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第十章 神经系统的功能第四节 神经系统的感觉功能
Sensory Function of
Nervous System
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第十章 神经系统的功能一、感觉传导通路感觉传导路由三级神经元组成：感觉神经末梢感受器接受刺激 → 脊髓后根神经节或脑神经感觉神经节 (第 Ⅰ 级神经元 )→ 脊髓后角细胞及延髓薄束核、楔束核或脑干脑神经核 (第 Ⅱ 级神经元 )→ 丘脑感觉接替核 (第 Ⅲ 级神经元 )。由此再发出纤维投射到大脑皮层中央后回。
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第十章 神经系统的功能
(一 )深感觉传导路,(先上行，后交叉 )
① 精细触觉 (辨别两点距离和感受物体表面性状的辨别觉 )：
② 肌肉和关节中的本体觉：
③ 深部压觉：
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第十章 神经系统的功能由于传导痛觉、温度觉的传入纤维在进入脊髓后 → 在进入水平的
1-2个节段内更换神经元并交叉到对侧；而传导轻触 (- 压 )觉的传入纤维在进入脊髓后分成上行和下行纤维，分别在多个节段内更换神经元并交叉到对侧，因而发生上述痛、
温觉受损而触觉保留现象。
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(三 )头面部的感觉传导路：
触觉、本体感觉的传入冲动
↓
三叉神经主核、中脑核中继换元痛觉、温度觉的传入冲动
↓
三叉神经脊束核中继换元发出第 Ⅱ 级纤维 → 越至对侧 → 三叉丘系 → 丘脑后内侧腹核第十章 神经系统的功能
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第十章 神经系统的功能二、丘脑的核团丘脑的核团可分为三大类：
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第十章 神经系统的功能
1．感觉接替核：
此类核团接受除嗅觉外的第 Ⅱ 级神经元感觉纤维的投射，换元后投射到大脑皮层感觉区，引起特定感觉。
包括后腹核和内、外侧膝状体（听觉、
视觉）。
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第十章 神经系统的功能
1)后腹核
① 后外侧腹核为脊髓丘脑束和内侧丘系的换元站。与躯体感觉有关。
② 后内侧腹核为三叉丘系的换元站。
与头面部感觉有关。
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第十章 神经系统的功能
2)内侧膝状体：是听觉传导路的换元站，发出的纤维向颞叶听觉皮层投射。
3)外侧膝状体：是视觉传导路的换元站，发出的纤维向枕叶视皮层投射。
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第十章 神经系统的功能
2．感觉联络核：
此类核团接受丘脑感觉接替核和其他皮层下中枢的纤维，换元后投射到大脑皮层某一特定区域。功能上与各种感觉在丘脑和大脑皮层水平间的联络和协调有关。如：丘脑前核、丘脑外侧腹核、丘脑枕核等。例如：
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第十章 神经系统的功能
1)丘脑前核 → 发出纤维投射到皮层扣带回，参与内脏活动调节；
2)丘脑外侧腹核 → 发出纤维投射到皮层运动区，参与皮层对肌肉的运动调节
3)丘脑枕核 → 发出纤维投射到皮层的顶叶、枕叶和颞叶的中间联络区，参与各种感觉的联系功能；
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第十章 神经系统的功能
3．中线核群 (非特异核群 )：
靠近丘脑中线的，内髓板以内的各种结构。主要指髓板内核群，
包括中央中核、束旁核、中央外侧核等。
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第十章 神经系统的功能此类核团没有直接投射到大脑皮层的纤维，但可接受脑干网状结构上行纤维的投射，通过多突触换元后弥散地投射到整个大脑皮层，起着维持和改变大脑皮层兴奋状态的作用。
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第十章 神经系统的功能
(三 )感觉投射系统根据丘脑各部分向大脑皮层投射特征的不同，分成两类。
1.特异投射系统 (Specific projection
system)
1)为丘脑第一、二类核团向大脑皮层特定区的投射，具有点对点投射关系。
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第十章 神经系统的功能
2）经典感觉传导道由三级神经元接替 ;
视觉传导道,包括视杆和视锥细胞在内为四级神经元接替；
听觉传导道,经更多神经元接替；
嗅觉传导道,与感觉接替核无关；
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第十章 神经系统的功能
3）来自特异投射系统的上行投射纤维终止于皮层第四层，与该层内的神经元形成突触联系，并通过若干中间神经元接替，转而与大锥体细胞形成兴奋性突触联系,诱发其兴奋；
4）功能：引起特定感觉，并激发大脑皮层发出传出冲动。
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第十章 神经系统的功能
2．非特异投射系统
(Non-specific projection system)
1）为丘脑第三类核团向大脑皮层的弥散性投射，不具有点对点投射关系；
2）失去了专一的特异性感觉的传导功能，是不同感觉的共同上升路径：
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第十章 神经系统的功能
3）其上行纤维进入皮层后反复分支，
终止到各层，与各层神经元的树突形成突触联系。这种联系不易引起神经元局部兴奋的总和，只能以电紧张形式影响细胞的兴奋状态；
4）功能：不能引起特定的感觉，但能维持和改变大脑皮层的兴奋状态。
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第十章 神经系统的功能
3．网状结构上行激动系统
(Ascending reticular activating
system)
⑴ 动物实验：
刺激中脑网状结构，能唤醒动物，脑电呈去同步化快波；
在中脑头端切断网状结构，动物昏睡，
脑电呈同步化慢波；
表明：脑干网状结构内存在着具有上行唤醒作用的功能系统，即网状结构上行激动系统。
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第十章 神经系统的功能
2）网状结构上行激动系统是通过丘脑非特异投射系统而起作用的；
3）网状结构上行激动系统是一个多突触的接替系统，易受药物影响而产生传导阻滞。
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第十章 神经系统的功能
1.大脑半球外侧面新皮层的分层和分区：
⑴分子层； ⑵外颗粒层；
⑶外锥体细胞层；⑷内颗粒层；
⑸内锥体细胞层 ⑹多形细胞层。
Brodmann将大脑皮层分为 52个区。
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第十章 神经系统的功能
3．大脑皮层感觉柱 Sensory columu：
大脑皮层细胞纵行排列并垂直皮层表面
，贯穿六层，直径为 200-500μ m的柱状结构
，构成大脑皮层的最基本功能单位，称为感觉柱。它是一个传入 - 传出信息的整合处理单位，感觉传入信息在柱内被垂直方向连接的突触进行加工处理。
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第十章 神经系统的功能
(二 )大脑皮层的感觉代表区
1.第一感觉区
Somatic sensory areaⅠ,SⅠ
⑴ 部位：中央后回 (3-1-2区 )
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第十章 神经系统的功能
⑵ 投射规律：
① 交叉投射，即身体一侧的体表感觉传入冲动向对侧皮层投射，但头面部感觉的投射是双侧的；
②投射区域面积的大小与不同体表部位的感觉分辨精细程度有关；
③投射区的空间安排是倒置的，但头面部代表区内的安排是正立的；
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第十章 神经系统的功能
2．第二感觉区
Somatic sensory areaⅡ,SⅡ
⑴ 部位：中央前回和岛叶之间。
⑵ 投射规律：
① 感觉投射是双侧性的；
② 投射区的空间安排是正立的；
③ 投射区面积远比体感 Ⅰ 区小；
④ 产生的感觉定位不明确，仅是粗糙分析。
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第十章 神经系统的功能
3．本体感觉代表区
(Proprioceptive cortical
representation)
⑴ 部位：中央前回 (4区 )。
⑵ 投射特点：
该区是主要运动区，也是肌肉本体感觉投射区；
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第十章 神经系统的功能
4．内脏感觉代表区
SⅠ,SⅡ ；
运动辅助区 Supplementary
motor area；
边缘系统的皮层部分等。
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第十章 神经系统的功能
5．视觉代表区 (Auditory center)
⑴ 部位：枕叶皮层内侧面距状裂的上、下缘。
⑵ 投射特点：
① 一侧枕叶皮层接受同侧眼的颞侧视网膜和对侧眼的鼻侧视网膜的传入投射（即鼻侧交叉，
颞侧不交叉）；这与双眼视觉和立体视觉功能的形成有关。
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第十章 神经系统的功能
⑵ 投射特点：
① 一侧枕叶皮层接受同侧眼的颞侧视网膜和对侧眼的鼻侧视网膜的传入投射（即鼻侧交叉，颞侧不交叉）；
这与双眼视觉和立体视觉功能的形成有关。
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第十章 神经系统的功能
② 视网膜的上半部投射到距状裂的上缘，下半部投射到距状裂的下缘；
③ 视网膜的周边区投射到距状裂的前部，黄斑区投射到距状裂的后部
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第十章 神经系统的功能
6.听觉代表区 Visual center
⑴ 部位：颞叶皮层的颞横回和颞上回（ 41,42区）。
⑵ 投射特点：
① 听觉的投射是双侧性的；
② 耳蜗底部 (高频声感 )投射到听皮层前部；耳蜗顶部 (低频声感 )投射到听皮层后部。
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第十章 神经系统的功能四、痛觉 (Pain sense)
(一 )躯体痛 (Somatic pain)
1.痛觉的性质分类及其传导纤维：
⑴ 快痛 (Fast pain)：一种发生很快的定位清楚的,刺痛,,由 Aδ 纤维传导。如,伤害性刺激作用于皮肤时。
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第十章 神经系统的功能
⑵ 慢痛 (Slow Pain)：
刺激后 0.5-1.0s才能感到，持续数秒的痛感强烈，定位不明确的
,烧灼痛,。常伴有情绪反应和心血管和呼吸等方面的变化。由Ｃ
类纤维传导。
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第十章 神经系统的功能
2.痛觉的感受器与传导通路特点：
⑴ 痛觉的感受器：游离的神经末梢。
⑵ 传导通路特点：
① 脊髓后角的痛觉闸门控制：
闸门控制学说 Gate control theory
② 痛觉投射的皮层区域：
SⅠ ； SⅡ ；扣带回 √
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第十章 神经系统的功能
(二 )内脏痛与牵涉痛
Visceral pain & Referred pain
1．内脏痛的特点：
⑴ 缓慢、持续、定位不精确和对刺激的分辨能力差；
⑵ 痛觉感受器数量相对较少，对锐器切割、烧灼等刺激不敏感，而对炎症、缺血、痉挛、牵拉、扩张性刺激敏感；
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第十章 神经系统的功能
⑶ 伴有自主神经兴奋症状，如恶心、
呕吐及不愉快的情绪反应；
⑷ 可有牵涉痛；
⑸ 可引起邻近体腔壁的骨骼肌痉挛；
*体腔壁痛 (Parietal pain)：
体腔壁浆膜 (胸膜、腹膜 )受刺激引起的疼痛。
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第十章 神经系统的功能
2．牵涉痛：
⑴ 概念：内脏疾病引起身体的体表部位发生疼痛或痛觉过敏的现象。
⑵ 牵涉痛的可能机制：
① 会聚学说
② 易化学说
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第十章 神经系统的功能第四节脑的电活动与觉醒、睡眠机制
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第十章 神经系统的功能一,皮层诱发电位
evoked cortical potential
在感觉传入冲动的激发下，在大脑皮层某一局限区域记录出的波形较为固定的电位变化。
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第十章 神经系统的功能
1.波形：
主反应：先正 (向下 )
后负 (向上 )；
后发放：一系列正相周期性波动。是皮层与丘脑感觉接替核团之间环路活动的结果。
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第十章 神经系统的功能
2．意义：临床用于中枢病变定位诊断，如视觉诱发电位、体感诱发电位、听觉诱发电位等；用于科学研究，如皮层感觉区的定位。
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第十章 神经系统的功能
(二 )脑电图
electroencephalogram,EEG
自发脑电活动,在无明显感觉刺激情况下，大脑皮层经常自发产生的节律性电位变化。
脑电图,应用记录电极在头皮表面所记录的自发脑电活动。
皮层电图：在开颅情况下，应用记录电极在皮层表面所记录的自发脑电活动。
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第十章 神经系统的功能
1．脑电图的波形
⑴各波参数及意义频率 (次 /s) 幅值（ μV ） 意义
δ 波,0.5— 3 慢 20— 200 高 睡眠、疲劳
θ 波,4— 7 100— 150 困倦
α 波,8— 13 20— 100 清醒安静
β 波,14— 30 快 5— 20 低 紧张活动
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第十章 神经系统的功能
⑵ α 波梭形和 α 波阻断正常人 α 波在清醒、闭目、安静时出现，呈由小变大，又由大变小的梭形变化，称为 α 波梭形。每个梭形持续 1-2s。
当受试者睁眼或接受刺激时 α 波消失并转为快波，称为 α 波阻断。
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第十章 神经系统的功能
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第十章 神经系统的功能
⑶ 同步化与去同步化当大脑皮层神经元的活动趋向步调一致时,出现低频高幅慢波,称为同步化。
如,α 波就是一种同步化波。
当大脑皮层神经元的活动步调不一致时，出现高频低幅快波，称为去同步化。
如,α 波阻断后出现的 β 波，就是一种去同步化波。
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第十章 神经系统的功能
2．脑电波的形成机制
⑴皮层表层的电位变化是大量皮层神经元突触后电位同步总和形成的，
其中锥体细胞同步发生的突触后电位的总和起重要作用。
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第十章 神经系统的功能
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第十章 神经系统的功能
⑵ 皮层神经元的同步化节律源于丘脑
① 对轻度麻醉动物的髓板内核群施加 8-12次 /s的节律性电刺激，
在皮层会引导出类似 α 波的脑电活动；
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第十章 神经系统的功能
② 中度麻醉动物，即使无感觉刺激，
皮层也会出现 8-12次 /s的类似 α 波的自发脑电活动，切断皮层与丘脑之间的纤维联系，该类电活动减少 ；
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第十章 神经系统的功能以上说明，皮层神经元的同步化节律来源于丘脑，是皮层神经元与丘脑非特异投射系统之间的交互作用，
一定的同步节律的丘脑非特异投射系统的活动，促进了皮层电活动的同步化。
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第十章 神经系统的功能
⑶ 以 60次 /s的节律性电刺激来刺激丘脑非特异投射系统，干扰丘脑非特异投射系统与皮层神经元之间的同步化联系，脑电图出现去同步化快波，引起 α 波阻断。
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第十章 神经系统的功能三、睡眠与觉醒
wakefulness & Sleep
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第十章 神经系统的功能
(一 )觉醒状态的维持
1．觉醒状态分成两部分：
⑴ 脑电觉醒状态：脑电波表现为去同步化快波，但不一定呈现觉醒状态；
⑵ 行为觉醒状态：出现觉醒时的各种行为表现；
两部分的维持机制不同。
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第十章 神经系统的功能
2．脑电觉醒状态的维持：
⑴ 脑干网状结构上行激动系统的递质可能是 ACh。静脉注射阿托品，
可阻断脑干网状结构对脑电的唤醒作用，脑电呈同步化慢波，而不出现快波；但行为上不表现睡眠；
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第十章 神经系统的功能
⑵ 破坏蓝斑核上部 (去甲肾上腺素系统 ) 后，
脑电快波明显减少，新异刺激仍能引起快波，
但刺激一旦停止，唤醒作用随即停止。
以上说明：脑电觉醒状态的维持与脑干网状结构上行激动 Ach 系统的时相性作用及蓝斑核上部去甲肾上腺素系统的持续性紧张性作用有关。
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第十章 神经系统的功能
3．行为觉醒状态的维持：
单纯破坏黑质多巴胺递质系统，动物行为上不表现为觉醒，对新异刺激不能表现探究行为，但脑电仍出现快波 (脑电觉醒 )。
因此，行为觉醒状态的维持可能与黑质多巴胺递质系统功能有关。
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第十章 神经系统的功能
(二 )睡眠的时相
1．慢波睡眠 (slow wave sleep,SWS)
⑴ 表现,① 脑电图呈同步化慢波；
②视、嗅、听、触等感觉功能暂时减退；
③骨骼肌反射活动和肌紧张减弱；
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第十章 神经系统的功能
④ 副交感神经功能活动占优势：
如血压 ↓,心率 ↓,尿量 ↓,体温 ↓,代谢 ↓,瞳孔缩小、呼吸变慢、胃液分泌 ↑,发汗功能 ↑
等。
⑵ 意义：生长素分泌增加，有利于促进生长和体力恢复。
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第十章 神经系统的功能
2．快波睡眠 fast wave sleep,FWS
又称异相睡眠
paradoxical sleep,PS
快动眼睡眠
rapid eye movements,REM
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第十章 神经系统的功能
⑴ 表现：
①脑电图呈去同步化快波；
②各种感觉功能进一步减退，唤醒阈提高；
③骨骼肌反射活动和肌紧张进一步减弱，几乎完全松弛；
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第十章 神经系统的功能
④ 有间断的阵发性表现：如眼球快速运动、部分躯体抽动、血压升高、
心率加快、呼吸不规则等。
⑤做梦
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第十章 神经系统的功能
⑵ 意义：
①异相睡眠是必需的生理活动过程；
②异相睡眠期间，生长素分泌虽减少，
但脑内蛋白质合成加快，有利于幼儿神经系统的成熟，新突触联系的建立，促进精力的恢复；
③异相睡眠期间有间断的阵发性表现，
易导致某些疾病 (如心绞痛、哮喘、脑血管病等 )的发作；
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第十章 神经系统的功能
3.睡眠时相的转换慢波睡眠和快波睡眠均可转为觉醒状态，但入睡必须先慢波睡眠
→ 80～ 120min→ 异相睡眠 → 20～ 30min
→ 慢波睡眠。在整个睡眠期间，转化
4～ 5次，越接近睡眠后期，异相睡眠持续时间越长。
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第十章 神经系统的功能
(三 )睡眠发生机制
1．睡眠是中枢神经系统内发生的主动过程：
脑干尾端存在一个引起睡眠和脑电同步化中枢 —— 上行抑制系统，此中枢发出冲动上传作用于大脑皮层，与上行激动系统作用相拮抗，调节睡眠与觉醒的相互转化。
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第十章 神经系统的功能
2．神经递质慢波睡眠：
与脑干 5-HT递质系统活动有关。
异相睡眠：
与脑干 5-HT和 NE递质系统活动有关。
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第十章 神经系统的功能第五节 神经系统对姿势和运动的调节
Posture & Motor Control
By Nervous System
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第十章 神经系统的功能一、脊髓调节运动的基本机制
(Basal mechanism of control by
spinal cord )
(一 ) 脊髓运动机能的机构
(Organization of the spinal
cord for motor function)
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第十章 神经系统的功能
1．脊髓前角运动神经元
(The anterior motoneurons )
⑴ α 运动神经元：
① 大 α 运动神经元：其轴突支配梭外肌 (位于肌梭外的骨骼肌纤维 )中的快肌纤维。
② 小 α 运动神经元：其轴突支配梭外肌 (extraspindle
muscle)中的慢肌纤维。
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第十章 神经系统的功能
③ α 运动神经元末梢释放的递质是 ACh。
④ 最后公路 (Final common path),α
神经元既接受来自外周 (皮肤、肌肉和关节等 )的传入信息，也接受来自高位中枢 (从脑干到大脑皮层的各级中枢 )的下传信息，产生一定的反射传出冲动，因此 α 运动神经元是躯体骨骼肌运动反射的最后公路。
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第十章 神经系统的功能
2,运动单位 (motor unit)：
一个 α 运动神经元及其所支配的全部肌纤维所组成的功能单位。运动单位的大小取决于运动神经元轴突末梢分支数目。一般是肌肉愈大，
运动单位也愈大。
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第十章 神经系统的功能
1)大运动单位,
如，一个支配四肢肌肉的运动神经元可支配的肌纤维数目达 2000根。该类运动单位有利于产生巨大的肌张力。
2)小运动单位,
如，一个支配眼外肌的运动神经元可支配的肌纤维数目仅 6-12根。该类运动单位有利于肌肉进行精确的运动。
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第十章 神经系统的功能一个运动单位所属的肌纤维可以和其他运动单位所属肌纤维交叉分布，
这样不仅使其所占的空间范围比该单位肌纤维总截面增大，而且只要有少数神经元活动，在肌肉中产生的张力也是均匀的。
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第十章 神经系统的功能
⑵ γ 运动神经元：
① 胞体较 α 运动神经元小。其轴突支配梭内肌 (intraspindle muscle)
(位于肌梭内的特化肌纤维 )。
② γ 运动神经元兴奋性高，受高位中枢的下行作用，常有高频持续放电,
以调节肌梭对牵拉刺激的敏感性。
③ γ 运动神经元末梢释放的递质为 ACh。
⑶ β 运动神经元,对梭内,外肌均有支配。
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第十章 神经系统的功能
(二 ) 牵张反射 (Stretch reflex)
有神经支配的骨骼肌在受到外力牵拉时能引起被牵拉的同一肌肉收缩的反射活动。
2．牵张反射的感受器 — 肌梭
(muscle spindle)
⑴ 适宜刺激：为牵拉刺激，是肌肉长度变化的感受器，属本体感受器。功能是发动牵张反射。
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第十章 神经系统的功能
(二 ) 牵张反射 (Stretch reflex)
有神经支配的骨骼肌在受到外力牵拉时能引起被牵拉的同一肌肉收缩的反射活动。
1.牵张反射的类型：
分腱反射 (tendon reflex)和肌紧张
(muscle tonus)两类。
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第十章 神经系统的功能
⑴ 腱反射：快速牵拉肌腱时发生的牵张反射。又称为位相性牵张反射 (Phasic Stretch reflex)。
如膝反射、跟腱反射、肱二头肌和肱三头肌反射等。
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第十章 神经系统的功能
5．牵张反射的分类：
分腱反射 (tendon reflex)和肌紧张
(muscle tonus)两类。
⑴腱反射：快速牵拉肌腱时发生的牵张反射。又称为位相性牵张反射 (Phasic Stretch reflex)。
如膝反射、跟腱反射、肱二头肌和肱三头肌反射等。
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第十章 神经系统的功能
① 感受器是肌梭；
② 传入神经纤维是 Ⅰa 类；
③ 中枢在脊髓前角；
④ 效应器是骨骼肌收缩较快的快肌纤维成分；
⑤ 反射的潜伏期短（约 0.7ms)，因而是单突触反射，即传入纤维直接与
α 运动神经元形成突触联系。
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第十章 神经系统的功能
⑥ 扣击肌腱时，肌肉内的肌梭同时受到牵拉，同时发动牵张反射，所以肌肉收缩是被牵拉肌肉全部肌纤维的一次性同步收缩，表现出明显动作。
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第十章 神经系统的功能
⑦ 腱反射的临床意义：了解神经系统的功能状态。腱反射减弱或消退，提示反射弧某一环节的损害或中断；腱反射亢进
，提示高位中枢病变。
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第十章 神经系统的功能
⑵ 肌紧张：缓慢持续牵拉肌腱时发生的牵张反射。又称为紧张性牵张反射 (Tonic
Stretch reflex)。
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第十章 神经系统的功能如人体直立时，由于头部及支持体重的关节受到重力作用而趋于弯曲，
从而牵拉骶棘肌等抗重力肌，反射性地使被牵拉的抗重力肌收缩，以维持直立姿势。
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第十章 神经系统的功能
① 感受器也是肌梭；
② 传入神经为 Ⅰa,Ⅱ 类纤维；
③ 效应器是骨骼肌收缩较慢的慢肌纤维成分；
④ 反射所经过的突触传递不止一个，是多突触反射；
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第十章 神经系统的功能
⑤ 肌紧张的反射收缩力量并不大，只是对抗肌肉被牵拉，表现为同一肌肉的不同运动单位的交替收缩，因而无明显动作。
肌紧张能持久地进行而不易发生疲劳。
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第十章 神经系统的功能
⑥ 肌紧张的生理意义：
肌紧张是维持躯体姿势的最基本的反射活动，是姿势反射的基础，因而肌紧张对于维持站立姿势是必不可少的。
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第十章 神经系统的功能
6．脊髓牵张反射的特点：
⑴ 牵张反射虽然主要是使被牵拉肌肉收缩，但同一关节的协同肌也能发生兴奋，而同一关节的拮抗肌受到抑制 ( 交互抑制）
，但其他关节的肌肉不受影响；
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第十章 神经系统的功能
⑵ 伸肌和屈肌都有牵张反射，但脊髓的牵张反射主要表现在伸肌。
屈肌的牵张反射不明显，而是表现为屈肌的拮抗肌（伸肌）的抑制。
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第十章 神经系统的功能
2．牵张反射的感受器 — 肌梭
(muscle spindle)
⑴ 适宜刺激：为牵拉刺激，是肌肉长度变化的感受器，属本体感受器。功能是发动牵张反射。
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第十章 神经系统的功能
⑵ 结构：
① 为附着在梭外肌纤维上的长度为几 mm的梭形感受装置，
与梭外肌平行排列呈并联关系；
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第十章 神经系统的功能
② 肌梭外层为一结缔组织囊，
囊内有 6-12根梭内肌纤维；梭内肌收缩成分位于纤维两端，
感受装置位于其中间部，两者呈串联关系；当收缩成分收缩时，感受装置对牵拉刺激敏感性将提高；
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第十章 神经系统的功能
③ 梭内肌纤维的分类：
A．核袋纤维 (nuclear bag fiber)：
细胞核集中于中央；感受快速牵拉刺激 (动态牵拉 )；
B．核链纤维 (nuclear chain fiber)
：细胞核分散；感受缓慢持久的牵拉刺激 (静态牵拉 )；
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第十章 神经系统的功能
④ 肌梭的传入和传出神经：
A．传入神经：
Ⅰ a类 (12-20μm),以螺旋末梢缠绕在核袋和核链纤维的感受装置部位；
Ⅱ 类 (4-12μm),以花枝样末梢缠绕在核链纤维的感受装置部位 ；
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第十章 神经系统的功能
B．传出神经：
α 运动神经元发出的 α 传出纤维
(12-20μ m)支配梭外肌；
γ 运动神经元发出的 γ 传出纤维
(2-6μ m)支配梭内肌。
β 运动神经元支配梭外肌和梭内肌
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第十章 神经系统的功能
3．牵张反射的反射弧：
肌肉受到外力牵拉 → 肌梭中间感受装置被拉长而兴奋 → 冲动沿
Ⅰa 或 Ⅱ 类神经纤维传入 → 进入脊髓 → 脊髓前角 α 运动神经元兴奋
→ α 传出纤维发放冲动 → 被牵拉的梭外肌收缩。
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第十章 神经系统的功能
4．控制牵张反射强度的牵张感受装置 — 腱器官 (tendon organ)
⑴ 适宜刺激：也为牵拉刺激，是肌肉张力变化的感受装置。不能发动牵张反射，但其在牵张反射中具有控制牵张反射强度的作用，避免被牵拉的肌肉受到过度牵拉损伤。
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第十章 神经系统的功能
⑵ 结构和功能特点：
① 分布于肌腱胶原纤维之间，
与梭外肌纤维呈串联关系；
② 传入神经肌为直径较细
(12μ m)的 Ⅰb 类纤维；
③ 对肌肉张力变化敏感：
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第十章 神经系统的功能
A．当梭外肌纤维发生等长收缩
(长度不变，张力 ↑ )：腱器官的传入冲动频率 ↑,肌梭的传入冲动不变；
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第十章 神经系统的功能
B．当梭外肌纤维发生等张收缩
(长度 ↓ 张力不变 )：腱器官的传入冲动频率不变，肌梭的传入冲动 ↓ ；
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第十章 神经系统的功能
C．当肌肉受到被动牵拉时 (长度、张力均 ↑ )：腱器官和肌梭的传入冲动频率均 ↑ ；
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第十章 神经系统的功能
④ 腱器官的传入冲动对同一肌肉的 α 运动神经元起抑制作用；
肌梭的传入冲动对对同一肌肉的 α 运动神经元起兴奋作用；
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第十章 神经系统的功能因此，当肌肉受到外力牵拉
→ 首先兴奋肌梭 → 发动牵张反射
→ 被牵拉的肌肉收缩 → 牵拉力量进一步 ↑→ 腱器官兴奋 → α 运动神经元抑制 → α 传出纤维发放冲动 ↓ → 牵张反射受到抑制，避免被牵拉的肌肉受到损伤。
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第十章 神经系统的功能二、运动调节系统的功能
(Function of the system that
controls the Motor)
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第十章 神经系统的功能
(一 )大脑皮层运动区 (motor
area of cerebral cortex)
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第十章 神经系统的功能
⑴ 主要运动区：
① 部位：中央前回的 4区和 6区
。
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第十章 神经系统的功能
② 特点：
A.交叉支配：即一侧皮层运动区，支配对侧躯体的运动；但头面部为双侧支配，而面神经的下部面肌，舌下神经支配的舌肌主要受对侧皮层支配。
*：内囊损伤，上运动神经元麻痹 (核上瘫 )，头面部多数面肌不瘫,而造成对侧下部面肌和舌肌瘫。
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第十章 神经系统的功能
B.有精细的功能定位：即刺激一定部位的皮层只能引起少数肌肉的运动，而不能引起肌群的协调性运动。
C.总体安排是倒置的，但头面部是直立的；
D.运动区面积的大小与运动的灵敏精细程度有关。
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第十章 神经系统的功能
⑵ 其他运动区：
① 运动辅助区：位于皮层内侧面 (两半球纵裂内侧壁 )4区之前。刺激该区可引起肢体运动和发声，反应一般为双侧性；
② 第一、二感觉区：也与躯体运动有关，如第一感觉区破坏可使已学会的操作性运动 (如用刀、叉吃饭 )丧失；
③ 8,18,19区与眼外肌运动有关。
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第十章 神经系统的功能
⑶ 运动柱：
大脑皮层运动区的神经元呈纵行柱状排列，组成大脑皮层的基本功能单位，称为运动柱。一个运动柱控制同一关节的几块肌肉的活动，而一块肌肉可接受几个运动柱的控制。
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第十章 神经系统的功能
2．运动传导通路
⑴ 发起随意运动的下行通路 (锥体系 )：
① 皮层脊髓束：由皮层运动区发出，经内囊、脑干下行到达脊髓前角运动神经元的传导束。分为皮层脊髓侧束、皮层脊髓前束。
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第十章 神经系统的功能
A．皮层脊髓侧束 (在延髓交叉 )：皮层脊髓束中 80%的纤维在延髓锥体交叉到对侧，沿脊髓外侧索下行，贯穿脊髓全长，终止于脊髓前角外侧部分的运动神经元。
功能：控制四肢远端肌肉，与精细的、技巧性的运动有关。
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第十章 神经系统的功能
B．皮层脊髓前束 (在延髓不交叉 )：皮层脊髓束中 20%的纤维在延髓锥体不交叉，沿脊髓前索下行，一般下降到胸部，大部分逐节段在脊髓前连合交叉，终止于对侧脊髓前角内侧部分的运动神经元。
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第十章 神经系统的功能功能：控制躯干和四肢近端肌肉，尤其是屈肌。与姿势调节和粗大运动有关。
② 皮层脑干束：由皮层运动区发出，经内囊到达脑干内脑神经核运动神经元的传导束。
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第十章 神经系统的功能
*:巴宾斯基征 (Babinski sign)：检查方法为被检者下肢伸直，检查者轻划足底外侧。阳性反应为拇趾背屈，其他四趾外展呈扇形散开。提示锥体束 (皮质脊髓束 )受损。本质上是屈肌反射，因为刺激加强时，还可伴有踝、膝、髋关节屈曲。正常时屈肌反射受到抑制，不表现出来。婴儿由于锥体束发育不完全可出现阳性；成人在深睡和麻醉状态下，
也可出现。
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第十章 神经系统的功能
⑵ 协调随意运动的下行通路 (锥体外系 )：
锥体系以外所有控制脊髓运动神经元活动的下行通路。
锥体系发出的侧枝以及一些直接起源运动皮层的纤维，经皮层下核团接替换元后所形成的下行传导束。
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① 顶盖脊髓束：
②网状脊髓束：
③前庭脊髓束：
④红核脊髓束：功能与皮层脊髓侧束相似,参与远端肌肉有关精细运动的调节。
三者功能与皮层脊髓前束相似，参与近端肌肉有关的粗大运动和姿势的调节。
主要有四：
第十章 神经系统的功能
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第十章 神经系统的功能
⑶ 上运动神经元和下运动神经元
① 上运动神经元 (Upper motor
neuron):
脑内控制下运动神经元的那些神经元。如大脑皮层运动神经元。
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第十章 神经系统的功能
② 下运动神经元 (Lower motor
neuron):
脊髓前角运动神经元和脑神经核运动神经元。
③ 上运动神经元和下运动神经元之间的突触联系：
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第十章 神经系统的功能
A．锥体系：
a,10-20%的上、下运动神经元之间直接发生单突触联系。
b,80-90的上、下运动神经元之间经过一个以上的中间神经元接替。
因此，锥体束的功能有二：
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第十章 神经系统的功能
*:通过单突触联系,作用于 α 运动神经元以发动随意运动 ;作用于
γ 运动神经元调整肌梭敏感性以配合运动。
*:通过中间神经元，改变支配拮抗肌运动神经元的活动，使肢体运动有合适的强度，保持运动的协调性。
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第十章 神经系统的功能
B．锥体外系：
由于皮层神经元轴突较短，由皮层发出后在皮层下核团换元，最后经四束下行到达两侧脊髓前角，
主要作用于 γ 运动神经元。
因此，锥体外系功能与调节肌紧张和配合锥体系协调随意运动有关
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第十章 神经系统的功能
⑷ 瘫痪 (Paralysis)
① 迟缓性瘫痪 (Flaccid
paralysis)：
又称下运动神经元瘫或周围性瘫或软瘫。见于脊髓前角或脑神经核运动神经元或运动神经损害。
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第十章 神经系统的功能
② 痉挛性瘫痪 (Spastic
paralysis)：
又称上运动神经元瘫或中枢性瘫或硬瘫。见于皮层运动区或锥体束损害。
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表：痉挛性瘫痪核迟缓性瘫痪临床特点 痉挛性瘫痪 迟缓性瘫痪瘫痪的分布 范围较广，
偏瘫、单瘫和截瘫范围局限，
以肌群为主肌紧张 张力过强 张力减退反射 腱反射亢进，
浅反射消失腱反射减弱或消失，浅反射消失
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临床特点 痉挛性瘫痪 迟缓性瘫痪病理反射 阳性 阴性肌萎缩 无，可有轻度废用性萎缩显著，且早期出现
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第十章 神经系统的功能三、姿势调节系统的功能
(Function of the system that
controls the Posture)
(一 )脊髓的整合功能
(Integrated function of the spinal
cord)
1．脊休克 (Spinal shock)
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第十章 神经系统的功能
⑴ 脊动物：在颈髓第五节水平以下切断脊髓，仅保持膈神经对膈肌的支配，以维持呼吸。这种脊髓与高位中枢离断的动物称为脊动物。
⑵ 脊休克：与高位中枢离断的脊髓
，断面以下暂时丧失反射活动的能力，进入无反应状态。
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第十章 神经系统的功能
⑶ 脊休克的表现：断面下发生：
① 骨骼肌紧张性 ↓,甚至消失；
② 血压 ↓
③ 外周血管扩张；
④ 发汗反射不出现；
⑤ 粪、尿积聚。
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第十章 神经系统的功能
⑷ 脊休克的恢复：
脊休克后，一些以脊髓为中枢的基本反射可逐渐恢复，其快慢与下列因素有关：
① 动物种族进化程度：
蛙 —— 几分钟；
犬 —— 数天；
人 —— 数周乃至数月；
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第十章 神经系统的功能
② 反射对高位中枢的依赖程度：
A．较简单、原始的反射先恢复：
如，屈肌反射、腱反射等；
B．较复杂的反射逐渐恢复：如，
对侧伸肌反射、搔爬反射等；内脏反射可部分恢复，如血压逐渐上升到一定水平，动物具有一定的排便、排尿能力；
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第十章 神经系统的功能
C．反射恢复后：有些反射比正常时有增强和扩散。如屈肌反射、发汗反射；
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第十章 神经系统的功能
⑸ 脊休克的原因：
① 不是损伤本身引起的，因再次损伤不产生脊休克；
② 是由于脊髓突然失去高位中枢调节 (从大脑皮层到低位脑干的下行纤维对脊髓的控制作用 )的结果。
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第十章 神经系统的功能
⑹ 脊休克的产生和恢复说明：
① 脊髓是某些低级反射的初级中枢；
② 正常时脊髓受高位中枢的调节：
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第十章 神经系统的功能高位中枢对脊髓有易化和抑制两种作用：
A．脊休克恢复后，伸肌反射减弱，说明正常时高位中枢对脊髓有易化作用；
B．脊休克恢复后，屈肌反射、发汗反射增强，说明正常时高位中枢对脊髓有抑制作用；
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第十章 神经系统的功能
*：对临床康复医学的指导意义：
脊髓离断后，屈肌反射增强，伸肌反射减弱，截瘫患者不能站立。所以截瘫患者的康复训练：一方面，要锻炼伸肌
，以发展伸肌反射，使伸肌具有足够的紧张性，使下肢能伸直，以便拄拐行走；另一方面，要发挥未瘫痪肌肉 (特别是受断面水平以上的神经支配、且附着与骨盆的肌肉，如背阔肌等 )的作用，以便拄拐行走时摆动骨盆。
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第十章 神经系统的功能
2．脊髓对姿势的调节 — 脊髓反射
Regulation of posture by the
spinal cord — Spinal reflexes
除了肌紧张反射外，脊髓还能通过完成其他反射来维持和调节姿势 。
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第十章 神经系统的功能
⑴ 屈肌反射和对侧伸肌反射
Flexor reflex & Crossed-
extension reflex
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第十章 神经系统的功能
① 屈肌反射：脊动物皮肤受到伤害性刺激时，受刺激一侧的肢体出现屈曲反应,关节的屈肌收缩而伸肌弛缓。
意义：对机体具有保护性作用。
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第十章 神经系统的功能
② 对侧伸肌反射,
在屈肌反的基础上，刺激强度加大，则在同肢体屈曲的基础上，出现对侧肢体的伸直。
意义：在身体失衡时，支持体重，
维持身体平衡。
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第十章 神经系统的功能
⑵ 节间反射 Intersegmental reflex：
脊髓某节段神经元发出的轴突与邻近上下节段的神经元发生联系，通过上下节段之间神经元的协同活动所进行的一种反射活动。如搔爬反射。
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第十章 神经系统的功能
(二 ) 脑干对肌紧张和姿势的调节
Regulation of muscle tinus &
posture by the brain stem
1.脑干对肌紧张的调节
⑴去大脑僵直
Decerebrate rigidity
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第十章 神经系统的功能
① 去大脑僵直的表现：在中脑上、下丘之间切断脑干的动物为去大脑动物。
去大脑僵直现象：四肢伸直，坚硬如柱，
头尾昂起，脊柱挺硬。
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第十章 神经系统的功能
② 去大脑僵直的本质：
切断相应的脊髓背根，消除肌梭的传入冲动后，该僵直消失，表明：
去大脑僵直是在脊髓牵张反射的基础上发展起来的，是一种过强的牵张反射，是伸肌的紧张性亢进。
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第十章 神经系统的功能
⑵ 去大脑僵直的产生机制
Machanism of decerebrate rigidity
是脑干对肌紧张的调节 (抑制区和易化区活动 )不平衡的结果。
①脑干网状结构中调节肌紧张的抑制区和易化区。
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第十章 神经系统的功能
A．抑制区 Inhibitory area:
较小，位于延髓网状结构的腹内侧部分。
该区兴奋 → 去大脑僵直减退；
B．易化区 Facilitatory region,
较大，位于延髓网状结构的背外侧、脑桥的被盖、中脑的中央灰质及被盖。
该区兴奋 → 去大脑僵直增强。
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第十章 神经系统的功能
② 脑干以外高位中枢对抑制区和易化区的始动作用
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第十章 神经系统的功能
⑶ 去大脑僵直的临床表现：
去大脑僵直是抗重力肌的肌紧张明显增强，由于人体是直立的，
所以抗重力肌在上肢是屈肌；在下肢是伸肌。
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第十章 神经系统的功能
① 去皮层僵直
decorticate rigidity：
如蝶鞍囊肿，使皮层与皮层下失去联系时：
A．仰卧，头部姿势正常时：双下肢伸肌僵直，双上肢呈半屈曲状态；
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第十章 神经系统的功能
B．仰卧，头部转向一侧时：
双下肢伸肌僵直，下颏所指侧上肢僵直，而对侧上肢呈半屈曲状态；
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第十章 神经系统的功能
② 去大脑僵直：
如在中脑发生损伤、缺血或炎症等疾患时，患者表现出：头后仰，
上下肢僵硬，上臂内旋，手指屈曲倒勾。出现去大脑僵直表明病变侵袭到脑干，是预后不良的 信号。
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第十章 神经系统的功能
⑷ γ 僵直与 α 僵直：从牵张反射机制来分，僵直可分为两种：
① γ 僵直 (γ - rigidity)：高位中枢的下行始动作用，首先提高 γ
运动神经元的兴奋性，使肌梭的传入冲动增多，转而增强 α 运动神经元的活动而出现的僵直。
经典的去大脑僵直属于 γ 僵直，
因切断脊髓背根，该僵直消失。
γ 僵直是通过网状脊髓束实现的。
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第十章 神经系统的功能
② α 僵直 (α - rigidity)：
高位中枢的下行始动作用，直接或间接通过中间神经元提高 α 运动神经元的而出现的僵直。
在上述切断背根的去大脑动物，
再切除小脑前叶，僵直又出现，此僵直为 α 僵直，因背根已切断不可能出现 γ 僵直，但如再切断第 Ⅷ 对脑神经，僵直将再次消失。
α 僵直是通过前庭脊髓束实现的。
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第十章 神经系统的功能
2．脑干对姿势的调节姿势反射 Postural reflex：
中枢神经系统通过调节骨骼肌的紧张度或产生相应的运动，以保持或改正身体在空间姿势的反射。
姿势反射分为：
状态反射、翻正反射等。
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第十章 神经系统的功能
① 迷路紧张反射 Tonic
labyrinthine reflex：
椭圆囊和球囊的囊斑上的毛细胞纤毛，受重力作用而倒向不同所产生的传入冲动对躯体伸肌紧张性的反射性调节。反射中枢在前庭核。
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第十章 神经系统的功能
A．去大脑动物，仰卧时，
伸肌紧张性 ↑
B．去大脑动物，俯卧时，
伸肌紧张性 ↓
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第十章 神经系统的功能
② 颈紧张反射 (Tonic neck reflex)：
颈部扭曲时，颈上部椎关节韧带和肌肉本体感受器的传入冲动对四肢肌肉紧张性的反射性调节。
A．头转向一侧时：下颏所指一侧的伸肌紧张性增强；
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第十章 神经系统的功能
B．头前俯时：前肢伸肌紧张性降低，后肢伸肌紧张性增强；
C．头后仰时：前肢伸肌紧张性增强，后肢伸肌紧张性降低；
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第十章 神经系统的功能
⑵ 翻正反射 (Righting reflex)
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(三 )基底神经节的功能
Function of the basal ganglia
1．基底神经节的结构：
尾核壳核 纹状体苍白球 (旧纹状体 )
丘脑底核红核黑质基底神经节新纹状体第十章 神经系统的功能
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第十章 神经系统的功能
2．基底神经节的功能：
基底神经节参与：
⑴ 随意运动的产生和稳定的调节；
⑵ 肌紧张的调节；
⑶ 本体感受传入冲动信息的处理；
⑷ 运动的设计和程序的编制；
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第十章 神经系统的功能
3．与基底神经节有关的疾病：
⑴ 震颤麻痹 Paralysis
agitans,又称帕金森病 Parkinson’s
disease。
该病：运动过少，肌紧张过强
。
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第十章 神经系统的功能
① 症状：
A．全身肌紧张性增高，肌肉强直 (呈铅管样或齿轮样强直 )；
B．随意运动少，动作缓慢；
C．表情呆板；
D．静止性震颤 Static tremor：手呈搓丸样动作 (节律 4-6次 /s)，随意运动时减轻或停止，入睡后消失。
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第十章 神经系统的功能
② 病变部位及病因：
A．黑质多巴胺神经元功能受损，证据如下：
a.患者脑内多巴胺含量下降；
b.用利血平耗尽动物脑内多巴胺，
动物出现震颤麻痹症状；
c.给动物投多巴胺前体 L-Dopa,
震颤麻痹症状好转。
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第十章 神经系统的功能
B．纹状体 ACh神经元功能亢进，证据如下：
a.向苍白球注 ACh：对侧肢体症状加剧；
b.向苍白球注 Atropine：对侧肢体症状减退；
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第十章 神经系统的功能目前认为，黑质上行至纹状体的多巴胺递质系统有抑制纹状体内 ACh 递质系统功能的作用。黑质病变使这种抑制被取消，
造成纹状体 ACh 功能亢进，产生症状。
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第十章 神经系统的功能静止性震颤的发生可能与丘脑外侧腹核的功能异常有关。破坏丘脑该区域或切断苍白球至丘脑外侧腹核的纤维，静止性震颤消失。
③ 治疗,L-Dppa； M受体阻断剂：阿托品、东莨菪碱或安坦等。
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第十章 神经系统的功能
⑵ 舞蹈病 (Chorea)
又称亨廷顿病 (Hutington’s disease)
该病运动过多，肌紧张不全。
① 症状：
A．不自主的上肢和头部舞蹈样动作；
B．肌张力降低；
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第十章 神经系统的功能
② 病变部位及病因：
A.纹状体内 ACh和 GABA神经元功能受损，证据如下：
a.病理表明，患者纹状体萎缩，但黑质 -纹状体通路完好；
b.脑内多巴胺含量正常；
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第十章 神经系统的功能
B．黑质多巴胺神经元功能相对亢进，
证据如下：
a.利血平耗尽动物脑内多巴胺，动物症状缓解
b.给动物投多巴胺前体 L-Dppa,症状加剧；
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第十章 神经系统的功能纹状体 ACh和 GABA神经元的活动通过
GABA神经元轴突下行到达黑质，反馈抑制多巴胺神经元的活动。由于纹状体内 ACh和 GABA神经元功能退使这种制被取消，造成黑质多巴胺神经元功能相对亢进，产生症状。
③ 治疗：利血平。
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第十章 神经系统的功能
(四 ) 小脑的功能
Function of cerebellum
小脑在维持机体姿势平衡、调节肌紧张、协调和形成随意运动中起重要作用。
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第十章 神经系统的功能
1．前庭小脑 (Vestibulocerebellum)：
⑴ 构成：脊髓小脑又称原始小脑、古小脑，主要由绒球小结叶构成，接受前庭核传入纤维的投射。
⑵ 功能：维持姿势的平衡和眼球运动。
调节机体姿势平衡的反射弧：
前庭器官 → 前庭核 → 绒球小结叶
→ 前庭核 → 脊髓运动神经元 → 肌肉。
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第十章 神经系统的功能
⑶ 功能受损的表现：
① 动物实验：
A．切除绒球小结叶的猴：不能保持身体平衡，站立不稳，只能依墙角而立，但其他随意运动仍很协调，能完成进食动作。
B．切除绒球小结叶的犬：不再得运动病；
C．切除绒球小结叶的猫：出现位置性眼震颤 (Positional nystagmus).
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第十章 神经系统的功能
② 患者的临床表现：
A．平衡障碍：尤其是与前庭联系受累时，表现为站立或步行时易向病侧倾斜，摇晃不稳，沿直线行走时更为明显，但四肢运动仍协调。如，
第四脑室附近的肿瘤压迫绒球小结叶时。
B．眼球运动异常：尤其是与前庭联系受累时，可出现双眼来回摆动的震颤。
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第十章 神经系统的功能
2．脊髓小脑 (Spinocerebellum)
⑴ 构成：由小脑前叶 (包括单小叶 )
、
后叶的中间带区 (旁中央小叶 )构成。
① 前叶：主要接受脊髓小脑束的传入纤维的投射，其感觉传入冲动来自肌肉与关节本体感受器；前叶也接受视觉、听觉的传入信息；
② 后叶中间带区：除接受脊髓小脑束的传入纤维的投射外，还接受脑桥纤维的投射。
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第十章 神经系统的功能
(2) 功能：调节肌紧张；协调随意运动。
① 前叶：调节肌紧张。对肌紧张既有抑制作用，也有易化作用，在进化过程中，抑制作用逐渐减弱，易化作用逐渐占主导作用。
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第十章 神经系统的功能
A．前叶蚓部：抑制同侧肌紧张。
蚓部抑制肌紧张的作用是通过延髓网状结构抑制区实现的。
*:蚓部还参与维持躯体平衡。蚓部病变发生躯干性共济失调。上蚓部受损易向前倾倒,下蚓部受损向后倾倒。
B．前叶两侧：易化肌紧张。
加强肌紧张的作用是通过网状结构易化区实现的。
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第十章 神经系统的功能
② 后叶中间带区：
A．加强双侧肌紧张 (空间分布是正立的 )；
B．协调随意运动：
由于后叶中间带区还接受脑桥纤维的投射，并与大脑皮层运动区之间有皮层 — 脑桥 — 小脑环路联系 (具体见皮层小脑 )，因此在执行大脑皮层发动的随意运动方面有重要作用。
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第十章 神经系统的功能
*：该部分小脑功能受损出现随意运动的力量、方向及限度方面的紊乱和肌张力减退，表现有：
a．意向性震颤 (Intention tremor)：肌肉在运动时抖动而把握不住运动的方向，
指向目标时出现明显震颤。
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第十章 神经系统的功能指鼻试验,共济运动障碍者动作笨拙，
接近目标时动作迟缓及（或）手指出现动作震颤 (意向性震颤 ),指鼻不准，
手指常超过目标或未及目标即停止。
b．协同不能：患者不能协调地进行复杂的精细动作。
快复轮替试验：患者不能完成前臂快速的内旋和外旋动作。
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第十章 神经系统的功能
c．小脑步态 (Cerebellar gait)：行走时双腿分开较宽，成宽基底步态，行走摇晃，常向侧方倾斜，状如醉汉。
d．肌张力减低：较小的力量即可使肢体移动，腱反射呈钟摆样。
小脑损伤后所出现的运动或动作的协
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第十章 神经系统的功能
3．皮层小脑 (Cerebrocerebellum)
⑴ 构成：指小脑后叶的外侧部分。
不接受外周感觉传入信息。接受大脑皮层广泛区域传来的信息，与大脑皮层形成环路联系：大脑皮层 (感觉区、运动区、联络区 )→ 脑桥核换元 → 小脑对侧后叶外侧部 → 齿状核换元 → 丘脑外侧腹核换元 → 大脑皮层运动区。
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第十章 神经系统的功能
⑵ 功能：与大脑皮层感觉区、运动区、
联络区之间的联合活动与运动计划的形成和运动程序的编制有关，在精巧运动的学习中起重要作用。
⑶ 精巧运动学习的过程：
① 学习的开始阶段：大脑皮层通过皮层脊髓束和皮层脑干束发动的运动是不协调的，因为小脑尚未发挥其协调功能。
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第十章 神经系统的功能
② 学习过程中：大脑皮层与小脑不断地进行环路联系，皮层小脑不断地接受感觉传入信息，逐步纠正运动运动过程中出现的偏差，使运动逐步协调起来。在这一过程中，小脑参与了运动计划的形成和程序的编制。
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第十章 神经系统的功能
③ 学习熟练后：皮层小脑贮存了一整套程序。当大脑皮层发达动运动时，先通过环路中的下行通路到小脑提取程序，再经环路将程序回输到大脑皮层运动区，大脑皮层运动区再通过皮层脊髓束和皮层脑干束发动的运动就非常协调和精确了。如打字、体操、乐器演奏的学习。
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第十章 神经系统的功能第六节 神经系统对内脏活动调节
Visceral Activity Control By
Nervous System
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第十章 神经系统的功能一、自主神经系统的功能
(Function of autonomic
nervous system)
又称植物神经系统或内脏神经系统
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自主神经系统
autonomic
nervous system
传入神经
Afferent
传出神经
Efferent
交感神经
Sympathetic
nerve
副交感神经
Parasympa-
thetic nerve
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第十章 神经系统的功能
(一 ) 交感神经和副交感神经的结构特征
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交感神经 副交感神经
1.两者均分为节前纤维 (B类 )和节后纤维 (C类 )
2.分布广泛，几乎所有内脏器官
3.T1--L2,3灰质侧角
4.节前纤维短，节后纤维长
5.刺激节前纤维引起的反应较弥散节前数,节后数 =1:11-17
分布局限，有的器官只受交感神经支配 (皮肤和骨骼肌血管、
汗腺、竖毛肌、肾上腺髓质、
肾脏只受交感神经支配 )
Ⅲ,Ⅶ,Ⅸ,Ⅹ 对脑神经核；
S2-4侧角节前纤维长，节后纤维短刺激节前纤维引起的反应较局限节前数：节后数 =1,2
第十章 神经系统的功能
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第十章 神经系统的功能
(二 )交感和副交感神经的功能主要调节心肌、平滑肌、腺体（消化腺、汗腺、部分内分泌腺）的活动。
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第十章 神经系统的功能
1．对同一效应器的双重支配，两者的作用是拮抗的：
如,在心脏：迷走神经起抑制作用，交感神经起兴奋作用；在小肠平滑肌：迷走神经增强其运动，交感神经抑制其活动；这种安排，使神经系统从正反两方面调节效应器官的活动，使之保持适合机体需要的工作状态。
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第十章 神经系统的功能有时交感神经和副交感神经的作用是一致的：
如，在唾液腺两者均促进唾液分泌,但交感神经引起唾液分泌的量少而粘稠，副交感神经引起唾液分泌的量多而稀薄。
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第十章 神经系统的功能
2．紧张性支配：
例：切断心迷走神经心率加快
，切断心交感神经，心率减慢；
切断支配虹膜的副交感神经，瞳孔散大，切断交感神经，瞳孔缩小；
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第十章 神经系统的功能中枢紧张性的原因：
反射因素：如颈动脉窦和主动脉弓压力感受器的传入冲动对维持心迷走神经中枢紧张性起重要作用；
体液因素：如中枢内 CO2 浓度对维持交感缩血管中枢紧张性起重要作用。
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第十章 神经系统的功能
3．效应器功能状态的影响：
如：刺激交感神经，可使有孕子宫收缩 (α 1受体 )，无孕子宫舒张
(β 2受体 )；刺激迷走神经，可使处于收缩状态的胃幽门舒张，使处于舒张状态的收缩。
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第十章 神经系统的功能
4.对机体整体生理功能调节的意义：
⑴ 交感神经系统的活动比较广泛，常作为一个整体起作用，尤其在应急（如
:剧烈运动、紧张、失血或寒冷）状态下表现更为突出：出现心跳加强加快、
皮肤内脏血管收缩、循环血量增加、血压增高、支气管舒张、肾上腺髓质激素分泌增多、糖原分解加速和血糖升高等现象。
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第十章 神经系统的功能作用：整个系统的活动在于调动机体的潜能以适应环境的急变，
维持内环境的稳态。
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第十章 神经系统的功能
⑵ 副交感神经系统的活动比较局限，在安静时作用较强。整个系统的活动在于保护机体、休整恢复、
促进消化、蓄积能量、加强排泄和生殖功能等方面。如，心脏活动的抑制、瞳孔缩小、消化功能增强以促进营养物质的吸收和能量的补充等。
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第十章 神经系统的功能二、内脏活动的中枢调节
Central regulation of visceral
activity
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第十章 神经系统的功能
(一 )脊髓对内脏活动的调节
Regulation of visceral activity by
spinal cord
1．脊髓是内脏反射的初级中枢：
脊休克过去后，一些反射如血管张力反射、发汗反射、排便排尿反射、勃起反射等可以恢复，说明了这一点；
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第十章 神经系统的功能
2．这种反射调节的功能是初级的，不能很好地适应生理功能的需要：如截瘫患者，虽血管张力反射恢复，但体位性血压调节反射能力减弱，患者由平卧位变为直立位时感到头晕，因为外周阻力血管不能及时发生改变；排便反射虽恢复，却不能受意识控制。
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第十章 神经系统的功能
(二 )低位脑干对内脏活动的调节
Regulation of visceral
activity by lower brain stem
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第十章 神经系统的功能
1．延髓：
⑴ 是生命中枢所在部位，如：
呼吸、循环系统等的基本中枢；延髓受损可迅速引起死亡。
⑵ 延髓发出的传出纤维支配头面部的全部腺体、心脏、支气管、
食管、胰腺、胃、肝脏和小肠等。
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第十章 神经系统的功能
2．脑干网状结构：存在着许多与内脏功能有关的神经元，其下行纤维支配脊髓，调节脊髓的自主神经功能。
3．中脑：中脑是瞳孔对光反射中枢所在部位，瞳孔对光反射消失提示病变侵犯到中脑，预后不良。
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第十章 神经系统的功能
(三 ) 下丘脑对内脏活动的调节
Regulation of visceral
activity by hypothalamus
下丘脑是调节内脏活动的较高级中枢，可分为前、后、内、外四个区。
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第十章 神经系统的功能
1．体温调节：只有保留下丘脑及其以下神经结构的完整动物才有恒定体温的能力。下丘脑存在体温调节中枢及其既能感受温度变化，又能对传入温度信息进行整合的温度敏感神经元。
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2．摄食行为调节：
摄食中枢 饱中枢所在部位：下丘脑外侧区 下丘脑腹内侧核给予刺激：动物多食 动物拒食破坏中枢：动物拒食 动物食欲增加而肥胖饥饿状态：放电频率增多 放电频率较低注葡萄糖：放电频率 ↓ 放电频率 ↑
血糖水平：血糖 ↓ 时，兴奋 血糖 ↑,兴奋此外，饱中枢活动加强时，可抑制摄食中枢的活动
。
第十章 神经系统的功能
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第十章 神经系统的功能
3．水平衡调节：
⑴ 下丘脑存在控制摄水的区域：位于外侧区，摄食中枢尾侧。刺激该区
，饮水 ↑ ；毁损该区，饮水 ↓
⑵ 下丘脑存在渗透压感受器：可感受血浆晶体渗透压的变化，反射性地调节下丘脑视上核和室旁核抗利尿激素的分泌，调节肾脏水的排出量。
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第十章 神经系统的功能
5．对情绪反应的调节,
⑴ 间脑以上去大脑猫出现,假怒,
现象，正常时，由于下丘脑的这种活动受到大脑皮层的抑制而表现不出来
，提示下丘脑与情绪反应有关；
⑵ 下丘脑存在防御反应区：位于近中线两侧的腹内侧区。刺激该区出现交感神经活动亢进现象和防御反应；
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第十章 神经系统的功能
⑶ 下丘脑腹内侧区与边缘前脑杏仁核有联系，杏仁核皮质内侧核群可抑制腹内侧区活动。
⑷ 下丘脑疾病患者常发生情绪异常
。
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第十章 神经系统的功能
6．对生物节律 (biorhythm)的控制：
生物节律按频率高低分为：
① 高频节律：低于一天，如心动周期、呼吸周期等；
② 中频节律：即日周期，如体温变化、某些激素的分泌等；
③ 低频节律：长于一天，如月经周期。下丘脑视交叉上核可能是生物节律日周期的控制中心。
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第十章 神经系统的功能
(四 ) 大脑皮层对内脏活动的调节
Regulation of visceral
activity by cerebral cortex
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第十章 神经系统的功能
1．新皮层：刺激新皮层一定区域，除能引起躯体运动外，也能引发一定的内脏功能活动的变化。如刺激 6区，除引起肢体运动外，还可引起肢体的血管舒缩反应。表明，新皮层参与内脏功能活动的调节。
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第十章 神经系统的功能
2．边缘系统：
⑴ 边缘系统由三部分构成：
边缘叶,是大脑半球内侧面环绕在脑干周围的弯曲环周结构，包括海马、穹隆、扣带回、海马回等。
大脑皮层,岛叶、颞极、眶回；
皮层下结构,隔区、杏仁核、下丘脑、丘脑前核等；
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第十章 神经系统的功能
⑵ 边缘系统的功能：
① 参与摄食行为调节：如杏仁核易化饱中枢，抑制摄食中枢；
② 参与情绪反应调节：如刺激杏仁核 不同部位，可出现恐惧
、逃避、攻击等行为；
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第十章 神经系统的功能
③ 参与性行为调节：有杏仁核、
梨状皮层、下丘脑视前区等参与；
④ 参与学习和记忆功能调节：
如海马，切除颞叶而损伤了海马的患者丧失近期记忆功能；
⑤ 参与内脏活动的调节：是内脏活动的高级中枢。反应复杂。
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第十章 神经系统的功能第七节 脑的高级功能
Higher Nervous
Activity
of the Brain
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第十章 神经系统的功能一、学习和记忆 learning & memory
学习,是指人和动物不断接受环境变化的信息而获得外界知识 (新的行为习惯或经验 )的神经活动过程；
记忆,是将获得的知识进行贮存和读出的神经活动过程 。
学习是记忆的前提,记忆是新的学习的基础 。
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第十章 神经系统的功能
(一 )学习记忆的典型模式 — 条件反射
1．条件反射的建立
⑴经典条件反射 (classical
conditioned reflex)。
A.食物 → 粘膜 → 中枢 → 唾液腺 → 唾液这是非条件反射，食物为非条件刺激
B.铃声刺激 → 不分泌唾液。
此时铃声为无关刺激。
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第十章 神经系统的功能
C.铃声 → 食物 (两者多次结合后 )：
铃声一出现 → 动物就分泌唾液 。
此时,铃声已成为进食的信号或条件,因而把铃声称为信号刺激或条件刺激；条件刺激所引起的反射则称为条件反射 。
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第十章 神经系统的功能可见，形成条件反射的首要基本条件是无关刺激与非条件刺激在时间上的多次结合,这个过程称为强化 reinforcement
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第十章 神经系统的功能
⑵ 操作式条件反射
operant conditioned reflex
操作式条件反射是动物通过完成一定的操作所建立起的条件反射 。
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第十章 神经系统的功能
A.大鼠在实验箱内走动偶尔踩到杠杆时 → 即得到食物,如此重复多次,
动物即学会自动踩杠杆而得食 。
B.此基础上训练动物只有当某一特定信号出现时踩杠杆才能得到食物的强化 。 训练完成后,动物见到特定信号,才会去踩杠杆而得食 。
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第十章 神经系统的功能
2,条件反射的消退 (extinction)
条件反射建立起来之后,如果反复应用条件刺激而不给非条件刺激的强化,条件反射就会逐渐减弱
,以致完全不出现 。 这种现象称为条件反射的消退 。
条件反射的消退是由于在不强化的条件下，条件刺激转化成了引起中枢发生抑制的刺激。
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第十章 神经系统的功能这种由条件反射消退产生的抑制称为消退抑制 (extinctive
inhibition)。
条件反射的消退可能是遗忘的基础。
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第十章 神经系统的功能
3.条件反射的泛化和分化
generalization & differentiation
⑴ 在条件反射形成的初期，除条件刺激本身外，那些与条件刺激相近似的刺激也能或多或少地引起条件反射的效应
，称为条件反射的泛化。
如，用 100Hz音响与食物相结合,形成了唾液分泌的条件反射；此时不但 100Hz
音响，就是 80Hz或 120Hz的音响也能引起或多或少的唾液分泌反应。
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第十章 神经系统的功能
⑵ 如果以后,只对 100Hz音响刺激给予食物强化,对 80Hz或 120Hz音响刺激不给予强化,那么最终将导致只对 100Hz刺激保持阳性效应 (有唾液分泌 ),而对 80Hz或 120Hz音响则出现阴性效应 (无唾液分泌 ),此现象称为条件反射的分化 。
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第十章 神经系统的功能如，初学英语者对单词 diary（日记）和 dairy（牛奶房）的学习记忆过程。
条件反射的分化是由于那些近似刺激引起了大脑皮层的抑制，并把这种抑制称为分化抑制
differential inhibition。
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第十章 神经系统的功能
(二 )人类条件反射和两种信号系统学说
1,人类的条件反射
⑴ 上述方法,原则上也可用于人类条件反射活动的研究 。
⑵ 由于人类具有语词思维功能
,因此还可以应用语词强化的方法来研究人类的条件反射 。
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第十章 神经系统的功能
2,两种信号系统学说
⑴ 第一信号：直接作用于眼,耳,
鼻,舌,身等感受装置的现实具体的感觉刺激信号 。
⑵ 第二信号：如果说具体的信号是第一信号,那么相应的语词则是第一信号的信号,即第二信号 。
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第十章 神经系统的功能
⑶ 两个信号系统：
第一信号系统是对第一信号发生反应的大脑皮质功能系统；
第二信号系统是对第二信号发生反应的大脑皮质功能系统 。
动物只有一个信号系统,相当于人的第一信号系统 ;人类有两个信号系统 。
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第十章 神经系统的功能二、大脑皮层的语言中枢和一侧优势
speech center in the
cerebral cortex &
laterality
cerebral dominace
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第十章 神经系统的功能
(一 ) 大脑皮层的语言中枢
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功能障碍名称 受损部位 出现的症状运动性失语 中央前回底部前方 能看懂文字，听懂别人
Broca三角区 (S) 谈话，发音器官正常；
但 不能用语词口头表达 自己思想 。
失写症 额中回后部接近 能看懂文字，听懂别人中央前回手部代 谈话，也能说话，但 不表区 会书写,手部其他运动正常。
感觉性失语 颞上回后部 (H) 可以讲话、书写、看懂但 听不懂别人谈话。
失读症 角回 (S) 看不懂文字含义,但视觉及其他语言功能正常。
第十章 神经系统的功能
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第十章 神经系统的功能
(二 ) 大脑皮层功能的一侧优势
1.左侧大脑半球在语言活动功能上占优势
⑴ 虽与一定的遗传因素有关，
但主要是在后天生活实践中形成的，
与人类惯用右手有关。
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第十章 神经系统的功能
2— 3岁以前：左侧大脑半球损伤造成的语言功能紊乱与右侧大脑半球损伤无明显差异,说明语言功能与两侧大脑半球均有关；
10— 12岁：左侧优势逐步建立,但左侧大脑半球损伤后,尚可在右侧大脑皮层建立语言中枢；
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成人后：左侧优势已建立,左侧大脑半球损伤后,很难在右侧大脑皮层建立语言中枢；
⑵ 统计表明：
习惯用手 总例数 在左侧者 在右侧者 左右均有者右手者 48 43 5
左手者 51 22 25 4
左右手者 20 12 2 6
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第十章 神经系统的功能左侧大脑半球在语言活动功能上占优势的现象，称为一侧优势。
称左侧大脑半球为优势半球。
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第十章 神经系统的功能
2,右侧大脑半球在非语词性认知功能上占优势。非语词性认知功能包括空间的辨认；深度认知；
触觉认知；音乐欣赏分辨等。
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第十章 神经系统的功能右顶叶皮层损害,穿衣失用症；
右顶、枕、颞叶结合处皮层损害：
分不清左右，穿衣困难，不能绘制图表；
右大脑皮层后部损害：
失认症：人、物、颜色及地理物志失认。
第十章 神经系统的功能第四节 神经系统的感觉功能
Sensory Function of
Nervous System
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第十章 神经系统的功能一、感觉传导通路感觉传导路由三级神经元组成：感觉神经末梢感受器接受刺激 → 脊髓后根神经节或脑神经感觉神经节 (第 Ⅰ 级神经元 )→ 脊髓后角细胞及延髓薄束核、楔束核或脑干脑神经核 (第 Ⅱ 级神经元 )→ 丘脑感觉接替核 (第 Ⅲ 级神经元 )。由此再发出纤维投射到大脑皮层中央后回。
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第十章 神经系统的功能
(一 )深感觉传导路,(先上行，后交叉 )
① 精细触觉 (辨别两点距离和感受物体表面性状的辨别觉 )：
② 肌肉和关节中的本体觉：
③ 深部压觉：
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第十章 神经系统的功能由于传导痛觉、温度觉的传入纤维在进入脊髓后 → 在进入水平的
1-2个节段内更换神经元并交叉到对侧；而传导轻触 (- 压 )觉的传入纤维在进入脊髓后分成上行和下行纤维，分别在多个节段内更换神经元并交叉到对侧，因而发生上述痛、
温觉受损而触觉保留现象。
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(三 )头面部的感觉传导路：
触觉、本体感觉的传入冲动
↓
三叉神经主核、中脑核中继换元痛觉、温度觉的传入冲动
↓
三叉神经脊束核中继换元发出第 Ⅱ 级纤维 → 越至对侧 → 三叉丘系 → 丘脑后内侧腹核第十章 神经系统的功能
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第十章 神经系统的功能二、丘脑的核团丘脑的核团可分为三大类：
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第十章 神经系统的功能
1．感觉接替核：
此类核团接受除嗅觉外的第 Ⅱ 级神经元感觉纤维的投射，换元后投射到大脑皮层感觉区，引起特定感觉。
包括后腹核和内、外侧膝状体（听觉、
视觉）。
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第十章 神经系统的功能
1)后腹核
① 后外侧腹核为脊髓丘脑束和内侧丘系的换元站。与躯体感觉有关。
② 后内侧腹核为三叉丘系的换元站。
与头面部感觉有关。
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第十章 神经系统的功能
2)内侧膝状体：是听觉传导路的换元站，发出的纤维向颞叶听觉皮层投射。
3)外侧膝状体：是视觉传导路的换元站，发出的纤维向枕叶视皮层投射。
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第十章 神经系统的功能
2．感觉联络核：
此类核团接受丘脑感觉接替核和其他皮层下中枢的纤维，换元后投射到大脑皮层某一特定区域。功能上与各种感觉在丘脑和大脑皮层水平间的联络和协调有关。如：丘脑前核、丘脑外侧腹核、丘脑枕核等。例如：
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第十章 神经系统的功能
1)丘脑前核 → 发出纤维投射到皮层扣带回，参与内脏活动调节；
2)丘脑外侧腹核 → 发出纤维投射到皮层运动区，参与皮层对肌肉的运动调节
3)丘脑枕核 → 发出纤维投射到皮层的顶叶、枕叶和颞叶的中间联络区，参与各种感觉的联系功能；
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第十章 神经系统的功能
3．中线核群 (非特异核群 )：
靠近丘脑中线的，内髓板以内的各种结构。主要指髓板内核群，
包括中央中核、束旁核、中央外侧核等。
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第十章 神经系统的功能此类核团没有直接投射到大脑皮层的纤维，但可接受脑干网状结构上行纤维的投射，通过多突触换元后弥散地投射到整个大脑皮层，起着维持和改变大脑皮层兴奋状态的作用。
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第十章 神经系统的功能
(三 )感觉投射系统根据丘脑各部分向大脑皮层投射特征的不同，分成两类。
1.特异投射系统 (Specific projection
system)
1)为丘脑第一、二类核团向大脑皮层特定区的投射，具有点对点投射关系。
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第十章 神经系统的功能
2）经典感觉传导道由三级神经元接替 ;
视觉传导道,包括视杆和视锥细胞在内为四级神经元接替；
听觉传导道,经更多神经元接替；
嗅觉传导道,与感觉接替核无关；
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第十章 神经系统的功能
3）来自特异投射系统的上行投射纤维终止于皮层第四层，与该层内的神经元形成突触联系，并通过若干中间神经元接替，转而与大锥体细胞形成兴奋性突触联系,诱发其兴奋；
4）功能：引起特定感觉，并激发大脑皮层发出传出冲动。
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第十章 神经系统的功能
2．非特异投射系统
(Non-specific projection system)
1）为丘脑第三类核团向大脑皮层的弥散性投射，不具有点对点投射关系；
2）失去了专一的特异性感觉的传导功能，是不同感觉的共同上升路径：
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第十章 神经系统的功能
3）其上行纤维进入皮层后反复分支，
终止到各层，与各层神经元的树突形成突触联系。这种联系不易引起神经元局部兴奋的总和，只能以电紧张形式影响细胞的兴奋状态；
4）功能：不能引起特定的感觉，但能维持和改变大脑皮层的兴奋状态。
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第十章 神经系统的功能
3．网状结构上行激动系统
(Ascending reticular activating
system)
⑴ 动物实验：
刺激中脑网状结构，能唤醒动物，脑电呈去同步化快波；
在中脑头端切断网状结构，动物昏睡，
脑电呈同步化慢波；
表明：脑干网状结构内存在着具有上行唤醒作用的功能系统，即网状结构上行激动系统。
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第十章 神经系统的功能
2）网状结构上行激动系统是通过丘脑非特异投射系统而起作用的；
3）网状结构上行激动系统是一个多突触的接替系统，易受药物影响而产生传导阻滞。
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第十章 神经系统的功能
1.大脑半球外侧面新皮层的分层和分区：
⑴分子层； ⑵外颗粒层；
⑶外锥体细胞层；⑷内颗粒层；
⑸内锥体细胞层 ⑹多形细胞层。
Brodmann将大脑皮层分为 52个区。
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第十章 神经系统的功能
3．大脑皮层感觉柱 Sensory columu：
大脑皮层细胞纵行排列并垂直皮层表面
，贯穿六层，直径为 200-500μ m的柱状结构
，构成大脑皮层的最基本功能单位，称为感觉柱。它是一个传入 - 传出信息的整合处理单位，感觉传入信息在柱内被垂直方向连接的突触进行加工处理。
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第十章 神经系统的功能
(二 )大脑皮层的感觉代表区
1.第一感觉区
Somatic sensory areaⅠ,SⅠ
⑴ 部位：中央后回 (3-1-2区 )
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第十章 神经系统的功能
⑵ 投射规律：
① 交叉投射，即身体一侧的体表感觉传入冲动向对侧皮层投射，但头面部感觉的投射是双侧的；
②投射区域面积的大小与不同体表部位的感觉分辨精细程度有关；
③投射区的空间安排是倒置的，但头面部代表区内的安排是正立的；
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第十章 神经系统的功能
2．第二感觉区
Somatic sensory areaⅡ,SⅡ
⑴ 部位：中央前回和岛叶之间。
⑵ 投射规律：
① 感觉投射是双侧性的；
② 投射区的空间安排是正立的；
③ 投射区面积远比体感 Ⅰ 区小；
④ 产生的感觉定位不明确，仅是粗糙分析。
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第十章 神经系统的功能
3．本体感觉代表区
(Proprioceptive cortical
representation)
⑴ 部位：中央前回 (4区 )。
⑵ 投射特点：
该区是主要运动区，也是肌肉本体感觉投射区；
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第十章 神经系统的功能
4．内脏感觉代表区
SⅠ,SⅡ ；
运动辅助区 Supplementary
motor area；
边缘系统的皮层部分等。
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第十章 神经系统的功能
5．视觉代表区 (Auditory center)
⑴ 部位：枕叶皮层内侧面距状裂的上、下缘。
⑵ 投射特点：
① 一侧枕叶皮层接受同侧眼的颞侧视网膜和对侧眼的鼻侧视网膜的传入投射（即鼻侧交叉，
颞侧不交叉）；这与双眼视觉和立体视觉功能的形成有关。
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第十章 神经系统的功能
⑵ 投射特点：
① 一侧枕叶皮层接受同侧眼的颞侧视网膜和对侧眼的鼻侧视网膜的传入投射（即鼻侧交叉，颞侧不交叉）；
这与双眼视觉和立体视觉功能的形成有关。
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第十章 神经系统的功能
② 视网膜的上半部投射到距状裂的上缘，下半部投射到距状裂的下缘；
③ 视网膜的周边区投射到距状裂的前部，黄斑区投射到距状裂的后部
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第十章 神经系统的功能
6.听觉代表区 Visual center
⑴ 部位：颞叶皮层的颞横回和颞上回（ 41,42区）。
⑵ 投射特点：
① 听觉的投射是双侧性的；
② 耳蜗底部 (高频声感 )投射到听皮层前部；耳蜗顶部 (低频声感 )投射到听皮层后部。
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第十章 神经系统的功能四、痛觉 (Pain sense)
(一 )躯体痛 (Somatic pain)
1.痛觉的性质分类及其传导纤维：
⑴ 快痛 (Fast pain)：一种发生很快的定位清楚的,刺痛,,由 Aδ 纤维传导。如,伤害性刺激作用于皮肤时。
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第十章 神经系统的功能
⑵ 慢痛 (Slow Pain)：
刺激后 0.5-1.0s才能感到，持续数秒的痛感强烈，定位不明确的
,烧灼痛,。常伴有情绪反应和心血管和呼吸等方面的变化。由Ｃ
类纤维传导。
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第十章 神经系统的功能
2.痛觉的感受器与传导通路特点：
⑴ 痛觉的感受器：游离的神经末梢。
⑵ 传导通路特点：
① 脊髓后角的痛觉闸门控制：
闸门控制学说 Gate control theory
② 痛觉投射的皮层区域：
SⅠ ； SⅡ ；扣带回 √
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第十章 神经系统的功能
(二 )内脏痛与牵涉痛
Visceral pain & Referred pain
1．内脏痛的特点：
⑴ 缓慢、持续、定位不精确和对刺激的分辨能力差；
⑵ 痛觉感受器数量相对较少，对锐器切割、烧灼等刺激不敏感，而对炎症、缺血、痉挛、牵拉、扩张性刺激敏感；
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第十章 神经系统的功能
⑶ 伴有自主神经兴奋症状，如恶心、
呕吐及不愉快的情绪反应；
⑷ 可有牵涉痛；
⑸ 可引起邻近体腔壁的骨骼肌痉挛；
*体腔壁痛 (Parietal pain)：
体腔壁浆膜 (胸膜、腹膜 )受刺激引起的疼痛。
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第十章 神经系统的功能
2．牵涉痛：
⑴ 概念：内脏疾病引起身体的体表部位发生疼痛或痛觉过敏的现象。
⑵ 牵涉痛的可能机制：
① 会聚学说
② 易化学说
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第十章 神经系统的功能第四节脑的电活动与觉醒、睡眠机制
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第十章 神经系统的功能一,皮层诱发电位
evoked cortical potential
在感觉传入冲动的激发下，在大脑皮层某一局限区域记录出的波形较为固定的电位变化。
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第十章 神经系统的功能
1.波形：
主反应：先正 (向下 )
后负 (向上 )；
后发放：一系列正相周期性波动。是皮层与丘脑感觉接替核团之间环路活动的结果。
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第十章 神经系统的功能
2．意义：临床用于中枢病变定位诊断，如视觉诱发电位、体感诱发电位、听觉诱发电位等；用于科学研究，如皮层感觉区的定位。
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第十章 神经系统的功能
(二 )脑电图
electroencephalogram,EEG
自发脑电活动,在无明显感觉刺激情况下，大脑皮层经常自发产生的节律性电位变化。
脑电图,应用记录电极在头皮表面所记录的自发脑电活动。
皮层电图：在开颅情况下，应用记录电极在皮层表面所记录的自发脑电活动。
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第十章 神经系统的功能
1．脑电图的波形
⑴各波参数及意义频率 (次 /s) 幅值（ μV ） 意义
δ 波,0.5— 3 慢 20— 200 高 睡眠、疲劳
θ 波,4— 7 100— 150 困倦
α 波,8— 13 20— 100 清醒安静
β 波,14— 30 快 5— 20 低 紧张活动
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第十章 神经系统的功能
⑵ α 波梭形和 α 波阻断正常人 α 波在清醒、闭目、安静时出现，呈由小变大，又由大变小的梭形变化，称为 α 波梭形。每个梭形持续 1-2s。
当受试者睁眼或接受刺激时 α 波消失并转为快波，称为 α 波阻断。
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第十章 神经系统的功能
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第十章 神经系统的功能
⑶ 同步化与去同步化当大脑皮层神经元的活动趋向步调一致时,出现低频高幅慢波,称为同步化。
如,α 波就是一种同步化波。
当大脑皮层神经元的活动步调不一致时，出现高频低幅快波，称为去同步化。
如,α 波阻断后出现的 β 波，就是一种去同步化波。
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第十章 神经系统的功能
2．脑电波的形成机制
⑴皮层表层的电位变化是大量皮层神经元突触后电位同步总和形成的，
其中锥体细胞同步发生的突触后电位的总和起重要作用。
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第十章 神经系统的功能
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第十章 神经系统的功能
⑵ 皮层神经元的同步化节律源于丘脑
① 对轻度麻醉动物的髓板内核群施加 8-12次 /s的节律性电刺激，
在皮层会引导出类似 α 波的脑电活动；
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第十章 神经系统的功能
② 中度麻醉动物，即使无感觉刺激，
皮层也会出现 8-12次 /s的类似 α 波的自发脑电活动，切断皮层与丘脑之间的纤维联系，该类电活动减少 ；
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第十章 神经系统的功能以上说明，皮层神经元的同步化节律来源于丘脑，是皮层神经元与丘脑非特异投射系统之间的交互作用，
一定的同步节律的丘脑非特异投射系统的活动，促进了皮层电活动的同步化。
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第十章 神经系统的功能
⑶ 以 60次 /s的节律性电刺激来刺激丘脑非特异投射系统，干扰丘脑非特异投射系统与皮层神经元之间的同步化联系，脑电图出现去同步化快波，引起 α 波阻断。
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第十章 神经系统的功能三、睡眠与觉醒
wakefulness & Sleep
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第十章 神经系统的功能
(一 )觉醒状态的维持
1．觉醒状态分成两部分：
⑴ 脑电觉醒状态：脑电波表现为去同步化快波，但不一定呈现觉醒状态；
⑵ 行为觉醒状态：出现觉醒时的各种行为表现；
两部分的维持机制不同。
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第十章 神经系统的功能
2．脑电觉醒状态的维持：
⑴ 脑干网状结构上行激动系统的递质可能是 ACh。静脉注射阿托品，
可阻断脑干网状结构对脑电的唤醒作用，脑电呈同步化慢波，而不出现快波；但行为上不表现睡眠；
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第十章 神经系统的功能
⑵ 破坏蓝斑核上部 (去甲肾上腺素系统 ) 后，
脑电快波明显减少，新异刺激仍能引起快波，
但刺激一旦停止，唤醒作用随即停止。
以上说明：脑电觉醒状态的维持与脑干网状结构上行激动 Ach 系统的时相性作用及蓝斑核上部去甲肾上腺素系统的持续性紧张性作用有关。
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第十章 神经系统的功能
3．行为觉醒状态的维持：
单纯破坏黑质多巴胺递质系统，动物行为上不表现为觉醒，对新异刺激不能表现探究行为，但脑电仍出现快波 (脑电觉醒 )。
因此，行为觉醒状态的维持可能与黑质多巴胺递质系统功能有关。
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第十章 神经系统的功能
(二 )睡眠的时相
1．慢波睡眠 (slow wave sleep,SWS)
⑴ 表现,① 脑电图呈同步化慢波；
②视、嗅、听、触等感觉功能暂时减退；
③骨骼肌反射活动和肌紧张减弱；
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第十章 神经系统的功能
④ 副交感神经功能活动占优势：
如血压 ↓,心率 ↓,尿量 ↓,体温 ↓,代谢 ↓,瞳孔缩小、呼吸变慢、胃液分泌 ↑,发汗功能 ↑
等。
⑵ 意义：生长素分泌增加，有利于促进生长和体力恢复。
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第十章 神经系统的功能
2．快波睡眠 fast wave sleep,FWS
又称异相睡眠
paradoxical sleep,PS
快动眼睡眠
rapid eye movements,REM
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第十章 神经系统的功能
⑴ 表现：
①脑电图呈去同步化快波；
②各种感觉功能进一步减退，唤醒阈提高；
③骨骼肌反射活动和肌紧张进一步减弱，几乎完全松弛；
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第十章 神经系统的功能
④ 有间断的阵发性表现：如眼球快速运动、部分躯体抽动、血压升高、
心率加快、呼吸不规则等。
⑤做梦
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第十章 神经系统的功能
⑵ 意义：
①异相睡眠是必需的生理活动过程；
②异相睡眠期间，生长素分泌虽减少，
但脑内蛋白质合成加快，有利于幼儿神经系统的成熟，新突触联系的建立，促进精力的恢复；
③异相睡眠期间有间断的阵发性表现，
易导致某些疾病 (如心绞痛、哮喘、脑血管病等 )的发作；
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第十章 神经系统的功能
3.睡眠时相的转换慢波睡眠和快波睡眠均可转为觉醒状态，但入睡必须先慢波睡眠
→ 80～ 120min→ 异相睡眠 → 20～ 30min
→ 慢波睡眠。在整个睡眠期间，转化
4～ 5次，越接近睡眠后期，异相睡眠持续时间越长。
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第十章 神经系统的功能
(三 )睡眠发生机制
1．睡眠是中枢神经系统内发生的主动过程：
脑干尾端存在一个引起睡眠和脑电同步化中枢 —— 上行抑制系统，此中枢发出冲动上传作用于大脑皮层，与上行激动系统作用相拮抗，调节睡眠与觉醒的相互转化。
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第十章 神经系统的功能
2．神经递质慢波睡眠：
与脑干 5-HT递质系统活动有关。
异相睡眠：
与脑干 5-HT和 NE递质系统活动有关。
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第十章 神经系统的功能第五节 神经系统对姿势和运动的调节
Posture & Motor Control
By Nervous System
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第十章 神经系统的功能一、脊髓调节运动的基本机制
(Basal mechanism of control by
spinal cord )
(一 ) 脊髓运动机能的机构
(Organization of the spinal
cord for motor function)
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第十章 神经系统的功能
1．脊髓前角运动神经元
(The anterior motoneurons )
⑴ α 运动神经元：
① 大 α 运动神经元：其轴突支配梭外肌 (位于肌梭外的骨骼肌纤维 )中的快肌纤维。
② 小 α 运动神经元：其轴突支配梭外肌 (extraspindle
muscle)中的慢肌纤维。
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第十章 神经系统的功能
③ α 运动神经元末梢释放的递质是 ACh。
④ 最后公路 (Final common path),α
神经元既接受来自外周 (皮肤、肌肉和关节等 )的传入信息，也接受来自高位中枢 (从脑干到大脑皮层的各级中枢 )的下传信息，产生一定的反射传出冲动，因此 α 运动神经元是躯体骨骼肌运动反射的最后公路。
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第十章 神经系统的功能
2,运动单位 (motor unit)：
一个 α 运动神经元及其所支配的全部肌纤维所组成的功能单位。运动单位的大小取决于运动神经元轴突末梢分支数目。一般是肌肉愈大，
运动单位也愈大。
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第十章 神经系统的功能
1)大运动单位,
如，一个支配四肢肌肉的运动神经元可支配的肌纤维数目达 2000根。该类运动单位有利于产生巨大的肌张力。
2)小运动单位,
如，一个支配眼外肌的运动神经元可支配的肌纤维数目仅 6-12根。该类运动单位有利于肌肉进行精确的运动。
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第十章 神经系统的功能一个运动单位所属的肌纤维可以和其他运动单位所属肌纤维交叉分布，
这样不仅使其所占的空间范围比该单位肌纤维总截面增大，而且只要有少数神经元活动，在肌肉中产生的张力也是均匀的。
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第十章 神经系统的功能
⑵ γ 运动神经元：
① 胞体较 α 运动神经元小。其轴突支配梭内肌 (intraspindle muscle)
(位于肌梭内的特化肌纤维 )。
② γ 运动神经元兴奋性高，受高位中枢的下行作用，常有高频持续放电,
以调节肌梭对牵拉刺激的敏感性。
③ γ 运动神经元末梢释放的递质为 ACh。
⑶ β 运动神经元,对梭内,外肌均有支配。
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第十章 神经系统的功能
(二 ) 牵张反射 (Stretch reflex)
有神经支配的骨骼肌在受到外力牵拉时能引起被牵拉的同一肌肉收缩的反射活动。
2．牵张反射的感受器 — 肌梭
(muscle spindle)
⑴ 适宜刺激：为牵拉刺激，是肌肉长度变化的感受器，属本体感受器。功能是发动牵张反射。
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第十章 神经系统的功能
(二 ) 牵张反射 (Stretch reflex)
有神经支配的骨骼肌在受到外力牵拉时能引起被牵拉的同一肌肉收缩的反射活动。
1.牵张反射的类型：
分腱反射 (tendon reflex)和肌紧张
(muscle tonus)两类。
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第十章 神经系统的功能
⑴ 腱反射：快速牵拉肌腱时发生的牵张反射。又称为位相性牵张反射 (Phasic Stretch reflex)。
如膝反射、跟腱反射、肱二头肌和肱三头肌反射等。
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第十章 神经系统的功能
5．牵张反射的分类：
分腱反射 (tendon reflex)和肌紧张
(muscle tonus)两类。
⑴腱反射：快速牵拉肌腱时发生的牵张反射。又称为位相性牵张反射 (Phasic Stretch reflex)。
如膝反射、跟腱反射、肱二头肌和肱三头肌反射等。
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第十章 神经系统的功能
① 感受器是肌梭；
② 传入神经纤维是 Ⅰa 类；
③ 中枢在脊髓前角；
④ 效应器是骨骼肌收缩较快的快肌纤维成分；
⑤ 反射的潜伏期短（约 0.7ms)，因而是单突触反射，即传入纤维直接与
α 运动神经元形成突触联系。
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第十章 神经系统的功能
⑥ 扣击肌腱时，肌肉内的肌梭同时受到牵拉，同时发动牵张反射，所以肌肉收缩是被牵拉肌肉全部肌纤维的一次性同步收缩，表现出明显动作。
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第十章 神经系统的功能
⑦ 腱反射的临床意义：了解神经系统的功能状态。腱反射减弱或消退，提示反射弧某一环节的损害或中断；腱反射亢进
，提示高位中枢病变。
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第十章 神经系统的功能
⑵ 肌紧张：缓慢持续牵拉肌腱时发生的牵张反射。又称为紧张性牵张反射 (Tonic
Stretch reflex)。
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第十章 神经系统的功能如人体直立时，由于头部及支持体重的关节受到重力作用而趋于弯曲，
从而牵拉骶棘肌等抗重力肌，反射性地使被牵拉的抗重力肌收缩，以维持直立姿势。
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第十章 神经系统的功能
① 感受器也是肌梭；
② 传入神经为 Ⅰa,Ⅱ 类纤维；
③ 效应器是骨骼肌收缩较慢的慢肌纤维成分；
④ 反射所经过的突触传递不止一个，是多突触反射；
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第十章 神经系统的功能
⑤ 肌紧张的反射收缩力量并不大，只是对抗肌肉被牵拉，表现为同一肌肉的不同运动单位的交替收缩，因而无明显动作。
肌紧张能持久地进行而不易发生疲劳。
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第十章 神经系统的功能
⑥ 肌紧张的生理意义：
肌紧张是维持躯体姿势的最基本的反射活动，是姿势反射的基础，因而肌紧张对于维持站立姿势是必不可少的。
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第十章 神经系统的功能
6．脊髓牵张反射的特点：
⑴ 牵张反射虽然主要是使被牵拉肌肉收缩，但同一关节的协同肌也能发生兴奋，而同一关节的拮抗肌受到抑制 ( 交互抑制）
，但其他关节的肌肉不受影响；
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第十章 神经系统的功能
⑵ 伸肌和屈肌都有牵张反射，但脊髓的牵张反射主要表现在伸肌。
屈肌的牵张反射不明显，而是表现为屈肌的拮抗肌（伸肌）的抑制。
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第十章 神经系统的功能
2．牵张反射的感受器 — 肌梭
(muscle spindle)
⑴ 适宜刺激：为牵拉刺激，是肌肉长度变化的感受器，属本体感受器。功能是发动牵张反射。
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第十章 神经系统的功能
⑵ 结构：
① 为附着在梭外肌纤维上的长度为几 mm的梭形感受装置，
与梭外肌平行排列呈并联关系；
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第十章 神经系统的功能
② 肌梭外层为一结缔组织囊，
囊内有 6-12根梭内肌纤维；梭内肌收缩成分位于纤维两端，
感受装置位于其中间部，两者呈串联关系；当收缩成分收缩时，感受装置对牵拉刺激敏感性将提高；
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第十章 神经系统的功能
③ 梭内肌纤维的分类：
A．核袋纤维 (nuclear bag fiber)：
细胞核集中于中央；感受快速牵拉刺激 (动态牵拉 )；
B．核链纤维 (nuclear chain fiber)
：细胞核分散；感受缓慢持久的牵拉刺激 (静态牵拉 )；
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第十章 神经系统的功能
④ 肌梭的传入和传出神经：
A．传入神经：
Ⅰ a类 (12-20μm),以螺旋末梢缠绕在核袋和核链纤维的感受装置部位；
Ⅱ 类 (4-12μm),以花枝样末梢缠绕在核链纤维的感受装置部位 ；
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第十章 神经系统的功能
B．传出神经：
α 运动神经元发出的 α 传出纤维
(12-20μ m)支配梭外肌；
γ 运动神经元发出的 γ 传出纤维
(2-6μ m)支配梭内肌。
β 运动神经元支配梭外肌和梭内肌
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第十章 神经系统的功能
3．牵张反射的反射弧：
肌肉受到外力牵拉 → 肌梭中间感受装置被拉长而兴奋 → 冲动沿
Ⅰa 或 Ⅱ 类神经纤维传入 → 进入脊髓 → 脊髓前角 α 运动神经元兴奋
→ α 传出纤维发放冲动 → 被牵拉的梭外肌收缩。
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第十章 神经系统的功能
4．控制牵张反射强度的牵张感受装置 — 腱器官 (tendon organ)
⑴ 适宜刺激：也为牵拉刺激，是肌肉张力变化的感受装置。不能发动牵张反射，但其在牵张反射中具有控制牵张反射强度的作用，避免被牵拉的肌肉受到过度牵拉损伤。
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第十章 神经系统的功能
⑵ 结构和功能特点：
① 分布于肌腱胶原纤维之间，
与梭外肌纤维呈串联关系；
② 传入神经肌为直径较细
(12μ m)的 Ⅰb 类纤维；
③ 对肌肉张力变化敏感：
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第十章 神经系统的功能
A．当梭外肌纤维发生等长收缩
(长度不变，张力 ↑ )：腱器官的传入冲动频率 ↑,肌梭的传入冲动不变；
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第十章 神经系统的功能
B．当梭外肌纤维发生等张收缩
(长度 ↓ 张力不变 )：腱器官的传入冲动频率不变，肌梭的传入冲动 ↓ ；
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第十章 神经系统的功能
C．当肌肉受到被动牵拉时 (长度、张力均 ↑ )：腱器官和肌梭的传入冲动频率均 ↑ ；
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第十章 神经系统的功能
④ 腱器官的传入冲动对同一肌肉的 α 运动神经元起抑制作用；
肌梭的传入冲动对对同一肌肉的 α 运动神经元起兴奋作用；
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第十章 神经系统的功能因此，当肌肉受到外力牵拉
→ 首先兴奋肌梭 → 发动牵张反射
→ 被牵拉的肌肉收缩 → 牵拉力量进一步 ↑→ 腱器官兴奋 → α 运动神经元抑制 → α 传出纤维发放冲动 ↓ → 牵张反射受到抑制，避免被牵拉的肌肉受到损伤。
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第十章 神经系统的功能二、运动调节系统的功能
(Function of the system that
controls the Motor)
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第十章 神经系统的功能
(一 )大脑皮层运动区 (motor
area of cerebral cortex)
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第十章 神经系统的功能
⑴ 主要运动区：
① 部位：中央前回的 4区和 6区
。
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第十章 神经系统的功能
② 特点：
A.交叉支配：即一侧皮层运动区，支配对侧躯体的运动；但头面部为双侧支配，而面神经的下部面肌，舌下神经支配的舌肌主要受对侧皮层支配。
*：内囊损伤，上运动神经元麻痹 (核上瘫 )，头面部多数面肌不瘫,而造成对侧下部面肌和舌肌瘫。
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第十章 神经系统的功能
B.有精细的功能定位：即刺激一定部位的皮层只能引起少数肌肉的运动，而不能引起肌群的协调性运动。
C.总体安排是倒置的，但头面部是直立的；
D.运动区面积的大小与运动的灵敏精细程度有关。
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第十章 神经系统的功能
⑵ 其他运动区：
① 运动辅助区：位于皮层内侧面 (两半球纵裂内侧壁 )4区之前。刺激该区可引起肢体运动和发声，反应一般为双侧性；
② 第一、二感觉区：也与躯体运动有关，如第一感觉区破坏可使已学会的操作性运动 (如用刀、叉吃饭 )丧失；
③ 8,18,19区与眼外肌运动有关。
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第十章 神经系统的功能
⑶ 运动柱：
大脑皮层运动区的神经元呈纵行柱状排列，组成大脑皮层的基本功能单位，称为运动柱。一个运动柱控制同一关节的几块肌肉的活动，而一块肌肉可接受几个运动柱的控制。
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第十章 神经系统的功能
2．运动传导通路
⑴ 发起随意运动的下行通路 (锥体系 )：
① 皮层脊髓束：由皮层运动区发出，经内囊、脑干下行到达脊髓前角运动神经元的传导束。分为皮层脊髓侧束、皮层脊髓前束。
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第十章 神经系统的功能
A．皮层脊髓侧束 (在延髓交叉 )：皮层脊髓束中 80%的纤维在延髓锥体交叉到对侧，沿脊髓外侧索下行，贯穿脊髓全长，终止于脊髓前角外侧部分的运动神经元。
功能：控制四肢远端肌肉，与精细的、技巧性的运动有关。
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第十章 神经系统的功能
B．皮层脊髓前束 (在延髓不交叉 )：皮层脊髓束中 20%的纤维在延髓锥体不交叉，沿脊髓前索下行，一般下降到胸部，大部分逐节段在脊髓前连合交叉，终止于对侧脊髓前角内侧部分的运动神经元。
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第十章 神经系统的功能功能：控制躯干和四肢近端肌肉，尤其是屈肌。与姿势调节和粗大运动有关。
② 皮层脑干束：由皮层运动区发出，经内囊到达脑干内脑神经核运动神经元的传导束。
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第十章 神经系统的功能
*:巴宾斯基征 (Babinski sign)：检查方法为被检者下肢伸直，检查者轻划足底外侧。阳性反应为拇趾背屈，其他四趾外展呈扇形散开。提示锥体束 (皮质脊髓束 )受损。本质上是屈肌反射，因为刺激加强时，还可伴有踝、膝、髋关节屈曲。正常时屈肌反射受到抑制，不表现出来。婴儿由于锥体束发育不完全可出现阳性；成人在深睡和麻醉状态下，
也可出现。
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第十章 神经系统的功能
⑵ 协调随意运动的下行通路 (锥体外系 )：
锥体系以外所有控制脊髓运动神经元活动的下行通路。
锥体系发出的侧枝以及一些直接起源运动皮层的纤维，经皮层下核团接替换元后所形成的下行传导束。
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① 顶盖脊髓束：
②网状脊髓束：
③前庭脊髓束：
④红核脊髓束：功能与皮层脊髓侧束相似,参与远端肌肉有关精细运动的调节。
三者功能与皮层脊髓前束相似，参与近端肌肉有关的粗大运动和姿势的调节。
主要有四：
第十章 神经系统的功能
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第十章 神经系统的功能
⑶ 上运动神经元和下运动神经元
① 上运动神经元 (Upper motor
neuron):
脑内控制下运动神经元的那些神经元。如大脑皮层运动神经元。
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第十章 神经系统的功能
② 下运动神经元 (Lower motor
neuron):
脊髓前角运动神经元和脑神经核运动神经元。
③ 上运动神经元和下运动神经元之间的突触联系：
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第十章 神经系统的功能
A．锥体系：
a,10-20%的上、下运动神经元之间直接发生单突触联系。
b,80-90的上、下运动神经元之间经过一个以上的中间神经元接替。
因此，锥体束的功能有二：
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第十章 神经系统的功能
*:通过单突触联系,作用于 α 运动神经元以发动随意运动 ;作用于
γ 运动神经元调整肌梭敏感性以配合运动。
*:通过中间神经元，改变支配拮抗肌运动神经元的活动，使肢体运动有合适的强度，保持运动的协调性。
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第十章 神经系统的功能
B．锥体外系：
由于皮层神经元轴突较短，由皮层发出后在皮层下核团换元，最后经四束下行到达两侧脊髓前角，
主要作用于 γ 运动神经元。
因此，锥体外系功能与调节肌紧张和配合锥体系协调随意运动有关
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第十章 神经系统的功能
⑷ 瘫痪 (Paralysis)
① 迟缓性瘫痪 (Flaccid
paralysis)：
又称下运动神经元瘫或周围性瘫或软瘫。见于脊髓前角或脑神经核运动神经元或运动神经损害。
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第十章 神经系统的功能
② 痉挛性瘫痪 (Spastic
paralysis)：
又称上运动神经元瘫或中枢性瘫或硬瘫。见于皮层运动区或锥体束损害。
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表：痉挛性瘫痪核迟缓性瘫痪临床特点 痉挛性瘫痪 迟缓性瘫痪瘫痪的分布 范围较广，
偏瘫、单瘫和截瘫范围局限，
以肌群为主肌紧张 张力过强 张力减退反射 腱反射亢进，
浅反射消失腱反射减弱或消失，浅反射消失
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临床特点 痉挛性瘫痪 迟缓性瘫痪病理反射 阳性 阴性肌萎缩 无，可有轻度废用性萎缩显著，且早期出现
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第十章 神经系统的功能三、姿势调节系统的功能
(Function of the system that
controls the Posture)
(一 )脊髓的整合功能
(Integrated function of the spinal
cord)
1．脊休克 (Spinal shock)
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第十章 神经系统的功能
⑴ 脊动物：在颈髓第五节水平以下切断脊髓，仅保持膈神经对膈肌的支配，以维持呼吸。这种脊髓与高位中枢离断的动物称为脊动物。
⑵ 脊休克：与高位中枢离断的脊髓
，断面以下暂时丧失反射活动的能力，进入无反应状态。
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第十章 神经系统的功能
⑶ 脊休克的表现：断面下发生：
① 骨骼肌紧张性 ↓,甚至消失；
② 血压 ↓
③ 外周血管扩张；
④ 发汗反射不出现；
⑤ 粪、尿积聚。
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第十章 神经系统的功能
⑷ 脊休克的恢复：
脊休克后，一些以脊髓为中枢的基本反射可逐渐恢复，其快慢与下列因素有关：
① 动物种族进化程度：
蛙 —— 几分钟；
犬 —— 数天；
人 —— 数周乃至数月；
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第十章 神经系统的功能
② 反射对高位中枢的依赖程度：
A．较简单、原始的反射先恢复：
如，屈肌反射、腱反射等；
B．较复杂的反射逐渐恢复：如，
对侧伸肌反射、搔爬反射等；内脏反射可部分恢复，如血压逐渐上升到一定水平，动物具有一定的排便、排尿能力；
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第十章 神经系统的功能
C．反射恢复后：有些反射比正常时有增强和扩散。如屈肌反射、发汗反射；
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第十章 神经系统的功能
⑸ 脊休克的原因：
① 不是损伤本身引起的，因再次损伤不产生脊休克；
② 是由于脊髓突然失去高位中枢调节 (从大脑皮层到低位脑干的下行纤维对脊髓的控制作用 )的结果。
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第十章 神经系统的功能
⑹ 脊休克的产生和恢复说明：
① 脊髓是某些低级反射的初级中枢；
② 正常时脊髓受高位中枢的调节：
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第十章 神经系统的功能高位中枢对脊髓有易化和抑制两种作用：
A．脊休克恢复后，伸肌反射减弱，说明正常时高位中枢对脊髓有易化作用；
B．脊休克恢复后，屈肌反射、发汗反射增强，说明正常时高位中枢对脊髓有抑制作用；
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第十章 神经系统的功能
*：对临床康复医学的指导意义：
脊髓离断后，屈肌反射增强，伸肌反射减弱，截瘫患者不能站立。所以截瘫患者的康复训练：一方面，要锻炼伸肌
，以发展伸肌反射，使伸肌具有足够的紧张性，使下肢能伸直，以便拄拐行走；另一方面，要发挥未瘫痪肌肉 (特别是受断面水平以上的神经支配、且附着与骨盆的肌肉，如背阔肌等 )的作用，以便拄拐行走时摆动骨盆。
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第十章 神经系统的功能
2．脊髓对姿势的调节 — 脊髓反射
Regulation of posture by the
spinal cord — Spinal reflexes
除了肌紧张反射外，脊髓还能通过完成其他反射来维持和调节姿势 。
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第十章 神经系统的功能
⑴ 屈肌反射和对侧伸肌反射
Flexor reflex & Crossed-
extension reflex
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第十章 神经系统的功能
① 屈肌反射：脊动物皮肤受到伤害性刺激时，受刺激一侧的肢体出现屈曲反应,关节的屈肌收缩而伸肌弛缓。
意义：对机体具有保护性作用。
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第十章 神经系统的功能
② 对侧伸肌反射,
在屈肌反的基础上，刺激强度加大，则在同肢体屈曲的基础上，出现对侧肢体的伸直。
意义：在身体失衡时，支持体重，
维持身体平衡。
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第十章 神经系统的功能
⑵ 节间反射 Intersegmental reflex：
脊髓某节段神经元发出的轴突与邻近上下节段的神经元发生联系，通过上下节段之间神经元的协同活动所进行的一种反射活动。如搔爬反射。
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第十章 神经系统的功能
(二 ) 脑干对肌紧张和姿势的调节
Regulation of muscle tinus &
posture by the brain stem
1.脑干对肌紧张的调节
⑴去大脑僵直
Decerebrate rigidity
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第十章 神经系统的功能
① 去大脑僵直的表现：在中脑上、下丘之间切断脑干的动物为去大脑动物。
去大脑僵直现象：四肢伸直，坚硬如柱，
头尾昂起，脊柱挺硬。
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第十章 神经系统的功能
② 去大脑僵直的本质：
切断相应的脊髓背根，消除肌梭的传入冲动后，该僵直消失，表明：
去大脑僵直是在脊髓牵张反射的基础上发展起来的，是一种过强的牵张反射，是伸肌的紧张性亢进。
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第十章 神经系统的功能
⑵ 去大脑僵直的产生机制
Machanism of decerebrate rigidity
是脑干对肌紧张的调节 (抑制区和易化区活动 )不平衡的结果。
①脑干网状结构中调节肌紧张的抑制区和易化区。
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第十章 神经系统的功能
A．抑制区 Inhibitory area:
较小，位于延髓网状结构的腹内侧部分。
该区兴奋 → 去大脑僵直减退；
B．易化区 Facilitatory region,
较大，位于延髓网状结构的背外侧、脑桥的被盖、中脑的中央灰质及被盖。
该区兴奋 → 去大脑僵直增强。
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第十章 神经系统的功能
② 脑干以外高位中枢对抑制区和易化区的始动作用
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第十章 神经系统的功能
⑶ 去大脑僵直的临床表现：
去大脑僵直是抗重力肌的肌紧张明显增强，由于人体是直立的，
所以抗重力肌在上肢是屈肌；在下肢是伸肌。
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第十章 神经系统的功能
① 去皮层僵直
decorticate rigidity：
如蝶鞍囊肿，使皮层与皮层下失去联系时：
A．仰卧，头部姿势正常时：双下肢伸肌僵直，双上肢呈半屈曲状态；
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第十章 神经系统的功能
B．仰卧，头部转向一侧时：
双下肢伸肌僵直，下颏所指侧上肢僵直，而对侧上肢呈半屈曲状态；
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第十章 神经系统的功能
② 去大脑僵直：
如在中脑发生损伤、缺血或炎症等疾患时，患者表现出：头后仰，
上下肢僵硬，上臂内旋，手指屈曲倒勾。出现去大脑僵直表明病变侵袭到脑干，是预后不良的 信号。
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第十章 神经系统的功能
⑷ γ 僵直与 α 僵直：从牵张反射机制来分，僵直可分为两种：
① γ 僵直 (γ - rigidity)：高位中枢的下行始动作用，首先提高 γ
运动神经元的兴奋性，使肌梭的传入冲动增多，转而增强 α 运动神经元的活动而出现的僵直。
经典的去大脑僵直属于 γ 僵直，
因切断脊髓背根，该僵直消失。
γ 僵直是通过网状脊髓束实现的。
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第十章 神经系统的功能
② α 僵直 (α - rigidity)：
高位中枢的下行始动作用，直接或间接通过中间神经元提高 α 运动神经元的而出现的僵直。
在上述切断背根的去大脑动物，
再切除小脑前叶，僵直又出现，此僵直为 α 僵直，因背根已切断不可能出现 γ 僵直，但如再切断第 Ⅷ 对脑神经，僵直将再次消失。
α 僵直是通过前庭脊髓束实现的。
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第十章 神经系统的功能
2．脑干对姿势的调节姿势反射 Postural reflex：
中枢神经系统通过调节骨骼肌的紧张度或产生相应的运动，以保持或改正身体在空间姿势的反射。
姿势反射分为：
状态反射、翻正反射等。
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第十章 神经系统的功能
① 迷路紧张反射 Tonic
labyrinthine reflex：
椭圆囊和球囊的囊斑上的毛细胞纤毛，受重力作用而倒向不同所产生的传入冲动对躯体伸肌紧张性的反射性调节。反射中枢在前庭核。
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第十章 神经系统的功能
A．去大脑动物，仰卧时，
伸肌紧张性 ↑
B．去大脑动物，俯卧时，
伸肌紧张性 ↓
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第十章 神经系统的功能
② 颈紧张反射 (Tonic neck reflex)：
颈部扭曲时，颈上部椎关节韧带和肌肉本体感受器的传入冲动对四肢肌肉紧张性的反射性调节。
A．头转向一侧时：下颏所指一侧的伸肌紧张性增强；
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第十章 神经系统的功能
B．头前俯时：前肢伸肌紧张性降低，后肢伸肌紧张性增强；
C．头后仰时：前肢伸肌紧张性增强，后肢伸肌紧张性降低；
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第十章 神经系统的功能
⑵ 翻正反射 (Righting reflex)
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(三 )基底神经节的功能
Function of the basal ganglia
1．基底神经节的结构：
尾核壳核 纹状体苍白球 (旧纹状体 )
丘脑底核红核黑质基底神经节新纹状体第十章 神经系统的功能
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第十章 神经系统的功能
2．基底神经节的功能：
基底神经节参与：
⑴ 随意运动的产生和稳定的调节；
⑵ 肌紧张的调节；
⑶ 本体感受传入冲动信息的处理；
⑷ 运动的设计和程序的编制；
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第十章 神经系统的功能
3．与基底神经节有关的疾病：
⑴ 震颤麻痹 Paralysis
agitans,又称帕金森病 Parkinson’s
disease。
该病：运动过少，肌紧张过强
。
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第十章 神经系统的功能
① 症状：
A．全身肌紧张性增高，肌肉强直 (呈铅管样或齿轮样强直 )；
B．随意运动少，动作缓慢；
C．表情呆板；
D．静止性震颤 Static tremor：手呈搓丸样动作 (节律 4-6次 /s)，随意运动时减轻或停止，入睡后消失。
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第十章 神经系统的功能
② 病变部位及病因：
A．黑质多巴胺神经元功能受损，证据如下：
a.患者脑内多巴胺含量下降；
b.用利血平耗尽动物脑内多巴胺，
动物出现震颤麻痹症状；
c.给动物投多巴胺前体 L-Dopa,
震颤麻痹症状好转。
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第十章 神经系统的功能
B．纹状体 ACh神经元功能亢进，证据如下：
a.向苍白球注 ACh：对侧肢体症状加剧；
b.向苍白球注 Atropine：对侧肢体症状减退；
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第十章 神经系统的功能目前认为，黑质上行至纹状体的多巴胺递质系统有抑制纹状体内 ACh 递质系统功能的作用。黑质病变使这种抑制被取消，
造成纹状体 ACh 功能亢进，产生症状。
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第十章 神经系统的功能静止性震颤的发生可能与丘脑外侧腹核的功能异常有关。破坏丘脑该区域或切断苍白球至丘脑外侧腹核的纤维，静止性震颤消失。
③ 治疗,L-Dppa； M受体阻断剂：阿托品、东莨菪碱或安坦等。
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第十章 神经系统的功能
⑵ 舞蹈病 (Chorea)
又称亨廷顿病 (Hutington’s disease)
该病运动过多，肌紧张不全。
① 症状：
A．不自主的上肢和头部舞蹈样动作；
B．肌张力降低；
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第十章 神经系统的功能
② 病变部位及病因：
A.纹状体内 ACh和 GABA神经元功能受损，证据如下：
a.病理表明，患者纹状体萎缩，但黑质 -纹状体通路完好；
b.脑内多巴胺含量正常；
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第十章 神经系统的功能
B．黑质多巴胺神经元功能相对亢进，
证据如下：
a.利血平耗尽动物脑内多巴胺，动物症状缓解
b.给动物投多巴胺前体 L-Dppa,症状加剧；
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第十章 神经系统的功能纹状体 ACh和 GABA神经元的活动通过
GABA神经元轴突下行到达黑质，反馈抑制多巴胺神经元的活动。由于纹状体内 ACh和 GABA神经元功能退使这种制被取消，造成黑质多巴胺神经元功能相对亢进，产生症状。
③ 治疗：利血平。
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第十章 神经系统的功能
(四 ) 小脑的功能
Function of cerebellum
小脑在维持机体姿势平衡、调节肌紧张、协调和形成随意运动中起重要作用。
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第十章 神经系统的功能
1．前庭小脑 (Vestibulocerebellum)：
⑴ 构成：脊髓小脑又称原始小脑、古小脑，主要由绒球小结叶构成，接受前庭核传入纤维的投射。
⑵ 功能：维持姿势的平衡和眼球运动。
调节机体姿势平衡的反射弧：
前庭器官 → 前庭核 → 绒球小结叶
→ 前庭核 → 脊髓运动神经元 → 肌肉。
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第十章 神经系统的功能
⑶ 功能受损的表现：
① 动物实验：
A．切除绒球小结叶的猴：不能保持身体平衡，站立不稳，只能依墙角而立，但其他随意运动仍很协调，能完成进食动作。
B．切除绒球小结叶的犬：不再得运动病；
C．切除绒球小结叶的猫：出现位置性眼震颤 (Positional nystagmus).
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第十章 神经系统的功能
② 患者的临床表现：
A．平衡障碍：尤其是与前庭联系受累时，表现为站立或步行时易向病侧倾斜，摇晃不稳，沿直线行走时更为明显，但四肢运动仍协调。如，
第四脑室附近的肿瘤压迫绒球小结叶时。
B．眼球运动异常：尤其是与前庭联系受累时，可出现双眼来回摆动的震颤。
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第十章 神经系统的功能
2．脊髓小脑 (Spinocerebellum)
⑴ 构成：由小脑前叶 (包括单小叶 )
、
后叶的中间带区 (旁中央小叶 )构成。
① 前叶：主要接受脊髓小脑束的传入纤维的投射，其感觉传入冲动来自肌肉与关节本体感受器；前叶也接受视觉、听觉的传入信息；
② 后叶中间带区：除接受脊髓小脑束的传入纤维的投射外，还接受脑桥纤维的投射。
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第十章 神经系统的功能
(2) 功能：调节肌紧张；协调随意运动。
① 前叶：调节肌紧张。对肌紧张既有抑制作用，也有易化作用，在进化过程中，抑制作用逐渐减弱，易化作用逐渐占主导作用。
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第十章 神经系统的功能
A．前叶蚓部：抑制同侧肌紧张。
蚓部抑制肌紧张的作用是通过延髓网状结构抑制区实现的。
*:蚓部还参与维持躯体平衡。蚓部病变发生躯干性共济失调。上蚓部受损易向前倾倒,下蚓部受损向后倾倒。
B．前叶两侧：易化肌紧张。
加强肌紧张的作用是通过网状结构易化区实现的。
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第十章 神经系统的功能
② 后叶中间带区：
A．加强双侧肌紧张 (空间分布是正立的 )；
B．协调随意运动：
由于后叶中间带区还接受脑桥纤维的投射，并与大脑皮层运动区之间有皮层 — 脑桥 — 小脑环路联系 (具体见皮层小脑 )，因此在执行大脑皮层发动的随意运动方面有重要作用。
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第十章 神经系统的功能
*：该部分小脑功能受损出现随意运动的力量、方向及限度方面的紊乱和肌张力减退，表现有：
a．意向性震颤 (Intention tremor)：肌肉在运动时抖动而把握不住运动的方向，
指向目标时出现明显震颤。
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第十章 神经系统的功能指鼻试验,共济运动障碍者动作笨拙，
接近目标时动作迟缓及（或）手指出现动作震颤 (意向性震颤 ),指鼻不准，
手指常超过目标或未及目标即停止。
b．协同不能：患者不能协调地进行复杂的精细动作。
快复轮替试验：患者不能完成前臂快速的内旋和外旋动作。
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第十章 神经系统的功能
c．小脑步态 (Cerebellar gait)：行走时双腿分开较宽，成宽基底步态，行走摇晃，常向侧方倾斜，状如醉汉。
d．肌张力减低：较小的力量即可使肢体移动，腱反射呈钟摆样。
小脑损伤后所出现的运动或动作的协
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第十章 神经系统的功能
3．皮层小脑 (Cerebrocerebellum)
⑴ 构成：指小脑后叶的外侧部分。
不接受外周感觉传入信息。接受大脑皮层广泛区域传来的信息，与大脑皮层形成环路联系：大脑皮层 (感觉区、运动区、联络区 )→ 脑桥核换元 → 小脑对侧后叶外侧部 → 齿状核换元 → 丘脑外侧腹核换元 → 大脑皮层运动区。
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第十章 神经系统的功能
⑵ 功能：与大脑皮层感觉区、运动区、
联络区之间的联合活动与运动计划的形成和运动程序的编制有关，在精巧运动的学习中起重要作用。
⑶ 精巧运动学习的过程：
① 学习的开始阶段：大脑皮层通过皮层脊髓束和皮层脑干束发动的运动是不协调的，因为小脑尚未发挥其协调功能。
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第十章 神经系统的功能
② 学习过程中：大脑皮层与小脑不断地进行环路联系，皮层小脑不断地接受感觉传入信息，逐步纠正运动运动过程中出现的偏差，使运动逐步协调起来。在这一过程中，小脑参与了运动计划的形成和程序的编制。
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第十章 神经系统的功能
③ 学习熟练后：皮层小脑贮存了一整套程序。当大脑皮层发达动运动时，先通过环路中的下行通路到小脑提取程序，再经环路将程序回输到大脑皮层运动区，大脑皮层运动区再通过皮层脊髓束和皮层脑干束发动的运动就非常协调和精确了。如打字、体操、乐器演奏的学习。
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第十章 神经系统的功能第六节 神经系统对内脏活动调节
Visceral Activity Control By
Nervous System
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第十章 神经系统的功能一、自主神经系统的功能
(Function of autonomic
nervous system)
又称植物神经系统或内脏神经系统
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自主神经系统
autonomic
nervous system
传入神经
Afferent
传出神经
Efferent
交感神经
Sympathetic
nerve
副交感神经
Parasympa-
thetic nerve
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第十章 神经系统的功能
(一 ) 交感神经和副交感神经的结构特征
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交感神经 副交感神经
1.两者均分为节前纤维 (B类 )和节后纤维 (C类 )
2.分布广泛，几乎所有内脏器官
3.T1--L2,3灰质侧角
4.节前纤维短，节后纤维长
5.刺激节前纤维引起的反应较弥散节前数,节后数 =1:11-17
分布局限，有的器官只受交感神经支配 (皮肤和骨骼肌血管、
汗腺、竖毛肌、肾上腺髓质、
肾脏只受交感神经支配 )
Ⅲ,Ⅶ,Ⅸ,Ⅹ 对脑神经核；
S2-4侧角节前纤维长，节后纤维短刺激节前纤维引起的反应较局限节前数：节后数 =1,2
第十章 神经系统的功能
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第十章 神经系统的功能
(二 )交感和副交感神经的功能主要调节心肌、平滑肌、腺体（消化腺、汗腺、部分内分泌腺）的活动。
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第十章 神经系统的功能
1．对同一效应器的双重支配，两者的作用是拮抗的：
如,在心脏：迷走神经起抑制作用，交感神经起兴奋作用；在小肠平滑肌：迷走神经增强其运动，交感神经抑制其活动；这种安排，使神经系统从正反两方面调节效应器官的活动，使之保持适合机体需要的工作状态。
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第十章 神经系统的功能有时交感神经和副交感神经的作用是一致的：
如，在唾液腺两者均促进唾液分泌,但交感神经引起唾液分泌的量少而粘稠，副交感神经引起唾液分泌的量多而稀薄。
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第十章 神经系统的功能
2．紧张性支配：
例：切断心迷走神经心率加快
，切断心交感神经，心率减慢；
切断支配虹膜的副交感神经，瞳孔散大，切断交感神经，瞳孔缩小；
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第十章 神经系统的功能中枢紧张性的原因：
反射因素：如颈动脉窦和主动脉弓压力感受器的传入冲动对维持心迷走神经中枢紧张性起重要作用；
体液因素：如中枢内 CO2 浓度对维持交感缩血管中枢紧张性起重要作用。
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第十章 神经系统的功能
3．效应器功能状态的影响：
如：刺激交感神经，可使有孕子宫收缩 (α 1受体 )，无孕子宫舒张
(β 2受体 )；刺激迷走神经，可使处于收缩状态的胃幽门舒张，使处于舒张状态的收缩。
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第十章 神经系统的功能
4.对机体整体生理功能调节的意义：
⑴ 交感神经系统的活动比较广泛，常作为一个整体起作用，尤其在应急（如
:剧烈运动、紧张、失血或寒冷）状态下表现更为突出：出现心跳加强加快、
皮肤内脏血管收缩、循环血量增加、血压增高、支气管舒张、肾上腺髓质激素分泌增多、糖原分解加速和血糖升高等现象。
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第十章 神经系统的功能作用：整个系统的活动在于调动机体的潜能以适应环境的急变，
维持内环境的稳态。
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第十章 神经系统的功能
⑵ 副交感神经系统的活动比较局限，在安静时作用较强。整个系统的活动在于保护机体、休整恢复、
促进消化、蓄积能量、加强排泄和生殖功能等方面。如，心脏活动的抑制、瞳孔缩小、消化功能增强以促进营养物质的吸收和能量的补充等。
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第十章 神经系统的功能二、内脏活动的中枢调节
Central regulation of visceral
activity
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第十章 神经系统的功能
(一 )脊髓对内脏活动的调节
Regulation of visceral activity by
spinal cord
1．脊髓是内脏反射的初级中枢：
脊休克过去后，一些反射如血管张力反射、发汗反射、排便排尿反射、勃起反射等可以恢复，说明了这一点；
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第十章 神经系统的功能
2．这种反射调节的功能是初级的，不能很好地适应生理功能的需要：如截瘫患者，虽血管张力反射恢复，但体位性血压调节反射能力减弱，患者由平卧位变为直立位时感到头晕，因为外周阻力血管不能及时发生改变；排便反射虽恢复，却不能受意识控制。
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第十章 神经系统的功能
(二 )低位脑干对内脏活动的调节
Regulation of visceral
activity by lower brain stem
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第十章 神经系统的功能
1．延髓：
⑴ 是生命中枢所在部位，如：
呼吸、循环系统等的基本中枢；延髓受损可迅速引起死亡。
⑵ 延髓发出的传出纤维支配头面部的全部腺体、心脏、支气管、
食管、胰腺、胃、肝脏和小肠等。
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第十章 神经系统的功能
2．脑干网状结构：存在着许多与内脏功能有关的神经元，其下行纤维支配脊髓，调节脊髓的自主神经功能。
3．中脑：中脑是瞳孔对光反射中枢所在部位，瞳孔对光反射消失提示病变侵犯到中脑，预后不良。
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第十章 神经系统的功能
(三 ) 下丘脑对内脏活动的调节
Regulation of visceral
activity by hypothalamus
下丘脑是调节内脏活动的较高级中枢，可分为前、后、内、外四个区。
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第十章 神经系统的功能
1．体温调节：只有保留下丘脑及其以下神经结构的完整动物才有恒定体温的能力。下丘脑存在体温调节中枢及其既能感受温度变化，又能对传入温度信息进行整合的温度敏感神经元。
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2．摄食行为调节：
摄食中枢 饱中枢所在部位：下丘脑外侧区 下丘脑腹内侧核给予刺激：动物多食 动物拒食破坏中枢：动物拒食 动物食欲增加而肥胖饥饿状态：放电频率增多 放电频率较低注葡萄糖：放电频率 ↓ 放电频率 ↑
血糖水平：血糖 ↓ 时，兴奋 血糖 ↑,兴奋此外，饱中枢活动加强时，可抑制摄食中枢的活动
。
第十章 神经系统的功能
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第十章 神经系统的功能
3．水平衡调节：
⑴ 下丘脑存在控制摄水的区域：位于外侧区，摄食中枢尾侧。刺激该区
，饮水 ↑ ；毁损该区，饮水 ↓
⑵ 下丘脑存在渗透压感受器：可感受血浆晶体渗透压的变化，反射性地调节下丘脑视上核和室旁核抗利尿激素的分泌，调节肾脏水的排出量。
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第十章 神经系统的功能
5．对情绪反应的调节,
⑴ 间脑以上去大脑猫出现,假怒,
现象，正常时，由于下丘脑的这种活动受到大脑皮层的抑制而表现不出来
，提示下丘脑与情绪反应有关；
⑵ 下丘脑存在防御反应区：位于近中线两侧的腹内侧区。刺激该区出现交感神经活动亢进现象和防御反应；
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第十章 神经系统的功能
⑶ 下丘脑腹内侧区与边缘前脑杏仁核有联系，杏仁核皮质内侧核群可抑制腹内侧区活动。
⑷ 下丘脑疾病患者常发生情绪异常
。
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第十章 神经系统的功能
6．对生物节律 (biorhythm)的控制：
生物节律按频率高低分为：
① 高频节律：低于一天，如心动周期、呼吸周期等；
② 中频节律：即日周期，如体温变化、某些激素的分泌等；
③ 低频节律：长于一天，如月经周期。下丘脑视交叉上核可能是生物节律日周期的控制中心。
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第十章 神经系统的功能
(四 ) 大脑皮层对内脏活动的调节
Regulation of visceral
activity by cerebral cortex
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第十章 神经系统的功能
1．新皮层：刺激新皮层一定区域，除能引起躯体运动外，也能引发一定的内脏功能活动的变化。如刺激 6区，除引起肢体运动外，还可引起肢体的血管舒缩反应。表明，新皮层参与内脏功能活动的调节。
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第十章 神经系统的功能
2．边缘系统：
⑴ 边缘系统由三部分构成：
边缘叶,是大脑半球内侧面环绕在脑干周围的弯曲环周结构，包括海马、穹隆、扣带回、海马回等。
大脑皮层,岛叶、颞极、眶回；
皮层下结构,隔区、杏仁核、下丘脑、丘脑前核等；
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第十章 神经系统的功能
⑵ 边缘系统的功能：
① 参与摄食行为调节：如杏仁核易化饱中枢，抑制摄食中枢；
② 参与情绪反应调节：如刺激杏仁核 不同部位，可出现恐惧
、逃避、攻击等行为；
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第十章 神经系统的功能
③ 参与性行为调节：有杏仁核、
梨状皮层、下丘脑视前区等参与；
④ 参与学习和记忆功能调节：
如海马，切除颞叶而损伤了海马的患者丧失近期记忆功能；
⑤ 参与内脏活动的调节：是内脏活动的高级中枢。反应复杂。
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第十章 神经系统的功能第七节 脑的高级功能
Higher Nervous
Activity
of the Brain
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第十章 神经系统的功能一、学习和记忆 learning & memory
学习,是指人和动物不断接受环境变化的信息而获得外界知识 (新的行为习惯或经验 )的神经活动过程；
记忆,是将获得的知识进行贮存和读出的神经活动过程 。
学习是记忆的前提,记忆是新的学习的基础 。
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第十章 神经系统的功能
(一 )学习记忆的典型模式 — 条件反射
1．条件反射的建立
⑴经典条件反射 (classical
conditioned reflex)。
A.食物 → 粘膜 → 中枢 → 唾液腺 → 唾液这是非条件反射，食物为非条件刺激
B.铃声刺激 → 不分泌唾液。
此时铃声为无关刺激。
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第十章 神经系统的功能
C.铃声 → 食物 (两者多次结合后 )：
铃声一出现 → 动物就分泌唾液 。
此时,铃声已成为进食的信号或条件,因而把铃声称为信号刺激或条件刺激；条件刺激所引起的反射则称为条件反射 。
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第十章 神经系统的功能可见，形成条件反射的首要基本条件是无关刺激与非条件刺激在时间上的多次结合,这个过程称为强化 reinforcement
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第十章 神经系统的功能
⑵ 操作式条件反射
operant conditioned reflex
操作式条件反射是动物通过完成一定的操作所建立起的条件反射 。
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第十章 神经系统的功能
A.大鼠在实验箱内走动偶尔踩到杠杆时 → 即得到食物,如此重复多次,
动物即学会自动踩杠杆而得食 。
B.此基础上训练动物只有当某一特定信号出现时踩杠杆才能得到食物的强化 。 训练完成后,动物见到特定信号,才会去踩杠杆而得食 。
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第十章 神经系统的功能
2,条件反射的消退 (extinction)
条件反射建立起来之后,如果反复应用条件刺激而不给非条件刺激的强化,条件反射就会逐渐减弱
,以致完全不出现 。 这种现象称为条件反射的消退 。
条件反射的消退是由于在不强化的条件下，条件刺激转化成了引起中枢发生抑制的刺激。
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第十章 神经系统的功能这种由条件反射消退产生的抑制称为消退抑制 (extinctive
inhibition)。
条件反射的消退可能是遗忘的基础。
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第十章 神经系统的功能
3.条件反射的泛化和分化
generalization & differentiation
⑴ 在条件反射形成的初期，除条件刺激本身外，那些与条件刺激相近似的刺激也能或多或少地引起条件反射的效应
，称为条件反射的泛化。
如，用 100Hz音响与食物相结合,形成了唾液分泌的条件反射；此时不但 100Hz
音响，就是 80Hz或 120Hz的音响也能引起或多或少的唾液分泌反应。
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第十章 神经系统的功能
⑵ 如果以后,只对 100Hz音响刺激给予食物强化,对 80Hz或 120Hz音响刺激不给予强化,那么最终将导致只对 100Hz刺激保持阳性效应 (有唾液分泌 ),而对 80Hz或 120Hz音响则出现阴性效应 (无唾液分泌 ),此现象称为条件反射的分化 。
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第十章 神经系统的功能如，初学英语者对单词 diary（日记）和 dairy（牛奶房）的学习记忆过程。
条件反射的分化是由于那些近似刺激引起了大脑皮层的抑制，并把这种抑制称为分化抑制
differential inhibition。
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第十章 神经系统的功能
(二 )人类条件反射和两种信号系统学说
1,人类的条件反射
⑴ 上述方法,原则上也可用于人类条件反射活动的研究 。
⑵ 由于人类具有语词思维功能
,因此还可以应用语词强化的方法来研究人类的条件反射 。
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第十章 神经系统的功能
2,两种信号系统学说
⑴ 第一信号：直接作用于眼,耳,
鼻,舌,身等感受装置的现实具体的感觉刺激信号 。
⑵ 第二信号：如果说具体的信号是第一信号,那么相应的语词则是第一信号的信号,即第二信号 。
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第十章 神经系统的功能
⑶ 两个信号系统：
第一信号系统是对第一信号发生反应的大脑皮质功能系统；
第二信号系统是对第二信号发生反应的大脑皮质功能系统 。
动物只有一个信号系统,相当于人的第一信号系统 ;人类有两个信号系统 。
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第十章 神经系统的功能二、大脑皮层的语言中枢和一侧优势
speech center in the
cerebral cortex &
laterality
cerebral dominace
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第十章 神经系统的功能
(一 ) 大脑皮层的语言中枢
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功能障碍名称 受损部位 出现的症状运动性失语 中央前回底部前方 能看懂文字，听懂别人
Broca三角区 (S) 谈话，发音器官正常；
但 不能用语词口头表达 自己思想 。
失写症 额中回后部接近 能看懂文字，听懂别人中央前回手部代 谈话，也能说话，但 不表区 会书写,手部其他运动正常。
感觉性失语 颞上回后部 (H) 可以讲话、书写、看懂但 听不懂别人谈话。
失读症 角回 (S) 看不懂文字含义,但视觉及其他语言功能正常。
第十章 神经系统的功能
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第十章 神经系统的功能
(二 ) 大脑皮层功能的一侧优势
1.左侧大脑半球在语言活动功能上占优势
⑴ 虽与一定的遗传因素有关，
但主要是在后天生活实践中形成的，
与人类惯用右手有关。
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第十章 神经系统的功能
2— 3岁以前：左侧大脑半球损伤造成的语言功能紊乱与右侧大脑半球损伤无明显差异,说明语言功能与两侧大脑半球均有关；
10— 12岁：左侧优势逐步建立,但左侧大脑半球损伤后,尚可在右侧大脑皮层建立语言中枢；
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成人后：左侧优势已建立,左侧大脑半球损伤后,很难在右侧大脑皮层建立语言中枢；
⑵ 统计表明：
习惯用手 总例数 在左侧者 在右侧者 左右均有者右手者 48 43 5
左手者 51 22 25 4
左右手者 20 12 2 6
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第十章 神经系统的功能左侧大脑半球在语言活动功能上占优势的现象，称为一侧优势。
称左侧大脑半球为优势半球。
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第十章 神经系统的功能
2,右侧大脑半球在非语词性认知功能上占优势。非语词性认知功能包括空间的辨认；深度认知；
触觉认知；音乐欣赏分辨等。
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第十章 神经系统的功能右顶叶皮层损害,穿衣失用症；
右顶、枕、颞叶结合处皮层损害：
分不清左右，穿衣困难，不能绘制图表；
右大脑皮层后部损害：
失认症：人、物、颜色及地理物志失认。
