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第十章 神经系统的功能第十章神经系统的功能
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第十章 神经系统的功能第一节神经元与神经胶质细胞的一般功能
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第十章 神经系统的功能一、神经元 Neuron
㈡ 神经元的一般结构与功能神经元的结构可分为胞体和突起两部分，突起又可分为树突和轴突 。
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第十章 神经系统的功能以典型的脊髓运动神经元为例：
树突,多而短，逐步发出分支，愈分愈细，分支上有树突棘轴突,由轴丘分出，开始一段称始段，
后具有髓鞘；轴突的末梢分成许多分支。分支末梢部分膨大呈球状，
称为突触小体。突触小体的胞浆内含有丰富的线粒体和突触囊泡
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第十章 神经系统的功能
2．基本功能：
A.功能部位
① 受体部位 ;
② 产生 AP的起始部
③ 传导神经冲动部位
④ 释放神经递质部位
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第十章 神经系统的功能
B．神经元基本功能
① 感受内外环境变化的刺激；
②整合、分析、贮存信息；
③神经 -内分泌功能。
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第十章 神经系统的功能
（四）神经纤维的兴奋传导和纤维类型
1.神经纤维（ Nerve fiber）：
轴突和感觉神经元的长树突统称轴索
(neurite)。
轴索及其外面包裹的髓鞘（ myelin
sheath）或神经膜 (neurilemma)构成神经纤维。
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第十章 神经系统的功能
1．神经纤维 Nerve fiber传导兴奋的特征：
神经纤维的功能是传导兴奋。沿神经纤维传导着的兴奋称为神经冲动。
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第十章 神经系统的功能
⑴ 生理完整性神经传导首先要求神经纤维在结构上和生理功能上都是完整的。如果神经纤维被切断，破坏了结构的完整性，冲动即不可能通过断口；如果神经纤维在麻醉药或低温作用下发生机能改变，破坏了生理功能的完整性，冲动传导也会发生阻滞。
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第十章 神经系统的功能
⑵ 绝缘性一条神经干包含着许多神经纤维，
各条纤维上传导的兴奋基本上互不干扰
，这称为传导的绝缘性。
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第十章 神经系统的功能
⑶ 双向性刺激神经纤维中任何一点，所产生的冲动可沿纤维向两端同时传导，这称为传导的双向性。
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第十章 神经系统的功能
⑷ 相对不疲劳性实验条件下用每秒 50～ 100次的电刺激神经 9～ 12小时，神经纤维始终保持其传导能力；因此神经纤维与突触相比较，是不容易发生疲劳的。
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第十章 神经系统的功能
2．神经纤维传导兴奋的速度
Nerve conduction velocity,NCV
⑴ 影响传导速度的因素：
① 纤维直径：与直径成正比；
V(m/s)=6× D(总直径,μ m)，
其中,D = 轴索 + 髓鞘厚度；
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第十章 神经系统的功能
② 轴索与总直径的比值：
比值 = 0.6,为最适比例；
③ 有髓纤维 > 无髓纤维；
④ 温度：恒温动物 > 变温动物；
在一定范围内,
温度 ↑,速度 ↑ ；
温度 ↓,速度 ↓ ;
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第十章 神经系统的功能
3.神经纤维的分类 Classification
of nerve fiber
⑴ 按有无髓鞘分：
① 有髓纤维 myelinated nerve
fiber
② 无髓纤维 unmyelinated nerve
fiber
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第十章 神经系统的功能
⑵ 根据电生理特性分：
A类（ Aα,Aβ,Aγ,Aδ ） 粗 快有髓躯体传入和传出纤维
B类 (有髓 )：自主神经的节前纤维
C类 (无髓 )：自主神经的节后纤维后根中的痛觉传入纤维 细 慢
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第十章 神经系统的功能
⑶ 根据直径和来源分：
Ⅰ 类：又分为 Ⅰa 和 Ⅰb 类。相当于 Aα
Ⅱ 类：相当于 Aβ,Aγ
Ⅲ 类：相当于 Aδ,B类
Ⅳ 类：相当于 C类
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第十章 神经系统的功能
（五）神经元的蛋白合成与轴浆运输
1．神经元内蛋白质在胞体的粗面内质网和高尔基复合体内合成；
2．轴浆运输 Axoplasm trasport
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第十章 神经系统的功能
⑴ 顺向轴浆运输 Anterograde
axoplasmic trasport
自胞体向轴突末梢的运输。
按运输速度分为两类：
① 快速轴浆运输：运输速度较快，
可达 300-400mm/d。（细胞器）
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第十章 神经系统的功能
② 慢速轴浆运输：运输速度慢，为
1-12mm/d 。如与细胞骨架有关的微管、微丝蛋白随微管、微丝的延伸而延伸。
⑵ 逆向轴浆运输
(Retrograde axoplasmic trasport)
自末梢向胞体的运输。如狂犬病病毒、
破伤风毒素等的运输。
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第十章 神经系统的功能
（四）神经的营养作用和支持神经的营养性因子
1．神经的营养作用：
神经能通过末梢经常释放某些物质，
持续地调整被支配组织的内在代谢活动，影响其持久性的结构、生化和生理的变化，这一作用与神经冲动无关，
称为营养性作用。
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第十章 神经系统的功能
2．神经营养性因子：
⑴ 神经营养因子 (Neurotrophin,NT)
① NT的概念：神经所支配的组织和星形胶质细胞所产生的对神经元具有支持作用的蛋白质。
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第十章 神经系统的功能
② 已分离出的 NT:
神经生长因子 （ NGF）
神经营养因子 -3 （ NT-3）
神经营养因子 4/5 (NT-4/5)
脑源性神经营养因子 (BDNF)
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第十章 神经系统的功能
⑵ 神经营养因子的运输,NT作用于神经末梢的特异受体 → 被末梢摄取 →
逆向轴浆运输 → 胞体。
⑶ 神经末梢的 NT受体：有三种，分别是 Trk A,Trk B和 Trk C。
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第十章 神经系统的功能二、神经胶质细胞
Neuroglia
(一 ) 神经胶质细胞 的类型
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第十章 神经系统的功能
1.在周围神经：
1）形成轴突髓鞘的施万细胞，又称神经膜细胞 (Schwann’s cell;
Neurolemal cell)
2）脊神经节中的卫星细胞，又称被囊细胞 (Satellite cell； Capsular
cell）
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第十章 神经系统的功能神经胶质细胞的功能
1．支持作用
2．修复和再生作用
3．物质代谢和营养性作用
4．绝缘和屏障作用
5．维持合适的离子浓度
6．摄取和分泌神经递质
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第十章 神经系统的功能
2．在中枢神经系统：
1)星形胶质细胞 (Astroglia)
2)少突胶质细胞 (Oligodendrocyte)
3)小胶质细胞 (Microglia)
神经胶质细胞有突起，但无树突、
轴突之分，与相邻细胞不形成突触样结构；也有膜电位，且随细胞外 K+浓度改变，但不能产生 AP。
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第十章 神经系统的功能神经胶质细胞的功能
1．支持作用
2．修复和再生作用
3．免疫应答作用
4．物质代谢和营养性作用
5．绝缘和屏障作用
6．维持合适的 K+离子浓度
7．摄取和分泌神经递质
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第十章 神经系统的功能第二节 突触和接头传递突触：神经元 → 神经元接头：神经元 → 效应器
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第十章 神经系统的功能一、经典的突触传递
（一）突触的分类：
⑴ 根据突触接触的部位分为：
① 轴突 -树突式突触
② 轴突 -胞体式突触
③ 轴突 -轴突式突触
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第十章 神经系统的功能其它方式：树突 -胞体式突触；树突 -轴突式突触；胞体 -轴突式突触；胞体 -树突式突触；胞体
-胞体式突触等。
特殊部位的突触：如神经 -骨骼肌接头等。
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第十章 神经系统的功能其它方式：树突 -胞体式突触；树突
-轴突式突触；胞体 -轴突式突触；
胞体 -树突式突触；胞体 -胞体式突触等。
特殊部位的突触：如神经 -骨骼肌接头等。
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第十章 神经系统的功能
⑶ 根据突触的传递功能分为：
① 兴奋性突触
(Excitatory synapse)
② 抑制性突触
(Inhibitory synapse)
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第十章 神经系统的功能
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第十章 神经系统的功能
（二）突触的微细结构：
⑴ 突触小体：
A.小体轴浆内有：线粒体；内含神经递质 eurotransmitter
的大小形态不同的囊泡 vesicle，
又称为突触小泡
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第十章 神经系统的功能突触小体胞浆内含有大量突触小泡，
直径为 20nm～ 80nm，内含高浓度神经递质。突触小泡常聚集在突触前膜附近。在突触小体的胞浆内还含有一个或多个线粒体，提供能量。
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第十章 神经系统的功能突触前膜较一般神经元的膜稍增厚,
约 7nm。 在前膜内侧壁上附着致密突起,
形成囊泡栏栅 。 栏栅结构引导突触小泡与突触前膜内侧面接触,促进突触小泡内递质的释放 。
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第十章 神经系统的功能
⑵ 突触间隙（ Synaptic cleft）：
宽 20nm，与细胞外液相通；
神经递质经此间隙扩散到后膜；
存在使神经递质失活的酶类。
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第十章 神经系统的功能
⑶ 突触后膜（ Postsynaptic
membrane)：
有与神经递质结合的特异受体、
化学门控离子通道。后膜对电刺激不敏感（直接电刺激后膜不易产生去极化反应）
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第十章 神经系统的功能
(三 ) 突触传递的过程
process of synaptic
transmission
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第十章 神经系统的功能
1.突触前过程：
神经冲动到达突触前神经元轴突末梢 → 突触前膜去极化 → 电压门控 Ca2+
通道开放 → 膜外 Ca2+内流入前膜 → 轴浆内 [Ca2+]升高 → ① 降低轴浆粘度；
②消除前膜内侧负电荷 → 促进囊泡向前膜移动、接触、融合、破裂 → 以出胞作用形式将神经递质释放入间隙。
（囊泡膜可再循环利用）
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第十章 神经系统的功能
2．间隙过程：神经递质通过间隙并扩散到后膜 。
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第十章 神经系统的功能
3．突触后过程：
神经递质 → 作用于后膜上特异性受体或化学门控离子通道 → 后膜对某些离子通透性改变 → 带电离子发生跨膜流动 →
后膜发生去极化或超极化 → 产生突触后电位 Postsynaptic potential。
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第十章 神经系统的功能在突触传递过程中，突触前末梢去极化是诱发递质释放的关键因素； Ca2+
是前膜兴奋和递质释放过程的耦联因子；囊泡膜的再循环利用是突触传递持久进行的必要条件。
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第十章 神经系统的功能
(四 )突触后神经元的电活动变化
1．突触后电位
⑴兴奋性突触后电位 Excitatory
postsynaptic potential,EPSP
兴奋性突触后电位的记录：
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第十章 神经系统的功能脊髓前角运动神经元 RP= -70mV，
电刺激传入纤维后 0.5ms，脊髓前角运动神经元发生去极化，产生 EPSP。
随刺激强度增加,EPSP发生总和而逐渐增大,当 EPSP总和达到阈电位 -
52mV时，就在轴突始段爆发可扩布性的 AP
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第十章 神经系统的功能
EPSP产生机制：
突触前神经元末梢释放兴奋性递质作用于后膜受体，提高后膜对 Na+
和 K+，尤其是 Na+的通透性，导致后膜局部去极化。
Na+通道或 Ca2+通道开放，可导致后膜局部去极化。
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第十章 神经系统的功能
（ 2）．抑制性突触后电位
Inhibitory postsynaptic potential,
IPSP
抑制性突触后电位的记录：
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第十章 神经系统的功能
⑵ IPSP产生机制：
突触前神经元 (抑制性中间神经元
)末梢释放抑制性递质作用于突触后膜，后膜① Cl-通道开放,Cl-内流，
后膜发生超极化；②对 K+的通透性增加,K+外流增加，以及 Na+ 或 Ca2+通道关闭，膜发生超极化。
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第十章 神经系统的功能突触后电位的特点：
EPSP和 IPSP均属局部电位
① 等级性：大小与递质释放量有关；
② 电紧张扩布,这种作用取决于局部电位与邻近细胞 RP之间的电位差的大小和距离的远近，电位差越大，距离越近，
影响越大。
③ 可叠加性
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第十章 神经系统的功能
2．动作电位在突触后神经元的产生同时与多个神经末梢形成突触的突触后神经元，其膜电位变化的总趋势取决于同时所产生的 EPSP和 IPSP的代数和。当突触后神经元的膜电位去极化达到阈电位水平就引发扩布性动作电位。
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第十章 神经系统的功能动作电位并不首先在胞体产生，而是在轴突的始段产生。这是因为轴突的始段比较细小，出现跨膜电流的密度较大，因此始段是第一个爆发动作电位的部位。
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第十章 神经系统的功能爆发的动作电位再向两个方向扩布，
即沿轴突扩布至末梢和逆向扩布到胞体，从而使整个神经元发生一次兴奋。
逆向兴奋胞体的意义，可能在于清除此次兴奋前不同程度的去极化和超极化，使其状态得到一次刷新。
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第十章 神经系统的功能三、突触的抑制和易化 Synaptic
inhibition & Synaptic facilitation
(一 )突触抑制
1．突触后抑制 Postsynaptic
inhibition
⑴ 突触后抑制特点：由抑制性中间神经元活动引起；突触后神经元产生 IPSP；
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第十章 神经系统的功能
① 传入侧枝性抑制，又称为交互抑制
Afferent collateral inhibition；
Reciprocal inhibition
意义：使不同中枢之间的活动协调起来。
② 回返性抑制
recurrent inhibition
意义：使发出兴奋的神经元的活动及时终止；使同一中枢内许多神经元之间的活动步调一致。
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第十章 神经系统的功能
2．突触前抑制 Presynaptic
inhibition
⑴ 突触前抑制的概念：通过某种生理机制改变突触前膜活动，使其兴奋性递质释放减少，造成突触后神经元产生抑制效应。
⑵ 突触前抑制的结构基础：是轴突
— 轴突型突触的存在。
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第十章 神经系统的功能图中 A纤维末梢与神经元 C形成突触，可兴奋该神经元 C； B纤维末梢与 A纤维末梢形成轴 — 轴型突触。
B纤维兴奋可引起 A纤维膜部分去极化。
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第十章 神经系统的功能如先兴奋 B纤维，当 A纤维再有兴奋
AP传到其末梢时,AP的幅值会相对减小，由此引起进入 A纤维末梢的
Ca2+数量减少,A纤维末梢释放的神经递质减少,使神经元 C的 EPSP变小，达不到阈电位，造成神经元 C
抑制。
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第十章 神经系统的功能
⑶ 突触前抑制产生机制：
① B纤维兴奋 → 释放 GABA→ 激活 A
末梢上 GABAA受体 → A末梢 Cl-电导 (通透性 )↑→Cl -外流 → A末梢去极化 →
传到 A末梢 AP幅值 ↓→ Ca2+内流入 A末梢量 ↓→ 递质释放 ↓→ 突触后 EPSP变小 → 神经元 C抑制。
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第十章 神经系统的功能
② 在脊髓后角初级感觉传入神经元和交感神经末梢 (相当于图中 A末梢 )存在
GABAB受体。 B末梢释放 GABA与 GABAB受体结合 → G蛋白介导 → A末梢膜上 K+通道开放 → K+外流 → Ca2+内流入 A末梢数量减少。 (或对百日咳敏感的 G蛋白可阻滞 Ca2+内流入 A末梢 → 递质释放 ↓ )
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第十章 神经系统的功能
（二）突触前易化：发生在突触前膜，结构基础为轴 -轴突触，
使突触后神经元的兴奋性升高。
机制是使 A动作电位的时程延长。
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第十章 神经系统的功能
③ 除 GABA外，其他递质也能通过 G蛋白介导影响 K+通道和
Ca2+通道功能而介导突触前抑制。
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第十章 神经系统的功能
⑷ 突触前抑制的特点和意义：
① 特点：是一种去极化抑制；多发生于感觉传入路中；需经两个以上中间神经元多突触传递；产生的潜伏期长（ 20ms）,作用持续时间长。
② 意义：控制从外周传入中枢的感觉信息
，对感觉传入的调节具有重要作用 。
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第十章 神经系统的功能
(二 )突触前易化 Synaptic
facilitation
在与突触前抑制相同的结构基础上，
由于 A纤维动作电位时程延长,Ca2+通道开放时间增加，递质释放增加，神经元 C的 EPSP变大而产生的。如：海兔缩鳃反射的敏感化 (sensitization)
的产生。
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第十章 神经系统的功能
（六）、突触传递的特征
Characteristics of synaptic
transmission
(一 ) 单向传布
(二 ) 突触延搁 (Synaptic delay)，
又称中枢延搁 (Central
delay)。
(三 ) 总和 (Summation)
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第十章 神经系统的功能
(四 )兴奋节律的改变
(五 ) 对内环境变化敏感和易疲劳：
突触部位易受内环境理化因素变化的影响，如碱中毒、酸中毒、低氧、药物等，而发生传递能力的改变。
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第十章 神经系统的功能
(七）突触的可塑性 (Plasticity)：
突触易受已进行过活动的影响而发生传递效能的改变，此现象称为突触功能可塑性。
如：突触易化、长时程增强 (LTP)、长时程抑制 (LTD),强直后增强等，还可表现为习惯化和敏感化。
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第十章 神经系统的功能二、兴奋传递的其它方式
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第十章 神经系统的功能
(一 )非突触性化学传递 Non-
synaptic chemical transmission
1．非突触性化学传递的结构：
曲张体：肾上腺素能神经元的轴突末梢分支上的成串珠状的膨大结构，
含有大量的小而致密的突触小泡 。
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第十章 神经系统的功能一、经典的突触传递
（一）突触的分类：
⑴ 根据突触接触的部位分为：
① 轴突 -树突式突触
② 轴突 -胞体式突触
③ 轴突 -轴突式突触
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第十章 神经系统的功能
（二）突触的微细结构：
⑴ 突触小体：
A.小体轴浆内有：线粒体；内含神经递质 neurotransmitter
的大小形态不同的囊泡 vesicle
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第十章 神经系统的功能
2．非突触性化学传递的特点：
① 不存在突触前、后膜的特化结构；
② 不存在一对一的支配关系，一个曲张体可支配多个效应细胞；
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第十章 神经系统的功能
③ 曲张体与效应细胞间距离一般大于
20nm,远者可达几十 μ m；
④ 递质扩散距离远，耗时长，一般传递时间大于 1s；
⑤ 递质能否产生效应，取决于效应器细胞有无相应受体。
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第十章 神经系统的功能
(二 )电突触传递 Electrical synapse
1．结构特点：
⑴ 结构基础是缝隙连接 Gap junction
神经元之间的紧密连接，两层膜的距离很近，有一些桥状结构，膜的电阻很小
，冲动可以直接以电传递特性跨越神经元
。
⑵ 两个神经元间紧密接触部位膜间距仅为
2-3nm；
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第十章 神经系统的功能
⑶ 膜两侧胞浆内不存在 vesicle，两侧膜上有沟通两细胞胞浆的水相通道蛋白质，允许带电离子通过；
⑷ 无突触前、后膜之分，为双向传递；
⑸ 电阻低，传递速度快，几乎不存在潜伏期。
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第十章 神经系统的功能
2．功能意义：
使许多神经元产生同步性放电或同步性活动。
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第十章 神经系统的功能五、神经递质和受体
Neurotransmitter & Receptor
(一 )神经递质
1．神经递质的概念：在突触间起信息传递作用的化学物质。
2．确定神经递质的条件
3．神经调质 Neuromodulator 的概念及调质的调制作用
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第十章 神经系统的功能神经递质是指由突触前神经元合成并在末梢释放，经突触间隙扩散，
特异性作用于突触后神经元或效应器细胞上的受体，引致信息从突触前传递到突触后的一些化学物质。
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第十章 神经系统的功能
1、递质的鉴定
① 在突触前神经元中合成，有合成递质的前体和酶系统。
② 递质存在于突触小泡内，受到适宜刺激时，能从突触前神经元释放出来。
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第十章 神经系统的功能
③ 与突触后膜上的受体结合并产生一定的生理效应。
④ 存在有使其失活的机制。
⑤ 有特异的受体激动剂和拮抗剂。
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第十章 神经系统的功能
2.神经调质：
虽由神经元产生，也作用于特定受体，但不在神经元间起信息传递作用，
而是调节信息传递效率，增强或削弱递质的效应的一类化学物质。
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第十章 神经系统的功能
⑵ 调制作用（ Modulation）：调质所发挥的作用称为调制作用。
例：阿片肽对交感神经末梢释放去甲肾上腺素的调制作用：
作用于 δ - receptor，促进末梢释放 NE，加强血管收缩。
作用于 κ - receptor，抑制末梢释放 NE，抑制血管收缩。
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第十章 神经系统的功能
4,神经递质和神经调质 的分类
⑴ 胆碱类 Cholines：
⑵ 单胺类 Monoamines：
⑶ 氨基酸类 Amino acides：
谷氨酸 (Glu)，天冬氨酸
(Asp)，
γ -氨基丁酸 (GABA)，甘氨酸
(Gly)等，前两种为兴奋性氨基酸，
后两种为抑制性氨基酸。
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第十章 神经系统的功能
⑷ Peptide(肽类 )：
① 下丘脑调节肽
② 阿片肽
③ 胃肠肽
④ 其他：血管紧张素 Ⅱ,血管加压素 (VP)，催产素 (OXT)，心房钠尿肽．
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第十章 神经系统的功能
⑸ 嘌呤类 Purine：
腺苷 adenosine,ATP；
⑹ 脂类 Lipid：
花生四烯酸及其衍生物，
如前列腺 Prostaglandin(PG)
⑺ 气体类,NO,CO；
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第十章 神经系统的功能
5．神经递质的共存
⑴ 戴尔原则：
一个神经元的全部末梢均释放同一种递质。
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第十章 神经系统的功能
⑵ 递质共存现象：
应用免疫组织化学方法发现，一个神经元内可以存在，同时末梢也可释放两种或两种以上的神经递质 (包括神经调质 )。
如：外周颈上神经节中有些神经元末梢可同时释放 NE和 NPY(神经肽 Y)；
有些腹腔交感神经纤维可同时释放 NE
和生长抑素；
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第十章 神经系统的功能
⑶ 递质共存的意义：
协调某些生理过程：
如：支配猫唾液腺的副交感神经 ACh
和 VIP共存,
ACh：引起唾液腺分泌唾液，不增加唾液腺血液供应；
VIP：不引起唾液腺分泌，但增加唾液腺血液供应，增加唾液腺上
ACh受体的亲和力，从而增强
ACh分泌唾液的作用；
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第十章 神经系统的功能
(二 )Receptor(受体 )
Receptor的概念位于细胞膜或细胞内能与某些化学物质（如递质、调质、激素等）发生特异性结合并诱发生物学效应的特殊生物分子。一般位于细胞膜上的
receptor是带有寡糖链的跨膜蛋白质分子。
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第十章 神经系统的功能
2．受体的激动剂和拮抗剂
Agonist and
Antagonist
⑴ 激动剂：
能与 Receptor发生特异性结合并产生生物效应的化学物质 (一般指药物制剂 )。
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第十章 神经系统的功能
⑵ 拮抗剂（ antagonist）：
只与 Receptor发生特异性结合，
但并不产生生物效应的化学物质 (一般指药物制剂 )。
⑶ 配体 (Ligand)：
激动剂、拮抗剂及神经递质、神经调质、激素等化学信号物质统称配体。
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第十章 神经系统的功能
3,Receptor与 Ligand结合的特性
⑴ 相对特异性；
⑵ 饱和性；
⑶ 可逆性；
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第十章 神经系统的功能
4．关于神经递质受体的认识
⑴ 受体有亚型：对每个配体来说，有数个亚型。这样同一 ligand
在与不同亚型受体结合后，可产生多样化效应。
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第十章 神经系统的功能
⑵ 受体存在部位：受体不仅存在于突触后膜，而且存在于前膜。大多数前膜受体与配体结合后，其作用是抑制前膜递质的进一步释放，如
NE作用于前膜 α 2受体可抑制 NE的释放。少数突触前受体能易化递质释放。
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第十章 神经系统的功能突触前受体
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第十章 神经系统的功能
⑶ 受体的分类：
根据递质与受体结合后引起突触后膜产生生物学效应的机制的不同，受体分为两类：
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第十章 神经系统的功能
① 与离子通道耦联的受体：此类受体又称化学门控通道。如：
A．位于终板膜和自主神经节节后神经元膜上的 N型 ACh门控离子通道受体
B．氨基酸类递质的促离子型受体。
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第十章 神经系统的功能
② 通过 G蛋白和蛋白激酶途径的受体。 大多数神经递质受体为此类受体。如：自主神经节节后纤维所支配的效应器细胞膜上的受体。
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第十章 神经系统的功能
(三 )外周神经递质及其受体
Peripheral neurotransmitter
& Its receptor
1,AＣ h及其受体在外周神经系统，末梢释放递质
ACh的神经纤维称为胆碱能纤维
Cholinergic fiber。
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第十章 神经系统的功能
⑴ 胆碱能纤维的分布：
① 交感神经的节前纤维；
② 支配汗腺的交感神经的节后纤维；
③ 支配骨骼肌血管舒张的交感神经的节后纤维；
④ 副交感神经的节前纤维；
⑤ 副交感神经的节后纤维；
⑥ 躯体运动神经末梢；
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第十章 神经系统的功能
⑵ 胆碱能受体：
A．胆碱能受体分类：
分 N,M两类。
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第十章 神经系统的功能
1、毒蕈碱受体 （ Muscarinic Receptor,M
受体），是通过 G蛋白和蛋白激酶途径的受体。
a,ACh与其结合所产生的效应称为毒蕈碱样作用（ M样作用）。 如 心脏活动的抑制、支气管平滑肌收缩、胃肠平滑肌收缩、消化腺分泌增加、汗腺分泌增加、骨骼肌血管舒张等。
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第十章 神经系统的功能
b,M受体又分为 M1,M2,M3,M4,M5等亚型。 M1亚型在脑内含量丰富； M2亚型存在于胰腺腺泡和胰岛组织，介导胰酶和胰岛素分泌； M2和 M4亚型存在于平滑肌； M3 和 M5亚型作用不清。
c,M受体的阻断剂是阿托品 Atropine
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第十章 神经系统的功能
2.烟碱受体,（ Nicotinic
receptor,N受体），是配体化学门控通道。
a,ACh与其结合所产生的效应称为烟碱样作用（ N样作用）。如：
兴奋自主神经节节后神经元、引起骨骼肌收缩等。
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第十章 神经系统的功能
b,N受体又分为肌肉型、神经元型两个亚型。
神经元型烟碱受体分布于中枢神经系统和自主神经节节后神经元膜上，又称为 N1型烟碱受体；
肌肉型烟碱受体分布于骨骼肌终板膜，又称为 N2烟碱受体。
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第十章 神经系统的功能
c,N受体的阻断剂是筒箭毒碱
(Tubocurarine)；
神经元型烟碱受体的阻断剂是六烃季铵 (Hexamethnium)；
肌肉型烟碱受体的阻断剂是十烃季铵
(Decamethonium)
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第十章 神经系统的功能
B．胆碱能受体的分布：
分布于胆碱能纤维所对应的突触后膜上，即：
① 交感神经节的节后神经元细胞膜上,(N1受体 )；
② 交感神经的节后纤维所支配的汗腺腺细胞膜上,(M受体 )；
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第十章 神经系统的功能
③ 交感神经节后舒血管纤维支配的骨骼肌血管平滑肌细胞膜上,(M受体 )；
④ 副交感神经节的节后神经元细胞膜上,(N1受体 )；
⑤ 副交感神经节后纤维所支配的效应器细胞膜上,(M受体 )；
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第十章 神经系统的功能
⑥ 躯体运动神经支配的骨骼肌终板 膜上,（ N2受体）
*：重症肌无力患者，由于体内产生一种对抗和破坏骨骼肌终板膜上 N2受体的抗体，使骨骼肌不能接受运动神经元释放的 ACh的调控而产生肌无力。是一种自身免疫性疾病。
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第十章 神经系统的功能
2,NE 及其受体：
在外周神经系统，末梢释放递质 去甲肾上腺素的神经纤维称为肾上腺素能纤维 (Adrenergic
fiber)。
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第十章 神经系统的功能
⑴ 肾上腺素能纤维的分布：
除了支配汗腺和骨骼肌血管舒张的交感神经节后纤维以外的所有交感神经节后纤维。
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第十章 神经系统的功能
⑵ 肾上腺素能受体：
能与肾上腺素及去甲肾上腺素（
NE）结合的受体称为肾上腺素能受体。但作为外周神经递质来说，只有 NE。
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① 肾上腺能受体分类及阻断剂：
α 1受体：哌唑嗪 ； 酚 妥 拉 明
α 2 受体激动剂,可乐定 Clonidine。
由于其可激动 α 2受体，抑制 NE释放，因而用于治疗高血压。
α
受体 α 2受体：育亨宾 ；
Prazosin
Yohimbine
Phentolamine
对 α 1受体 作用强 。
第十章 神经系统的功能
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β 1受体：阿提洛尔普拉洛尔
β 2受体：丁氧胺
β 3受体：参与脂肪代谢。
伴有呼吸系统疾病的心脏病患者应该用心得宁。
β
受体 Propranolol心得安普 萘 洛 尔
Atenolo氨酰心安
Practolol心得宁
Butoxamine 心得乐第十章 神经系统的功能
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第十章 神经系统的功能
② 肾上腺能受体的分布：
大多数交感神经节后纤维所支配的效应细胞膜上 (汗腺和受交感舒血管纤维支配的骨骼肌血管除外 )。但不一定都有 α 和 β 受体，有的仅有
α 受体如，皮肤血管），有的仅有
β 受体（如，支气管平滑肌），有的 α 和 β 受体均有如，心肌）。
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第十章 神经系统的功能
③ 肾上腺素能受体激动后的效应：
A．与受体特性有关：
肾上腺素和 NE与 α 受体 (主要是 α 1
受体 )结合产生的平滑肌效应以兴奋为主，如：血管收缩，子宫收缩，
扩瞳肌（虹膜辐射肌）收缩等；但也有抑制性的，如小肠舒张。
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第十章 神经系统的功能肾上腺素和 NE与 β 受体 (主要是
β 2受体 )结合产生的平滑肌效应以抑制为主，如：血管舒张，子宫舒张，
支气管舒张等；但与心肌 β 1受体结合产生的效应是兴奋性的。
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第十章 神经系统的功能
B．与配体的特性有关：（以其对心血管的作用为例）
a,NE对 α 受体作用强，对 β 1受体作用弱，对 β 2受体几乎无作用。 NE与 α
受体结合，使皮肤血管、胃肠道及肾血管收缩 → 外周阻力 ↑→ 血压上升。
（用作升压药）
*,NE用于抗休克，提升血压；用于消化道出血，收缩血管产生止血效应
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第十章 神经系统的功能
b．肾上腺素对 α 和 β 受体作用均强。
与 β 1受体结合：心肌收缩力 ↑,心率 ↑→ 心输出量 ↑→ 血压 ↑
与 α 受体结合：皮肤粘膜血管、内脏尤其肾血管收缩 → 血压 ↑
与 β 2受体结合：骨骼肌血管、冠脉舒张 → 血压 ↓
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第十章 神经系统的功能由于对骨骼肌血管的舒张作用抵消了皮肤粘膜血管的收缩作用，
故血压总的变化不大，只是血流在身体各部位的重新分布。这样,对
β 1受体的作用变得突出，故肾上腺素是强效心脏兴奋药。
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第十章 神经系统的功能
c．异丙肾上腺素对 β 受体作用强。
与 β 1受体结合,对心肌有正性变时、变力、变传导作用，缩短收缩期和舒张期。与肾上腺素比较，其加快心率、加速传导作用较强。
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第十章 神经系统的功能与 β 2受体结合：使骨骼肌血管舒张，对冠脉也有舒张作用。在以每分钟 2-10μ g速度静脉滴注时，由于心脏兴奋和外周血管舒张，
使收缩压 ↑,舒张压略 ↓,此时冠脉流量增加；但如静脉注射给药，则引起舒张压明显
↓,降低了冠脉灌注压，此时冠脉流量不增加； 舒张支气管平滑肌作用比肾上腺素略强。
用于支气管哮喘、房室传导阻滞、心脏骤停，但冠心病禁用。
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第十章 神经系统的功能
C．取决于器官上两种受体的分布情况：
如器官上有 α 和 β 两种受体，其效应取决于何种受体数量上占优势。
例如：血管平滑肌上有 α 和 β 受体，
在皮肤、肾、胃肠的血管平滑肌上 α 受体数量上占优势，肾上腺素产生的效应是血管收缩；而骨骼肌和肝脏的血管 β 受体占优势，肾上腺素产生的效应是血管舒张。
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第十章 神经系统的功能
(四 )中枢神经递质及其受体
(Central neurotransmitter
& Its receptor)
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第十章 神经系统的功能中枢神经递质的分类：
1 胆碱类 乙酰胆碱 Acetylcholine,Ach
脊髓前角支配骨骼肌的运动神经元，其轴突侧支支配脊髓内的闰绍细胞，以乙酰胆碱为递质；感觉的特异投射传入第二级
（脊髓背角）神经元、第三级（丘脑接替核）神经元的投射纤维；
脑干网状结构上行激活系统的各环节，纹状体中的尾核、壳核、苍自球，边缘系统中的梨状区、
海马。
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第十章 神经系统的功能
2 单胺类 monoamines
(1) 儿茶酚胺 catecholamine,CA
a 去甲肾上腺素 norepinephrine nor
adrenaline
b 多巴胺 dopamine
c 肾上腺素 epinephrine
(2) 吲哚胺（ indole amine,IA）
5-羟色胺（ 5-hydroxytryptamine,5-HT）
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第十章 神经系统的功能
3 氨基酸类 amino acids
(1)抑制性氨基酸类：
γ -氨基丁酸,甘氨酸
（ 2）兴奋性氨基酸类：
谷氨酸,门冬氨酸
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第十章 神经系统的功能
4 多肽类，神经肽类阿片肽 神经肽
5 其他可能的神经递质前列腺素，组胺,NO（内皮源性舒张因子），嘌呤类（ ATP，
腺苷可能是外周抑制性递质，腺苷可能是脑内调质） cohabitation,
putative
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第十章 神经系统的功能四 反射
Reflex
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第十章 神经系统的功能
(一 ) 反射与反射弧
(Reflex & Reflex arc)
1,Reflex的概念和分类
（ 1） Reflex的概念：
在中枢神经系统的参与下，机体对内外、环境变化所作出的规律性应答。
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第十章 神经系统的功能
（ 2） Reflex的分类：
1)非条件反射 (Unconditioned
reflex)
① 概念：生来就有、数量有限、
比较固定和形式低级的反射。包括防御反射、食物反射、性反射等。
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第十章 神经系统的功能
② 特点,Ⅰ,生来就有，数量有限；
Ⅱ,反射弧固定；
Ⅲ,无需大脑皮层参与，通过皮层下中枢即可完成。
③ 意义：使人和动物能够初步适应环境，对个体生存和种系生存有重要意义。
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第十章 神经系统的功能
2)条件反射 (Conditioned reflex)
概念,通过后天学习和训练而形成的反射。是反射活动的高级形式。
特点,Ⅰ,在非条件反射基础上经训练建立起来的反射活动，数量无限；
Ⅱ,反射弧易变，可以建立，也能消退；
Ⅲ,形成条件反射必须有大脑皮层参与。
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第十章 神经系统的功能意义：使人和动物扩大了机体的适应范围，有更大的预见性和灵活性，更精确和完善地适应复杂变化的环境。
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第十章 神经系统的功能
3．反射弧,
1)反射弧的概念：反射的结构基础和基本单位。
2)反射弧的组成：
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第十章 神经系统的功能
① 反射的完成有赖于反射弧的完整，
反射弧的任一环节中断，反射便不能完成。
② 简单反射中枢范围狭窄，如膝跳反射中枢在脊髓腰段；角膜反射中枢在脑桥；
③ 复杂反射中枢范围广泛，如调节呼吸运动的中枢分布在延髓、脑桥
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第十章 神经系统的功能
3)反射弧的中枢调控：
① 在整体情况下，感觉冲动进入脊髓或脑干后，除了在同一水平与传出神经发生联系并发出传出冲动外，
还有上行冲动传导到高级中枢，经过高级中枢的整合，再发出下行冲动来调整反射的传出冲动。
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第十章 神经系统的功能
② 在反射活动中，传出神经除直接作用于效应器外，也作用于内分泌腺，
使其分泌激素，再间接作用于效应器。
这成为神经调节的延伸部分。
③ 反射活动实际是一个闭合回路构成的反馈自动控制系统。
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第十章 神经系统的功能
(二 )中枢神经元的联系方式,1.辐散
(Divergence)：
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第十章 神经系统的功能辐散的意义：
一个神经元的兴奋可引起许多神经元的同时兴奋或抑制，从而扩大了反应的空间范围。
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第十章 神经系统的功能
2．聚合 (Convergence)：
意义：可使许多神经元的兴奋或抑制在同一神经元发生总和。
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第十章 神经系统的功能
3．中间神经元链锁状 (Chain)
联系,
意义：兴奋冲动通过链锁状联系，在空间上扩大了反应范围。
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第十章 神经系统的功能
4．中间神经元环状 (Loop)联系,意义：环状联系是构成神经系统活动反馈调节回路的基础。
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第十章 神经系统的功能
1)当兴奋冲动通过环状联系时，如果环路中的各神经元生理效应一致，则传出反应效应被加强和延续，产生后放现象；这是一种正反馈。
即使原先的刺激已停止，但传出通路仍可在一定时间范围内持续发放冲动，这种现象称为后放 (After discharge) 。
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第十章 神经系统的功能
2)当兴奋冲动通过环状联系时，如果环路中的各神经元生理效应不一致，
即某些中间神经元为抑制性神经元，
则传出反应效应被及时终止。
第十章 神经系统的功能第十章神经系统的功能
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第十章 神经系统的功能第一节神经元与神经胶质细胞的一般功能
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第十章 神经系统的功能一、神经元 Neuron
㈡ 神经元的一般结构与功能神经元的结构可分为胞体和突起两部分，突起又可分为树突和轴突 。
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第十章 神经系统的功能以典型的脊髓运动神经元为例：
树突,多而短，逐步发出分支，愈分愈细，分支上有树突棘轴突,由轴丘分出，开始一段称始段，
后具有髓鞘；轴突的末梢分成许多分支。分支末梢部分膨大呈球状，
称为突触小体。突触小体的胞浆内含有丰富的线粒体和突触囊泡
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第十章 神经系统的功能
2．基本功能：
A.功能部位
① 受体部位 ;
② 产生 AP的起始部
③ 传导神经冲动部位
④ 释放神经递质部位
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第十章 神经系统的功能
B．神经元基本功能
① 感受内外环境变化的刺激；
②整合、分析、贮存信息；
③神经 -内分泌功能。
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第十章 神经系统的功能
（四）神经纤维的兴奋传导和纤维类型
1.神经纤维（ Nerve fiber）：
轴突和感觉神经元的长树突统称轴索
(neurite)。
轴索及其外面包裹的髓鞘（ myelin
sheath）或神经膜 (neurilemma)构成神经纤维。
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第十章 神经系统的功能
1．神经纤维 Nerve fiber传导兴奋的特征：
神经纤维的功能是传导兴奋。沿神经纤维传导着的兴奋称为神经冲动。
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第十章 神经系统的功能
⑴ 生理完整性神经传导首先要求神经纤维在结构上和生理功能上都是完整的。如果神经纤维被切断，破坏了结构的完整性，冲动即不可能通过断口；如果神经纤维在麻醉药或低温作用下发生机能改变，破坏了生理功能的完整性，冲动传导也会发生阻滞。
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第十章 神经系统的功能
⑵ 绝缘性一条神经干包含着许多神经纤维，
各条纤维上传导的兴奋基本上互不干扰
，这称为传导的绝缘性。
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第十章 神经系统的功能
⑶ 双向性刺激神经纤维中任何一点，所产生的冲动可沿纤维向两端同时传导，这称为传导的双向性。
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第十章 神经系统的功能
⑷ 相对不疲劳性实验条件下用每秒 50～ 100次的电刺激神经 9～ 12小时，神经纤维始终保持其传导能力；因此神经纤维与突触相比较，是不容易发生疲劳的。
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第十章 神经系统的功能
2．神经纤维传导兴奋的速度
Nerve conduction velocity,NCV
⑴ 影响传导速度的因素：
① 纤维直径：与直径成正比；
V(m/s)=6× D(总直径,μ m)，
其中,D = 轴索 + 髓鞘厚度；
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第十章 神经系统的功能
② 轴索与总直径的比值：
比值 = 0.6,为最适比例；
③ 有髓纤维 > 无髓纤维；
④ 温度：恒温动物 > 变温动物；
在一定范围内,
温度 ↑,速度 ↑ ；
温度 ↓,速度 ↓ ;
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第十章 神经系统的功能
3.神经纤维的分类 Classification
of nerve fiber
⑴ 按有无髓鞘分：
① 有髓纤维 myelinated nerve
fiber
② 无髓纤维 unmyelinated nerve
fiber
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第十章 神经系统的功能
⑵ 根据电生理特性分：
A类（ Aα,Aβ,Aγ,Aδ ） 粗 快有髓躯体传入和传出纤维
B类 (有髓 )：自主神经的节前纤维
C类 (无髓 )：自主神经的节后纤维后根中的痛觉传入纤维 细 慢
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第十章 神经系统的功能
⑶ 根据直径和来源分：
Ⅰ 类：又分为 Ⅰa 和 Ⅰb 类。相当于 Aα
Ⅱ 类：相当于 Aβ,Aγ
Ⅲ 类：相当于 Aδ,B类
Ⅳ 类：相当于 C类
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第十章 神经系统的功能
（五）神经元的蛋白合成与轴浆运输
1．神经元内蛋白质在胞体的粗面内质网和高尔基复合体内合成；
2．轴浆运输 Axoplasm trasport
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第十章 神经系统的功能
⑴ 顺向轴浆运输 Anterograde
axoplasmic trasport
自胞体向轴突末梢的运输。
按运输速度分为两类：
① 快速轴浆运输：运输速度较快，
可达 300-400mm/d。（细胞器）
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第十章 神经系统的功能
② 慢速轴浆运输：运输速度慢，为
1-12mm/d 。如与细胞骨架有关的微管、微丝蛋白随微管、微丝的延伸而延伸。
⑵ 逆向轴浆运输
(Retrograde axoplasmic trasport)
自末梢向胞体的运输。如狂犬病病毒、
破伤风毒素等的运输。
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第十章 神经系统的功能
（四）神经的营养作用和支持神经的营养性因子
1．神经的营养作用：
神经能通过末梢经常释放某些物质，
持续地调整被支配组织的内在代谢活动，影响其持久性的结构、生化和生理的变化，这一作用与神经冲动无关，
称为营养性作用。
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第十章 神经系统的功能
2．神经营养性因子：
⑴ 神经营养因子 (Neurotrophin,NT)
① NT的概念：神经所支配的组织和星形胶质细胞所产生的对神经元具有支持作用的蛋白质。
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第十章 神经系统的功能
② 已分离出的 NT:
神经生长因子 （ NGF）
神经营养因子 -3 （ NT-3）
神经营养因子 4/5 (NT-4/5)
脑源性神经营养因子 (BDNF)
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第十章 神经系统的功能
⑵ 神经营养因子的运输,NT作用于神经末梢的特异受体 → 被末梢摄取 →
逆向轴浆运输 → 胞体。
⑶ 神经末梢的 NT受体：有三种，分别是 Trk A,Trk B和 Trk C。
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第十章 神经系统的功能二、神经胶质细胞
Neuroglia
(一 ) 神经胶质细胞 的类型
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第十章 神经系统的功能
1.在周围神经：
1）形成轴突髓鞘的施万细胞，又称神经膜细胞 (Schwann’s cell;
Neurolemal cell)
2）脊神经节中的卫星细胞，又称被囊细胞 (Satellite cell； Capsular
cell）
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第十章 神经系统的功能神经胶质细胞的功能
1．支持作用
2．修复和再生作用
3．物质代谢和营养性作用
4．绝缘和屏障作用
5．维持合适的离子浓度
6．摄取和分泌神经递质
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第十章 神经系统的功能
2．在中枢神经系统：
1)星形胶质细胞 (Astroglia)
2)少突胶质细胞 (Oligodendrocyte)
3)小胶质细胞 (Microglia)
神经胶质细胞有突起，但无树突、
轴突之分，与相邻细胞不形成突触样结构；也有膜电位，且随细胞外 K+浓度改变，但不能产生 AP。
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第十章 神经系统的功能神经胶质细胞的功能
1．支持作用
2．修复和再生作用
3．免疫应答作用
4．物质代谢和营养性作用
5．绝缘和屏障作用
6．维持合适的 K+离子浓度
7．摄取和分泌神经递质
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第十章 神经系统的功能第二节 突触和接头传递突触：神经元 → 神经元接头：神经元 → 效应器
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第十章 神经系统的功能一、经典的突触传递
（一）突触的分类：
⑴ 根据突触接触的部位分为：
① 轴突 -树突式突触
② 轴突 -胞体式突触
③ 轴突 -轴突式突触
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第十章 神经系统的功能其它方式：树突 -胞体式突触；树突 -轴突式突触；胞体 -轴突式突触；胞体 -树突式突触；胞体
-胞体式突触等。
特殊部位的突触：如神经 -骨骼肌接头等。
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第十章 神经系统的功能其它方式：树突 -胞体式突触；树突
-轴突式突触；胞体 -轴突式突触；
胞体 -树突式突触；胞体 -胞体式突触等。
特殊部位的突触：如神经 -骨骼肌接头等。
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第十章 神经系统的功能
⑶ 根据突触的传递功能分为：
① 兴奋性突触
(Excitatory synapse)
② 抑制性突触
(Inhibitory synapse)
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第十章 神经系统的功能
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第十章 神经系统的功能
（二）突触的微细结构：
⑴ 突触小体：
A.小体轴浆内有：线粒体；内含神经递质 eurotransmitter
的大小形态不同的囊泡 vesicle，
又称为突触小泡
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第十章 神经系统的功能突触小体胞浆内含有大量突触小泡，
直径为 20nm～ 80nm，内含高浓度神经递质。突触小泡常聚集在突触前膜附近。在突触小体的胞浆内还含有一个或多个线粒体，提供能量。
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第十章 神经系统的功能突触前膜较一般神经元的膜稍增厚,
约 7nm。 在前膜内侧壁上附着致密突起,
形成囊泡栏栅 。 栏栅结构引导突触小泡与突触前膜内侧面接触,促进突触小泡内递质的释放 。
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第十章 神经系统的功能
⑵ 突触间隙（ Synaptic cleft）：
宽 20nm，与细胞外液相通；
神经递质经此间隙扩散到后膜；
存在使神经递质失活的酶类。
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第十章 神经系统的功能
⑶ 突触后膜（ Postsynaptic
membrane)：
有与神经递质结合的特异受体、
化学门控离子通道。后膜对电刺激不敏感（直接电刺激后膜不易产生去极化反应）
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第十章 神经系统的功能
(三 ) 突触传递的过程
process of synaptic
transmission
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第十章 神经系统的功能
1.突触前过程：
神经冲动到达突触前神经元轴突末梢 → 突触前膜去极化 → 电压门控 Ca2+
通道开放 → 膜外 Ca2+内流入前膜 → 轴浆内 [Ca2+]升高 → ① 降低轴浆粘度；
②消除前膜内侧负电荷 → 促进囊泡向前膜移动、接触、融合、破裂 → 以出胞作用形式将神经递质释放入间隙。
（囊泡膜可再循环利用）
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第十章 神经系统的功能
2．间隙过程：神经递质通过间隙并扩散到后膜 。
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第十章 神经系统的功能
3．突触后过程：
神经递质 → 作用于后膜上特异性受体或化学门控离子通道 → 后膜对某些离子通透性改变 → 带电离子发生跨膜流动 →
后膜发生去极化或超极化 → 产生突触后电位 Postsynaptic potential。
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第十章 神经系统的功能在突触传递过程中，突触前末梢去极化是诱发递质释放的关键因素； Ca2+
是前膜兴奋和递质释放过程的耦联因子；囊泡膜的再循环利用是突触传递持久进行的必要条件。
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第十章 神经系统的功能
(四 )突触后神经元的电活动变化
1．突触后电位
⑴兴奋性突触后电位 Excitatory
postsynaptic potential,EPSP
兴奋性突触后电位的记录：
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第十章 神经系统的功能脊髓前角运动神经元 RP= -70mV，
电刺激传入纤维后 0.5ms，脊髓前角运动神经元发生去极化，产生 EPSP。
随刺激强度增加,EPSP发生总和而逐渐增大,当 EPSP总和达到阈电位 -
52mV时，就在轴突始段爆发可扩布性的 AP
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第十章 神经系统的功能
EPSP产生机制：
突触前神经元末梢释放兴奋性递质作用于后膜受体，提高后膜对 Na+
和 K+，尤其是 Na+的通透性，导致后膜局部去极化。
Na+通道或 Ca2+通道开放，可导致后膜局部去极化。
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第十章 神经系统的功能
（ 2）．抑制性突触后电位
Inhibitory postsynaptic potential,
IPSP
抑制性突触后电位的记录：
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第十章 神经系统的功能
⑵ IPSP产生机制：
突触前神经元 (抑制性中间神经元
)末梢释放抑制性递质作用于突触后膜，后膜① Cl-通道开放,Cl-内流，
后膜发生超极化；②对 K+的通透性增加,K+外流增加，以及 Na+ 或 Ca2+通道关闭，膜发生超极化。
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第十章 神经系统的功能突触后电位的特点：
EPSP和 IPSP均属局部电位
① 等级性：大小与递质释放量有关；
② 电紧张扩布,这种作用取决于局部电位与邻近细胞 RP之间的电位差的大小和距离的远近，电位差越大，距离越近，
影响越大。
③ 可叠加性
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第十章 神经系统的功能
2．动作电位在突触后神经元的产生同时与多个神经末梢形成突触的突触后神经元，其膜电位变化的总趋势取决于同时所产生的 EPSP和 IPSP的代数和。当突触后神经元的膜电位去极化达到阈电位水平就引发扩布性动作电位。
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第十章 神经系统的功能动作电位并不首先在胞体产生，而是在轴突的始段产生。这是因为轴突的始段比较细小，出现跨膜电流的密度较大，因此始段是第一个爆发动作电位的部位。
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第十章 神经系统的功能爆发的动作电位再向两个方向扩布，
即沿轴突扩布至末梢和逆向扩布到胞体，从而使整个神经元发生一次兴奋。
逆向兴奋胞体的意义，可能在于清除此次兴奋前不同程度的去极化和超极化，使其状态得到一次刷新。
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第十章 神经系统的功能三、突触的抑制和易化 Synaptic
inhibition & Synaptic facilitation
(一 )突触抑制
1．突触后抑制 Postsynaptic
inhibition
⑴ 突触后抑制特点：由抑制性中间神经元活动引起；突触后神经元产生 IPSP；
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第十章 神经系统的功能
① 传入侧枝性抑制，又称为交互抑制
Afferent collateral inhibition；
Reciprocal inhibition
意义：使不同中枢之间的活动协调起来。
② 回返性抑制
recurrent inhibition
意义：使发出兴奋的神经元的活动及时终止；使同一中枢内许多神经元之间的活动步调一致。
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第十章 神经系统的功能
2．突触前抑制 Presynaptic
inhibition
⑴ 突触前抑制的概念：通过某种生理机制改变突触前膜活动，使其兴奋性递质释放减少，造成突触后神经元产生抑制效应。
⑵ 突触前抑制的结构基础：是轴突
— 轴突型突触的存在。
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第十章 神经系统的功能图中 A纤维末梢与神经元 C形成突触，可兴奋该神经元 C； B纤维末梢与 A纤维末梢形成轴 — 轴型突触。
B纤维兴奋可引起 A纤维膜部分去极化。
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第十章 神经系统的功能如先兴奋 B纤维，当 A纤维再有兴奋
AP传到其末梢时,AP的幅值会相对减小，由此引起进入 A纤维末梢的
Ca2+数量减少,A纤维末梢释放的神经递质减少,使神经元 C的 EPSP变小，达不到阈电位，造成神经元 C
抑制。
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第十章 神经系统的功能
⑶ 突触前抑制产生机制：
① B纤维兴奋 → 释放 GABA→ 激活 A
末梢上 GABAA受体 → A末梢 Cl-电导 (通透性 )↑→Cl -外流 → A末梢去极化 →
传到 A末梢 AP幅值 ↓→ Ca2+内流入 A末梢量 ↓→ 递质释放 ↓→ 突触后 EPSP变小 → 神经元 C抑制。
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第十章 神经系统的功能
② 在脊髓后角初级感觉传入神经元和交感神经末梢 (相当于图中 A末梢 )存在
GABAB受体。 B末梢释放 GABA与 GABAB受体结合 → G蛋白介导 → A末梢膜上 K+通道开放 → K+外流 → Ca2+内流入 A末梢数量减少。 (或对百日咳敏感的 G蛋白可阻滞 Ca2+内流入 A末梢 → 递质释放 ↓ )
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第十章 神经系统的功能
（二）突触前易化：发生在突触前膜，结构基础为轴 -轴突触，
使突触后神经元的兴奋性升高。
机制是使 A动作电位的时程延长。
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第十章 神经系统的功能
③ 除 GABA外，其他递质也能通过 G蛋白介导影响 K+通道和
Ca2+通道功能而介导突触前抑制。
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第十章 神经系统的功能
⑷ 突触前抑制的特点和意义：
① 特点：是一种去极化抑制；多发生于感觉传入路中；需经两个以上中间神经元多突触传递；产生的潜伏期长（ 20ms）,作用持续时间长。
② 意义：控制从外周传入中枢的感觉信息
，对感觉传入的调节具有重要作用 。
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第十章 神经系统的功能
(二 )突触前易化 Synaptic
facilitation
在与突触前抑制相同的结构基础上，
由于 A纤维动作电位时程延长,Ca2+通道开放时间增加，递质释放增加，神经元 C的 EPSP变大而产生的。如：海兔缩鳃反射的敏感化 (sensitization)
的产生。
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第十章 神经系统的功能
（六）、突触传递的特征
Characteristics of synaptic
transmission
(一 ) 单向传布
(二 ) 突触延搁 (Synaptic delay)，
又称中枢延搁 (Central
delay)。
(三 ) 总和 (Summation)
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第十章 神经系统的功能
(四 )兴奋节律的改变
(五 ) 对内环境变化敏感和易疲劳：
突触部位易受内环境理化因素变化的影响，如碱中毒、酸中毒、低氧、药物等，而发生传递能力的改变。
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第十章 神经系统的功能
(七）突触的可塑性 (Plasticity)：
突触易受已进行过活动的影响而发生传递效能的改变，此现象称为突触功能可塑性。
如：突触易化、长时程增强 (LTP)、长时程抑制 (LTD),强直后增强等，还可表现为习惯化和敏感化。
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第十章 神经系统的功能二、兴奋传递的其它方式
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第十章 神经系统的功能
(一 )非突触性化学传递 Non-
synaptic chemical transmission
1．非突触性化学传递的结构：
曲张体：肾上腺素能神经元的轴突末梢分支上的成串珠状的膨大结构，
含有大量的小而致密的突触小泡 。
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第十章 神经系统的功能一、经典的突触传递
（一）突触的分类：
⑴ 根据突触接触的部位分为：
① 轴突 -树突式突触
② 轴突 -胞体式突触
③ 轴突 -轴突式突触
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第十章 神经系统的功能
（二）突触的微细结构：
⑴ 突触小体：
A.小体轴浆内有：线粒体；内含神经递质 neurotransmitter
的大小形态不同的囊泡 vesicle
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第十章 神经系统的功能
2．非突触性化学传递的特点：
① 不存在突触前、后膜的特化结构；
② 不存在一对一的支配关系，一个曲张体可支配多个效应细胞；
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第十章 神经系统的功能
③ 曲张体与效应细胞间距离一般大于
20nm,远者可达几十 μ m；
④ 递质扩散距离远，耗时长，一般传递时间大于 1s；
⑤ 递质能否产生效应，取决于效应器细胞有无相应受体。
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第十章 神经系统的功能
(二 )电突触传递 Electrical synapse
1．结构特点：
⑴ 结构基础是缝隙连接 Gap junction
神经元之间的紧密连接，两层膜的距离很近，有一些桥状结构，膜的电阻很小
，冲动可以直接以电传递特性跨越神经元
。
⑵ 两个神经元间紧密接触部位膜间距仅为
2-3nm；
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第十章 神经系统的功能
⑶ 膜两侧胞浆内不存在 vesicle，两侧膜上有沟通两细胞胞浆的水相通道蛋白质，允许带电离子通过；
⑷ 无突触前、后膜之分，为双向传递；
⑸ 电阻低，传递速度快，几乎不存在潜伏期。
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第十章 神经系统的功能
2．功能意义：
使许多神经元产生同步性放电或同步性活动。
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第十章 神经系统的功能五、神经递质和受体
Neurotransmitter & Receptor
(一 )神经递质
1．神经递质的概念：在突触间起信息传递作用的化学物质。
2．确定神经递质的条件
3．神经调质 Neuromodulator 的概念及调质的调制作用
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第十章 神经系统的功能神经递质是指由突触前神经元合成并在末梢释放，经突触间隙扩散，
特异性作用于突触后神经元或效应器细胞上的受体，引致信息从突触前传递到突触后的一些化学物质。
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第十章 神经系统的功能
1、递质的鉴定
① 在突触前神经元中合成，有合成递质的前体和酶系统。
② 递质存在于突触小泡内，受到适宜刺激时，能从突触前神经元释放出来。
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第十章 神经系统的功能
③ 与突触后膜上的受体结合并产生一定的生理效应。
④ 存在有使其失活的机制。
⑤ 有特异的受体激动剂和拮抗剂。
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第十章 神经系统的功能
2.神经调质：
虽由神经元产生，也作用于特定受体，但不在神经元间起信息传递作用，
而是调节信息传递效率，增强或削弱递质的效应的一类化学物质。
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第十章 神经系统的功能
⑵ 调制作用（ Modulation）：调质所发挥的作用称为调制作用。
例：阿片肽对交感神经末梢释放去甲肾上腺素的调制作用：
作用于 δ - receptor，促进末梢释放 NE，加强血管收缩。
作用于 κ - receptor，抑制末梢释放 NE，抑制血管收缩。
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第十章 神经系统的功能
4,神经递质和神经调质 的分类
⑴ 胆碱类 Cholines：
⑵ 单胺类 Monoamines：
⑶ 氨基酸类 Amino acides：
谷氨酸 (Glu)，天冬氨酸
(Asp)，
γ -氨基丁酸 (GABA)，甘氨酸
(Gly)等，前两种为兴奋性氨基酸，
后两种为抑制性氨基酸。
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第十章 神经系统的功能
⑷ Peptide(肽类 )：
① 下丘脑调节肽
② 阿片肽
③ 胃肠肽
④ 其他：血管紧张素 Ⅱ,血管加压素 (VP)，催产素 (OXT)，心房钠尿肽．
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第十章 神经系统的功能
⑸ 嘌呤类 Purine：
腺苷 adenosine,ATP；
⑹ 脂类 Lipid：
花生四烯酸及其衍生物，
如前列腺 Prostaglandin(PG)
⑺ 气体类,NO,CO；
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第十章 神经系统的功能
5．神经递质的共存
⑴ 戴尔原则：
一个神经元的全部末梢均释放同一种递质。
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第十章 神经系统的功能
⑵ 递质共存现象：
应用免疫组织化学方法发现，一个神经元内可以存在，同时末梢也可释放两种或两种以上的神经递质 (包括神经调质 )。
如：外周颈上神经节中有些神经元末梢可同时释放 NE和 NPY(神经肽 Y)；
有些腹腔交感神经纤维可同时释放 NE
和生长抑素；
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第十章 神经系统的功能
⑶ 递质共存的意义：
协调某些生理过程：
如：支配猫唾液腺的副交感神经 ACh
和 VIP共存,
ACh：引起唾液腺分泌唾液，不增加唾液腺血液供应；
VIP：不引起唾液腺分泌，但增加唾液腺血液供应，增加唾液腺上
ACh受体的亲和力，从而增强
ACh分泌唾液的作用；
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第十章 神经系统的功能
(二 )Receptor(受体 )
Receptor的概念位于细胞膜或细胞内能与某些化学物质（如递质、调质、激素等）发生特异性结合并诱发生物学效应的特殊生物分子。一般位于细胞膜上的
receptor是带有寡糖链的跨膜蛋白质分子。
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第十章 神经系统的功能
2．受体的激动剂和拮抗剂
Agonist and
Antagonist
⑴ 激动剂：
能与 Receptor发生特异性结合并产生生物效应的化学物质 (一般指药物制剂 )。
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第十章 神经系统的功能
⑵ 拮抗剂（ antagonist）：
只与 Receptor发生特异性结合，
但并不产生生物效应的化学物质 (一般指药物制剂 )。
⑶ 配体 (Ligand)：
激动剂、拮抗剂及神经递质、神经调质、激素等化学信号物质统称配体。
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第十章 神经系统的功能
3,Receptor与 Ligand结合的特性
⑴ 相对特异性；
⑵ 饱和性；
⑶ 可逆性；
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第十章 神经系统的功能
4．关于神经递质受体的认识
⑴ 受体有亚型：对每个配体来说，有数个亚型。这样同一 ligand
在与不同亚型受体结合后，可产生多样化效应。
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第十章 神经系统的功能
⑵ 受体存在部位：受体不仅存在于突触后膜，而且存在于前膜。大多数前膜受体与配体结合后，其作用是抑制前膜递质的进一步释放，如
NE作用于前膜 α 2受体可抑制 NE的释放。少数突触前受体能易化递质释放。
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第十章 神经系统的功能突触前受体
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第十章 神经系统的功能
⑶ 受体的分类：
根据递质与受体结合后引起突触后膜产生生物学效应的机制的不同，受体分为两类：
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第十章 神经系统的功能
① 与离子通道耦联的受体：此类受体又称化学门控通道。如：
A．位于终板膜和自主神经节节后神经元膜上的 N型 ACh门控离子通道受体
B．氨基酸类递质的促离子型受体。
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第十章 神经系统的功能
② 通过 G蛋白和蛋白激酶途径的受体。 大多数神经递质受体为此类受体。如：自主神经节节后纤维所支配的效应器细胞膜上的受体。
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第十章 神经系统的功能
(三 )外周神经递质及其受体
Peripheral neurotransmitter
& Its receptor
1,AＣ h及其受体在外周神经系统，末梢释放递质
ACh的神经纤维称为胆碱能纤维
Cholinergic fiber。
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第十章 神经系统的功能
⑴ 胆碱能纤维的分布：
① 交感神经的节前纤维；
② 支配汗腺的交感神经的节后纤维；
③ 支配骨骼肌血管舒张的交感神经的节后纤维；
④ 副交感神经的节前纤维；
⑤ 副交感神经的节后纤维；
⑥ 躯体运动神经末梢；
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第十章 神经系统的功能
⑵ 胆碱能受体：
A．胆碱能受体分类：
分 N,M两类。
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第十章 神经系统的功能
1、毒蕈碱受体 （ Muscarinic Receptor,M
受体），是通过 G蛋白和蛋白激酶途径的受体。
a,ACh与其结合所产生的效应称为毒蕈碱样作用（ M样作用）。 如 心脏活动的抑制、支气管平滑肌收缩、胃肠平滑肌收缩、消化腺分泌增加、汗腺分泌增加、骨骼肌血管舒张等。
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第十章 神经系统的功能
b,M受体又分为 M1,M2,M3,M4,M5等亚型。 M1亚型在脑内含量丰富； M2亚型存在于胰腺腺泡和胰岛组织，介导胰酶和胰岛素分泌； M2和 M4亚型存在于平滑肌； M3 和 M5亚型作用不清。
c,M受体的阻断剂是阿托品 Atropine
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第十章 神经系统的功能
2.烟碱受体,（ Nicotinic
receptor,N受体），是配体化学门控通道。
a,ACh与其结合所产生的效应称为烟碱样作用（ N样作用）。如：
兴奋自主神经节节后神经元、引起骨骼肌收缩等。
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第十章 神经系统的功能
b,N受体又分为肌肉型、神经元型两个亚型。
神经元型烟碱受体分布于中枢神经系统和自主神经节节后神经元膜上，又称为 N1型烟碱受体；
肌肉型烟碱受体分布于骨骼肌终板膜，又称为 N2烟碱受体。
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第十章 神经系统的功能
c,N受体的阻断剂是筒箭毒碱
(Tubocurarine)；
神经元型烟碱受体的阻断剂是六烃季铵 (Hexamethnium)；
肌肉型烟碱受体的阻断剂是十烃季铵
(Decamethonium)
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第十章 神经系统的功能
B．胆碱能受体的分布：
分布于胆碱能纤维所对应的突触后膜上，即：
① 交感神经节的节后神经元细胞膜上,(N1受体 )；
② 交感神经的节后纤维所支配的汗腺腺细胞膜上,(M受体 )；
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第十章 神经系统的功能
③ 交感神经节后舒血管纤维支配的骨骼肌血管平滑肌细胞膜上,(M受体 )；
④ 副交感神经节的节后神经元细胞膜上,(N1受体 )；
⑤ 副交感神经节后纤维所支配的效应器细胞膜上,(M受体 )；
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第十章 神经系统的功能
⑥ 躯体运动神经支配的骨骼肌终板 膜上,（ N2受体）
*：重症肌无力患者，由于体内产生一种对抗和破坏骨骼肌终板膜上 N2受体的抗体，使骨骼肌不能接受运动神经元释放的 ACh的调控而产生肌无力。是一种自身免疫性疾病。
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第十章 神经系统的功能
2,NE 及其受体：
在外周神经系统，末梢释放递质 去甲肾上腺素的神经纤维称为肾上腺素能纤维 (Adrenergic
fiber)。
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第十章 神经系统的功能
⑴ 肾上腺素能纤维的分布：
除了支配汗腺和骨骼肌血管舒张的交感神经节后纤维以外的所有交感神经节后纤维。
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第十章 神经系统的功能
⑵ 肾上腺素能受体：
能与肾上腺素及去甲肾上腺素（
NE）结合的受体称为肾上腺素能受体。但作为外周神经递质来说，只有 NE。
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① 肾上腺能受体分类及阻断剂：
α 1受体：哌唑嗪 ； 酚 妥 拉 明
α 2 受体激动剂,可乐定 Clonidine。
由于其可激动 α 2受体，抑制 NE释放，因而用于治疗高血压。
α
受体 α 2受体：育亨宾 ；
Prazosin
Yohimbine
Phentolamine
对 α 1受体 作用强 。
第十章 神经系统的功能
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β 1受体：阿提洛尔普拉洛尔
β 2受体：丁氧胺
β 3受体：参与脂肪代谢。
伴有呼吸系统疾病的心脏病患者应该用心得宁。
β
受体 Propranolol心得安普 萘 洛 尔
Atenolo氨酰心安
Practolol心得宁
Butoxamine 心得乐第十章 神经系统的功能
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第十章 神经系统的功能
② 肾上腺能受体的分布：
大多数交感神经节后纤维所支配的效应细胞膜上 (汗腺和受交感舒血管纤维支配的骨骼肌血管除外 )。但不一定都有 α 和 β 受体，有的仅有
α 受体如，皮肤血管），有的仅有
β 受体（如，支气管平滑肌），有的 α 和 β 受体均有如，心肌）。
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第十章 神经系统的功能
③ 肾上腺素能受体激动后的效应：
A．与受体特性有关：
肾上腺素和 NE与 α 受体 (主要是 α 1
受体 )结合产生的平滑肌效应以兴奋为主，如：血管收缩，子宫收缩，
扩瞳肌（虹膜辐射肌）收缩等；但也有抑制性的，如小肠舒张。
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第十章 神经系统的功能肾上腺素和 NE与 β 受体 (主要是
β 2受体 )结合产生的平滑肌效应以抑制为主，如：血管舒张，子宫舒张，
支气管舒张等；但与心肌 β 1受体结合产生的效应是兴奋性的。
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第十章 神经系统的功能
B．与配体的特性有关：（以其对心血管的作用为例）
a,NE对 α 受体作用强，对 β 1受体作用弱，对 β 2受体几乎无作用。 NE与 α
受体结合，使皮肤血管、胃肠道及肾血管收缩 → 外周阻力 ↑→ 血压上升。
（用作升压药）
*,NE用于抗休克，提升血压；用于消化道出血，收缩血管产生止血效应
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第十章 神经系统的功能
b．肾上腺素对 α 和 β 受体作用均强。
与 β 1受体结合：心肌收缩力 ↑,心率 ↑→ 心输出量 ↑→ 血压 ↑
与 α 受体结合：皮肤粘膜血管、内脏尤其肾血管收缩 → 血压 ↑
与 β 2受体结合：骨骼肌血管、冠脉舒张 → 血压 ↓
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第十章 神经系统的功能由于对骨骼肌血管的舒张作用抵消了皮肤粘膜血管的收缩作用，
故血压总的变化不大，只是血流在身体各部位的重新分布。这样,对
β 1受体的作用变得突出，故肾上腺素是强效心脏兴奋药。
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第十章 神经系统的功能
c．异丙肾上腺素对 β 受体作用强。
与 β 1受体结合,对心肌有正性变时、变力、变传导作用，缩短收缩期和舒张期。与肾上腺素比较，其加快心率、加速传导作用较强。
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第十章 神经系统的功能与 β 2受体结合：使骨骼肌血管舒张，对冠脉也有舒张作用。在以每分钟 2-10μ g速度静脉滴注时，由于心脏兴奋和外周血管舒张，
使收缩压 ↑,舒张压略 ↓,此时冠脉流量增加；但如静脉注射给药，则引起舒张压明显
↓,降低了冠脉灌注压，此时冠脉流量不增加； 舒张支气管平滑肌作用比肾上腺素略强。
用于支气管哮喘、房室传导阻滞、心脏骤停，但冠心病禁用。
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第十章 神经系统的功能
C．取决于器官上两种受体的分布情况：
如器官上有 α 和 β 两种受体，其效应取决于何种受体数量上占优势。
例如：血管平滑肌上有 α 和 β 受体，
在皮肤、肾、胃肠的血管平滑肌上 α 受体数量上占优势，肾上腺素产生的效应是血管收缩；而骨骼肌和肝脏的血管 β 受体占优势，肾上腺素产生的效应是血管舒张。
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第十章 神经系统的功能
(四 )中枢神经递质及其受体
(Central neurotransmitter
& Its receptor)
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第十章 神经系统的功能中枢神经递质的分类：
1 胆碱类 乙酰胆碱 Acetylcholine,Ach
脊髓前角支配骨骼肌的运动神经元，其轴突侧支支配脊髓内的闰绍细胞，以乙酰胆碱为递质；感觉的特异投射传入第二级
（脊髓背角）神经元、第三级（丘脑接替核）神经元的投射纤维；
脑干网状结构上行激活系统的各环节，纹状体中的尾核、壳核、苍自球，边缘系统中的梨状区、
海马。
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第十章 神经系统的功能
2 单胺类 monoamines
(1) 儿茶酚胺 catecholamine,CA
a 去甲肾上腺素 norepinephrine nor
adrenaline
b 多巴胺 dopamine
c 肾上腺素 epinephrine
(2) 吲哚胺（ indole amine,IA）
5-羟色胺（ 5-hydroxytryptamine,5-HT）
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第十章 神经系统的功能
3 氨基酸类 amino acids
(1)抑制性氨基酸类：
γ -氨基丁酸,甘氨酸
（ 2）兴奋性氨基酸类：
谷氨酸,门冬氨酸
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第十章 神经系统的功能
4 多肽类，神经肽类阿片肽 神经肽
5 其他可能的神经递质前列腺素，组胺,NO（内皮源性舒张因子），嘌呤类（ ATP，
腺苷可能是外周抑制性递质，腺苷可能是脑内调质） cohabitation,
putative
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第十章 神经系统的功能四 反射
Reflex
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第十章 神经系统的功能
(一 ) 反射与反射弧
(Reflex & Reflex arc)
1,Reflex的概念和分类
（ 1） Reflex的概念：
在中枢神经系统的参与下，机体对内外、环境变化所作出的规律性应答。
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第十章 神经系统的功能
（ 2） Reflex的分类：
1)非条件反射 (Unconditioned
reflex)
① 概念：生来就有、数量有限、
比较固定和形式低级的反射。包括防御反射、食物反射、性反射等。
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第十章 神经系统的功能
② 特点,Ⅰ,生来就有，数量有限；
Ⅱ,反射弧固定；
Ⅲ,无需大脑皮层参与，通过皮层下中枢即可完成。
③ 意义：使人和动物能够初步适应环境，对个体生存和种系生存有重要意义。
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第十章 神经系统的功能
2)条件反射 (Conditioned reflex)
概念,通过后天学习和训练而形成的反射。是反射活动的高级形式。
特点,Ⅰ,在非条件反射基础上经训练建立起来的反射活动，数量无限；
Ⅱ,反射弧易变，可以建立，也能消退；
Ⅲ,形成条件反射必须有大脑皮层参与。
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第十章 神经系统的功能意义：使人和动物扩大了机体的适应范围，有更大的预见性和灵活性，更精确和完善地适应复杂变化的环境。
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第十章 神经系统的功能
3．反射弧,
1)反射弧的概念：反射的结构基础和基本单位。
2)反射弧的组成：
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第十章 神经系统的功能
① 反射的完成有赖于反射弧的完整，
反射弧的任一环节中断，反射便不能完成。
② 简单反射中枢范围狭窄，如膝跳反射中枢在脊髓腰段；角膜反射中枢在脑桥；
③ 复杂反射中枢范围广泛，如调节呼吸运动的中枢分布在延髓、脑桥
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第十章 神经系统的功能
3)反射弧的中枢调控：
① 在整体情况下，感觉冲动进入脊髓或脑干后，除了在同一水平与传出神经发生联系并发出传出冲动外，
还有上行冲动传导到高级中枢，经过高级中枢的整合，再发出下行冲动来调整反射的传出冲动。
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第十章 神经系统的功能
② 在反射活动中，传出神经除直接作用于效应器外，也作用于内分泌腺，
使其分泌激素，再间接作用于效应器。
这成为神经调节的延伸部分。
③ 反射活动实际是一个闭合回路构成的反馈自动控制系统。
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第十章 神经系统的功能
(二 )中枢神经元的联系方式,1.辐散
(Divergence)：
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第十章 神经系统的功能辐散的意义：
一个神经元的兴奋可引起许多神经元的同时兴奋或抑制，从而扩大了反应的空间范围。
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第十章 神经系统的功能
2．聚合 (Convergence)：
意义：可使许多神经元的兴奋或抑制在同一神经元发生总和。
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第十章 神经系统的功能
3．中间神经元链锁状 (Chain)
联系,
意义：兴奋冲动通过链锁状联系，在空间上扩大了反应范围。
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第十章 神经系统的功能
4．中间神经元环状 (Loop)联系,意义：环状联系是构成神经系统活动反馈调节回路的基础。
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第十章 神经系统的功能
1)当兴奋冲动通过环状联系时，如果环路中的各神经元生理效应一致，则传出反应效应被加强和延续，产生后放现象；这是一种正反馈。
即使原先的刺激已停止，但传出通路仍可在一定时间范围内持续发放冲动，这种现象称为后放 (After discharge) 。
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第十章 神经系统的功能
2)当兴奋冲动通过环状联系时，如果环路中的各神经元生理效应不一致，
即某些中间神经元为抑制性神经元，
则传出反应效应被及时终止。
