草地生态学
Grassland Ecology
第二节 生物与环境关系的基本原理
一、生物对生态因子的耐受限度
? 1,Liebig最小因子定律 （ Liebig’s law of
minimum）
1840年德国农业化学家 Liebig,有机化学及其在农业和生
理学中的应用, 供给量最少的元素决定着植物的产量
?土壤中的氮：可维持 250千克产量
钾：可维持 350千克产量
磷：可维持 500千克产量
一、生物对生态因子的耐受限度
“植物的生长取决于那些处于最少量状态的营
养元素,
——利比希最小因子定律
? 限制因子：任何生态因子，当接近或超过某种生
物的耐受极限而阻止其生存、生长、繁殖或扩散
时，这个因素称为限制因子。 ——最小因子定律
的扩展。
? 在一个固定条件下，生态因子不等同。
最小因子定律适用条件
? A、严格的稳定状态
（平衡）
? 湖泊富营养化问题：
鱼类大量死亡和藻类
大量繁殖。
? 输入, 输出
?藻类繁殖 鱼类大量死亡 藻类大量繁
殖也随之消亡，营养物释放后，又启
动一次大繁殖。
过度放牧的草地生
态系统
豆科固氮、
光合固碳
最小因子定律适用条件
? B、考虑生态因子的相互作用
光合作用中，光强和二氧化碳的补偿作用
2、耐受限度与生态幅
A,Shelford耐性定律（ law of tolerance）
任何一个生态因子在数量或质量上的不足或过
多，即当其接近或达到某种生物的耐受限度时会使
该种生物衰退或不能生存。
耐性：指生物能够忍受外界极端条件的能力。
一、生物对生态因子的耐受限度
耐受曲线 tolerance curve
生
长
状
况
适 宜 区
环 境 梯 度
生态幅
2、耐受限度与生态幅
? B、生态幅
? 每一种生物对每一生态因子都有一个耐受
范围，即有一个生态上的最低点和最高点。
生物对某一个生态因子耐受性的上限和下
限之间的范围称为生态幅。
生态幅的宽度
不同生物耐受性不同
种类 对温度的耐受范围 （ 度 ）
鲑鱼 0-12
豹蛙 0-30
斑鳉 10-40
南极鲟 -2-2
生态幅的表示
? eurytherm(广温 性生物 ) and stenotherm (狭 温 性生物 )
? euryhydric (广 水 性生物 ) and stenohydric
? euryhaline (广盐 性生物 ) and stenohaline
? euryphagic (广 食性生物 ) and stenophagic
? euryphotic (广 光性生物 ) and stenophotic
? euryecious (广栖 性生物 ) and stenoecious
生理分布区与生态分布区的不同
生物不能分布在什么地方?
将会分布在什么地方?
生态因子耐受性之间相互影响
? 如：生物对温度的耐性限度与湿度之间有密
切关系
? Pianka(1978)指出：一种生物在什么湿度下
适合度最大取决于温度，当温度适中和湿度
适中，该生物适合度最大。同样沿着温度梯
度上的最适点取决于湿度。
把适合度看做是相对湿度的函数
把适合度看做是相对温度的函数
温度、湿度结合考虑，在中湿和中温条件下，
生物耐受限度最高。
生态因子耐受性之间相互影响
? P.A.Haefner(1970)研究含盐量、温度因子
在决定褐虾最适耐受范围时的相互作用。
用死亡百分数确定褐虾的忍受限度。
褐虾的最大适合度在两个因子的中值处
二、生物对生态因子的耐受限度的调整
? 耐受限度的主要调节方式
–驯化
–休眠
–生理节律变化和其他周期性补偿变化
耐受限度的主要调节方式
– 驯化：
– 休眠,种子
– 昼夜节律变化和其他周期性补偿变化
调节的目的是对恶劣环境的克服，通过这些
方式，使体内生理、行为达到平衡，而抵抗恶劣
环境。
三、应付环境变异机制
? 稳态：有机体在可变动的外部环境中维持一
个相对恒定的内部环境。
? 它能减少生物对外界条件的依赖性，从而大大提
高生物对外界环境的适应能力。
? 非内稳态生物
? 内稳态生物
三、应付环境变异机制
稳态的保持机制,
? a.生理调节
? b.行为调节
支撑身体，促使
空气流动
第三节 生态因子的生态作用及生物的适应
? 一、光因子的生态作用及生物的适应
? 二、温度的生态作用与生物的适应
? 三、水的生态作用与生物的适应
? 四、土壤因子对生物的影响
一、光因子的生态作用及生物的适应
食物链的起
点
一、光因子的生态作用及生物的适应
? （一）光强的生态作用与生物的适应
光强在地球上分布不均匀。
赤道地区最大，随纬度的增加而逐渐减弱。
海拔高度的增加而增强
南坡 >平地 >北坡
（一）光强的生态作用与生物的适应
? 1、光强的作用
? 影响生物生长、发育、形态建成
? 细胞的增长和分化、体积的增大和重量的增加、
促进组织和器官的分化
? 典型例子 —黄化现象
（一）光强的生态作用与生物的适应
? 2、生物对光照强度的适应类型
光合作用
呼吸作用
光
合
作
用
率
光 强 度CP
?光补偿点：植物光合作用和呼吸作用相等时的光照强度叫光补偿点。
?这一点是植物进行净生产所需要的最小光照强度。
2、生物对光照强度的适应类型
? 光饱和点：在一定范围内，光合作用的速率
与光强成正比，但达到一定强度，若继续增
加光强，光合作用效率不仅不会提高，反而
下降，这时的光照强度成为光饱和点。
? 生物对不同光强有适应性，但有耐受范围。
2、生物对光照强度的适应类型
? 当传入的辐射能是饱和的、温度适宜、相对湿度
高、大气 CO2 和 O2的浓度正常时的光合作用速率，
称为光合能力。
? 不同植物，植物光合能力对光照强度的反应是有
差异的。
? 植物光合能力的主要差别是在 C3和 C4植物 之间。
2、生物对光照强度的适应类型
? 固定 CO2的 途径不同。
? C3 受体是戊糖（ RuBP）
产物是 PGA（ 3－磷酸甘油酸）
? C4 受体是 PEP（磷酸烯醇式丙酮酸）
? 产物是 OAA （草酰乙酸）
CO2+ RuBP RuBPC 2PGA
HCO3-+ PEP PEPC OAA
2、生物对光照强度的适应类型
高梁
小麦
玉米
光强度
CO
2
摄
取
?C4植物多起源于热带和亚热带植物区系。
?C3植物多起源于温带。
CP （ C4）CP（ C3 ）
阳性草本
阴性草本
2、生物对光照强度的适应类型
? 不同植物对光强的反应是不一样的，根据
植物对光强适应的生态类型可分为
? 阳性植物
? 阴性植物
? 耐阴植物
阳性植物
阳性植物对光要求比较迫切，只有在足够光照条件下才能
正常生长，其光饱和点、光补偿点都较高，光合作用的速
率和代谢速率都比较高。如蒲公英、桦树、栎。
阴性植物
阴性植物对光的需求远较阳性植物低，光饱和点和
光补偿点都较低。其光合速率和呼吸速率都比较低。
如人参、红豆杉、三七。
耐阴植物
? 也叫中性植物，对光照具有较广的适应能
力，在完全的光照下生长，也能忍耐适度
的荫蔽或在生育期间需要较轻度的遮荫。
如党参、沙参。
阳性植物和阴性植物的比较
? 植物外形
? 茎的形态
? 叶的形态和结构
阴生叶和阳生叶形态结构差别
形态结构 阳生叶 阴生叶
叶片 厚而小 薄而大
角质层 较厚 较薄
叶肉组织分化 栅栏组织较厚或多
层
海绵组织较丰富
叶脉 密 疏
叶绿素 较少 较多
气孔分布 较密 较稀
2、生物对光照强度的适应类型
? 生产上有实际的用途：如麻的生产。
? 光强对动物的生长发育和行为也产生重要
的影响，同时产生相应的适应性。
如蛙卵、鲑鱼卵在有光下孵化快，发育快；蚜虫
对动物的行为也产生重要影响。
昼行性动物
夜行性动物或晨昏性动物
2、生物对光照强度的适应类型
（二）生物对光周期的适应
1、光周期的变化
日周期和年周期
北半球：春分 秋分 昼长夜短 （夏至白昼最长）
秋分 春分 昼短夜长 （冬至夜最长）
赤道附近：终年昼夜平分；纬度越高夏半年（春分
到秋分）昼越长，而冬半年（秋分到春分）昼越短。在两
极地区则半年是白天，半年是黑夜。
（二）生物对光周期的适应
2、生物对光周期变化的反应
? 昼夜节律
动物的活动行为、植物的光合作用表现出昼
夜节律。
? 光周期现象：生物对日照长短规律性变化
的反应。
2、生物对光周期变化的反应
根据对日照长度的反应类型
?长日照植物
?短日照植物
?中日照植物
?中间型植物
长日照植物
? 是指在日照时间长于
一定数值（一般 14小
时以上）才能开花的
植物。
? 如冬小麦、大麦、油菜和甜菜
等，而且光照时间越长，开花
越早。
短日照植物
是日照时间短于一定数值（一般 14小时以
上的黑暗）才能开花的植物。
通常早春或深秋开花。如牵牛花、水稻、
烟草等。
中日照植物
? 要求昼夜长短比例接近相等（ 12小时左右）
? 如甘蔗
中间型植物
? 在任何日照条件下都能开花的植物。
? 如番茄、黄瓜和辣椒等。
实际意义
? 短日照植物大多数原产地是日照时间短的热带、
亚热带；长日照植物大多数原产于温带和寒带。
? 如果把长日照植物栽培在热带，由于光照不足，
就不会开花。同样，短日照植物栽培在温带和
寒带也会因光照时间过长而不开花。
? 对植物的引种、育种工作有重要的意义。
动物的光周期
? 繁殖的光周期现象
? 昆虫的滞育
? 换毛与换羽
? 动物迁徙的光周期现象
（三）光质对生物的影响
380-710nm
（三）光质对生物的影响
? 短波光随纬度的增加而减少，随海拔的增
高而增加。
应用
? 实验研究表明：浅蓝色薄膜育秧与无色薄
膜相比，浅蓝色薄膜秧苗根系较粗壮，插
后成活快，生长茁壮，叶色浓绿，鲜重和
干重都有增加，测定的淀粉、蛋白质含量
较高，主要因为太阳光通过有色薄膜时，
被选择透过和吸收，这样薄膜内的光质因
薄膜颜色不同而发生变化。如浅蓝色薄膜
可以大量透过光合作用所需的 380-490纳米
的光（透过率 60%以上），因而有利于植
物的光合过程和代谢过程。
紫外光与动物维生素 D产生关系密切，过
强有致死作用，波长 360nm即开始有杀
菌作用，在 340nm~240nm的辐射条件下，
可使细菌、真菌、线虫的卵和病毒等停
止活动。 200~300nm的辐射下，杀菌力
强，能杀灭空气中、水面和各种物体边
面的微生物，这对于抑制自然界的传染
病病原体是极为重要的。
（三）光质对生物的影响
三．生态因子对生物的生态作用
? （ 1）温度与生物生长发育
生长：“三基点” ——最低、最适、最高温度。
发育：植物的春化作用（某些植物要经过一个“低温“阶段才能开花结
果）。
? （ 2）生物对极端温度的适应
对低温适应 ——在形态、生理和行为方面的表现
中国南北方几种兽类颅骨长度的比较,
2,温度因子对生物的生态作用
北方种类 颅骨长（ mm） 南方种类 颅骨长（ mm）
东北虎 331~345 华南虎 273~313
华北赤猪 148~160 华南赤猪 127~140
东北野猪 400~472 华南野兔 295~354
雪兔 95~97 华南兔 7~86
Grassland Ecology
第二节 生物与环境关系的基本原理
一、生物对生态因子的耐受限度
? 1,Liebig最小因子定律 （ Liebig’s law of
minimum）
1840年德国农业化学家 Liebig,有机化学及其在农业和生
理学中的应用, 供给量最少的元素决定着植物的产量
?土壤中的氮：可维持 250千克产量
钾：可维持 350千克产量
磷：可维持 500千克产量
一、生物对生态因子的耐受限度
“植物的生长取决于那些处于最少量状态的营
养元素,
——利比希最小因子定律
? 限制因子：任何生态因子，当接近或超过某种生
物的耐受极限而阻止其生存、生长、繁殖或扩散
时，这个因素称为限制因子。 ——最小因子定律
的扩展。
? 在一个固定条件下，生态因子不等同。
最小因子定律适用条件
? A、严格的稳定状态
（平衡）
? 湖泊富营养化问题：
鱼类大量死亡和藻类
大量繁殖。
? 输入, 输出
?藻类繁殖 鱼类大量死亡 藻类大量繁
殖也随之消亡，营养物释放后，又启
动一次大繁殖。
过度放牧的草地生
态系统
豆科固氮、
光合固碳
最小因子定律适用条件
? B、考虑生态因子的相互作用
光合作用中，光强和二氧化碳的补偿作用
2、耐受限度与生态幅
A,Shelford耐性定律（ law of tolerance）
任何一个生态因子在数量或质量上的不足或过
多，即当其接近或达到某种生物的耐受限度时会使
该种生物衰退或不能生存。
耐性：指生物能够忍受外界极端条件的能力。
一、生物对生态因子的耐受限度
耐受曲线 tolerance curve
生
长
状
况
适 宜 区
环 境 梯 度
生态幅
2、耐受限度与生态幅
? B、生态幅
? 每一种生物对每一生态因子都有一个耐受
范围，即有一个生态上的最低点和最高点。
生物对某一个生态因子耐受性的上限和下
限之间的范围称为生态幅。
生态幅的宽度
不同生物耐受性不同
种类 对温度的耐受范围 （ 度 ）
鲑鱼 0-12
豹蛙 0-30
斑鳉 10-40
南极鲟 -2-2
生态幅的表示
? eurytherm(广温 性生物 ) and stenotherm (狭 温 性生物 )
? euryhydric (广 水 性生物 ) and stenohydric
? euryhaline (广盐 性生物 ) and stenohaline
? euryphagic (广 食性生物 ) and stenophagic
? euryphotic (广 光性生物 ) and stenophotic
? euryecious (广栖 性生物 ) and stenoecious
生理分布区与生态分布区的不同
生物不能分布在什么地方?
将会分布在什么地方?
生态因子耐受性之间相互影响
? 如：生物对温度的耐性限度与湿度之间有密
切关系
? Pianka(1978)指出：一种生物在什么湿度下
适合度最大取决于温度，当温度适中和湿度
适中，该生物适合度最大。同样沿着温度梯
度上的最适点取决于湿度。
把适合度看做是相对湿度的函数
把适合度看做是相对温度的函数
温度、湿度结合考虑，在中湿和中温条件下，
生物耐受限度最高。
生态因子耐受性之间相互影响
? P.A.Haefner(1970)研究含盐量、温度因子
在决定褐虾最适耐受范围时的相互作用。
用死亡百分数确定褐虾的忍受限度。
褐虾的最大适合度在两个因子的中值处
二、生物对生态因子的耐受限度的调整
? 耐受限度的主要调节方式
–驯化
–休眠
–生理节律变化和其他周期性补偿变化
耐受限度的主要调节方式
– 驯化：
– 休眠,种子
– 昼夜节律变化和其他周期性补偿变化
调节的目的是对恶劣环境的克服，通过这些
方式，使体内生理、行为达到平衡，而抵抗恶劣
环境。
三、应付环境变异机制
? 稳态：有机体在可变动的外部环境中维持一
个相对恒定的内部环境。
? 它能减少生物对外界条件的依赖性，从而大大提
高生物对外界环境的适应能力。
? 非内稳态生物
? 内稳态生物
三、应付环境变异机制
稳态的保持机制,
? a.生理调节
? b.行为调节
支撑身体，促使
空气流动
第三节 生态因子的生态作用及生物的适应
? 一、光因子的生态作用及生物的适应
? 二、温度的生态作用与生物的适应
? 三、水的生态作用与生物的适应
? 四、土壤因子对生物的影响
一、光因子的生态作用及生物的适应
食物链的起
点
一、光因子的生态作用及生物的适应
? （一）光强的生态作用与生物的适应
光强在地球上分布不均匀。
赤道地区最大，随纬度的增加而逐渐减弱。
海拔高度的增加而增强
南坡 >平地 >北坡
（一）光强的生态作用与生物的适应
? 1、光强的作用
? 影响生物生长、发育、形态建成
? 细胞的增长和分化、体积的增大和重量的增加、
促进组织和器官的分化
? 典型例子 —黄化现象
（一）光强的生态作用与生物的适应
? 2、生物对光照强度的适应类型
光合作用
呼吸作用
光
合
作
用
率
光 强 度CP
?光补偿点：植物光合作用和呼吸作用相等时的光照强度叫光补偿点。
?这一点是植物进行净生产所需要的最小光照强度。
2、生物对光照强度的适应类型
? 光饱和点：在一定范围内，光合作用的速率
与光强成正比，但达到一定强度，若继续增
加光强，光合作用效率不仅不会提高，反而
下降，这时的光照强度成为光饱和点。
? 生物对不同光强有适应性，但有耐受范围。
2、生物对光照强度的适应类型
? 当传入的辐射能是饱和的、温度适宜、相对湿度
高、大气 CO2 和 O2的浓度正常时的光合作用速率，
称为光合能力。
? 不同植物，植物光合能力对光照强度的反应是有
差异的。
? 植物光合能力的主要差别是在 C3和 C4植物 之间。
2、生物对光照强度的适应类型
? 固定 CO2的 途径不同。
? C3 受体是戊糖（ RuBP）
产物是 PGA（ 3－磷酸甘油酸）
? C4 受体是 PEP（磷酸烯醇式丙酮酸）
? 产物是 OAA （草酰乙酸）
CO2+ RuBP RuBPC 2PGA
HCO3-+ PEP PEPC OAA
2、生物对光照强度的适应类型
高梁
小麦
玉米
光强度
CO
2
摄
取
?C4植物多起源于热带和亚热带植物区系。
?C3植物多起源于温带。
CP （ C4）CP（ C3 ）
阳性草本
阴性草本
2、生物对光照强度的适应类型
? 不同植物对光强的反应是不一样的，根据
植物对光强适应的生态类型可分为
? 阳性植物
? 阴性植物
? 耐阴植物
阳性植物
阳性植物对光要求比较迫切，只有在足够光照条件下才能
正常生长，其光饱和点、光补偿点都较高，光合作用的速
率和代谢速率都比较高。如蒲公英、桦树、栎。
阴性植物
阴性植物对光的需求远较阳性植物低，光饱和点和
光补偿点都较低。其光合速率和呼吸速率都比较低。
如人参、红豆杉、三七。
耐阴植物
? 也叫中性植物，对光照具有较广的适应能
力，在完全的光照下生长，也能忍耐适度
的荫蔽或在生育期间需要较轻度的遮荫。
如党参、沙参。
阳性植物和阴性植物的比较
? 植物外形
? 茎的形态
? 叶的形态和结构
阴生叶和阳生叶形态结构差别
形态结构 阳生叶 阴生叶
叶片 厚而小 薄而大
角质层 较厚 较薄
叶肉组织分化 栅栏组织较厚或多
层
海绵组织较丰富
叶脉 密 疏
叶绿素 较少 较多
气孔分布 较密 较稀
2、生物对光照强度的适应类型
? 生产上有实际的用途：如麻的生产。
? 光强对动物的生长发育和行为也产生重要
的影响，同时产生相应的适应性。
如蛙卵、鲑鱼卵在有光下孵化快，发育快；蚜虫
对动物的行为也产生重要影响。
昼行性动物
夜行性动物或晨昏性动物
2、生物对光照强度的适应类型
（二）生物对光周期的适应
1、光周期的变化
日周期和年周期
北半球：春分 秋分 昼长夜短 （夏至白昼最长）
秋分 春分 昼短夜长 （冬至夜最长）
赤道附近：终年昼夜平分；纬度越高夏半年（春分
到秋分）昼越长，而冬半年（秋分到春分）昼越短。在两
极地区则半年是白天，半年是黑夜。
（二）生物对光周期的适应
2、生物对光周期变化的反应
? 昼夜节律
动物的活动行为、植物的光合作用表现出昼
夜节律。
? 光周期现象：生物对日照长短规律性变化
的反应。
2、生物对光周期变化的反应
根据对日照长度的反应类型
?长日照植物
?短日照植物
?中日照植物
?中间型植物
长日照植物
? 是指在日照时间长于
一定数值（一般 14小
时以上）才能开花的
植物。
? 如冬小麦、大麦、油菜和甜菜
等，而且光照时间越长，开花
越早。
短日照植物
是日照时间短于一定数值（一般 14小时以
上的黑暗）才能开花的植物。
通常早春或深秋开花。如牵牛花、水稻、
烟草等。
中日照植物
? 要求昼夜长短比例接近相等（ 12小时左右）
? 如甘蔗
中间型植物
? 在任何日照条件下都能开花的植物。
? 如番茄、黄瓜和辣椒等。
实际意义
? 短日照植物大多数原产地是日照时间短的热带、
亚热带；长日照植物大多数原产于温带和寒带。
? 如果把长日照植物栽培在热带，由于光照不足，
就不会开花。同样，短日照植物栽培在温带和
寒带也会因光照时间过长而不开花。
? 对植物的引种、育种工作有重要的意义。
动物的光周期
? 繁殖的光周期现象
? 昆虫的滞育
? 换毛与换羽
? 动物迁徙的光周期现象
（三）光质对生物的影响
380-710nm
（三）光质对生物的影响
? 短波光随纬度的增加而减少，随海拔的增
高而增加。
应用
? 实验研究表明：浅蓝色薄膜育秧与无色薄
膜相比，浅蓝色薄膜秧苗根系较粗壮，插
后成活快，生长茁壮，叶色浓绿，鲜重和
干重都有增加，测定的淀粉、蛋白质含量
较高，主要因为太阳光通过有色薄膜时，
被选择透过和吸收，这样薄膜内的光质因
薄膜颜色不同而发生变化。如浅蓝色薄膜
可以大量透过光合作用所需的 380-490纳米
的光（透过率 60%以上），因而有利于植
物的光合过程和代谢过程。
紫外光与动物维生素 D产生关系密切，过
强有致死作用，波长 360nm即开始有杀
菌作用，在 340nm~240nm的辐射条件下，
可使细菌、真菌、线虫的卵和病毒等停
止活动。 200~300nm的辐射下，杀菌力
强，能杀灭空气中、水面和各种物体边
面的微生物，这对于抑制自然界的传染
病病原体是极为重要的。
（三）光质对生物的影响
三．生态因子对生物的生态作用
? （ 1）温度与生物生长发育
生长：“三基点” ——最低、最适、最高温度。
发育：植物的春化作用（某些植物要经过一个“低温“阶段才能开花结
果）。
? （ 2）生物对极端温度的适应
对低温适应 ——在形态、生理和行为方面的表现
中国南北方几种兽类颅骨长度的比较,
2,温度因子对生物的生态作用
北方种类 颅骨长（ mm） 南方种类 颅骨长（ mm）
东北虎 331~345 华南虎 273~313
华北赤猪 148~160 华南赤猪 127~140
东北野猪 400~472 华南野兔 295~354
雪兔 95~97 华南兔 7~86
