第八章 植物的生殖生理
本章内容提要
在高等植物的生活周期中，花芽分化是营养生长向生殖生长转变的转折点，标志着植物幼年期的结束和成熟期的到来。完成幼年期生长的植株的开花，还受到环境条件的影响，其中低温和光周期是成花诱导的主要外界条件。
一些二年生植物和冬性一年生植物的成花需要低温的诱导，即春化作用。植物感受春化的部位是茎尖的生长点，多数一年生植物在种子吸涨后即可接受春化，而多数二年生或多年生植物只有当营养体长到一定大小时才能接受春化。植物在春化过程中，体内代谢发生了深刻变化。完成春化以后，植物能稳定保持春化刺激的效果，直至开花。在未完成春化过程之前，高温处理可引起去春化作用。
光周期对植物成花同样具有重要影响，植物对光周期的反应类型主要分为三类：短日植物、长日植物和日中性植物。感受光周期的部位是叶片，形成的开花刺激物能够传导，从而引起茎尖端发生成花反应。暗期长度对短日植物的成花诱导比日长更为重要。暗期间断抑制短日植物开花，而促进长日植物开花。光敏色素参与了植物的开花过程，Pfr/pr的相对比值影响植物的成花过程，短日植物的成花在暗期前期要求“高Pfr反应”，在暗期后期要求“低Pfr反应”，长日植物与此相反。
春化处理和光周期的人工控制，可调节植物的开花时期，春化和光周期理论在农业生产中有重要利用价值。
植物花器官的形成和性别分化受环境影响较大。
花粉的生活力因植物种类而异，且明显受环境条件的影响，柱头的生活力一般能维持一段时间。花粉能否正常萌发和受精取决于花粉和柱头之间的亲和性，人为干预可打破不亲和性。受精引起雌蕊组织代谢的巨大变化，尤是雌蕊中生长素含量剧增，引起雌蕊呼吸速率大增、吸收能力加强、物质合成加快，使子房膨大形成果实。
外施生长素类调节剂可诱导单性结实。
高等植物从种子萌发开始到结实的整个过程称为生活周期或发育周期。一般要经过幼年期、成熟期、衰老期，最后到死亡。一年生植物在一个生长季节内完成一个生活周期；二年生植物在两个生长季节内才完成一个生活周期；许多多年生植物在达到一定年龄后，每年完成一个生活周期。
植物从营养生长到生殖生长的转折点就是花芽分化。所谓花芽分化（flower bud differentiation）是指成花诱导之后，植物茎尖的分生组织（meristem）不再产生叶原基和腋芽原基，而分化形成花或花序的过程。花的发育过程是一个非常复杂的过程，不仅仅是形态上的巨大变化，而且在开花之前,植物体内发生了一系列复杂的生理生化变化。成花过程一般包括三个阶段：首先是成花诱导 (flower induction)，某些环境刺激诱导植物从营养生长向生殖生长转变；然后是成花启动（floral evocation），分生组织经过一系列变化分化成形态上可辩认的花原基（floral primordia），亦称之为花的发端（initiation of flower），最后是花的发育 (floral development)或称花器官的形成。
8.1 幼年期与花熟状态
大多数植物都有一个共同点，就是在开花之前要达到一定年龄或是达到一定的生理状态，然后才能在适宜的外界条件下开花。
植物开花之前必须达到的生理状态称为花熟状态 (ripeness to flower state)。植物在达到花熟状态之前的生长阶段称为幼年期 (juvenile phase)。
处于幼年期的植物，即使满足其成花所需的外界条件也不能成花。已经完成幼年期生长的植物，也只有在适宜的外界条件下才能开花。外界条件主要特征表现为温度高低和日照长短。
因此，幼年期、温度和日照长短是控制植物开花的三个重要因素。
高等植物幼年期的长短，因植物种类不同而有很大差异。草本植物的幼年期一般较短，只需几天或几个星期；果树为3～15年；而有些木本植物的幼年期可长达几十年；也有些植物根本没有幼年期，在种子形成过程中已经具备花原基，如花生种子的休眠芽中已出现花原基。
8.2 成花诱导生理
8.2.1 春化作用
8.2.1.1 春化作用及植物对低温反应的类型
早在19世纪人们就注意到低温对作物成花的影响。如小麦和黑麦的有些品种需要秋播--“冬性”品种；有些则适应春播--“春性”品种。
如果将冬性品种改为春播，则只长茎叶，不能顺利开花结实；而春性品种不需要经过低温过程就可开花结实。在一些高寒地区，因严冬温度太低，无法种植冬小麦。前苏联的李森科 (Lysenko) 将将吸涨萌动的冬小麦种子经低温处理后春播，可在当年夏季抽穗开花，遂将这种方法称为春化，意指冬小麦春麦化了。
低温促进植物开花的作用称为春化作用（vernalization）。我国北方农民很早就应用了“闷麦法”，即把萌发的冬小麦种子闷在罐中，经过在0～5℃低温处放置40～50d 处理后，就可在春季播种，当年获得收成。
需春化的植物：
大多数二年生植物（如萝卜、胡萝卜、白菜、芹菜、甜菜、荠菜、天仙子等）；
一些一年生冬性植物（如冬小麦、冬黑麦、冬大麦等）；
一些多年生草本植物（如牧草）。
需要春化的植物，经过低温春化后，往往还要在较高温度和长日照条件下才能开花。因此，春化过程只对植物开花起诱导作用。
春化作用是温带地区植物发育过程中表现出来的特征。在温带地区，一年之中由于太阳到达地面的入射角变化很大，引起四季温度的变化十分明显，温带植物在长期适应温度的季节性变化过程中，其发育过程中表现出要求低温的特性。
植物对低温的反应类型：
一类是相对低温型，即植物开花对低温的要求是相对的，低温处理可促进这类植物开花。一般冬性一年生植物属于此种类型，这类植物在种子吸涨以后，就可感受低温。
另一类是绝对低温型，即植物开花对低温的要求是绝对的，若不经低温处理，这类植物则绝对不能开花。一般二年生和多年生植物属于此类，这类植物通常要在营养体达到一定大小时才能感受低温。
8.2.1.2 春化作用的条件
1,低温和时间
低温是春化作用的主要条件之一，对大多数要求低温的植物而言，最有效的春化温度是1～7℃。但只要有足够的时间，-1℃到9℃范围内都同样有效。
植物的原产地不同，通过春化时所要求的温度也不一样。如根据原产地的不同，小麦可将分为冬性、半冬性和春性品种三种类型，一般冬性愈强，要求的春化温度愈低，春化的时间也愈长（表8-1）。我国华北地区的秋播小麦多为冬性品种，黄河流域一带的多为半冬性品种，而华南一带的则多为春性品种。而热带植物橄榄的春化温度则高达10～13℃。
2,氧气、水分和糖分
植物在缺氧条件下不能完成春化；
小麦种子吸涨后可以感受低温通过春化，而干燥种子则不能通过春化；
体内糖分耗尽的小麦胚不能感受春化；如果添加2%的蔗糖后，则可感受低温而接受春化。
植物春化时除了需要一定时间的低温外，还需要有充足的氧气、适量的水分和作为呼吸底物的糖分。
3.光照
光照对植物春化的影响比较复杂。
一般在春化之前，充足的光照可以促进二年生和多年生植物通过春化，这可能与充足的光照可缩短植物的幼年期、有利于贮备充足的营养有关。
在黑麦等某些冬性禾谷类品种中，短日照(short day,SD)处理可以部分或全部代替春化处理，这种现象称为短日春化现象（SD vernalization）。
大多数植物在春化之后，还需在长日条件下才能开花。如二年生的甜菜、天仙子、月见草、桂竹香等，在完成春化处理以后若在短日下生长，则不能开花，春化的效应逐步消失。菊花是一个例外，它是需春化的短日植物。
8.2.1.3 春化作用的时期、部位和刺激传导
大多数一年生植物在种子吸涨以后即可接受低温诱导，如冬小麦、冬黑麦等既可在种子吸胀后进行春化，也可在苗期进行，其中以三叶期为最快。
大多数需要低温的二年生和多年生植物只有当幼苗生长到一定大小后才能感受低温，而不能在种子萌发状态下进行春化。如甘蓝幼苗在茎粗超过0.6cm、叶宽5cm以上时才能接受春化。
感受低温的部位：茎尖端的生长点。
如芹菜，用冷水处理茎的生长点，能通过春化而在长日下开花结实；如果处理茎尖以外的其他部分，则植株不能通过春化而开花。
此外，茎尖端生长点周围的幼叶也能被春化，而成熟组织则无此反应。说明植物在春化作用中感受低温的部位是分生组织和能进行细胞分裂的组织。
完成春化作用的植株不仅能将这种刺激保持到植物开花，而且还能传递这种刺激。说明通过低温春化的植株产生的是某种可以传递的物质，这种刺激物称为春化素（vernalin），可在植株间进行传递，但至今未能在植物中分离出这种物质。
然而，在菊花中春化的刺激不能传递。如只对菊花顶端给予局部低温处理，被处理的芽可以开花，但其它未被低温处理的芽仍保持营养生长而不能开花。
8.2.1.4 植物在春化过程中的生理生化变化
呼吸速率增高；
可溶性蛋白质含量增加、特异蛋白质出现；
核酸（特别是RNA）含量增加、且RNA性质发生改变（主要合成沉降系数大于20S的mRNA，而常温下，主要合成9～20S的mRNA）；
赤霉素、玉米赤霉烯酮含量增加。
一些需春化的二年生植物如天仙子、白菜、甜菜、胡萝卜等，不经低温处理则呈莲座状，不能开花；如外施赤霉素后却能开花。这表明赤霉素与春化作用有关，可以部分代替低温的作用。因此，有人认为赤霉素就是春化过程中形成的一种开花刺激物。但一般短日植物对赤霉素却不起反应，在很多情况下，施用赤霉素不能诱导需春化的植物开花。植物对赤霉素的反应也不同于春化反应，经春化处理的植物，花芽的形成与茎的伸长几乎同时出现，而对赤霉素起反应的莲座状植物，茎先伸长形成营养枝以后，花芽才出现。因此，赤霉素与成花之间的关系，有待进一步研究。
8.2.1.5 春化作用的机理
尽管春化作用已被研究了几十年，但目前对其作用机理还了解甚少。这里重点介绍Melchers和Lang（1965）的假说。他们根据二年生天仙子的嫁接试验及高温解除春化的试验，提出春化作用由两个阶段组成：第一阶段是春化作用的前体物在低温下转变为不稳定的中间产物，这种中间产物在高温下会遭到破坏或钝化；第二阶段是在20℃以下，中间产物转变为热稳定的最终产物，从而促进春化植物的开花。
春化作用诱导一些特异基因的活化、转录和翻译，导致一系列生理生化代谢过程的改变，最终进入花芽分化、开花结实。
8.2.2 光周期
8.2.2.1 光周期现象
自然界中，植物的开花具有明显的季节性。即使是需春化的植物在完成低温诱导后，也是在适宜的季节才进行花芽分化和开花。
季节的特征明显表现为温度的高低、日照的长短等，其中，日长的变化是季节变化最可靠的信号，北半球，纬度越高，夏季日照越长，冬季度日照越短。
早在1914年，Tournois就发现蛇麻草和大麻的开花受到日照长度的控制。
美国园艺学家Garner和Allard(1920):
美洲烟草在夏季长日照下，株高达3～5m时仍不开花；但在冬季温室中栽培时，株高不到1m即可开花，而在冬季温室内补充人工光照延长光照时间后，则烟草保持营养生长状态而不开花。
实际上，不同植物的开花对日照长度有不同的反应。
在一天24h的循环中，白天和黑夜总是随着季节不同而发生有规律的交替变化。
一天之中白天和黑夜的相对长度称为光周期（photoperiod）。植物对白天和黑夜相对长度的反应，称为光周期现象（photoperiodism）。
8.2.2.2 光周期的反应类型
根据植物开花对光周期的反应不同，一般将植物分为三种主要类型：短日期物、长日植物和日中性植物。
1.短日植物（short-day plant,SDP）
即日照长度短于其临界日长时才能开花的植物。
如大豆、菊花、苍耳、晚稻、高粱、紫苏、黄麻、大麻、日本牵牛、美洲烟草等，这类植物通常在秋季开花。
2.长日植物（long-day plant,LDP）
即日照长度大于其临界日长时才能开花的植物。如小麦、大麦、黑麦、燕麦、油菜、菠菜、甜菜、天仙子、胡萝卜、芹菜、洋葱、金光菊等，这类植物通常在夏季开花。
3.日中性植物（day-neutral plant,DNP）
即在任何日照长度条件下都能开花的植物。如番茄、黄瓜、茄子、辣椒、四季豆、棉花、蒲公英、四季花卉以及玉米、水稻的一些品种等。这类植物的开花对日照长度要求不严，一年四季均能开花。
此外，有些植物，花诱导和花形成的两个过程很明显的分开，且要求不同的日照长度，这类植物称为双重日长(dual daylight)类型。
如大叶落地生根、芦荟等，其花诱导过程需要长日照，但花器官的形成则需要短日条件，这类植物称为长-短日植物（long-short day plant,LSDP）。
而风铃草、白三叶草、鸭茅等，其花诱导需短日照，而花器官形成需要长日条件，这类植物称为短-长日植物（short-long day plant,SLDP）。
还有一类植物，只有在一定长度的日照条件下才能开花，延长或缩短日照长度均抑制其开花，这类植物称为中日性植物（intermediate-day plant，IDP）。如甘蔗开花要求11.5～12.5h的日照长度。缩短或延长日照长度，对其开花均有抑制作用。
8.2.2.3,临界日长
试验表明，长日植物开花所需的日照长度并不一定长于短日植物所需要的日照长度，而主要取决于在超过或短于临界日长时的反应。
临界日长（critical daylength）是指昼夜周期中诱导短日植物开花所需的最长日照或诱导长日植物开花所必需的最短日照。
对于长日植物来说，当日长大于其临界日长时，即可诱导开花，且日照越长开花愈早，在连续光照下开花最早。
而对短日植物而言，日长必须小于其临界日长时才能开花，而日长超过其临界日长时则不能开花，但日长过短也不能使短日植物开花，可能是因为光照时间不足，植物缺乏营养物质之故。如短日植物菊花，在日长只有5～7h时，开花明显延迟。
此外，有些植物开花对日长有非常明确的要求。对短日植物而言，当日长大于临界日长时，植物就绝对不能开花；对长日植物而言，当日长短于其临界日长时，也绝对不能开花，这类植物分别称为绝对短日植物和绝对长日植物。而多数长日植物或短日植物对日长的反应并不十分严格，即使是处于不适宜的光周期条件下，经过相当长的时间后，能或多或少地开花，这些植物称为相对长日植物或相对短日植物，它们没有明确的临界日长。
不同植物开花时所需的临界日长不同（表8-2），但这并不意味着植物一生中所必需的日照长度，而只是在发育的某一时期经一定数量的光周期诱导后才能开花。
同一植物的不同品种，对日照长度的要求也有所不同，如烟草的有些品种为短日植物（美洲烟草），有些品种则是长日植物，还有些品种是日中性植物。通常早熟品种为长日植物或日中性植物，晚熟品种则为短日植物。
8.2.2.4 光周期诱导
达到一定生理年龄的植株，只要经过一定时间适宜的光周期处理，以后即使处在不适宜的光周期条件下，仍然可以长期保持刺激的效果而诱导植物开化，这种现象称为光周期诱导(photoperiodic induction)。
花芽的分化往往出现在光周期诱导之后的若干天。
不同植物通过光周期诱导所需的天数也不同：
短日植物如苍耳、日本牵牛、水稻等，只需要一个适宜的光周期诱导；
大部分短日植物需要1d以上，如大豆（比洛克西品种）3d，大麻4d，苎麻7d，菊花、红叶紫苏和高凉菜约12d。
长日植物如菠菜、油菜、白芥、毒麦等，也只需1个光周期诱导。其它长日植物也在1d以上，如天仙子2～3d，甜菜（一年生）15～20d，拟南芥4d，胡萝卜15～20d。
植物通过光周期诱导所需的时间，与植株年龄以及环境条件特别是温度、光强等的变化有关。一般增加光周期诱导的天数，可加速花原基的发育，增加花的数目。
8.2.2.5 临界暗期与暗期间断
在自然条件下，昼夜变化总是在24h的周期内交替出现，与临界日长相对应的还有临界暗期(critical dark period)。
临界暗期：是指在昼夜周期中长日植物能够开花的最长暗期长度或短日植物能够开花的最短暗期长度。
短日植物实际上就是长夜植物(long-night plant)，而长日植物实际上是短夜植物（short-night plant），特别是对于短日植物而言，其开花主要是受暗期长度的控制，而不是受日照长度的控制。
暗期间断对植物开花的影响。
植物通过光周期诱导所需的光强较低，约50～100lx，而暗期间断所需要的光强亦很低，处理的时间也很短，一般不超过30min就足以阻止成花。
菊花需要大于1h的照光才能生效，但高强度的荧光灯照光几分钟也能抑制成花。
虽然暗期对植物成花反应起着决定性作用，但光期也是不可缺少的条件。短日植物的成花反应需要长暗期，但光期过短亦不能成花。
间断暗期以红光最有效，蓝光效果很差，绿光几乎无效。如果在照射红光之后再立即照射远红光，就不能产生间断暗期的作用，即对间断暗期最有效的红光的作用可被远红光所抵消。而且这个反应可以反复逆转多次，暗期间断的效果取决于最后一次照射的是红光还是远红光。植物成花反应存在对红光-远红光的可逆反应，表明光敏色素系统参与了成花诱导过程。
8.2.2.6 光敏色素与成花诱导
一般认为光敏色素在植物成花过程中的作用，不是取决于植物体内光敏色素的绝对含量，而是取决于Pfr/Pr的相对比例。Pfr到Pr的暗逆转犹如一个滴漏式计时器，植物以此来感受暗期长度。
对于短日植物而言，其开花要求相对较低的Pfr/Pr比值，在光期结束时，体内光敏色素主要呈Pfr型，进入暗期后，Pfr逐渐暗逆转为Pr型或Pfr降解而减少，当Pfr/Pr的比值降到一定的阈值以下时，就促进短日植物开花。而对于长日植物来说，其开花则需要相对较高的Pfr/Pr的比值，因此，在暗期过长时，会抑制开花。暗期间断会显著提高Pfr/Pr的相对比值。即使在长夜条件下，在暗期中间利用闪光将暗期间断后，仍可使长日植物开花，而抑制短日植物开花。
但近年来的研究表明，植物的成花反应并不完全受暗期结束时Pfr/Pr相对比值所控制。如对许多短日植物来说，在光期结束时立即照射远红光，其开花并未受到促进，反而受到强烈抑制，其临界夜长也只是略微缩短，而不是大大缩短。在短日植物暗诱导的前期（3～6h内），体内保持较高的Pfr水平，有利于成花，而在暗诱导的后期，较低的Pfr水平促进成花。
因此，短日植物开花所要求的是暗期前期的“高Pfr反应”和后期的“低Pfr反应”；而长日植物开花要求的是暗期前期的“低Pfr反应”和后期的“高Pfr反应”，但长日植物对Pfr/Pr比值的要求没有短日植物严格。
8.2.2.7 光周期刺激的感受和传导
感受光周期刺激的部位：叶片。
但植物的成花部位是茎尖端的生长点，说明光周期刺激可以传递。
通常植株长到一定年龄后，叶片才能接受光周期的诱导，不同植物开始对光周期表现敏感的年龄不同，大豆是在子叶伸展期，水稻在七叶期左右，红麻在六叶期。一般植株年龄越大，通过光周期诱导的时间越短。一般幼小或衰老叶片的敏感性差，而叶片伸展至最大时敏感性最高。
前苏联学者柴拉轩（Chailakhyan）把光周期诱导产生的对开花起刺激作用的物质称为成花素（florigen）。但其性质还不清楚。
8.2.2.8 光周期诱导开花的机理
目前有关诱导开花的机理尚不甚清楚。这里主要介绍几种经典的假说：成花素假说、开花抑制物假说和碳氮比假说。
1.成花素假说（柴拉轩，1958）
他认为成花素是由形成茎所必需的赤霉素和形成花所必需的开花素(anthesins)两种互补的活性物质所组成，开花素必须与赤霉素结合才表现活性。植物必须形成茎后才能开花，即植物体内存在赤霉素和开花素两种物质时，才能开花。
日中性植物本身具有赤霉素和开花素，在长、短日照条件下都能开花；而长日植物在长日条件下、短日植物在短日条件下，都具有赤霉素和开花素，因此，都可以开花；但长日植物在短日条件下缺乏赤霉素，而短日植物在长日条件下缺乏开花素，所以都不能开花；冬性长日植物在长日条件下具有开花素，但无低温条件时，缺乏赤霉素的形成，所以，仍不能开花。
赤霉素是长日植物开花的限制因子，而开花素则是短日植物开花的限制因子。因此，用赤霉素处理处于短日条件下的某些长日植物可使其开花，但赤霉素处理处于长日条件下的短日植物则无效。
由于成花素假说缺乏充足的实验证据，难以让人普遍接受。但成花素假说所提出的开花激素复合物以及不同类型植物中存在不同限制开花因子的概念，对于进一步认识开花这个复杂过程的控制机理，具有重要的启示。
2,开花抑制物假说
由于寻找开花刺激物的研究一直没有取得满意的结果，人们又提出与开花刺激物相对立的理论。
认为植物在非诱导条件下，体内产生一种或几种开花抑制物，从而使植物不能开花；植物在诱导条件下，阻止了这些开花抑制物的产生，或者使开花抑制物降解，从而使花的发育得以进行。但有关开花抑制物的性质也仍未明确。
3,碳氮比假说
Klebs等(20世纪初期)：植物体内碳水化合物与含氮化合物的比值即C/N比高时，植株就开花；而比值低时，植株就不开花。
但后来的研究却发现，C/N比高时，仅对那些长日植物或日中性植物的开花有促进作用，但对短日植物如菊花、大豆等而言，情况并非如此。因为长日照无一例外地会增加植物体内的C/N比，但却抑制短日植物开花。此外，在缩短光照时间的情况下，提高光照强度，也能增加植物内的C/N比，但却不能使长日植物（如白芥）开花。
显然，碳氮比假说不能很好地解释植物成花诱导的本质，但是，植物开花过程的实现确实需要营养物质和能量物质作基础。同时碳氮比理论对农业生产实践也有一定的指导意义，即通过控制肥水的措施来调节植物体内的C/N比，从而适当调节营养生长和生殖生长。
除了上述几个经典假说以外，近年来还提出了营养物质转移假说(nutrient diversion hypothesis)和多因子控制模型(multifactorialcontrol model)。目前已分别在拟南芥和金鱼草(Antirrhinum majus)的突变体中克隆到一系列控制开花过程的基因，进一步证实了多因子控制模型。
8.2.3 春化和光周期理论在生产实际中的应用
1,人工春化，加速成花
春化处理，加速植物的花诱导过程，可提早开花、成熟。育种加代。
2,指导引种
我国地域广大，北方纬度高、温度低，南方纬度低、温度高，在南北地区之间相互引种时，必须了解不同品种对温度的要求，北方品种往南引种时，就有可能无法满足它对低温的要求，从而使其只进行营养生长而不开花结实。过去就曾有过把河南省的小麦引到广东省栽培，结果只有营养生长而不抽穗结实，造成无法弥补的损失。
我国地处北半球，夏天越往南，越是日短夜长，而越往北，越是日长夜短。由于人工长期选育的结果，我国南方品种一般要求较短的日照，北方品种一般需要稍长的日照。若以北京地区为例，南方大豆引至北京时，由于短日条件来临较迟，会使其开花推迟；相反，北方品种引至北京种植时，因满足其开花的短日条件比原产地来得早，会使其开花提前（表8- 3）。
因此，南方大豆在北京种植时，生育期延长，但由于开花太晚，天气变冷，而造成结实不多、产量不高。东北大豆引种北京时，生育期大大缩短，植株很小时就开了花，产量也不高。
对于短日植物，从北方往南引种时，如需要收获籽实，应选择晚熟品种；而从南往北引种时，则应选择早熟品种。
对于长日植物而言，从北向南引种时，开花延迟，生育期变长，宜选择早熟品种；而从南往北引种时，应选择晚熟品种。
3,控制开花
花卉栽培：如短日植物菊花，在自然条件下秋季开花，用人工遮光缩短光照时间的办法，可使其在夏季开花，一般短日处理10d之后便开始花芽分化；若在短日来临之前，人工补光延长光照时间或进行暗期间断，则可推迟开花。对于长日性的花卉，如杜鹃、山茶花等，人工延长光照或暗期间断，可提早开花。
解决杂交育种中的花期不遇：人为延长或缩短光照时间，控制植物花期。
增加营养体的产量：如对短日植物间断暗期，或南种北引，推迟开花，增加产量。
解除冬性植物的春化：控制开花。
8.3花器官形成及性别分化
8.3.1 影响花器官形成的条件
1 光照
植物完成光周期诱导之后，光照越长，光照强度越大，形成的有机物越多，对成花愈有利。
光周期还影响植物的育性，如湖北光敏感核不育水稻（HPGMR），在短日(每天14h 以下光照)下可育，在长日（每天14h以上光照）下花粉败育。
2 温度
温度是影响花器官形成的另一个重要因素。
以水稻为例，温度较高时幼穗分化进程明显缩短；而温度较低时明显延缓，甚至花粉败育。如晚稻常遭受低温危害，造成严重减产。
3 水分
在雌、雄蕊分化期和减数分裂期对水分要求特别敏感，如果此时土壤水分不足，则花的形成减缓，引起颖花退化。
4 肥料 以氮肥的影响最大。氮不足，花分化慢且花的数量明显减少；土壤氮过多，引起贪青徒长，养料消耗过度，花的分化推迟且花发育不良。
此外，微量元素（如Mo、Mn、B等）缺乏，也引起花发育不良。
5 生长调节物质
生长素类、Eth促进雌花分化；Gas促进雄花分化；CTKs促进花芽分化。
8.3.2 环境对植物性别分化(sex differentiation)的影响
大多数植物在花芽分化中逐渐在同一朵花内形成雌蕊和雄蕊，即两性花，这类植物称为雌雄同花植物(hermaphroditic plant)，如水稻、小麦、棉花、大豆等；而有一些植物，在同一植株上却有两种花，一种是雄花，一种是雌花，这类植物称为雌雄同株植物(monoecious plant)，如玉米、黄瓜、南瓜、蓖麻等；还有不少植物，在单个植株上，要么形成只具有雌蕊的雌花，要么形成只具有雄蕊的雄花，即同一植株上只具有单性花，这类植物谓之雌雄异株植物(dioecious plant)，如银杏、大麻、杜仲、千年桐、番木瓜、菠菜、芦笋等。
与高等动物相比，植物性别表现具有多样性和易变性的特点，其性别分化极易受到环境条件等因素的影响。
在雌雄同株植物中，一般是雄花先开，然后是两性花和雄花混合出现，最后才是单纯雌花，说明植株的性别分化会随植株年龄而发生变化。但环境条件，如光周期、营养因素、温度、激素等，往往改变植株雌、雄花的分化比例，即影响植物的性别分化。
1.光周期 一般，短日照促进短日植物多开雌花，长日植物多开雄花，而长日照则促使长日植物多开雌花，短日植物多开雄花。
2.营养因素 土壤中氮肥和水分充足时，一般促进雌花的分化；而土壤氮少且干旱时，则促进雄花分化。
3.温度 特别是夜间温度，影响植物性别分化。如较低的夜温促进南瓜雌花的分化。
4.植物激素 生长素和乙烯可促进黄瓜雌花的分化，而赤霉素则促进雄花的分化。
生长抑制剂TIBA（抗生长素）可抑制黄瓜雌花的分化;
生长延缓剂如矮壮素等（抗赤霉素）则抑制雄花的分化；
烟熏植物可增加雌花（主要是烟中具有不饱和气体如CO、乙烯等，CO能抑制IAA氧化酶的活性，减少IAA的降解，因而促进雌花分化，但常常会引起果实变小）。
此外，伤害也影响植株性别分化，如番木瓜雄株伤根或折伤地上部分，新产生的全是雌株；黄瓜断茎后长出的新枝也全开雌花。这可能与植物受伤后产生较多乙烯有关。
8.4 受精生理
8.4.1 花粉和柱头的生活力
不同植物花粉的生活力存在很大差异。
禾谷类作物花粉的生活力较短：如水稻花药开裂后，花粉的生活力在5min后即下降50%以上，小麦花粉在花药开裂5h后结实率下降到6.4%，玉米花粉的生活力较前二者长，但也只能维持1～2d。
果树花粉的生活力较长：如苹果、梨可维持70～210d，向日葵花粉的生活力可保持一年。
植物的花粉一般较小，贮藏的营养物质有限，而花粉的呼吸作用又比较强烈，花粉生活力的降低就是由于高强度的呼吸导致花粉的养分消耗过度所致。
花粉中内含物的数量和组分与花粉育性密切相关。
可育花粉，其内含物中淀粉、蔗糖特别是脯氨酸的含量较高。
而遇碘不变蓝色的，则为未发育花粉，蔗糖的缺乏可引起花粉退化，而不育花粉中脯氨酸往往缺乏或含量很少。
柱头的生活力一般能维持一周左右。
8.4.2 影响花粉生活力的外界条件
花粉的生活力还受到环境条件的影响，一般干燥、低温、空气中CO2浓度增加和氧气减少的情况下，有利于保持花粉的活力。
1.湿度 在相对比较干燥的环境下，花粉代谢强度减弱、呼吸作用降低，有利于花粉较长时间保持活力。
对大多数花粉来说，20%～50%相对湿度，对花粉贮藏比较适合。
2.温度 一般，贮藏花粉的最适温度为1～5℃。
适当低温延长花粉寿命，主要是降低花粉的代谢强度，减少贮藏物质的消耗。
如小麦花粉在20℃时，只能存活15min左右，在0℃下可存活48h；玉米花粉在20℃时，只能存活25h，在5℃时，可存活56h，在2℃时则可存活120h。某些果树的花粉在贮藏时则要求更低的温度，如苹果花粉在-15℃下贮藏9个月，仍有95%的萌发率。
3.CO2和O2的相对浓度 增加贮藏容器中CO2的含量，可延长花粉寿命。
4.光线 一般以遮荫或在暗处贮藏较好。
8.4.3 花粉和柱头的相互识别与受精
1 花粉的萌发和生长
花粉的萌发：从雌蕊柱头上吸水萌发。
过于干旱，花粉吸水困难，难以萌发；过于湿度，花粉过度吸水而胀裂，都不利于花粉的萌发。此外，温度过低或较高，也影响花粉萌发。（低温影响花药开裂，高温引起柱头干枯、花粉失活）
花粉的萌发和花粉管的生长，表现出群体效应（population effect），即单位面积内，花粉的数量越多，花粉管的萌发和生长越好
2 花粉和柱头的相互识别
花粉落在柱头上能否顺利萌发，受环境条件的影响很大。但花粉萌发后，能否最终完成受精过程，还受到花粉和柱头之间“亲和性”的影响。自然界中有许多植物都表现出自交不亲和性，而在远缘杂交中出现不亲和的现象更是非常普遍。从进化角度来看，自交不亲和性是植物丰富变异以增强对环境适应能力的基础，而杂交不亲和性则是植物在繁衍过程中保持物种相对稳定的基础。
花粉的识别物质：外壁蛋白中的糖蛋白；
柱头的识别感受器：柱头表面的亲水性蛋白质薄膜。
如果双方是亲和的，花粉管尖端产生能溶解柱头薄膜下角质层的酶（角质酶,cutinase），使花粉管穿过柱头而生长，直至受精。
如果是不亲和的，柱头的乳突细胞立即产生胼胝质（callose），阻碍花粉管穿入柱头，且花粉管尖端也被胼胝质封闭，花粉管无法继续生长，使受精失败。
3 克服不亲和性的途径
在育种实践中，常常要克服花粉与雌蕊组织之间的不亲和性，从而达到远缘杂交的目的。采用的措施如下：
1.花粉蒙导法 即在授不亲和花粉的同时，混入一些杀死的但保持识别蛋白的亲和花粉，从而蒙骗柱头，达到受精的目的。
2.蕾期授粉法 即在雌蕊组织尚未成熟、不亲和因子尚未定型的情况下授粉，以克服不亲和性。
3.物理化学处理法 采用变温、辐射、激素或抑制剂处理雌蕊组织，以打破不亲和性。或者用电刺激柱头(90V～100V)、CO2处理雌蕊(3.6%～5.9%CO2、5h)以及盐水处理雌蕊(5%～8%NaCl)等，都可克服自交不亲和性。
4.离体培养 利用胚珠、子房等的离体培养，进行试管受精，可克服原来自交不亲和植物及种间或属间杂交的不亲和性。
5.细胞杂交、原生质体融合或转基因技术 以克服种间、属间杂交的不亲和性，达到远缘杂交的目的。
8.4.4 受精过程中雌蕊的生理生化变化
呼吸速率明显增加（比未传粉时增加0.5～1倍）；
吸收水分和无机盐的能力增强；
糖类和蛋白质代谢加快；
生长素含量剧烈增加（从而使更多的有机物被“吸引”到雌蕊组织中，子房便迅速生长发育成果实）。
受精后子房中生长素含量剧增是引起子房代谢剧烈变化的原因之一。生产中用生长素类处理未受精的雌蕊，可得到无籽果实。
自然界中，香蕉、柑桔和葡萄等一些品种存在单性结实现象，就是由于其未受精的子房中含有高浓度的生长素所致。
思考题
（一）名词解释
花熟状态；春化作用；去春化作用；再春化现象；短日春化现象；光周期现象；短日植物；长日植物；临界日长；临界暗期；光周期诱导；雌雄异株植物；雌雄同花植物；雌雄异花植物；群体效应；无融合生殖；单倍体孤雌生殖；单倍体单雄生殖；无配子生殖；半融合
（二）写出下列符号的中文名称
SDP； LDP； DNP； LSDP； SLDP； HPGMR
（三）问答题
1．植物的成花包括哪三个阶段？
2．什么是春化作用？如何证实植物感受低温的部位是叶片？
3．什么是光周期现象？举例说明植物的主要光周期类型。
4．为什么说暗期长度对短日植物成花比日照长度更为重要？
5．为什么说光敏色素参与了植物的成花诱导过程？它与植物成花之间有何关系？
6．如何用实验证实植物感受光周期的部位以及光周期刺激可能是以某种化学物质传导的？
7．试述柴拉轩“成花素假说”的观点。你从中得到什么启示？
8．春化和光周期理论在农业生产中有哪些应用？
9．影响植物花器官形成的条件有哪些？
10．研究植物的性别分化有何实际意义？影响植物性别分化的外界条件有哪些？
11．影响花粉生活力的外界条件有哪些？
12．克服植物受精过程中的不亲和性的可能途径有哪些？
13．无融合生殖在生产中有何利用价值？
本章内容提要
在高等植物的生活周期中，花芽分化是营养生长向生殖生长转变的转折点，标志着植物幼年期的结束和成熟期的到来。完成幼年期生长的植株的开花，还受到环境条件的影响，其中低温和光周期是成花诱导的主要外界条件。
一些二年生植物和冬性一年生植物的成花需要低温的诱导，即春化作用。植物感受春化的部位是茎尖的生长点，多数一年生植物在种子吸涨后即可接受春化，而多数二年生或多年生植物只有当营养体长到一定大小时才能接受春化。植物在春化过程中，体内代谢发生了深刻变化。完成春化以后，植物能稳定保持春化刺激的效果，直至开花。在未完成春化过程之前，高温处理可引起去春化作用。
光周期对植物成花同样具有重要影响，植物对光周期的反应类型主要分为三类：短日植物、长日植物和日中性植物。感受光周期的部位是叶片，形成的开花刺激物能够传导，从而引起茎尖端发生成花反应。暗期长度对短日植物的成花诱导比日长更为重要。暗期间断抑制短日植物开花，而促进长日植物开花。光敏色素参与了植物的开花过程，Pfr/pr的相对比值影响植物的成花过程，短日植物的成花在暗期前期要求“高Pfr反应”，在暗期后期要求“低Pfr反应”，长日植物与此相反。
春化处理和光周期的人工控制，可调节植物的开花时期，春化和光周期理论在农业生产中有重要利用价值。
植物花器官的形成和性别分化受环境影响较大。
花粉的生活力因植物种类而异，且明显受环境条件的影响，柱头的生活力一般能维持一段时间。花粉能否正常萌发和受精取决于花粉和柱头之间的亲和性，人为干预可打破不亲和性。受精引起雌蕊组织代谢的巨大变化，尤是雌蕊中生长素含量剧增，引起雌蕊呼吸速率大增、吸收能力加强、物质合成加快，使子房膨大形成果实。
外施生长素类调节剂可诱导单性结实。
高等植物从种子萌发开始到结实的整个过程称为生活周期或发育周期。一般要经过幼年期、成熟期、衰老期，最后到死亡。一年生植物在一个生长季节内完成一个生活周期；二年生植物在两个生长季节内才完成一个生活周期；许多多年生植物在达到一定年龄后，每年完成一个生活周期。
植物从营养生长到生殖生长的转折点就是花芽分化。所谓花芽分化（flower bud differentiation）是指成花诱导之后，植物茎尖的分生组织（meristem）不再产生叶原基和腋芽原基，而分化形成花或花序的过程。花的发育过程是一个非常复杂的过程，不仅仅是形态上的巨大变化，而且在开花之前,植物体内发生了一系列复杂的生理生化变化。成花过程一般包括三个阶段：首先是成花诱导 (flower induction)，某些环境刺激诱导植物从营养生长向生殖生长转变；然后是成花启动（floral evocation），分生组织经过一系列变化分化成形态上可辩认的花原基（floral primordia），亦称之为花的发端（initiation of flower），最后是花的发育 (floral development)或称花器官的形成。
8.1 幼年期与花熟状态
大多数植物都有一个共同点，就是在开花之前要达到一定年龄或是达到一定的生理状态，然后才能在适宜的外界条件下开花。
植物开花之前必须达到的生理状态称为花熟状态 (ripeness to flower state)。植物在达到花熟状态之前的生长阶段称为幼年期 (juvenile phase)。
处于幼年期的植物，即使满足其成花所需的外界条件也不能成花。已经完成幼年期生长的植物，也只有在适宜的外界条件下才能开花。外界条件主要特征表现为温度高低和日照长短。
因此，幼年期、温度和日照长短是控制植物开花的三个重要因素。
高等植物幼年期的长短，因植物种类不同而有很大差异。草本植物的幼年期一般较短，只需几天或几个星期；果树为3～15年；而有些木本植物的幼年期可长达几十年；也有些植物根本没有幼年期，在种子形成过程中已经具备花原基，如花生种子的休眠芽中已出现花原基。
8.2 成花诱导生理
8.2.1 春化作用
8.2.1.1 春化作用及植物对低温反应的类型
早在19世纪人们就注意到低温对作物成花的影响。如小麦和黑麦的有些品种需要秋播--“冬性”品种；有些则适应春播--“春性”品种。
如果将冬性品种改为春播，则只长茎叶，不能顺利开花结实；而春性品种不需要经过低温过程就可开花结实。在一些高寒地区，因严冬温度太低，无法种植冬小麦。前苏联的李森科 (Lysenko) 将将吸涨萌动的冬小麦种子经低温处理后春播，可在当年夏季抽穗开花，遂将这种方法称为春化，意指冬小麦春麦化了。
低温促进植物开花的作用称为春化作用（vernalization）。我国北方农民很早就应用了“闷麦法”，即把萌发的冬小麦种子闷在罐中，经过在0～5℃低温处放置40～50d 处理后，就可在春季播种，当年获得收成。
需春化的植物：
大多数二年生植物（如萝卜、胡萝卜、白菜、芹菜、甜菜、荠菜、天仙子等）；
一些一年生冬性植物（如冬小麦、冬黑麦、冬大麦等）；
一些多年生草本植物（如牧草）。
需要春化的植物，经过低温春化后，往往还要在较高温度和长日照条件下才能开花。因此，春化过程只对植物开花起诱导作用。
春化作用是温带地区植物发育过程中表现出来的特征。在温带地区，一年之中由于太阳到达地面的入射角变化很大，引起四季温度的变化十分明显，温带植物在长期适应温度的季节性变化过程中，其发育过程中表现出要求低温的特性。
植物对低温的反应类型：
一类是相对低温型，即植物开花对低温的要求是相对的，低温处理可促进这类植物开花。一般冬性一年生植物属于此种类型，这类植物在种子吸涨以后，就可感受低温。
另一类是绝对低温型，即植物开花对低温的要求是绝对的，若不经低温处理，这类植物则绝对不能开花。一般二年生和多年生植物属于此类，这类植物通常要在营养体达到一定大小时才能感受低温。
8.2.1.2 春化作用的条件
1,低温和时间
低温是春化作用的主要条件之一，对大多数要求低温的植物而言，最有效的春化温度是1～7℃。但只要有足够的时间，-1℃到9℃范围内都同样有效。
植物的原产地不同，通过春化时所要求的温度也不一样。如根据原产地的不同，小麦可将分为冬性、半冬性和春性品种三种类型，一般冬性愈强，要求的春化温度愈低，春化的时间也愈长（表8-1）。我国华北地区的秋播小麦多为冬性品种，黄河流域一带的多为半冬性品种，而华南一带的则多为春性品种。而热带植物橄榄的春化温度则高达10～13℃。
2,氧气、水分和糖分
植物在缺氧条件下不能完成春化；
小麦种子吸涨后可以感受低温通过春化，而干燥种子则不能通过春化；
体内糖分耗尽的小麦胚不能感受春化；如果添加2%的蔗糖后，则可感受低温而接受春化。
植物春化时除了需要一定时间的低温外，还需要有充足的氧气、适量的水分和作为呼吸底物的糖分。
3.光照
光照对植物春化的影响比较复杂。
一般在春化之前，充足的光照可以促进二年生和多年生植物通过春化，这可能与充足的光照可缩短植物的幼年期、有利于贮备充足的营养有关。
在黑麦等某些冬性禾谷类品种中，短日照(short day,SD)处理可以部分或全部代替春化处理，这种现象称为短日春化现象（SD vernalization）。
大多数植物在春化之后，还需在长日条件下才能开花。如二年生的甜菜、天仙子、月见草、桂竹香等，在完成春化处理以后若在短日下生长，则不能开花，春化的效应逐步消失。菊花是一个例外，它是需春化的短日植物。
8.2.1.3 春化作用的时期、部位和刺激传导
大多数一年生植物在种子吸涨以后即可接受低温诱导，如冬小麦、冬黑麦等既可在种子吸胀后进行春化，也可在苗期进行，其中以三叶期为最快。
大多数需要低温的二年生和多年生植物只有当幼苗生长到一定大小后才能感受低温，而不能在种子萌发状态下进行春化。如甘蓝幼苗在茎粗超过0.6cm、叶宽5cm以上时才能接受春化。
感受低温的部位：茎尖端的生长点。
如芹菜，用冷水处理茎的生长点，能通过春化而在长日下开花结实；如果处理茎尖以外的其他部分，则植株不能通过春化而开花。
此外，茎尖端生长点周围的幼叶也能被春化，而成熟组织则无此反应。说明植物在春化作用中感受低温的部位是分生组织和能进行细胞分裂的组织。
完成春化作用的植株不仅能将这种刺激保持到植物开花，而且还能传递这种刺激。说明通过低温春化的植株产生的是某种可以传递的物质，这种刺激物称为春化素（vernalin），可在植株间进行传递，但至今未能在植物中分离出这种物质。
然而，在菊花中春化的刺激不能传递。如只对菊花顶端给予局部低温处理，被处理的芽可以开花，但其它未被低温处理的芽仍保持营养生长而不能开花。
8.2.1.4 植物在春化过程中的生理生化变化
呼吸速率增高；
可溶性蛋白质含量增加、特异蛋白质出现；
核酸（特别是RNA）含量增加、且RNA性质发生改变（主要合成沉降系数大于20S的mRNA，而常温下，主要合成9～20S的mRNA）；
赤霉素、玉米赤霉烯酮含量增加。
一些需春化的二年生植物如天仙子、白菜、甜菜、胡萝卜等，不经低温处理则呈莲座状，不能开花；如外施赤霉素后却能开花。这表明赤霉素与春化作用有关，可以部分代替低温的作用。因此，有人认为赤霉素就是春化过程中形成的一种开花刺激物。但一般短日植物对赤霉素却不起反应，在很多情况下，施用赤霉素不能诱导需春化的植物开花。植物对赤霉素的反应也不同于春化反应，经春化处理的植物，花芽的形成与茎的伸长几乎同时出现，而对赤霉素起反应的莲座状植物，茎先伸长形成营养枝以后，花芽才出现。因此，赤霉素与成花之间的关系，有待进一步研究。
8.2.1.5 春化作用的机理
尽管春化作用已被研究了几十年，但目前对其作用机理还了解甚少。这里重点介绍Melchers和Lang（1965）的假说。他们根据二年生天仙子的嫁接试验及高温解除春化的试验，提出春化作用由两个阶段组成：第一阶段是春化作用的前体物在低温下转变为不稳定的中间产物，这种中间产物在高温下会遭到破坏或钝化；第二阶段是在20℃以下，中间产物转变为热稳定的最终产物，从而促进春化植物的开花。
春化作用诱导一些特异基因的活化、转录和翻译，导致一系列生理生化代谢过程的改变，最终进入花芽分化、开花结实。
8.2.2 光周期
8.2.2.1 光周期现象
自然界中，植物的开花具有明显的季节性。即使是需春化的植物在完成低温诱导后，也是在适宜的季节才进行花芽分化和开花。
季节的特征明显表现为温度的高低、日照的长短等，其中，日长的变化是季节变化最可靠的信号，北半球，纬度越高，夏季日照越长，冬季度日照越短。
早在1914年，Tournois就发现蛇麻草和大麻的开花受到日照长度的控制。
美国园艺学家Garner和Allard(1920):
美洲烟草在夏季长日照下，株高达3～5m时仍不开花；但在冬季温室中栽培时，株高不到1m即可开花，而在冬季温室内补充人工光照延长光照时间后，则烟草保持营养生长状态而不开花。
实际上，不同植物的开花对日照长度有不同的反应。
在一天24h的循环中，白天和黑夜总是随着季节不同而发生有规律的交替变化。
一天之中白天和黑夜的相对长度称为光周期（photoperiod）。植物对白天和黑夜相对长度的反应，称为光周期现象（photoperiodism）。
8.2.2.2 光周期的反应类型
根据植物开花对光周期的反应不同，一般将植物分为三种主要类型：短日期物、长日植物和日中性植物。
1.短日植物（short-day plant,SDP）
即日照长度短于其临界日长时才能开花的植物。
如大豆、菊花、苍耳、晚稻、高粱、紫苏、黄麻、大麻、日本牵牛、美洲烟草等，这类植物通常在秋季开花。
2.长日植物（long-day plant,LDP）
即日照长度大于其临界日长时才能开花的植物。如小麦、大麦、黑麦、燕麦、油菜、菠菜、甜菜、天仙子、胡萝卜、芹菜、洋葱、金光菊等，这类植物通常在夏季开花。
3.日中性植物（day-neutral plant,DNP）
即在任何日照长度条件下都能开花的植物。如番茄、黄瓜、茄子、辣椒、四季豆、棉花、蒲公英、四季花卉以及玉米、水稻的一些品种等。这类植物的开花对日照长度要求不严，一年四季均能开花。
此外，有些植物，花诱导和花形成的两个过程很明显的分开，且要求不同的日照长度，这类植物称为双重日长(dual daylight)类型。
如大叶落地生根、芦荟等，其花诱导过程需要长日照，但花器官的形成则需要短日条件，这类植物称为长-短日植物（long-short day plant,LSDP）。
而风铃草、白三叶草、鸭茅等，其花诱导需短日照，而花器官形成需要长日条件，这类植物称为短-长日植物（short-long day plant,SLDP）。
还有一类植物，只有在一定长度的日照条件下才能开花，延长或缩短日照长度均抑制其开花，这类植物称为中日性植物（intermediate-day plant，IDP）。如甘蔗开花要求11.5～12.5h的日照长度。缩短或延长日照长度，对其开花均有抑制作用。
8.2.2.3,临界日长
试验表明，长日植物开花所需的日照长度并不一定长于短日植物所需要的日照长度，而主要取决于在超过或短于临界日长时的反应。
临界日长（critical daylength）是指昼夜周期中诱导短日植物开花所需的最长日照或诱导长日植物开花所必需的最短日照。
对于长日植物来说，当日长大于其临界日长时，即可诱导开花，且日照越长开花愈早，在连续光照下开花最早。
而对短日植物而言，日长必须小于其临界日长时才能开花，而日长超过其临界日长时则不能开花，但日长过短也不能使短日植物开花，可能是因为光照时间不足，植物缺乏营养物质之故。如短日植物菊花，在日长只有5～7h时，开花明显延迟。
此外，有些植物开花对日长有非常明确的要求。对短日植物而言，当日长大于临界日长时，植物就绝对不能开花；对长日植物而言，当日长短于其临界日长时，也绝对不能开花，这类植物分别称为绝对短日植物和绝对长日植物。而多数长日植物或短日植物对日长的反应并不十分严格，即使是处于不适宜的光周期条件下，经过相当长的时间后，能或多或少地开花，这些植物称为相对长日植物或相对短日植物，它们没有明确的临界日长。
不同植物开花时所需的临界日长不同（表8-2），但这并不意味着植物一生中所必需的日照长度，而只是在发育的某一时期经一定数量的光周期诱导后才能开花。
同一植物的不同品种，对日照长度的要求也有所不同，如烟草的有些品种为短日植物（美洲烟草），有些品种则是长日植物，还有些品种是日中性植物。通常早熟品种为长日植物或日中性植物，晚熟品种则为短日植物。
8.2.2.4 光周期诱导
达到一定生理年龄的植株，只要经过一定时间适宜的光周期处理，以后即使处在不适宜的光周期条件下，仍然可以长期保持刺激的效果而诱导植物开化，这种现象称为光周期诱导(photoperiodic induction)。
花芽的分化往往出现在光周期诱导之后的若干天。
不同植物通过光周期诱导所需的天数也不同：
短日植物如苍耳、日本牵牛、水稻等，只需要一个适宜的光周期诱导；
大部分短日植物需要1d以上，如大豆（比洛克西品种）3d，大麻4d，苎麻7d，菊花、红叶紫苏和高凉菜约12d。
长日植物如菠菜、油菜、白芥、毒麦等，也只需1个光周期诱导。其它长日植物也在1d以上，如天仙子2～3d，甜菜（一年生）15～20d，拟南芥4d，胡萝卜15～20d。
植物通过光周期诱导所需的时间，与植株年龄以及环境条件特别是温度、光强等的变化有关。一般增加光周期诱导的天数，可加速花原基的发育，增加花的数目。
8.2.2.5 临界暗期与暗期间断
在自然条件下，昼夜变化总是在24h的周期内交替出现，与临界日长相对应的还有临界暗期(critical dark period)。
临界暗期：是指在昼夜周期中长日植物能够开花的最长暗期长度或短日植物能够开花的最短暗期长度。
短日植物实际上就是长夜植物(long-night plant)，而长日植物实际上是短夜植物（short-night plant），特别是对于短日植物而言，其开花主要是受暗期长度的控制，而不是受日照长度的控制。
暗期间断对植物开花的影响。
植物通过光周期诱导所需的光强较低，约50～100lx，而暗期间断所需要的光强亦很低，处理的时间也很短，一般不超过30min就足以阻止成花。
菊花需要大于1h的照光才能生效，但高强度的荧光灯照光几分钟也能抑制成花。
虽然暗期对植物成花反应起着决定性作用，但光期也是不可缺少的条件。短日植物的成花反应需要长暗期，但光期过短亦不能成花。
间断暗期以红光最有效，蓝光效果很差，绿光几乎无效。如果在照射红光之后再立即照射远红光，就不能产生间断暗期的作用，即对间断暗期最有效的红光的作用可被远红光所抵消。而且这个反应可以反复逆转多次，暗期间断的效果取决于最后一次照射的是红光还是远红光。植物成花反应存在对红光-远红光的可逆反应，表明光敏色素系统参与了成花诱导过程。
8.2.2.6 光敏色素与成花诱导
一般认为光敏色素在植物成花过程中的作用，不是取决于植物体内光敏色素的绝对含量，而是取决于Pfr/Pr的相对比例。Pfr到Pr的暗逆转犹如一个滴漏式计时器，植物以此来感受暗期长度。
对于短日植物而言，其开花要求相对较低的Pfr/Pr比值，在光期结束时，体内光敏色素主要呈Pfr型，进入暗期后，Pfr逐渐暗逆转为Pr型或Pfr降解而减少，当Pfr/Pr的比值降到一定的阈值以下时，就促进短日植物开花。而对于长日植物来说，其开花则需要相对较高的Pfr/Pr的比值，因此，在暗期过长时，会抑制开花。暗期间断会显著提高Pfr/Pr的相对比值。即使在长夜条件下，在暗期中间利用闪光将暗期间断后，仍可使长日植物开花，而抑制短日植物开花。
但近年来的研究表明，植物的成花反应并不完全受暗期结束时Pfr/Pr相对比值所控制。如对许多短日植物来说，在光期结束时立即照射远红光，其开花并未受到促进，反而受到强烈抑制，其临界夜长也只是略微缩短，而不是大大缩短。在短日植物暗诱导的前期（3～6h内），体内保持较高的Pfr水平，有利于成花，而在暗诱导的后期，较低的Pfr水平促进成花。
因此，短日植物开花所要求的是暗期前期的“高Pfr反应”和后期的“低Pfr反应”；而长日植物开花要求的是暗期前期的“低Pfr反应”和后期的“高Pfr反应”，但长日植物对Pfr/Pr比值的要求没有短日植物严格。
8.2.2.7 光周期刺激的感受和传导
感受光周期刺激的部位：叶片。
但植物的成花部位是茎尖端的生长点，说明光周期刺激可以传递。
通常植株长到一定年龄后，叶片才能接受光周期的诱导，不同植物开始对光周期表现敏感的年龄不同，大豆是在子叶伸展期，水稻在七叶期左右，红麻在六叶期。一般植株年龄越大，通过光周期诱导的时间越短。一般幼小或衰老叶片的敏感性差，而叶片伸展至最大时敏感性最高。
前苏联学者柴拉轩（Chailakhyan）把光周期诱导产生的对开花起刺激作用的物质称为成花素（florigen）。但其性质还不清楚。
8.2.2.8 光周期诱导开花的机理
目前有关诱导开花的机理尚不甚清楚。这里主要介绍几种经典的假说：成花素假说、开花抑制物假说和碳氮比假说。
1.成花素假说（柴拉轩，1958）
他认为成花素是由形成茎所必需的赤霉素和形成花所必需的开花素(anthesins)两种互补的活性物质所组成，开花素必须与赤霉素结合才表现活性。植物必须形成茎后才能开花，即植物体内存在赤霉素和开花素两种物质时，才能开花。
日中性植物本身具有赤霉素和开花素，在长、短日照条件下都能开花；而长日植物在长日条件下、短日植物在短日条件下，都具有赤霉素和开花素，因此，都可以开花；但长日植物在短日条件下缺乏赤霉素，而短日植物在长日条件下缺乏开花素，所以都不能开花；冬性长日植物在长日条件下具有开花素，但无低温条件时，缺乏赤霉素的形成，所以，仍不能开花。
赤霉素是长日植物开花的限制因子，而开花素则是短日植物开花的限制因子。因此，用赤霉素处理处于短日条件下的某些长日植物可使其开花，但赤霉素处理处于长日条件下的短日植物则无效。
由于成花素假说缺乏充足的实验证据，难以让人普遍接受。但成花素假说所提出的开花激素复合物以及不同类型植物中存在不同限制开花因子的概念，对于进一步认识开花这个复杂过程的控制机理，具有重要的启示。
2,开花抑制物假说
由于寻找开花刺激物的研究一直没有取得满意的结果，人们又提出与开花刺激物相对立的理论。
认为植物在非诱导条件下，体内产生一种或几种开花抑制物，从而使植物不能开花；植物在诱导条件下，阻止了这些开花抑制物的产生，或者使开花抑制物降解，从而使花的发育得以进行。但有关开花抑制物的性质也仍未明确。
3,碳氮比假说
Klebs等(20世纪初期)：植物体内碳水化合物与含氮化合物的比值即C/N比高时，植株就开花；而比值低时，植株就不开花。
但后来的研究却发现，C/N比高时，仅对那些长日植物或日中性植物的开花有促进作用，但对短日植物如菊花、大豆等而言，情况并非如此。因为长日照无一例外地会增加植物体内的C/N比，但却抑制短日植物开花。此外，在缩短光照时间的情况下，提高光照强度，也能增加植物内的C/N比，但却不能使长日植物（如白芥）开花。
显然，碳氮比假说不能很好地解释植物成花诱导的本质，但是，植物开花过程的实现确实需要营养物质和能量物质作基础。同时碳氮比理论对农业生产实践也有一定的指导意义，即通过控制肥水的措施来调节植物体内的C/N比，从而适当调节营养生长和生殖生长。
除了上述几个经典假说以外，近年来还提出了营养物质转移假说(nutrient diversion hypothesis)和多因子控制模型(multifactorialcontrol model)。目前已分别在拟南芥和金鱼草(Antirrhinum majus)的突变体中克隆到一系列控制开花过程的基因，进一步证实了多因子控制模型。
8.2.3 春化和光周期理论在生产实际中的应用
1,人工春化，加速成花
春化处理，加速植物的花诱导过程，可提早开花、成熟。育种加代。
2,指导引种
我国地域广大，北方纬度高、温度低，南方纬度低、温度高，在南北地区之间相互引种时，必须了解不同品种对温度的要求，北方品种往南引种时，就有可能无法满足它对低温的要求，从而使其只进行营养生长而不开花结实。过去就曾有过把河南省的小麦引到广东省栽培，结果只有营养生长而不抽穗结实，造成无法弥补的损失。
我国地处北半球，夏天越往南，越是日短夜长，而越往北，越是日长夜短。由于人工长期选育的结果，我国南方品种一般要求较短的日照，北方品种一般需要稍长的日照。若以北京地区为例，南方大豆引至北京时，由于短日条件来临较迟，会使其开花推迟；相反，北方品种引至北京种植时，因满足其开花的短日条件比原产地来得早，会使其开花提前（表8- 3）。
因此，南方大豆在北京种植时，生育期延长，但由于开花太晚，天气变冷，而造成结实不多、产量不高。东北大豆引种北京时，生育期大大缩短，植株很小时就开了花，产量也不高。
对于短日植物，从北方往南引种时，如需要收获籽实，应选择晚熟品种；而从南往北引种时，则应选择早熟品种。
对于长日植物而言，从北向南引种时，开花延迟，生育期变长，宜选择早熟品种；而从南往北引种时，应选择晚熟品种。
3,控制开花
花卉栽培：如短日植物菊花，在自然条件下秋季开花，用人工遮光缩短光照时间的办法，可使其在夏季开花，一般短日处理10d之后便开始花芽分化；若在短日来临之前，人工补光延长光照时间或进行暗期间断，则可推迟开花。对于长日性的花卉，如杜鹃、山茶花等，人工延长光照或暗期间断，可提早开花。
解决杂交育种中的花期不遇：人为延长或缩短光照时间，控制植物花期。
增加营养体的产量：如对短日植物间断暗期，或南种北引，推迟开花，增加产量。
解除冬性植物的春化：控制开花。
8.3花器官形成及性别分化
8.3.1 影响花器官形成的条件
1 光照
植物完成光周期诱导之后，光照越长，光照强度越大，形成的有机物越多，对成花愈有利。
光周期还影响植物的育性，如湖北光敏感核不育水稻（HPGMR），在短日(每天14h 以下光照)下可育，在长日（每天14h以上光照）下花粉败育。
2 温度
温度是影响花器官形成的另一个重要因素。
以水稻为例，温度较高时幼穗分化进程明显缩短；而温度较低时明显延缓，甚至花粉败育。如晚稻常遭受低温危害，造成严重减产。
3 水分
在雌、雄蕊分化期和减数分裂期对水分要求特别敏感，如果此时土壤水分不足，则花的形成减缓，引起颖花退化。
4 肥料 以氮肥的影响最大。氮不足，花分化慢且花的数量明显减少；土壤氮过多，引起贪青徒长，养料消耗过度，花的分化推迟且花发育不良。
此外，微量元素（如Mo、Mn、B等）缺乏，也引起花发育不良。
5 生长调节物质
生长素类、Eth促进雌花分化；Gas促进雄花分化；CTKs促进花芽分化。
8.3.2 环境对植物性别分化(sex differentiation)的影响
大多数植物在花芽分化中逐渐在同一朵花内形成雌蕊和雄蕊，即两性花，这类植物称为雌雄同花植物(hermaphroditic plant)，如水稻、小麦、棉花、大豆等；而有一些植物，在同一植株上却有两种花，一种是雄花，一种是雌花，这类植物称为雌雄同株植物(monoecious plant)，如玉米、黄瓜、南瓜、蓖麻等；还有不少植物，在单个植株上，要么形成只具有雌蕊的雌花，要么形成只具有雄蕊的雄花，即同一植株上只具有单性花，这类植物谓之雌雄异株植物(dioecious plant)，如银杏、大麻、杜仲、千年桐、番木瓜、菠菜、芦笋等。
与高等动物相比，植物性别表现具有多样性和易变性的特点，其性别分化极易受到环境条件等因素的影响。
在雌雄同株植物中，一般是雄花先开，然后是两性花和雄花混合出现，最后才是单纯雌花，说明植株的性别分化会随植株年龄而发生变化。但环境条件，如光周期、营养因素、温度、激素等，往往改变植株雌、雄花的分化比例，即影响植物的性别分化。
1.光周期 一般，短日照促进短日植物多开雌花，长日植物多开雄花，而长日照则促使长日植物多开雌花，短日植物多开雄花。
2.营养因素 土壤中氮肥和水分充足时，一般促进雌花的分化；而土壤氮少且干旱时，则促进雄花分化。
3.温度 特别是夜间温度，影响植物性别分化。如较低的夜温促进南瓜雌花的分化。
4.植物激素 生长素和乙烯可促进黄瓜雌花的分化，而赤霉素则促进雄花的分化。
生长抑制剂TIBA（抗生长素）可抑制黄瓜雌花的分化;
生长延缓剂如矮壮素等（抗赤霉素）则抑制雄花的分化；
烟熏植物可增加雌花（主要是烟中具有不饱和气体如CO、乙烯等，CO能抑制IAA氧化酶的活性，减少IAA的降解，因而促进雌花分化，但常常会引起果实变小）。
此外，伤害也影响植株性别分化，如番木瓜雄株伤根或折伤地上部分，新产生的全是雌株；黄瓜断茎后长出的新枝也全开雌花。这可能与植物受伤后产生较多乙烯有关。
8.4 受精生理
8.4.1 花粉和柱头的生活力
不同植物花粉的生活力存在很大差异。
禾谷类作物花粉的生活力较短：如水稻花药开裂后，花粉的生活力在5min后即下降50%以上，小麦花粉在花药开裂5h后结实率下降到6.4%，玉米花粉的生活力较前二者长，但也只能维持1～2d。
果树花粉的生活力较长：如苹果、梨可维持70～210d，向日葵花粉的生活力可保持一年。
植物的花粉一般较小，贮藏的营养物质有限，而花粉的呼吸作用又比较强烈，花粉生活力的降低就是由于高强度的呼吸导致花粉的养分消耗过度所致。
花粉中内含物的数量和组分与花粉育性密切相关。
可育花粉，其内含物中淀粉、蔗糖特别是脯氨酸的含量较高。
而遇碘不变蓝色的，则为未发育花粉，蔗糖的缺乏可引起花粉退化，而不育花粉中脯氨酸往往缺乏或含量很少。
柱头的生活力一般能维持一周左右。
8.4.2 影响花粉生活力的外界条件
花粉的生活力还受到环境条件的影响，一般干燥、低温、空气中CO2浓度增加和氧气减少的情况下，有利于保持花粉的活力。
1.湿度 在相对比较干燥的环境下，花粉代谢强度减弱、呼吸作用降低，有利于花粉较长时间保持活力。
对大多数花粉来说，20%～50%相对湿度，对花粉贮藏比较适合。
2.温度 一般，贮藏花粉的最适温度为1～5℃。
适当低温延长花粉寿命，主要是降低花粉的代谢强度，减少贮藏物质的消耗。
如小麦花粉在20℃时，只能存活15min左右，在0℃下可存活48h；玉米花粉在20℃时，只能存活25h，在5℃时，可存活56h，在2℃时则可存活120h。某些果树的花粉在贮藏时则要求更低的温度，如苹果花粉在-15℃下贮藏9个月，仍有95%的萌发率。
3.CO2和O2的相对浓度 增加贮藏容器中CO2的含量，可延长花粉寿命。
4.光线 一般以遮荫或在暗处贮藏较好。
8.4.3 花粉和柱头的相互识别与受精
1 花粉的萌发和生长
花粉的萌发：从雌蕊柱头上吸水萌发。
过于干旱，花粉吸水困难，难以萌发；过于湿度，花粉过度吸水而胀裂，都不利于花粉的萌发。此外，温度过低或较高，也影响花粉萌发。（低温影响花药开裂，高温引起柱头干枯、花粉失活）
花粉的萌发和花粉管的生长，表现出群体效应（population effect），即单位面积内，花粉的数量越多，花粉管的萌发和生长越好
2 花粉和柱头的相互识别
花粉落在柱头上能否顺利萌发，受环境条件的影响很大。但花粉萌发后，能否最终完成受精过程，还受到花粉和柱头之间“亲和性”的影响。自然界中有许多植物都表现出自交不亲和性，而在远缘杂交中出现不亲和的现象更是非常普遍。从进化角度来看，自交不亲和性是植物丰富变异以增强对环境适应能力的基础，而杂交不亲和性则是植物在繁衍过程中保持物种相对稳定的基础。
花粉的识别物质：外壁蛋白中的糖蛋白；
柱头的识别感受器：柱头表面的亲水性蛋白质薄膜。
如果双方是亲和的，花粉管尖端产生能溶解柱头薄膜下角质层的酶（角质酶,cutinase），使花粉管穿过柱头而生长，直至受精。
如果是不亲和的，柱头的乳突细胞立即产生胼胝质（callose），阻碍花粉管穿入柱头，且花粉管尖端也被胼胝质封闭，花粉管无法继续生长，使受精失败。
3 克服不亲和性的途径
在育种实践中，常常要克服花粉与雌蕊组织之间的不亲和性，从而达到远缘杂交的目的。采用的措施如下：
1.花粉蒙导法 即在授不亲和花粉的同时，混入一些杀死的但保持识别蛋白的亲和花粉，从而蒙骗柱头，达到受精的目的。
2.蕾期授粉法 即在雌蕊组织尚未成熟、不亲和因子尚未定型的情况下授粉，以克服不亲和性。
3.物理化学处理法 采用变温、辐射、激素或抑制剂处理雌蕊组织，以打破不亲和性。或者用电刺激柱头(90V～100V)、CO2处理雌蕊(3.6%～5.9%CO2、5h)以及盐水处理雌蕊(5%～8%NaCl)等，都可克服自交不亲和性。
4.离体培养 利用胚珠、子房等的离体培养，进行试管受精，可克服原来自交不亲和植物及种间或属间杂交的不亲和性。
5.细胞杂交、原生质体融合或转基因技术 以克服种间、属间杂交的不亲和性，达到远缘杂交的目的。
8.4.4 受精过程中雌蕊的生理生化变化
呼吸速率明显增加（比未传粉时增加0.5～1倍）；
吸收水分和无机盐的能力增强；
糖类和蛋白质代谢加快；
生长素含量剧烈增加（从而使更多的有机物被“吸引”到雌蕊组织中，子房便迅速生长发育成果实）。
受精后子房中生长素含量剧增是引起子房代谢剧烈变化的原因之一。生产中用生长素类处理未受精的雌蕊，可得到无籽果实。
自然界中，香蕉、柑桔和葡萄等一些品种存在单性结实现象，就是由于其未受精的子房中含有高浓度的生长素所致。
思考题
（一）名词解释
花熟状态；春化作用；去春化作用；再春化现象；短日春化现象；光周期现象；短日植物；长日植物；临界日长；临界暗期；光周期诱导；雌雄异株植物；雌雄同花植物；雌雄异花植物；群体效应；无融合生殖；单倍体孤雌生殖；单倍体单雄生殖；无配子生殖；半融合
（二）写出下列符号的中文名称
SDP； LDP； DNP； LSDP； SLDP； HPGMR
（三）问答题
1．植物的成花包括哪三个阶段？
2．什么是春化作用？如何证实植物感受低温的部位是叶片？
3．什么是光周期现象？举例说明植物的主要光周期类型。
4．为什么说暗期长度对短日植物成花比日照长度更为重要？
5．为什么说光敏色素参与了植物的成花诱导过程？它与植物成花之间有何关系？
6．如何用实验证实植物感受光周期的部位以及光周期刺激可能是以某种化学物质传导的？
7．试述柴拉轩“成花素假说”的观点。你从中得到什么启示？
8．春化和光周期理论在农业生产中有哪些应用？
9．影响植物花器官形成的条件有哪些？
10．研究植物的性别分化有何实际意义？影响植物性别分化的外界条件有哪些？
11．影响花粉生活力的外界条件有哪些？
12．克服植物受精过程中的不亲和性的可能途径有哪些？
13．无融合生殖在生产中有何利用价值？
