胞质中，从而抑制质膜上的内向K+通道。同时，ABA会引起胞质溶胶pH升高，从而激活质膜上外向K+通道，K+外流。ABA还会活化外向Cl-通道，Cl-外流，保卫细胞内K+、Cl-减少，水势升高，水分流出，膨压下降，气孔关闭。
6.4.4.3 增强植物的抗逆性
ABA常被称为胁迫激素，在各种逆境下，植物内源ABA水平都会急剧地上升。最典型的例子是叶片受干旱胁迫时，ABA迅速增加，引起气孔关闭，减少水分散失，抗旱能力增强。
6.4.4.4 促进休眠
6.4.5 乙烯的生理作用
6.4.5.1 调节营养生长
ETH的三重反应：①抑制茎的伸长生长；②促进上胚轴加粗生长；②使茎失去负向地性。
水稻在淹水条件下，高水平的ETH促进茎伸长，使之露出水面。
6.4.5.2 促进花的分化
ETH能诱导菠萝等凤梨科植物开花，促进黄瓜等瓜类植物雌花发育，诱导小麦和水稻的雄性不育。
6.4.5.3 促进果实成熟
香蕉、苹果及鳄梨等多种呼吸骤变型果实的成熟与ETH释放有关。
6.4.5.4 促进器官脱落
低浓度ETH即能促进纤维素酶及其他水解酶的合成与转运，导致器官脱落。
6.4.5.4 促进次生物质排出
ETH促进橡胶树乳胶、漆树的漆等次生物质的排出，增加产量。
6.5 植物激素的作用机理
6.5.1 生长素的作用机理
IAA通过增加壁的伸展性来刺激细胞的伸长生长。
1,酸生长理论
IAA刺激细胞向外分泌H＋，引起细胞壁环境的酸化，进而激活纤维素酶等多种壁水解酶，水解壁组分后增加细胞壁的伸展性，促进细胞扩大。
生长素通过激活H＋-ATPase来促进H＋分泌的：IAA通过生长素结合蛋白（ABP1）结合与一种跨膜的“对接蛋白(docking protein)”复合起来，激活参与信号转导的磷脂酶A2（phospholipase A2，PLA2）等，然后激活H＋-ATPase，引起H＋分泌和细胞伸长。
特点：反应速度快（其速率在30～60分钟达到最高）。
2,基因激活假说
在IAA刺激细胞伸长的同时，必然有新的物质添加到细胞壁中以维持其厚度。IAA诱导的生长兼具快和慢反应两个阶段。因此，生长素的第二个效应在于诱导细胞壁成分的合成，该效应是通过诱导特异基因的表达来实现。
IAA对mRNA的诱导→H+的分泌→细胞伸长。
特点：反应速度慢（生长速率在16个小时内保持恒定或缓慢下降）。
6.5.2赤霉素和脱落酸对种子萌发的调控
GA参与调节α-淀粉酶mRNA的转录和α-淀粉酶的合成，促进谷类籽粒萌发；ABA在种子的成熟和萌发中主要是通过直接拮抗GA的效应，抑制GA诱导的α-淀粉酶和其他水解酶的合成来抑制萌发。
6.5.3 细胞分裂素的作用机理
CTKs通过调节基因活性，促进mRNA和新的蛋白质的合成来促进细胞分裂。
6.6 其它天然的植物生长物质
除上述五类激素外，植物尚含有多种微量天然有机化合物，以极低的浓度调节植物生长发育过程。其中主要有油菜素甾体类、多胺、茉莉酸类与水杨酸类等。
6.6.1 油菜素甾体类
从油菜花粉中分离出来的甾体类生长物质(brassino1ide，BRs)，能引起菜豆幼苗节间的强烈生长、弯曲及裂开等反应。
主要作用：（1）兼具促进细胞伸长和分裂的功能；
（2）提高光合作用；可促进光合产物向穗部运输；
（3）增强植物的抗逆性。BRs能提高水稻、黄瓜和茄子等抗低温和抗病的能力。
6.6.2 多胺(polyamine)
高等植物中的游离多胺：
主要作用：促进核酸和蛋白质的生物合成；促进生长；促进花芽分化；提高抗逆性；延缓衰老。
6.6.3 茉莉酸类（jasmonic acid,JA）
主要作用：抑制幼苗和根的生长；抑制种子和花粉的萌发；可提高植物的抗性。
6.6.4 水杨酸类(salicylic acid，SA)
主要作用：延长切花的寿命；增加植物的抗病性；参与交替呼吸途径中的产热（SA亦称为“产热素”）。
6.6.5 玉米赤霉烯酮（zearaienone）
主要作用：参与春化作用；促进花芽分化、营养生长；增强抗逆性。
6.7 植物生长调节剂及其应用
6.7.1 生长素类
IAA、IBA、NAA、2,4-D，2,4,5-T和4-氯苯氧乙酸（4-CPA）等。
6.7.2 赤霉素类
GA3、GA4与GA7的混合物，都是从赤霉菌培养过滤液中提取而来。
6.7.3 细胞分裂素类
N6-苄基腺嘌呤(6-BA)，其次是激动素(KT)、CPPU（N-(2-氯-4-吡啶基)-N-苯基脲）及玉米素，其价格昂贵，主要用于组织培养。
6.7.4 乙烯释放剂
乙烯利(ethephon)，化学名称为2-氯乙基膦酸。pH值大于4.1，则水解而释放ETH。
6.7.5 植物生长抑制剂
植物生长抑制剂(plant growth inhibitors)的共同特征是抑制顶端分生组织细胞的伸长和分化，破坏顶端优势。外施生长素一般可以逆转这类调节剂的抑制效应，而外施GA3无效。
应用较为普遍的是：三碘苯甲酸（TIBA）、青鲜素（顺丁烯二酸酰肼,又名马来酰肼）、整形素（2-氯-9-羟基芴-9-羧酸甲酯）和增甘膦[N-N双（膦酰基甲基）甘氨酸]等。其中青鲜素有致癌作用，不宜用于食用植物。
6.7.6 植物生长延缓剂
植物生长延缓剂(plant growth retardants)的共同特征是抑制内源Gas的生物合成，不影响顶端分生组织的生长，外施Gas通常可以逆转其抑制效应。
如矮壮素，缩节安（pix）（又名助壮素），多效唑(Paclobutrazol,PP333)，烯效唑（Uniconazol，S3307），Phosphon-D，B9等。
思考题
（一）名词解释：
植物激素；植物生长调节剂；植物生长物质；敏感性；极性运输；酸生长理论；三重反应；激素受体；结合蛋白；植物生长延缓剂；生物试法
（二）写出下列符号的中文名称：
AUXs； AA； NAA； IBA；TIBA；NPA； 2,4-D； ABP1； GAs; P333； CCC； Pix； CTKs； ABA； PA； DPA； ETH； ACC； JAs； BRs; SAs Rs； SAR
（三）问答题
1,相比于动物激素，植物激素有哪些特点？
2,为什么切去顶芽会刺激腋芽的发育？如何解释生长素抑制腋芽生长而不抑制产生生长素的顶芽的生长？
3,生长素和赤霉素都影响茎的伸长，茎对生长素和赤霉素的反应在哪些方面表现出差异？
4,植物激素对开花有哪些影响？
5,为什么很低浓度的激素就会对生理过程表现出如此显著的效应？
6,激素受体所必需满足的4个条件是什么？有什么证据说明ABP1是生长素的受体？
7,一些种子会积累生长素结合物，这在生理上可能具有哪些意义？
8.生长素具有极性运输的方式，这种方式为什么是主动运输？
9,试用基因激活假说与酸生长理论解释生长素是如何促进细胞生长的？
10,GAs水平随着种子成熟过程而降低，而同时ABA的水平却上升，这有什么生理意义？
11.描述谷类种子萌发过程中，碳水化合物的动员过程及激素的调控。
12.植物生长调节剂在农业生产中应用在哪些方面？应注意些什么？
