李永强
山东农业大学资源与环境学院
Tel:0538-8241371
E-mail:lyqlinda@163.com
普通生态学
General Ecology
19:13:30 2
第三章 种群生态学
? 第二节 种群动态
? 二、种群统计学
? （三）生命表 (Life table)的编制
? 4、种群增长率（ r）和内禀增长率
? 三、种群的增长模型
19:13:30 3
三、种群的增长模型
? （一）与密度无关的种群
增长模型
? 1.种群离散增长模型
? Nt = N0λt
? = 1:种群稳定
? > 1,种群上升,
0<? < 1:种群下降
? =0种群没有繁殖，种群在下一代
灭亡。
19:13:30 4
（一）与密度无关的种群增长模型
２．种群连续增长模型
? Nt=N0ert
? r 为瞬时增长率
Nt
r 〉 0
r=0
N0
r〈 0
r >0种群上升
r =0种群稳定
r <0种群下降
19:13:30 5
（一）与密度无关的种群增长模型
ｒ＝ lｎ Ro /Ｔ
r =ln ?
R0= ?T
与密度无关的种群增长 的增长模型位 指数增长，增
长 曲线为,J”型，又称,J”型增长。
19:13:30 6
逻辑斯谛增长方程
? 数学模型,dN/dt= r N (1-N/K)
Nt=K/（ 1+ea-rt ）
(k-N)/k:逻辑斯谛系数
N>k,种群下降 ; N=k,种群不增不减 ;N<k种群上
升
? 随着资源的消耗，种群增长率变慢，并趋
向停止，因此，自然种群常呈逻辑斯谛增
长。
（二）与密度有关的种群增长模型
19:13:30 7
K
逻辑斯谛增长指数增长
指数增长与逻辑斯谛增长之间的关系
1－ N /K
t
Nt
19:13:30 8
逻辑斯谛增长率变化曲线
dN/dt
dN/dt=Nr(1-N/K)
Nk／ 2
19:13:30 9
逻辑斯谛增长曲线的五个时期
? A 开始期
? B 加速期
? C 转折期
? D 减速期
? E 饱和期
K
t
Nt
K/2
19:13:30 10
逻辑斯缔方程的意义
? 它是两个相互作用种群增长模型的基础；
? 它是渔业、林业、农业等实践领域中确定最
大持续产量的主要模型；
? 模型中的两个参数 K和 r已成为生物进化对策
理论中的重要概念。
19:13:30 11
第三节 种群调节及集合种群
? 种群数量受天气的强烈影响－－气候学派
? 捕食、寄生、竞争、食物等生物因素对种群起
调节作用－－生物学派
? 种内成员的异质性－－自动调节学说
? 社群的等级和领域性－－行为调节学说
? 激素分泌的反馈调节机制－－内分泌调节学说
? 遗传多态－－遗传调节学说
外源性调节
内源性调节
19:13:30 12
第四节 生活史对策 (生态对策 )
生活史：一个生物从出生到死
亡所经历的全部过程称为生活
史。
生活史对策：生物在生存斗争
中获得的生存对策称为生态对
策或生活史对策。
? 繁殖对策
? 取食对策
? 避敌对策
? 扩散对策
19:13:30 13
一、繁殖对策
? 生物的繁殖问题一直是进化生态学的核心问
题。
? Lack 法则,D.Lack1954 发现了动物繁
殖的生态趋势，提出动物总是面对两种对立
的进化选择：一种是高生育率但无亲代抚育；
一种是低生育率但有亲代抚育。这一理论称
为 D.Lack法则。
? MacArthur 1962年提出了 r-K选择的自
然选择理论
19:13:30 14
? 1.r- 选择与 K-选择
? r-选择：有利于增大内禀增长率的选择。
? K-选择：有利于增加竞争能力的选择。
? 进一步将 r-选择的物种称为 r- 策略 者，
K选择的物种称为 K—策略者
一、繁殖对策
19:13:30 15
1.r- 选择与 K-选择
? r对策种群 具有使种群增长率最大化的特
征,快速发育，小型成体，数量多而个体
小的后代，高的繁殖能量和短的世代周期。
? k对策种群 具有使种群竞争能力最大化的
特征,慢速发育，大型成体，数量少而体
型大的后代，低的繁殖能量和长的世代周
期。
19:13:30 16
r-策略者 是新生境的开拓者，但生存靠
机会 ——机会主义者, K—策略者 是稳定环境
的维护者 ——保守主义者。
1.r- 选择与 K-选择
19:13:30 17
热带地区物种 (气候条件稳定 )近于 K类对策, 蝶
温带或寒带物种 (气候条件不稳定 )近于 r类对策,蚜虫
脊椎动物 K,侏罗纪、白垩纪 (温暖潮湿,气候稳定 )
昆虫 r,二叠纪、三叠纪 (气候条件不定 )
组成森林树木 K类对策
一年生植物 r类对策
1.r- 选择与 K-选择
19:13:30 18
r类与 k类对策特征比较
19:13:30 19
? r-对策的优缺点
? K-对策的优缺点
1.r- 选择与 K-选择
19:13:30 20
1.r- 选择与 K-选择
? 应该说,r,K-选择只是有机体自然选择的
两个基本类型。实际上，在同一个地区，
同一生态条件下都能找到许多不同的类型，
大多数物种是以一个、几个或大部分特征
居于这两个类型之间。因此，将这两个类
型看作 是连续变化的两个极端更为合适 。
也就是,生物界的种类存在着, r-K 策略
的连续体, （ r-K continuum of
strategies).
19:13:30 21
2,R-,C-和 S-选择的生活史模式
? C-选择：在资源丰富的可预测生境中的选
择，主要将资源分配给生长。 （竞争型）
? R-选择：在资源丰富的临时生境中的选择，
主要将资源分配给生殖。 （干扰型）
? S-选择：资源分配的主要方式是分配给维
持，在资源有限或由于生理胁迫限制了资
源利用的生境中，将主要的资源用于维持
存活，这就是胁迫忍耐种。 （胁迫忍耐型）
19:13:30 22
对有害生物按生态对策来分类, r 类有害生物,K
类有害生物, 不同类所采取的调控策略不同,
二、生态对策与调控策略
19:13:30 23
第五节 种内与种间关系
? 种内的相互作用的主要形式有 竞争、自相
残杀和利他等
? 种间相互作用的形式主要 有竞争、捕食、
寄生和互利共生
? 正相互作用：偏利共生、原始合作、互利共生
? 负相互作用：竞争、捕食、寄生、和偏害
19:13:30 24
第五节 种内与种间关系
? 一、种内关系 Intraspecific relationship
? 在种内关系方面，植物种群与动物种群有
很大区别。植物种群除有集群生长的特性
外，更主要的是个体之间的 密度效应
（ density effect),反映在个体产量和死
亡率上。动物种群主要表现为等级制、领
域性、集群和分散等行为上。
19:13:30 25
（一）、密度效应
? 密度效应：又叫邻接效应（ the effect of
neighbours),在一定时间内，当种群的
个体数量增加时，就必定出现邻接个体之
间的相互影响,称为密度效应或邻接效应。
? 最后产量恒定法则
? –3/2 自疏法则
19:13:30 26
（一）、密度效应
? 最后产量恒定法则
? 在一定范围内，当条件相同时，
不管一个种群的密度如何，最后
产量差不多总是一样的。
? Y=W d=Ki
19:13:30 27
（一）、密度效应
? –3/2 自疏法则
? 自疏：密度增大后，种群内的部分个体死亡，种群密度有
所下降，称为自疏。
? W=Cd-a
? W=Cd-3/2 被称为 -3/2 自疏法则
19:13:30 28
（二）动植物的性别生态
? （ 1）植物的性别系统
? 雌雄同花、雌雄同株异花（玉米）、雌雄异株
（银杏）
? （ 2）动物的婚配制度
? 婚配制度是指种群内婚配的各种类型。高等动物
最常见的婚配制度是一雄多雌制，而一雄一雌的
单配偶制则是由原始的一雄多雌制进化而来的。
? 决定动物的婚配制度的主要生态因素可能是资源
的分布，主要是食物和营巢地在空间和时间上的
分布情况。
19:13:30 29
（三）领域性和社会等级
? 领域性（ territoriality）,动物的个体、家庭，甚至社群
所占据的、并积极保卫不让同种其它个体侵入的空间, 这
种现象称领域性。
? 这种占有领域的行为称领域行为。动物的领域随占有者的体
重而变化，受食物品质影响，领域面积随生活史而变化。
? 领域的特征与意义：
? 领域的主要特征有三点：
? ①领域是一个固定的区域，且大小可调整；
? ②领域受积极保护；
? ③领域的使用是排他性的。
? 领域使动物可以得到充足的食物，减少对生殖活动的外来
干扰，使安全更有保障。
19:13:30 30
? 社会等级（ social hierarchy）, 动物种群中的
各个个体的地位有一定的顺序性。其基础是支
配 —从属关系。 支配 —从属关系有三种基本形式：
? 独霸式：群体内只有一个个体支配全群，其他个
体都服从它而不再分等级。
? 单线式：群内个体成单线支配关系，甲制乙，乙
制丙．．．以些类推。
? 循环式：甲制乙，乙制丙，而丙又制甲的形式。
（三）领域性和社会等级
19:13:30 31
（四）他感作用和利它行为
? 他感作用（ allelopathy）：某些植物能
分泌一些有害化学物质，阻止别种植物在
其周围生长，这种现象称他感作用,或叫
异株克生。
? 北美的黑胡桃（ Juglans nigra）抑制离
树干 25m范围内植物的生长，其根抽提物
含有化学苯醌，可杀死紫花苜蓿和番茄类
植物。
19:13:30 32
利他（ altruism）行为是指一个体牺牲自我
而使社群整体或其他个体获得利益的行为。
种群和社群都是进化单位。
是群体选择的结果
利他行为可以对直系亲属、近亲家族、整个
群体有利。
（四）他感作用和利它行为
19:13:30 33
二、种间关系
? 物种间相互作用主要有竞争, 捕食, 寄生
和互惠共生 。
19:13:30 34
竞争
种间 竞争, 是指两个物种或更多物种共同利用同
样的有限资源时，产生的相互竞争作用。
（一）种间竞争
19:13:30 35
（一）种间竞争
? 1、高斯假说
? 大草履虫和双核
小草履虫
? 双核小草履虫和
袋状草履虫
两种草履虫，分开培养和混合培养，出现不同生长曲线
19:13:30 36
（一）种间竞争
? 1、高斯假说
? 在一个稳定的环境内，两个以上受资源限制的但具
有相同资源利用方式的种，不能长期共存在一起，
即完全的竞争者不能共存。（竞争排斥原理）
19:13:30 37
2,Lotka-Volterra种间竞争模型
单独生存：
? dN1/dt=r1N1(K1 –N1)/K1
? dN2/dt=r2N2(K2 –N2)/K2
混合时
? dN1/dt=r1N1(K1 -N1-α12N2)/K1
? dN2/dt=r2N2(K2-N2- α21 N1)/K2
（一）种间竞争
19:13:30 38
2,Lotka-Volterra种间竞争模型
竞争方程建立在逻辑斯谛方程的基础上,
dN1/dt=r1N1(k1-N1- α12N2)/k1
dN2/dt=r2N2(k2-N2- α21N1)/k2
k1,k2:两竞争物种的环境负荷
α12,物种 2的竞争系数,2对 1的竞争抑制作用 ;
α21,物种 1的竞争系数,1对 2的竞争抑制作用,
当没有竞争情况下,α12或 N2等于 0,α21或 N1等于 0;即
呈 S曲线,
（一）种间竞争
19:13:30 39
（一）种间竞争
dN1/dt=r1N1(k1-N1-α12N2)/k1
dN2/dt=r2N2(k2-N2- α21N1)/k2
种 1胜而种 2被排除
种 2胜而种 1被排除
两种共存
19:13:30 40
2,Lotka-Volterra种间竞争模型
dN1/dt=r1N1(k1-N1- α12N2)/k1
dN2/dt=r2N2(k2-N2- α21N1)/k2
dN1/dt=0 N1＝ K1 - α12 N2
? N1 = 0,N2 = K1 /α12
? N1 = K1,N2 = 0
? dN2/dt=0 N2＝ K2 – α21 N1
? N2 = 0,N1 = K2 /α21
? N2 = K2,N1 = 0
19:13:30 41
2,Lotka-Volterra种间竞争模型
N1
N2
K1/α12
K1
dN1/dt=0 N1＝ K1 - α12 N2
N1 = 0,N2 = K1 /α12
N1 = K1,N2 = 0
dN1/dt>0
dN1/dt<0
dN1/dt=0
19:13:30 42
2,Lotka-Volterra种间竞争模型
dN2/dt<0
dN2/dt=0
dN2/dt>0
N2
N1K
2/α21
K2
19:13:30 43
N1取胜,N2灭亡
? K1 > K2 /α21,K2< K1/α12
? N1取胜,N2被排挤掉 K
1/α12
K1K2/α21
K2
N1
N2
·
19:13:30 44
N1灭亡,N2取胜
? K1 < K2 /α21,K2> K1/α12
? N2取胜,N1被排挤掉
K1/α12
K1 K2/α21
K2
N1
N2·
19:13:30 45
不稳定共存
? K1 > K2
/α21,K2>
K1/α12
? N2和 N1出现不稳
定的平衡点
K1/α12
K1K2/α21
K2
N1
N2
·
19:13:30 46
稳定的共存
? K1 < K2
/α21,K2< K1/α12
? N2和 N1被出现稳
定的平衡点
K1/α12
K1 K2/α21
K2
N1
N2
·
19:13:30 47
? 生态位 (niche)是物种在生物群落或
生态系统中的地位和作用。
温度
3、生态位理论
19:13:30 48
3、生态位理论
? 美国学者 J.Grinell最早在生态学中使用生
态位的概念，表示划分环境的空间单位和
一个物种在环境中的地位，认为生态位是
一个种所占有的微环境。指空间生态位
(spatial niche)。
? 英国生态学家 C,Elton认为生态位指物种
在生物群落中的地位和功能作用，强调物
种与物种之间的营养关系，只要指营养生
态位（ trophic niche).
19:13:30 49
3、生态位理论
? 1957年，提出了 n维生态位。 以种在多维
空间的适合性 (fitness)去确定生态位的边
界。并提出了基础生态位 (fundamental
niche)和实际生态位 (realized niche).
19:13:30 50
3、生态位理论
? 多维生态位空间 (multidimensioanl
niche space)：影响有机体的环境变
量作为一系列维，多维变量便是 n-维空
间，称多维生态位空间 。或 n-维超体积
(n-diensional hypervolume)生
态位。
温度
温度
温度
猎
物
大
小
猎
物
大
小 取食高度
19:13:30 51
? 基础生态位 (fundamental niche)：生物
群落中，某一物种所栖息的理论上的最大
空间，称为基础生态位。
? 实际生态位 (realized niche)：生物群落
中物种实际占有的生态位空间称实际生态
位。
3、生态位理论
19:13:30 52
3、生态位理论
? 生态位与生境不同：生态位是物种在群落
中所处的地位、功能和环境关系的特征；
生境是指物种生活的环境类型的特征。
19:13:30 53
生态位分化
19:13:30 54
两物种的资源利用曲线
生态位分化
食物大小
被
食
数
量
物
食物大小食物大小
A B C
a b a b ba
19:13:30 55
生态位分化
? 生态位重叠 (niche overlap),两物种生态位空间的相互重叠部
分，称生态位重叠。
? 生态位分离 (niche separation):种间竞争结果使两物种的生
态位发生分化，从而使生态位分开。
? 竞争释放（ competion release）,在缺乏竞争者时，物种会
扩张其实际生态位，这种现象称竞争释放。
19:13:30 56
五种 北美莺 同以 云杉 为生，分处
不同的位置，达到 避开竞争 的效果。
19:13:30 57
3、生态位理论
? 一个稳定的群落中，由于各种群在群落中具有各
自的生态位，种群间能避免直接的竞争，从而保
证了群落的稳定；
? 一个相互起作用的、生态位分化的种群系统，各
种群在他们对群落的时间、空间和资源的利用方
面都趋向于互相补充而不是直接竞争。因此，由
多个种群组成的生物群落，要比单一种群的群落
更能有效地利用环境资源，维持长期较高的生产
力，具有更大的稳定性。
19:13:30 58
（二）捕食作用
? 草食作用和植物防御
? 捕食者和猎物的协同进化
? 协同进化：彼此在进化过程和方向上的相互作用，
即协同进化。
? 植物的防御与动物的适应
19:13:30 59
（三）寄生和共生
? 寄生（ parasitism）,
一种从另一种生物的体
液、组织或已消化物质
中获取营养，并对宿主
造成危害的情况。
一
只
鸟
里
里
外
外
寄
生
物
约
20
多
种
19:13:30 60
共生
? 偏利共生：仅对一方有利的
共生。
? 互利共生（ mutualism）,
不同种两个个体间的一种互
惠关系，可增加双方的适合
度。
? 互利共生的类型：
? 有花植物和传粉动物的互利
共生，蜜蜂和植物
? 动物消化道中的互利共生，
反刍动物和胃纤毛虫
? 高等植物与真菌的互利共生，
菌根
白蚁消化道中原生动物帮助白蚁消化木屑
这是一种互利共生。
19:13:30 61
第四章 群落生态学
山东农业大学资源与环境学院
Tel:0538-8241371
E-mail:lyqlinda@163.com
普通生态学
General Ecology
19:13:30 2
第三章 种群生态学
? 第二节 种群动态
? 二、种群统计学
? （三）生命表 (Life table)的编制
? 4、种群增长率（ r）和内禀增长率
? 三、种群的增长模型
19:13:30 3
三、种群的增长模型
? （一）与密度无关的种群
增长模型
? 1.种群离散增长模型
? Nt = N0λt
? = 1:种群稳定
? > 1,种群上升,
0<? < 1:种群下降
? =0种群没有繁殖，种群在下一代
灭亡。
19:13:30 4
（一）与密度无关的种群增长模型
２．种群连续增长模型
? Nt=N0ert
? r 为瞬时增长率
Nt
r 〉 0
r=0
N0
r〈 0
r >0种群上升
r =0种群稳定
r <0种群下降
19:13:30 5
（一）与密度无关的种群增长模型
ｒ＝ lｎ Ro /Ｔ
r =ln ?
R0= ?T
与密度无关的种群增长 的增长模型位 指数增长，增
长 曲线为,J”型，又称,J”型增长。
19:13:30 6
逻辑斯谛增长方程
? 数学模型,dN/dt= r N (1-N/K)
Nt=K/（ 1+ea-rt ）
(k-N)/k:逻辑斯谛系数
N>k,种群下降 ; N=k,种群不增不减 ;N<k种群上
升
? 随着资源的消耗，种群增长率变慢，并趋
向停止，因此，自然种群常呈逻辑斯谛增
长。
（二）与密度有关的种群增长模型
19:13:30 7
K
逻辑斯谛增长指数增长
指数增长与逻辑斯谛增长之间的关系
1－ N /K
t
Nt
19:13:30 8
逻辑斯谛增长率变化曲线
dN/dt
dN/dt=Nr(1-N/K)
Nk／ 2
19:13:30 9
逻辑斯谛增长曲线的五个时期
? A 开始期
? B 加速期
? C 转折期
? D 减速期
? E 饱和期
K
t
Nt
K/2
19:13:30 10
逻辑斯缔方程的意义
? 它是两个相互作用种群增长模型的基础；
? 它是渔业、林业、农业等实践领域中确定最
大持续产量的主要模型；
? 模型中的两个参数 K和 r已成为生物进化对策
理论中的重要概念。
19:13:30 11
第三节 种群调节及集合种群
? 种群数量受天气的强烈影响－－气候学派
? 捕食、寄生、竞争、食物等生物因素对种群起
调节作用－－生物学派
? 种内成员的异质性－－自动调节学说
? 社群的等级和领域性－－行为调节学说
? 激素分泌的反馈调节机制－－内分泌调节学说
? 遗传多态－－遗传调节学说
外源性调节
内源性调节
19:13:30 12
第四节 生活史对策 (生态对策 )
生活史：一个生物从出生到死
亡所经历的全部过程称为生活
史。
生活史对策：生物在生存斗争
中获得的生存对策称为生态对
策或生活史对策。
? 繁殖对策
? 取食对策
? 避敌对策
? 扩散对策
19:13:30 13
一、繁殖对策
? 生物的繁殖问题一直是进化生态学的核心问
题。
? Lack 法则,D.Lack1954 发现了动物繁
殖的生态趋势，提出动物总是面对两种对立
的进化选择：一种是高生育率但无亲代抚育；
一种是低生育率但有亲代抚育。这一理论称
为 D.Lack法则。
? MacArthur 1962年提出了 r-K选择的自
然选择理论
19:13:30 14
? 1.r- 选择与 K-选择
? r-选择：有利于增大内禀增长率的选择。
? K-选择：有利于增加竞争能力的选择。
? 进一步将 r-选择的物种称为 r- 策略 者，
K选择的物种称为 K—策略者
一、繁殖对策
19:13:30 15
1.r- 选择与 K-选择
? r对策种群 具有使种群增长率最大化的特
征,快速发育，小型成体，数量多而个体
小的后代，高的繁殖能量和短的世代周期。
? k对策种群 具有使种群竞争能力最大化的
特征,慢速发育，大型成体，数量少而体
型大的后代，低的繁殖能量和长的世代周
期。
19:13:30 16
r-策略者 是新生境的开拓者，但生存靠
机会 ——机会主义者, K—策略者 是稳定环境
的维护者 ——保守主义者。
1.r- 选择与 K-选择
19:13:30 17
热带地区物种 (气候条件稳定 )近于 K类对策, 蝶
温带或寒带物种 (气候条件不稳定 )近于 r类对策,蚜虫
脊椎动物 K,侏罗纪、白垩纪 (温暖潮湿,气候稳定 )
昆虫 r,二叠纪、三叠纪 (气候条件不定 )
组成森林树木 K类对策
一年生植物 r类对策
1.r- 选择与 K-选择
19:13:30 18
r类与 k类对策特征比较
19:13:30 19
? r-对策的优缺点
? K-对策的优缺点
1.r- 选择与 K-选择
19:13:30 20
1.r- 选择与 K-选择
? 应该说,r,K-选择只是有机体自然选择的
两个基本类型。实际上，在同一个地区，
同一生态条件下都能找到许多不同的类型，
大多数物种是以一个、几个或大部分特征
居于这两个类型之间。因此，将这两个类
型看作 是连续变化的两个极端更为合适 。
也就是,生物界的种类存在着, r-K 策略
的连续体, （ r-K continuum of
strategies).
19:13:30 21
2,R-,C-和 S-选择的生活史模式
? C-选择：在资源丰富的可预测生境中的选
择，主要将资源分配给生长。 （竞争型）
? R-选择：在资源丰富的临时生境中的选择，
主要将资源分配给生殖。 （干扰型）
? S-选择：资源分配的主要方式是分配给维
持，在资源有限或由于生理胁迫限制了资
源利用的生境中，将主要的资源用于维持
存活，这就是胁迫忍耐种。 （胁迫忍耐型）
19:13:30 22
对有害生物按生态对策来分类, r 类有害生物,K
类有害生物, 不同类所采取的调控策略不同,
二、生态对策与调控策略
19:13:30 23
第五节 种内与种间关系
? 种内的相互作用的主要形式有 竞争、自相
残杀和利他等
? 种间相互作用的形式主要 有竞争、捕食、
寄生和互利共生
? 正相互作用：偏利共生、原始合作、互利共生
? 负相互作用：竞争、捕食、寄生、和偏害
19:13:30 24
第五节 种内与种间关系
? 一、种内关系 Intraspecific relationship
? 在种内关系方面，植物种群与动物种群有
很大区别。植物种群除有集群生长的特性
外，更主要的是个体之间的 密度效应
（ density effect),反映在个体产量和死
亡率上。动物种群主要表现为等级制、领
域性、集群和分散等行为上。
19:13:30 25
（一）、密度效应
? 密度效应：又叫邻接效应（ the effect of
neighbours),在一定时间内，当种群的
个体数量增加时，就必定出现邻接个体之
间的相互影响,称为密度效应或邻接效应。
? 最后产量恒定法则
? –3/2 自疏法则
19:13:30 26
（一）、密度效应
? 最后产量恒定法则
? 在一定范围内，当条件相同时，
不管一个种群的密度如何，最后
产量差不多总是一样的。
? Y=W d=Ki
19:13:30 27
（一）、密度效应
? –3/2 自疏法则
? 自疏：密度增大后，种群内的部分个体死亡，种群密度有
所下降，称为自疏。
? W=Cd-a
? W=Cd-3/2 被称为 -3/2 自疏法则
19:13:30 28
（二）动植物的性别生态
? （ 1）植物的性别系统
? 雌雄同花、雌雄同株异花（玉米）、雌雄异株
（银杏）
? （ 2）动物的婚配制度
? 婚配制度是指种群内婚配的各种类型。高等动物
最常见的婚配制度是一雄多雌制，而一雄一雌的
单配偶制则是由原始的一雄多雌制进化而来的。
? 决定动物的婚配制度的主要生态因素可能是资源
的分布，主要是食物和营巢地在空间和时间上的
分布情况。
19:13:30 29
（三）领域性和社会等级
? 领域性（ territoriality）,动物的个体、家庭，甚至社群
所占据的、并积极保卫不让同种其它个体侵入的空间, 这
种现象称领域性。
? 这种占有领域的行为称领域行为。动物的领域随占有者的体
重而变化，受食物品质影响，领域面积随生活史而变化。
? 领域的特征与意义：
? 领域的主要特征有三点：
? ①领域是一个固定的区域，且大小可调整；
? ②领域受积极保护；
? ③领域的使用是排他性的。
? 领域使动物可以得到充足的食物，减少对生殖活动的外来
干扰，使安全更有保障。
19:13:30 30
? 社会等级（ social hierarchy）, 动物种群中的
各个个体的地位有一定的顺序性。其基础是支
配 —从属关系。 支配 —从属关系有三种基本形式：
? 独霸式：群体内只有一个个体支配全群，其他个
体都服从它而不再分等级。
? 单线式：群内个体成单线支配关系，甲制乙，乙
制丙．．．以些类推。
? 循环式：甲制乙，乙制丙，而丙又制甲的形式。
（三）领域性和社会等级
19:13:30 31
（四）他感作用和利它行为
? 他感作用（ allelopathy）：某些植物能
分泌一些有害化学物质，阻止别种植物在
其周围生长，这种现象称他感作用,或叫
异株克生。
? 北美的黑胡桃（ Juglans nigra）抑制离
树干 25m范围内植物的生长，其根抽提物
含有化学苯醌，可杀死紫花苜蓿和番茄类
植物。
19:13:30 32
利他（ altruism）行为是指一个体牺牲自我
而使社群整体或其他个体获得利益的行为。
种群和社群都是进化单位。
是群体选择的结果
利他行为可以对直系亲属、近亲家族、整个
群体有利。
（四）他感作用和利它行为
19:13:30 33
二、种间关系
? 物种间相互作用主要有竞争, 捕食, 寄生
和互惠共生 。
19:13:30 34
竞争
种间 竞争, 是指两个物种或更多物种共同利用同
样的有限资源时，产生的相互竞争作用。
（一）种间竞争
19:13:30 35
（一）种间竞争
? 1、高斯假说
? 大草履虫和双核
小草履虫
? 双核小草履虫和
袋状草履虫
两种草履虫，分开培养和混合培养，出现不同生长曲线
19:13:30 36
（一）种间竞争
? 1、高斯假说
? 在一个稳定的环境内，两个以上受资源限制的但具
有相同资源利用方式的种，不能长期共存在一起，
即完全的竞争者不能共存。（竞争排斥原理）
19:13:30 37
2,Lotka-Volterra种间竞争模型
单独生存：
? dN1/dt=r1N1(K1 –N1)/K1
? dN2/dt=r2N2(K2 –N2)/K2
混合时
? dN1/dt=r1N1(K1 -N1-α12N2)/K1
? dN2/dt=r2N2(K2-N2- α21 N1)/K2
（一）种间竞争
19:13:30 38
2,Lotka-Volterra种间竞争模型
竞争方程建立在逻辑斯谛方程的基础上,
dN1/dt=r1N1(k1-N1- α12N2)/k1
dN2/dt=r2N2(k2-N2- α21N1)/k2
k1,k2:两竞争物种的环境负荷
α12,物种 2的竞争系数,2对 1的竞争抑制作用 ;
α21,物种 1的竞争系数,1对 2的竞争抑制作用,
当没有竞争情况下,α12或 N2等于 0,α21或 N1等于 0;即
呈 S曲线,
（一）种间竞争
19:13:30 39
（一）种间竞争
dN1/dt=r1N1(k1-N1-α12N2)/k1
dN2/dt=r2N2(k2-N2- α21N1)/k2
种 1胜而种 2被排除
种 2胜而种 1被排除
两种共存
19:13:30 40
2,Lotka-Volterra种间竞争模型
dN1/dt=r1N1(k1-N1- α12N2)/k1
dN2/dt=r2N2(k2-N2- α21N1)/k2
dN1/dt=0 N1＝ K1 - α12 N2
? N1 = 0,N2 = K1 /α12
? N1 = K1,N2 = 0
? dN2/dt=0 N2＝ K2 – α21 N1
? N2 = 0,N1 = K2 /α21
? N2 = K2,N1 = 0
19:13:30 41
2,Lotka-Volterra种间竞争模型
N1
N2
K1/α12
K1
dN1/dt=0 N1＝ K1 - α12 N2
N1 = 0,N2 = K1 /α12
N1 = K1,N2 = 0
dN1/dt>0
dN1/dt<0
dN1/dt=0
19:13:30 42
2,Lotka-Volterra种间竞争模型
dN2/dt<0
dN2/dt=0
dN2/dt>0
N2
N1K
2/α21
K2
19:13:30 43
N1取胜,N2灭亡
? K1 > K2 /α21,K2< K1/α12
? N1取胜,N2被排挤掉 K
1/α12
K1K2/α21
K2
N1
N2
·
19:13:30 44
N1灭亡,N2取胜
? K1 < K2 /α21,K2> K1/α12
? N2取胜,N1被排挤掉
K1/α12
K1 K2/α21
K2
N1
N2·
19:13:30 45
不稳定共存
? K1 > K2
/α21,K2>
K1/α12
? N2和 N1出现不稳
定的平衡点
K1/α12
K1K2/α21
K2
N1
N2
·
19:13:30 46
稳定的共存
? K1 < K2
/α21,K2< K1/α12
? N2和 N1被出现稳
定的平衡点
K1/α12
K1 K2/α21
K2
N1
N2
·
19:13:30 47
? 生态位 (niche)是物种在生物群落或
生态系统中的地位和作用。
温度
3、生态位理论
19:13:30 48
3、生态位理论
? 美国学者 J.Grinell最早在生态学中使用生
态位的概念，表示划分环境的空间单位和
一个物种在环境中的地位，认为生态位是
一个种所占有的微环境。指空间生态位
(spatial niche)。
? 英国生态学家 C,Elton认为生态位指物种
在生物群落中的地位和功能作用，强调物
种与物种之间的营养关系，只要指营养生
态位（ trophic niche).
19:13:30 49
3、生态位理论
? 1957年，提出了 n维生态位。 以种在多维
空间的适合性 (fitness)去确定生态位的边
界。并提出了基础生态位 (fundamental
niche)和实际生态位 (realized niche).
19:13:30 50
3、生态位理论
? 多维生态位空间 (multidimensioanl
niche space)：影响有机体的环境变
量作为一系列维，多维变量便是 n-维空
间，称多维生态位空间 。或 n-维超体积
(n-diensional hypervolume)生
态位。
温度
温度
温度
猎
物
大
小
猎
物
大
小 取食高度
19:13:30 51
? 基础生态位 (fundamental niche)：生物
群落中，某一物种所栖息的理论上的最大
空间，称为基础生态位。
? 实际生态位 (realized niche)：生物群落
中物种实际占有的生态位空间称实际生态
位。
3、生态位理论
19:13:30 52
3、生态位理论
? 生态位与生境不同：生态位是物种在群落
中所处的地位、功能和环境关系的特征；
生境是指物种生活的环境类型的特征。
19:13:30 53
生态位分化
19:13:30 54
两物种的资源利用曲线
生态位分化
食物大小
被
食
数
量
物
食物大小食物大小
A B C
a b a b ba
19:13:30 55
生态位分化
? 生态位重叠 (niche overlap),两物种生态位空间的相互重叠部
分，称生态位重叠。
? 生态位分离 (niche separation):种间竞争结果使两物种的生
态位发生分化，从而使生态位分开。
? 竞争释放（ competion release）,在缺乏竞争者时，物种会
扩张其实际生态位，这种现象称竞争释放。
19:13:30 56
五种 北美莺 同以 云杉 为生，分处
不同的位置，达到 避开竞争 的效果。
19:13:30 57
3、生态位理论
? 一个稳定的群落中，由于各种群在群落中具有各
自的生态位，种群间能避免直接的竞争，从而保
证了群落的稳定；
? 一个相互起作用的、生态位分化的种群系统，各
种群在他们对群落的时间、空间和资源的利用方
面都趋向于互相补充而不是直接竞争。因此，由
多个种群组成的生物群落，要比单一种群的群落
更能有效地利用环境资源，维持长期较高的生产
力，具有更大的稳定性。
19:13:30 58
（二）捕食作用
? 草食作用和植物防御
? 捕食者和猎物的协同进化
? 协同进化：彼此在进化过程和方向上的相互作用，
即协同进化。
? 植物的防御与动物的适应
19:13:30 59
（三）寄生和共生
? 寄生（ parasitism）,
一种从另一种生物的体
液、组织或已消化物质
中获取营养，并对宿主
造成危害的情况。
一
只
鸟
里
里
外
外
寄
生
物
约
20
多
种
19:13:30 60
共生
? 偏利共生：仅对一方有利的
共生。
? 互利共生（ mutualism）,
不同种两个个体间的一种互
惠关系，可增加双方的适合
度。
? 互利共生的类型：
? 有花植物和传粉动物的互利
共生，蜜蜂和植物
? 动物消化道中的互利共生，
反刍动物和胃纤毛虫
? 高等植物与真菌的互利共生，
菌根
白蚁消化道中原生动物帮助白蚁消化木屑
这是一种互利共生。
19:13:30 61
第四章 群落生态学
