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第九章 感觉器官的功能第九章感觉器官的功能
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第九章 感觉器官的功能感觉：客观世界物质运动在人脑形成的主观印象，由三部分结构（感受器、传导路和中枢）完成。
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第九章 感觉器官的功能第一节感受器和感觉器官的一般生理
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第九章 感觉器官的功能一,感受器、感觉器官的定义和分类感受器,是指分布在体表或组织内部的专门感受机体内、外环境变化的结构或装置。
感觉器官,有感觉细胞及其与之相连的神经组织、以及能提高刺激感受效率的一些附属结构共同构成的器官。一般将分布于头部与脑神经相连的感觉器官称做特殊感觉器官。
（视、听、嗅、味、前庭）
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第九章 感觉器官的功能分类部位分类：
外感受器：距离、接触内感受器：平衡、本体、内脏性质分类（五种）：
机械、温度、伤害性、电磁、化学
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第九章 感觉器官的功能二、感受器的一般生理特性
（一）感受器 的适宜刺激与特异敏感性对特定形式的刺激最为敏感，感觉阈值最低。
引起某种感觉所需要的最小刺激强度称为感觉阈（ sensory threshold）
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第九章 感觉器官的功能
（二）感受器 的换能作用和感受器电位感受器电位：由适宜刺激引起感受器细胞膜产生的去极化电位（视觉例外）。在初级感觉细胞可进一步引起动作电位，故又称为启动电位或发生器电位。
特点：类似于局部电位；是 RP的小幅度波动；
大小在一定范围内与刺激的大小成比例；
可以总和，无全或无现象；呈电紧张性扩布 。
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第九章 感觉器官的功能
（三）感受器 的编码功能除能量形式转换外，包含的信息也在其中。
性质 ---- 通路 ---- 中枢部位强度 ---- 冲动的频率、个数
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第九章 感觉器官的功能
（四）感受器 的适应刺激仍然存在，但传入纤维的冲动频率减少或主观的感觉减弱或消失的现象。
快适应 /慢适应生理意义：
有利于机体接受新的刺激（快适应）；
有利于长期监测和及时调节（慢适应）。
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第九章 感觉器官的功能第二节 视觉器官
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第九章 感觉器官的功能简化眼：折光效果与实际眼相同的单球面折光系统。
前后径 20mm，折光率 1.333，一次折射，曲率 5mm。
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第九章 感觉器官的功能一、眼的折光功能
简化眼
视敏度
视力
5μM
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视敏度 Visual acuity
第九章 感觉器官的功能
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第九章 感觉器官的功能眼折光功能的调节视近物（ 6m以内）时，如果眼不作调节，近物发出的散射光线，经折射后必定成像于视网膜之后，在视网膜上形成的是模糊不清的物像。
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第九章 感觉器官的功能眼折光功能的调节但是，正常眼能看清一定近距离的物体。这是因为视近物时，
由于眼的折光系统能随着物体的移近而发生相应的变化，以使物像仍能清晰地聚焦在视网膜上。
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第九章 感觉器官的功能
(三 ) 眼的调节
Visual accommodation
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第九章 感觉器官的功能眼折光功能的调节眼睛发生这种能看清近物的适应性变化，称为眼的调节。
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第九章 感觉器官的功能眼折光功能的调节
1、晶状体折光能力的调节
2、瞳孔的调节
3、双眼球会聚
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第九章 感觉器官的功能
1、晶状体折光能力的调节随着物体的移近，反射性引起晶体变凸，
折光能力增大，使影像聚焦在视网膜上：
模糊的视觉形象在视区皮层出现，引起下行冲动到达中脑正中核，由动眼神经使眼内睫状肌的环行肌收缩，引起悬韧带放松；晶状体由于其自身的弹性而向前方和后方凸出（以前突较为明显），
折光能力增大。
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第九章 感觉器官的功能远点：非视调节状态下能看清物体的最远点。
近点：通过最大的视调节能看清物体的最近点。由晶状体弹性极限决定。
老年人弹性下降，近点变远，称为老视。
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第九章 感觉器官的功能
2、瞳孔的调节当视近物时，在晶体调节的同时还伴随瞳孔缩小。这种反应可减少入眼的光线量和减少折光系统的球面像差和色像差，使视网膜形成的物像更清晰。
称为瞳孔近反射或称瞳孔调节反射。
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第九章 感觉器官的功能瞳孔对光反射：
瞳孔的大小可随光线的强弱而改变，
弱光下瞳孔散大，强光下瞳孔缩小。
意义：调节进入眼内的光量，使视网膜不致因光量过强而受到损害。
瞳孔对光反射为双侧性的，称为互感性对光反射。
瞳孔对光反射中枢在中脑。
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第九章 感觉器官的功能
3、双眼球会聚视近物时会发生双眼球内收及视轴向鼻侧会聚现象，称为眼球会聚。也称为辐辏反射。
这种反射过程可以使双眼视近物时物体成像于两眼视网膜的对称点上，产生单一的清晰视觉和立体视觉。
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第九章 感觉器官的功能眼的折光能力和调节异常正视眼,无需调节可以使平行光线聚焦在视网膜上。
折光能力异常或眼球形态异常，使平行光线不能在安静未调节的眼聚焦在视网膜上，称为非正视眼。
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老视 presbyopia,静息时折光能力正常，
由于年龄增长，晶状体弹性减弱，看近物时调节能力减弱。 远点正常、近点远移第九章 感觉器官的功能
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第九章 感觉器官的功能
1.近视,眼球前后径过长或折光系统折光力过强，使远处物体的平行光聚焦于视网膜之前。矫正近视可用凹透镜。
近视 myopia
远点、近点都近移
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第九章 感觉器官的功能
2,远视,由于眼球前后径过短或折光力过弱，使远处物体平行光聚焦于视网膜后方，造成视远物模糊。矫正远视用凸透镜 。
远视 hyperopia
远点消失、
近点远移
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第九章 感觉器官的功能
3,散光 astigmatism,
眼的表面不呈正球面，折光表面的不同方位曲率不等，平行光线不能在视网膜上聚焦成为焦点，而是形成焦线。
造成视物不清或物像变形。可用柱镜矫正。
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第九章 感觉器官的功能非正球面
3,散光 astigmatism
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第九章 感觉器官的功能二,视网膜的结构和两种感光换能系统
（一）视网膜的结构特点
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第九章 感觉器官的功能视杆细胞 视锥细胞感光物质 视紫红质 视锥色素外段形态 杆状 锥状主要分布 周边部 中心部功能 暗视觉 明视觉（空间、
颜色）
神经联系 多对一 一对一数量 1.2亿 600万
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第九章 感觉器官的功能中央凹：视网膜的中央部分，直径
0.5mm。在此视网膜很薄，只分布有视锥细胞。
盲点：视乳头，视神经的始端。无感光细胞，无视觉感受。
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第九章 感觉器官的功能
（二）视网膜的两种感光换能系统
Rods 周边部、分辨力低、暗光觉、
聚合联系、无色觉、含视紫红质
Cones 中央部 (中央凹 )、分辨力高、
昼光觉、单线联系、色觉、含三种视锥色素
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第九章 感觉器官的功能人类视网膜感光细胞有视杆和视锥细胞两种 。 视杆细胞对光的敏感性较高,介导暗光觉,只能区别明暗,
而无色觉 。 视锥细胞对光的敏感性较差,介导昼光觉 。 但能辨别颜色,
且对物体表面的细节和境界都能看得清楚,有很高的分辨力 。
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第九章 感觉器官的功能
1.视紫红质 的光化学反应及其代谢视杆细胞在形态上分为四部分,由外向内依次称为外段,内段,胞体和终足 。 视杆细胞所含的视紫红质几乎全部集中在外段的视盘膜中 。
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第九章 感觉器官的功能视紫红质在光照时迅速分解为视蛋白和视黄醛 。 视黄醛分子在光照时由 11-顺型 （ 一种较为弯曲的构象 ）
变为全反型 （ 一种较为直的分子构象 ） 。 视黄醛分子构象的这种改变,
将导致视蛋白分子构象也发生改变,
经过较复杂的信号传递系统的活动,
诱发视杆细胞出现感受器电位 。
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第九章 感觉器官的功能在亮处分解的视紫红质,在暗处又可重新合成,亦即它是一个可逆反应：全反型的视黄醛变为 11-顺型的视黄醛,很快再同视蛋白结合 。
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2,Rhodopsin 的光化学反应及其代谢视紫红质 = 视蛋白 + 11-顺视黄醛视蛋白 全反型视黄醛
11-顺视黄醛
Vit A
夜盲症 Nyctalopia
强光下分解暗光下合成
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第九章 感觉器官的功能
2,视杆细胞外段的超微结构和感受器电位的产生视杆细胞在形态上分为四部分,由外向内依次称为外段,内段,胞体和终足 。 视杆细胞所含的视紫红质几乎全部集中在外段的视盘膜中 。
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第九章 感觉器官的功能光照前,视杆细胞外段膜对 Na+通透性较大,有一定量的 Na+内流使膜静息电位明显地小于 K+平衡电位值 。
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第九章 感觉器官的功能当视网膜受到光照时,可看到外段膜两侧电位短暂地向超极化的方向变化,由此可见,外段膜同一般的细胞膜不一致,它是在暗处或无光照时处于去极化状态,而在受到光刺激时,跨膜电位反而向超极化方向变化,
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第九章 感觉器官的功能因此视杆细胞的感受器电位
（ 视锥细胞也一样 ）,表现为一种超极化型的慢电位,这在所有被研究过的发生器或感受器电位中是特殊的,其它一般都表现为膜的暂时去极化 。
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第九章 感觉器官的功能视杆细胞感受器电位的产生机制：
由视杆细胞外段细胞膜对钠的通透性减小引起。
无光照时,cGMP控制的钠通道与钠泵平衡维持 RP,30mV。
光照时,cGMP分解，钠通道关闭，
导致超级化,60mV。
超级化的大小随光照的强度改变。
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第九章 感觉器官的功能光照前,视杆细胞外段膜对 Na+通透性较大,有一定量的 Na+内流使膜静息电位明显地小于 K+平衡电位值 。
这是由于外段膜在无光照时,就有相当数量的 Na+通道处于开放状态并有持续的 Na+内流所造成,而内段膜有 Na+泵的连续活动将 Na+移出膜外
,这样就维持了膜内外的 Na+平衡 。
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第九章 感觉器官的功能光量子被作为受体的视紫红质吸收后引起视蛋白分子的变构,又激活了 视 盘 膜 中 一 种 称 为 传 递 蛋 白
（ transducin） Ct的中介物,后者在结构上属于 G-蛋白家庭的一员,它激活的结果是进而激活附近的磷酸二酯酶,于是使外段部分胞浆中的
cGMP大量分解 。
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第九章 感觉器官的功能而胞浆中 cGMP的分解,就使未受光刺激时结合于外段膜的 cGMP由也膜解离而被分解,而 cGMP在膜上的存在正是这膜中存在的化学门控式 Na+通道开放的条件,膜上 cGMP
减少,Na+通道开放减少,于是出现了超极化型感受器电位 。
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第九章 感觉器官的功能一个光子激活的视紫红质分子 产生约 500个传递蛋白分子，一个传递蛋白分子激活一个磷酸二酯酶，一个磷酸二酯酶分子每秒使
4000个 cGMP分子降解，
在光子吸收和 cGMP失活间的级联反应能导致约 108 的放大作用。
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第九章 感觉器官的功能视杆细胞外段和整个视杆细胞都没有产生动作电位的能力,由光刺激在外段膜上引起的感受器电位只能以电紧张性的扩布到达它的终足部分,影响终点 （ 相当于轴突末稍 ）
外的递质释放 。
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第九章 感觉器官的功能
（四）视锥系统的换能和颜色视觉
1.三原色理论：
在视网膜中可能存在着三种分别对红、绿、蓝光敏感的机制,这三种机制在不同波长光的刺激下发出不同的信号，
传至大脑，产生各种颜色感觉。
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第九章 感觉器官的功能
（四）视锥系统的换能和颜色视觉
2.视锥细胞的三种视色素存在三种不同光谱吸收的视锥色素。
颜色信息在光感受器这一水平是以红、
绿、蓝三种不同的信号编码的。
用 DNA杂交技术，已鉴定和分离了编码视锥色素的基因。
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第九章 感觉器官的功能
(三 ) 视锥细胞和颜色视觉 三原色学说
Color vision and cones
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三种视锥细胞红、绿、蓝色盲、色弱
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第九章 感觉器官的功能视锥系统的换能和颜色视觉拮抗色理论：
假设存在着六种独立的原色（红、黄、
绿、蓝、白、黑），耦合为三对拮抗机制，即红一绿、黄一蓝以及黑－白机制。
因为它们在感知上是不相容的，既不存在带绿的红色，也不存在带蓝的黄色，
把这些颜色对称为拮抗色。这些拮抗的机制形成了色觉的基础。
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(四 ) 空间视觉 space vision
1,暗适应和明适应
dark adaptation and light adaptation
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第九章 感觉器官的功能明适应,当人从暗处突然进入光亮处时，最初只有耀眼光亮而视物不清，
稍等片刻才能恢复视觉，这个现象称为明适应。
机制,明适应约 1分钟即可完成。耀眼的光感主要是由于在暗处合成的大量视紫红质，在亮处迅速分解所致。只有当大量视紫红质迅速分解之后，视锥色素才能在光亮处感光 。
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第九章 感觉器官的功能暗适应：人从亮处突然进入暗处，最初看不清任何物体，经过一定时间逐渐恢复暗光视觉的现象，称为暗适应。
机制：与在暗处视网膜中感光色素合成增强有关；第一阶段（开始的 7分钟内）主要与视锥细胞的感光色素合成量增加有关；第二阶段（在 6-7分钟后到 20分钟左右）与视杆细胞中的视紫红质的合成逐渐增加有关。
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第九章 感觉器官的功能视野：单眼固定注视正前方一点时，
该眼所能看到的空间范围。
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第九章 感觉器官的功能
（二）视野单眼固定注视正前方一点时，该眼所能看到的空间范围。
（三）双眼视觉和立体视觉人和高等哺乳动物的双眼都在面部前方，两眼视野 有很大一部分重叠。
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第九章 感觉器官的功能
4,双眼视觉 binocular vision
人和高等哺乳动物的双眼都在面部前方，两眼视野 有很大一部分重叠。
(1) 扩大视野
(2) 弥补盲点 blind spot
(3) 立体视觉
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第九章 感觉器官的功能第三节 听觉器官
Auditory sense organs
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第九章 感觉器官的功能一、人耳的听阈与听域听阈：对于每一种频率的声波，都有一个刚能引起听觉的最小强度，
称为听阈。
当强度增加到某一限度时，它引起的将不单是听觉，同时还会引起鼓膜的疼痛感觉，这个限度称为最大可听阈 。
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第九章 感觉器官的功能由于每一个声波振动频率都有其自己的听阈和最大可听阈，将不同频率声音的听阈和最大可听阈连成曲线，这两条曲线之间的面积称为听域。
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第九章 感觉器官的功能二、外耳和中耳的功能
（一） 外耳的功能外耳：耳廓 +外耳道耳廓：收集声波,判断方向外耳道：共振
（最佳共振频率：波长为长度 4倍，
2.5cm→3500Hz，强度增强 10 倍 ）
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第九章 感觉器官的功能
（ 二 ） 中耳的功能中耳：鼓膜,听骨链,鼓室,咽鼓管主要功能：传音声波振动通过听骨链到达卵圆窗时,振动压强增大,振幅稍减小,为中耳的增压作用 。
鼓膜面积：卵圆窗面积 =17.2,1；
听骨链杠杆,1.3,1
增压效应,17.2× 1.3=22.4
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第九章 感觉器官的功能
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第九章 感觉器官的功能
（ 二 ） 中耳的功能鼓膜张肌,镫骨肌：保护 （ 潜伏期长 ）
咽鼓管的功能：调节鼓室内压力,
与外界大气压保持平衡 。
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第九章 感觉器官的功能
（ 三 ） 声音传向内耳的途径：
气传导：声音经外耳道,鼓膜,听骨链和卵圆窗膜传至耳蜗 。
这个途径是引起正常听觉声音传导的主要途径 。
气传导次要途径：鼓膜振动引起鼓室空气振动,经圆窗膜传至耳蜗 。
骨传导：声波直接引起颅骨振动,再引起耳蜗内淋巴振动 。
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第九章 感觉器官的功能
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第九章 感觉器官的功能
(三 ) 声音传入内耳的途径
1,空气的传导 (气导 )
2,骨传导 (骨导 )
声波 →外耳 →鼓膜 →听骨链 → 卵园窗 →耳蜗 →
淋巴液 →基底膜 → 听毛细胞 →微音器电位 →
听神经 Ap→颞叶 →产生听觉声波
↓
颅骨
↓
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第九章 感觉器官的功能正 常 气导 > 骨导传导性耳聋 气导 < 骨导感音性耳聋 气导、骨导全减弱
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第九章 感觉器官的功能三、耳蜗的功能感音
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第九章 感觉器官的功能
（ 二 ） 基底膜的振动和行波理论当声波振动通过听骨链到达卵圆窗时,压力变化立即传给前庭阶的外淋巴并通过前庭膜传给蜗管的内淋巴和基底膜,以使基底膜发生相应的振动 。
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第九章 感觉器官的功能基底膜的振动同时引起螺旋器的振动,从而使毛细胞顶端和盖膜之间相对位移,发生相切运动,使听纤毛弯曲导致了耳蜗内的电位变化,
最后引起与毛细胞相联系的耳蜗神经纤维产生神经冲动频率的改变 。
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第九章 感觉器官的功能行波学说认为,声波使基底膜以行波形式随之振动 。 振动从蜗底开始向蜗顶推进,振动幅度也逐渐加大,到基底膜的某一部位,振幅达到最大,以后则很快衰减 。 不同频率的声波引起基底膜最大振动幅度的部位不同 。 声波频率越低,
其基底膜振动幅度最大的部位越靠近蜗顶；声波频率越高,基底膜振动最大振幅的部位,越向蜗底部位移位 。
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第九章 感觉器官的功能既然每一振动频率在基底膜上都有一个特定的行波传播范围和最大振幅区,因而在这些区域的毛细胞就会受到相应的刺激 。 这样,来自基底膜不同区域的蜗神经纤维的神经冲动及其组合形式便形成了不同的编码,传到中枢的不同部位便产生不同音调的感觉 。 因而不同频率的声音引起不同部位基底膜的振动,被认为是耳蜗能区分不同频率的基础 。
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第九章 感觉器官的功能
（ 三 ）,耳蜗的生物电现象
endocochlear potential,EP 耳蜗内电位：
以蜗管外淋巴为参考电位，蜗管内淋巴中的电位为 +80mV左右，称为耳蜗内电位。
毛细胞膜内电位,-70~ - 80mV
毛细胞顶端膜内外电位差,160 mV左右
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第九章 感觉器官的功能微音器电位：耳蜗受到声音刺激时所产生的一种交流性质的电位变化,
其频率和幅度与作用于耳蜗的声波振动完全一致无真正阈值,潜伏期极短,没有不应期,一定范围内,振幅随声压增大而增大,对缺氧和麻醉不敏感
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第九章 感觉器官的功能四,听神经动作电位单一听神经纤维对某一特定频率的纯音只需很小的刺激强度便可发生兴奋,这个频率称为特征频率 。 特征频率决定于该纤维末梢在基底膜的分布位置 。
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听神经的
Ap
第九章 感觉器官的功能
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第九章 感觉器官的功能第四节 前庭器官一,前庭器官的感受装置和适宜刺激感受细胞：毛细胞
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第九章 感觉器官的功能半规管的功能
Function of the semicircular
canals
壶腹嵴壶腹嵴的适宜刺激是 角加速度运动
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第九章 感觉器官的功能椭圆囊与球囊：囊斑椭圆囊：与地面平行球囊：与地面垂直感受：直线变速运动
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第九章 感觉器官的功能耳石膜的功能
Function of the otolith membrane
椭圆囊球囊
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第九章 感觉器官的功能二,前庭反应与眼震颤。
眼震颤：当前庭迷路受刺激,特别是在躯体作旋转运动时,反射地改变了眼肌的活动而引起眼球不随意而有规律性地运动,叫做眼震颤 。
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第九章 感觉器官的功能第五节嗅觉和味觉感受器
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第九章 感觉器官的功能一,嗅觉感受器和嗅觉的一般性质嗅觉感受器：
嗅上皮
（ 位于上鼻道及鼻中隔后上部 ）
由嗅细胞,支持细胞,基底细胞,
Bowman腺组成 。
嗅 细 胞 顶 部 6~8 条 纤 毛,埋于
Bowman腺分泌的粘液 。
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第九章 感觉器官的功能适宜刺激,空气中的有机化学物质,
过程,被粘液吸收,扩散到嗅纤毛,与受体蛋白结合,通过 G-蛋白引起第二信使类物质产生,最后导致膜上 Na+通道开放,Na+内流,引起去极化的感受器电位,触发轴突膜发生动作电位,沿轴突传向嗅球 。
基本气味,樟脑味,麝香味,花草味,
乙醚味,薄荷味,辛辣味,腐腥味 。
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第九章 感觉器官的功能二,味觉感受器和味觉的一般性质味觉感受器,味蕾
（ 主要位于舌背部表面和舌缘,口腔和咽部粘膜表面也有 ）
由味细胞,支持细胞,基底细胞组成 。
味细胞顶端纤毛称为味毛 。
基本味觉：酸甜苦咸
第九章 感觉器官的功能第九章感觉器官的功能
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第九章 感觉器官的功能感觉：客观世界物质运动在人脑形成的主观印象，由三部分结构（感受器、传导路和中枢）完成。
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第九章 感觉器官的功能第一节感受器和感觉器官的一般生理
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第九章 感觉器官的功能一,感受器、感觉器官的定义和分类感受器,是指分布在体表或组织内部的专门感受机体内、外环境变化的结构或装置。
感觉器官,有感觉细胞及其与之相连的神经组织、以及能提高刺激感受效率的一些附属结构共同构成的器官。一般将分布于头部与脑神经相连的感觉器官称做特殊感觉器官。
（视、听、嗅、味、前庭）
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第九章 感觉器官的功能分类部位分类：
外感受器：距离、接触内感受器：平衡、本体、内脏性质分类（五种）：
机械、温度、伤害性、电磁、化学
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第九章 感觉器官的功能二、感受器的一般生理特性
（一）感受器 的适宜刺激与特异敏感性对特定形式的刺激最为敏感，感觉阈值最低。
引起某种感觉所需要的最小刺激强度称为感觉阈（ sensory threshold）
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（二）感受器 的换能作用和感受器电位感受器电位：由适宜刺激引起感受器细胞膜产生的去极化电位（视觉例外）。在初级感觉细胞可进一步引起动作电位，故又称为启动电位或发生器电位。
特点：类似于局部电位；是 RP的小幅度波动；
大小在一定范围内与刺激的大小成比例；
可以总和，无全或无现象；呈电紧张性扩布 。
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第九章 感觉器官的功能
（三）感受器 的编码功能除能量形式转换外，包含的信息也在其中。
性质 ---- 通路 ---- 中枢部位强度 ---- 冲动的频率、个数
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第九章 感觉器官的功能
（四）感受器 的适应刺激仍然存在，但传入纤维的冲动频率减少或主观的感觉减弱或消失的现象。
快适应 /慢适应生理意义：
有利于机体接受新的刺激（快适应）；
有利于长期监测和及时调节（慢适应）。
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第九章 感觉器官的功能第二节 视觉器官
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第九章 感觉器官的功能简化眼：折光效果与实际眼相同的单球面折光系统。
前后径 20mm，折光率 1.333，一次折射，曲率 5mm。
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第九章 感觉器官的功能一、眼的折光功能
简化眼
视敏度
视力
5μM
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视敏度 Visual acuity
第九章 感觉器官的功能
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第九章 感觉器官的功能眼折光功能的调节视近物（ 6m以内）时，如果眼不作调节，近物发出的散射光线，经折射后必定成像于视网膜之后，在视网膜上形成的是模糊不清的物像。
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第九章 感觉器官的功能眼折光功能的调节但是，正常眼能看清一定近距离的物体。这是因为视近物时，
由于眼的折光系统能随着物体的移近而发生相应的变化，以使物像仍能清晰地聚焦在视网膜上。
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第九章 感觉器官的功能
(三 ) 眼的调节
Visual accommodation
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第九章 感觉器官的功能眼折光功能的调节眼睛发生这种能看清近物的适应性变化，称为眼的调节。
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第九章 感觉器官的功能眼折光功能的调节
1、晶状体折光能力的调节
2、瞳孔的调节
3、双眼球会聚
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第九章 感觉器官的功能
1、晶状体折光能力的调节随着物体的移近，反射性引起晶体变凸，
折光能力增大，使影像聚焦在视网膜上：
模糊的视觉形象在视区皮层出现，引起下行冲动到达中脑正中核，由动眼神经使眼内睫状肌的环行肌收缩，引起悬韧带放松；晶状体由于其自身的弹性而向前方和后方凸出（以前突较为明显），
折光能力增大。
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第九章 感觉器官的功能远点：非视调节状态下能看清物体的最远点。
近点：通过最大的视调节能看清物体的最近点。由晶状体弹性极限决定。
老年人弹性下降，近点变远，称为老视。
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第九章 感觉器官的功能
2、瞳孔的调节当视近物时，在晶体调节的同时还伴随瞳孔缩小。这种反应可减少入眼的光线量和减少折光系统的球面像差和色像差，使视网膜形成的物像更清晰。
称为瞳孔近反射或称瞳孔调节反射。
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第九章 感觉器官的功能瞳孔对光反射：
瞳孔的大小可随光线的强弱而改变，
弱光下瞳孔散大，强光下瞳孔缩小。
意义：调节进入眼内的光量，使视网膜不致因光量过强而受到损害。
瞳孔对光反射为双侧性的，称为互感性对光反射。
瞳孔对光反射中枢在中脑。
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第九章 感觉器官的功能
3、双眼球会聚视近物时会发生双眼球内收及视轴向鼻侧会聚现象，称为眼球会聚。也称为辐辏反射。
这种反射过程可以使双眼视近物时物体成像于两眼视网膜的对称点上，产生单一的清晰视觉和立体视觉。
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第九章 感觉器官的功能眼的折光能力和调节异常正视眼,无需调节可以使平行光线聚焦在视网膜上。
折光能力异常或眼球形态异常，使平行光线不能在安静未调节的眼聚焦在视网膜上，称为非正视眼。
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老视 presbyopia,静息时折光能力正常，
由于年龄增长，晶状体弹性减弱，看近物时调节能力减弱。 远点正常、近点远移第九章 感觉器官的功能
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第九章 感觉器官的功能
1.近视,眼球前后径过长或折光系统折光力过强，使远处物体的平行光聚焦于视网膜之前。矫正近视可用凹透镜。
近视 myopia
远点、近点都近移
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第九章 感觉器官的功能
2,远视,由于眼球前后径过短或折光力过弱，使远处物体平行光聚焦于视网膜后方，造成视远物模糊。矫正远视用凸透镜 。
远视 hyperopia
远点消失、
近点远移
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第九章 感觉器官的功能
3,散光 astigmatism,
眼的表面不呈正球面，折光表面的不同方位曲率不等，平行光线不能在视网膜上聚焦成为焦点，而是形成焦线。
造成视物不清或物像变形。可用柱镜矫正。
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第九章 感觉器官的功能非正球面
3,散光 astigmatism
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第九章 感觉器官的功能二,视网膜的结构和两种感光换能系统
（一）视网膜的结构特点
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第九章 感觉器官的功能视杆细胞 视锥细胞感光物质 视紫红质 视锥色素外段形态 杆状 锥状主要分布 周边部 中心部功能 暗视觉 明视觉（空间、
颜色）
神经联系 多对一 一对一数量 1.2亿 600万
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第九章 感觉器官的功能中央凹：视网膜的中央部分，直径
0.5mm。在此视网膜很薄，只分布有视锥细胞。
盲点：视乳头，视神经的始端。无感光细胞，无视觉感受。
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第九章 感觉器官的功能
（二）视网膜的两种感光换能系统
Rods 周边部、分辨力低、暗光觉、
聚合联系、无色觉、含视紫红质
Cones 中央部 (中央凹 )、分辨力高、
昼光觉、单线联系、色觉、含三种视锥色素
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第九章 感觉器官的功能人类视网膜感光细胞有视杆和视锥细胞两种 。 视杆细胞对光的敏感性较高,介导暗光觉,只能区别明暗,
而无色觉 。 视锥细胞对光的敏感性较差,介导昼光觉 。 但能辨别颜色,
且对物体表面的细节和境界都能看得清楚,有很高的分辨力 。
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第九章 感觉器官的功能
1.视紫红质 的光化学反应及其代谢视杆细胞在形态上分为四部分,由外向内依次称为外段,内段,胞体和终足 。 视杆细胞所含的视紫红质几乎全部集中在外段的视盘膜中 。
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第九章 感觉器官的功能视紫红质在光照时迅速分解为视蛋白和视黄醛 。 视黄醛分子在光照时由 11-顺型 （ 一种较为弯曲的构象 ）
变为全反型 （ 一种较为直的分子构象 ） 。 视黄醛分子构象的这种改变,
将导致视蛋白分子构象也发生改变,
经过较复杂的信号传递系统的活动,
诱发视杆细胞出现感受器电位 。
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第九章 感觉器官的功能在亮处分解的视紫红质,在暗处又可重新合成,亦即它是一个可逆反应：全反型的视黄醛变为 11-顺型的视黄醛,很快再同视蛋白结合 。
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2,Rhodopsin 的光化学反应及其代谢视紫红质 = 视蛋白 + 11-顺视黄醛视蛋白 全反型视黄醛
11-顺视黄醛
Vit A
夜盲症 Nyctalopia
强光下分解暗光下合成
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第九章 感觉器官的功能
2,视杆细胞外段的超微结构和感受器电位的产生视杆细胞在形态上分为四部分,由外向内依次称为外段,内段,胞体和终足 。 视杆细胞所含的视紫红质几乎全部集中在外段的视盘膜中 。
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第九章 感觉器官的功能光照前,视杆细胞外段膜对 Na+通透性较大,有一定量的 Na+内流使膜静息电位明显地小于 K+平衡电位值 。
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第九章 感觉器官的功能当视网膜受到光照时,可看到外段膜两侧电位短暂地向超极化的方向变化,由此可见,外段膜同一般的细胞膜不一致,它是在暗处或无光照时处于去极化状态,而在受到光刺激时,跨膜电位反而向超极化方向变化,
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第九章 感觉器官的功能因此视杆细胞的感受器电位
（ 视锥细胞也一样 ）,表现为一种超极化型的慢电位,这在所有被研究过的发生器或感受器电位中是特殊的,其它一般都表现为膜的暂时去极化 。
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第九章 感觉器官的功能视杆细胞感受器电位的产生机制：
由视杆细胞外段细胞膜对钠的通透性减小引起。
无光照时,cGMP控制的钠通道与钠泵平衡维持 RP,30mV。
光照时,cGMP分解，钠通道关闭，
导致超级化,60mV。
超级化的大小随光照的强度改变。
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第九章 感觉器官的功能光照前,视杆细胞外段膜对 Na+通透性较大,有一定量的 Na+内流使膜静息电位明显地小于 K+平衡电位值 。
这是由于外段膜在无光照时,就有相当数量的 Na+通道处于开放状态并有持续的 Na+内流所造成,而内段膜有 Na+泵的连续活动将 Na+移出膜外
,这样就维持了膜内外的 Na+平衡 。
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第九章 感觉器官的功能光量子被作为受体的视紫红质吸收后引起视蛋白分子的变构,又激活了 视 盘 膜 中 一 种 称 为 传 递 蛋 白
（ transducin） Ct的中介物,后者在结构上属于 G-蛋白家庭的一员,它激活的结果是进而激活附近的磷酸二酯酶,于是使外段部分胞浆中的
cGMP大量分解 。
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第九章 感觉器官的功能而胞浆中 cGMP的分解,就使未受光刺激时结合于外段膜的 cGMP由也膜解离而被分解,而 cGMP在膜上的存在正是这膜中存在的化学门控式 Na+通道开放的条件,膜上 cGMP
减少,Na+通道开放减少,于是出现了超极化型感受器电位 。
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第九章 感觉器官的功能一个光子激活的视紫红质分子 产生约 500个传递蛋白分子，一个传递蛋白分子激活一个磷酸二酯酶，一个磷酸二酯酶分子每秒使
4000个 cGMP分子降解，
在光子吸收和 cGMP失活间的级联反应能导致约 108 的放大作用。
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第九章 感觉器官的功能视杆细胞外段和整个视杆细胞都没有产生动作电位的能力,由光刺激在外段膜上引起的感受器电位只能以电紧张性的扩布到达它的终足部分,影响终点 （ 相当于轴突末稍 ）
外的递质释放 。
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第九章 感觉器官的功能
（四）视锥系统的换能和颜色视觉
1.三原色理论：
在视网膜中可能存在着三种分别对红、绿、蓝光敏感的机制,这三种机制在不同波长光的刺激下发出不同的信号，
传至大脑，产生各种颜色感觉。
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第九章 感觉器官的功能
（四）视锥系统的换能和颜色视觉
2.视锥细胞的三种视色素存在三种不同光谱吸收的视锥色素。
颜色信息在光感受器这一水平是以红、
绿、蓝三种不同的信号编码的。
用 DNA杂交技术，已鉴定和分离了编码视锥色素的基因。
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第九章 感觉器官的功能
(三 ) 视锥细胞和颜色视觉 三原色学说
Color vision and cones
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三种视锥细胞红、绿、蓝色盲、色弱
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第九章 感觉器官的功能视锥系统的换能和颜色视觉拮抗色理论：
假设存在着六种独立的原色（红、黄、
绿、蓝、白、黑），耦合为三对拮抗机制，即红一绿、黄一蓝以及黑－白机制。
因为它们在感知上是不相容的，既不存在带绿的红色，也不存在带蓝的黄色，
把这些颜色对称为拮抗色。这些拮抗的机制形成了色觉的基础。
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(四 ) 空间视觉 space vision
1,暗适应和明适应
dark adaptation and light adaptation
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第九章 感觉器官的功能明适应,当人从暗处突然进入光亮处时，最初只有耀眼光亮而视物不清，
稍等片刻才能恢复视觉，这个现象称为明适应。
机制,明适应约 1分钟即可完成。耀眼的光感主要是由于在暗处合成的大量视紫红质，在亮处迅速分解所致。只有当大量视紫红质迅速分解之后，视锥色素才能在光亮处感光 。
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第九章 感觉器官的功能暗适应：人从亮处突然进入暗处，最初看不清任何物体，经过一定时间逐渐恢复暗光视觉的现象，称为暗适应。
机制：与在暗处视网膜中感光色素合成增强有关；第一阶段（开始的 7分钟内）主要与视锥细胞的感光色素合成量增加有关；第二阶段（在 6-7分钟后到 20分钟左右）与视杆细胞中的视紫红质的合成逐渐增加有关。
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第九章 感觉器官的功能视野：单眼固定注视正前方一点时，
该眼所能看到的空间范围。
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第九章 感觉器官的功能
（二）视野单眼固定注视正前方一点时，该眼所能看到的空间范围。
（三）双眼视觉和立体视觉人和高等哺乳动物的双眼都在面部前方，两眼视野 有很大一部分重叠。
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第九章 感觉器官的功能
4,双眼视觉 binocular vision
人和高等哺乳动物的双眼都在面部前方，两眼视野 有很大一部分重叠。
(1) 扩大视野
(2) 弥补盲点 blind spot
(3) 立体视觉
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第九章 感觉器官的功能第三节 听觉器官
Auditory sense organs
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第九章 感觉器官的功能一、人耳的听阈与听域听阈：对于每一种频率的声波，都有一个刚能引起听觉的最小强度，
称为听阈。
当强度增加到某一限度时，它引起的将不单是听觉，同时还会引起鼓膜的疼痛感觉，这个限度称为最大可听阈 。
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第九章 感觉器官的功能由于每一个声波振动频率都有其自己的听阈和最大可听阈，将不同频率声音的听阈和最大可听阈连成曲线，这两条曲线之间的面积称为听域。
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第九章 感觉器官的功能二、外耳和中耳的功能
（一） 外耳的功能外耳：耳廓 +外耳道耳廓：收集声波,判断方向外耳道：共振
（最佳共振频率：波长为长度 4倍，
2.5cm→3500Hz，强度增强 10 倍 ）
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第九章 感觉器官的功能
（ 二 ） 中耳的功能中耳：鼓膜,听骨链,鼓室,咽鼓管主要功能：传音声波振动通过听骨链到达卵圆窗时,振动压强增大,振幅稍减小,为中耳的增压作用 。
鼓膜面积：卵圆窗面积 =17.2,1；
听骨链杠杆,1.3,1
增压效应,17.2× 1.3=22.4
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第九章 感觉器官的功能
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第九章 感觉器官的功能
（ 二 ） 中耳的功能鼓膜张肌,镫骨肌：保护 （ 潜伏期长 ）
咽鼓管的功能：调节鼓室内压力,
与外界大气压保持平衡 。
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第九章 感觉器官的功能
（ 三 ） 声音传向内耳的途径：
气传导：声音经外耳道,鼓膜,听骨链和卵圆窗膜传至耳蜗 。
这个途径是引起正常听觉声音传导的主要途径 。
气传导次要途径：鼓膜振动引起鼓室空气振动,经圆窗膜传至耳蜗 。
骨传导：声波直接引起颅骨振动,再引起耳蜗内淋巴振动 。
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第九章 感觉器官的功能
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第九章 感觉器官的功能
(三 ) 声音传入内耳的途径
1,空气的传导 (气导 )
2,骨传导 (骨导 )
声波 →外耳 →鼓膜 →听骨链 → 卵园窗 →耳蜗 →
淋巴液 →基底膜 → 听毛细胞 →微音器电位 →
听神经 Ap→颞叶 →产生听觉声波
↓
颅骨
↓
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第九章 感觉器官的功能正 常 气导 > 骨导传导性耳聋 气导 < 骨导感音性耳聋 气导、骨导全减弱
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第九章 感觉器官的功能三、耳蜗的功能感音
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第九章 感觉器官的功能
（ 二 ） 基底膜的振动和行波理论当声波振动通过听骨链到达卵圆窗时,压力变化立即传给前庭阶的外淋巴并通过前庭膜传给蜗管的内淋巴和基底膜,以使基底膜发生相应的振动 。
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第九章 感觉器官的功能基底膜的振动同时引起螺旋器的振动,从而使毛细胞顶端和盖膜之间相对位移,发生相切运动,使听纤毛弯曲导致了耳蜗内的电位变化,
最后引起与毛细胞相联系的耳蜗神经纤维产生神经冲动频率的改变 。
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第九章 感觉器官的功能行波学说认为,声波使基底膜以行波形式随之振动 。 振动从蜗底开始向蜗顶推进,振动幅度也逐渐加大,到基底膜的某一部位,振幅达到最大,以后则很快衰减 。 不同频率的声波引起基底膜最大振动幅度的部位不同 。 声波频率越低,
其基底膜振动幅度最大的部位越靠近蜗顶；声波频率越高,基底膜振动最大振幅的部位,越向蜗底部位移位 。
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第九章 感觉器官的功能既然每一振动频率在基底膜上都有一个特定的行波传播范围和最大振幅区,因而在这些区域的毛细胞就会受到相应的刺激 。 这样,来自基底膜不同区域的蜗神经纤维的神经冲动及其组合形式便形成了不同的编码,传到中枢的不同部位便产生不同音调的感觉 。 因而不同频率的声音引起不同部位基底膜的振动,被认为是耳蜗能区分不同频率的基础 。
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第九章 感觉器官的功能
（ 三 ）,耳蜗的生物电现象
endocochlear potential,EP 耳蜗内电位：
以蜗管外淋巴为参考电位，蜗管内淋巴中的电位为 +80mV左右，称为耳蜗内电位。
毛细胞膜内电位,-70~ - 80mV
毛细胞顶端膜内外电位差,160 mV左右
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第九章 感觉器官的功能微音器电位：耳蜗受到声音刺激时所产生的一种交流性质的电位变化,
其频率和幅度与作用于耳蜗的声波振动完全一致无真正阈值,潜伏期极短,没有不应期,一定范围内,振幅随声压增大而增大,对缺氧和麻醉不敏感
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第九章 感觉器官的功能四,听神经动作电位单一听神经纤维对某一特定频率的纯音只需很小的刺激强度便可发生兴奋,这个频率称为特征频率 。 特征频率决定于该纤维末梢在基底膜的分布位置 。
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听神经的
Ap
第九章 感觉器官的功能
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第九章 感觉器官的功能第四节 前庭器官一,前庭器官的感受装置和适宜刺激感受细胞：毛细胞
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第九章 感觉器官的功能半规管的功能
Function of the semicircular
canals
壶腹嵴壶腹嵴的适宜刺激是 角加速度运动
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第九章 感觉器官的功能椭圆囊与球囊：囊斑椭圆囊：与地面平行球囊：与地面垂直感受：直线变速运动
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第九章 感觉器官的功能耳石膜的功能
Function of the otolith membrane
椭圆囊球囊
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第九章 感觉器官的功能二,前庭反应与眼震颤。
眼震颤：当前庭迷路受刺激,特别是在躯体作旋转运动时,反射地改变了眼肌的活动而引起眼球不随意而有规律性地运动,叫做眼震颤 。
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第九章 感觉器官的功能第五节嗅觉和味觉感受器
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第九章 感觉器官的功能一,嗅觉感受器和嗅觉的一般性质嗅觉感受器：
嗅上皮
（ 位于上鼻道及鼻中隔后上部 ）
由嗅细胞,支持细胞,基底细胞,
Bowman腺组成 。
嗅 细 胞 顶 部 6~8 条 纤 毛,埋于
Bowman腺分泌的粘液 。
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第九章 感觉器官的功能适宜刺激,空气中的有机化学物质,
过程,被粘液吸收,扩散到嗅纤毛,与受体蛋白结合,通过 G-蛋白引起第二信使类物质产生,最后导致膜上 Na+通道开放,Na+内流,引起去极化的感受器电位,触发轴突膜发生动作电位,沿轴突传向嗅球 。
基本气味,樟脑味,麝香味,花草味,
乙醚味,薄荷味,辛辣味,腐腥味 。
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第九章 感觉器官的功能二,味觉感受器和味觉的一般性质味觉感受器,味蕾
（ 主要位于舌背部表面和舌缘,口腔和咽部粘膜表面也有 ）
由味细胞,支持细胞,基底细胞组成 。
味细胞顶端纤毛称为味毛 。
基本味觉：酸甜苦咸
