李永强
山东农业大学资源与环境学院
Tel:0538-8241371
E-mail:lyqlinda@163.com
普通生态学
General Ecology
19:14:00 2
第四章 群落生态
第一节 生物群落的组成与结构
? § 1 生物群落的基本概念
? § 2 群落种类组成
? § 3 群落的外貌和结构
? § 4 影响群落结构的因素
19:14:00 3
§ 1 生物群落的基本概念
一、生物群落的定义
二、群落的基本特征
19:14:00 4
三、群落的性质
常规的群落类型
? 机体论学派
? 封闭型
? 清晰的边界
? 分明的群落交错区
? 明显的集合
? 物种相间
? 个体论学派
? 开放型
? 边界模糊,渐进
? 物种间少或没有集合
19:14:00 5
§ 2 群落的种类组成
一、种类组成性质分析
? 最小表现面积
? 优势种和建群种,
? 亚优势种,
? 伴生种（ companion species）：
? 偶见种或罕见种 (rare species)：
19:14:00 6
二、种类组成的数量特征
? 多度
? 密度：
? 盖度：
? 频度：
? 高度,
? 重量和 相对重量,
? 重要值
? 注意相对指标与指标比的差异
19:14:00 7
三、种的多样性
? 生物多样性的概念和三个层次
? 物种多样性类型
? α 多样性,
? β 多样性,
? γ 多样性
19:14:00 8
§ 3 群落的外貌和结构
? 一、群落的结构单元
? 层片的概念
? 层片的层的区别
19:14:00 9
§ 3 群落的外貌和结构
? 二、群落的外貌和季相
? 群落的外貌决定于群落的优势的生活型和层片结构
? 三、群落的垂直结构
? 群落的垂直结构主要指成层现象
? 四、群落的水平结构
? 植物群落的水平结构的主要特征就是镶嵌性
19:14:00 10
五、群落交错区与边缘效应
? 群落交错区（ ecotone）
? 边缘效应 (edge effect),边缘效应产生的原因。
?边缘效应原理的实践意义
19:14:00 11
§ 4 影响群落结构的因素
? 1、影响群落结构的因素有哪些？
? 生物因素（ 竞争：生态位分化及排斥。捕食,泛化种、特化
种 ）,干扰、空间异质性、岛屿化
? 2,简述抽彩式竞争发生的条件？
? 群落中有许多入侵断层能力相等和耐受断层中物理环境能力相等的
物种。
? 这些物种中任何一种在生活史过程中能阻止后入侵的其他物种的再
入侵。
? 3,中度干扰假说和理由？
? 4,干扰理论在生态管理中有何现实意义？
? 5,岛屿生态理论对自然保护区的指导意义？
19:14:00 12
第四章 群落生态
? 生物群落的组成与结构
? 生物群落的动态
? 生物群落的分类与排序
? 地球上主要群落类型及其分布
19:14:00 13
第二节 生物群落的动态
? 一、群落动态的类型
? 内部动态,群落演替、生物群落的进化
? 波动：限于群落的内部的变化，不产生群
落的更替现象。
19:14:00 14
二、群落的演替
? 演替的概念
? 群落演替 (community succession):自
然群落中，一种群落被另一群落所取代的
过程称 群落演替 。
19:14:00 15
二、群落的演替
? 按照演替发生的时间进程，
可以分为,
? 世纪演替
? 长期演替
? 快速演替
? 按演替发生的起始条件，可
以分为：
? 原生演替
? 次生演替
? 按基质性质，可以分为：
? 水生演替
? 旱生演替
? 按控制演替的主导因素，
可分为：
? 内因性演替
? 外因性演替
? 按群落代谢特征，可分
为：
? 自养性演替
? 异养性演替
演替的划分类型
19:14:00 16
经典的演替模式
一年生
杂草 多年生根茎禾草
多年生疏
丛禾草
多年生
杂类草
发生在弃耕地上的群落演替 系列,
19:14:00 17
典型撂荒地演替系列
19:14:00 18
典型草原带功能群组成变化
0%
10%
20%
30%
40%
50%
60%
70%
80%
90%
100%
2 4 22 33 CK
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经典的演替模式
19:14:00 19
演替模式中常用的几个概念
? 演替系列：在生物群落的演替过程，从植
物的定居开始，到形成稳定的植物群落为
止，这个过程叫做演替系列。
? 先锋种 (pioneer species)和先锋群落
(pioneer community):演替过程中，最
早定居下来的物种称先锋种；演替过程中
最初形成具在一定结构和功能的群落称先
锋群落。
19:14:00 20
三、影响演替的几种主要因素
? 植物繁殖体的迁移
? 环境不断变化
? 种内和种间关系的变化
? 人类活动的影响
? 新的植物分类单位不断发生
19:14:00 21
四、演替的方向
? 生物群落结构复杂化
? 环境的利用趋于充分
? 生产力的提高
? 群落中生化
? 对外界环境的改造强烈化
? 新兴特有现象存在，以及
对植物环境的特殊适应
? 结构简单化
? 不能充分利用环境
? 生产力下降
? 群落旱生化
? 对外界环境的轻微改
造
? 残遗种现象存在
进展演替 逆行演替
19:14:00 22
五、演替的顶极学说
? 演替顶极的概念
? 演替顶极：每一个演替系列都是由先锋阶段开始，经过不
同的演替阶段（ 迁移、定居、群聚、竞争、反应、稳定 6
个阶段 ）,到达中生状态的 最终演替阶段 。
? 演替顶极就是这样的一个群落，它们的种类在综合彼此之
间发展起来的环境中很好地互相适合；它们能够在群落内
繁殖而且能排除新的种类，特别是可能成为优势种的种类
在群落内的定居。也就是说，演替顶极是群落演替的最终
阶段。
? 单元顶级学说。 Clements为代表
? 多元顶级学说。 Tansley为代表
? 演替顶级格局学说。 Whittaker为代表
19:14:00 23
五、演替的顶极学说
? 单元顶极学说 (F.E.Clements,1916)
? 在任何一个地区内，顶极群落的特征完全
是由当地的气候特征决定的，因此又叫气
候顶极 。
? 在任何一个特定的气候区内，所有的演替
系列最终都将趋向一个顶极群落（只要给
它们足够的时间），而这个区域最终也将
被一种单一的植物群落所覆盖。
? 总是趋向于中生型的生境
19:14:00 24
五、演替的顶极学说
? 单元顶极学说 (F.E.Clements,1916)
? 前顶极, 除气候外,地形、土壤或人为因素决定的稳定群落。
? 亚顶极,达到气候顶极前的相当稳定群落。
? 偏途顶极 （分顶极、干扰顶极）：由一种强烈而频繁的干
扰因素所引起的相对稳定群落。
? 预顶极 （先顶极）：在一个特定的气候区域内，由于局部
气候比较适宜而产生的较优越气候区的顶极。
? 超顶极 （后顶极）：在一个特定的气候区内，由于局部气
候条件较差而产生的稳定群落。
? 无论哪种前顶极，如果给予时间，都能发展为气候顶极。
19:14:00 25
五、演替的顶极学说
? 多元顶极学说 (A.G.Tansley,1954)
? 如果一个群落在某种生境中基本稳定，能自行繁
殖并结束它的演替过程，就可看作顶极群落。
? 任何一个区域的顶极群落都是多个的，都
可以由一定的环境条件所控制和决定的，
如土壤的湿度、土壤的营养特性、地形和
动物活动等。有人则分别将这些群落称为
地形顶极、土壤顶极、火烧顶极和动物顶
极等。
19:14:00 26
五、演替的顶极学说
? 单元顶极和多元顶极的比较
? 相同点
? 不同点
? 决定因素不同
? 方向不同
? 单元顶极学说和多元顶极学说实质上的差异是在开对
于测定相对稳定的时间标准的差异，即以地质时间还
是以生态时间。
19:14:00 27
五、演替的顶极学说
? 顶极 -格局学说 (R.H.Whittaker,1953)
? 是多元顶极群落学说的一个变型。
19:14:00 28
六、演替的机制的讨论
? 经典的演替观
? 每一演替阶段的群落明显不同于下一阶段的群落；前一阶段群落
中的物种活动促进了下一阶段物种的建立。
? 个体论演替观, Egler(1952)提出初始物种组成决定群落演替系
列中后来优势种的学说,Connell和 Slatyer(1977)提出了 3
种可能的物种取代机制：
? 促进模型 (facilitation model)
? 抑制模型 (inhibition model)
? 忍受模型 (tolerance model)
19:14:00 29
促进模型 (facilitation model)
物种替代是由于先来物种的活动改变了环境条件，使它不利
于自身生存，面促进了后来物种的繁荣；因此物种替代有顺序
性，可预测和具方向性。多出现在环境条件严酷的原生演替中。
（ A,B,C,D代表４个物种，箭头代表被替代）
Ａ Ｂ Ｃ Ｄ
19:14:00 30
抑制模型 (inhibition model)
先来物种抑制后来物种，使后
者难以入侵和发育，因而物种
替代没有固定的顺序，各种可
能都有，其结果在很大程度上
取决于那一种先到。演替在更
大程度上决定于个体的生活史
对策，因而难以预测。在该模
型中没有一个物种可以被认为
是竞争的优胜者，而是决定于
先到该地，所以演替往往是从
短命种到长命种，而不是由规
律、可预测的物种替代。 （ A、
B,C,D代表４个物种，箭头代表
被替代）
Ａ Ｂ
Ｃ Ｄ
19:14:00 31
忍受模型 (tolerance model)
介于上述二者之间，认为物种替代决定于物种的竞争能力。先
来的机会种在决定演替途径上并不重要，任何物种都可能开始
演替，但有一些物种竞争能力优于其它种，因而它最后能在顶
极群落中成为优势种。至于演替的推进是取决于后来入侵还是
初始物种的逐渐减少，可能与开始的情形有关。（ A,B,C、
D代表４个物种，箭头代表被替代）
Ａ Ｂ Ｃ Ｄ
19:14:00 32
演替机制
可定居的空间
只有演替初期
物种能定居
所有生长到成体
的物种能定居定居的首批物种改变环境
环境不适于早期物种
但较适于后期物种
，早期物种被淘汰
环境较不适于早期物种，
但对于后期物种，既非
较适宜，又非较不适宜
环境不适于所有
物种
最后存留的物种是不
再使环境有利于其它
物种
最后存留的物种能够耐受
早期物种产生的环境变化
，而其它物种无法耐受
最后存留的物种阻
止其它物种侵入，
直到受到干扰为止
干扰破坏顶极阶段
演替开始
促进 耐受 抑制
顶极 顶极 顶极
19:14:00 33
第三节、群落的分类和排序
? 分类和排序的区别
19:14:00 34
? 机体论学派 分类
? 个体论学派 排序
丰度 地理范围
大量的单一物种
丰度 地理范围
19:14:00 35
一、植物群落的分类
? 中国植物群落分类原则 以群落本身的综合特征作为分类依据
? 中国植物分类系统单位 分类单位分三级：植被型（高级单位）
Vegetation type,群系（中级单位） Formation和群丛
（基本单位） Association 。每一等级的上下再设一个辅助单
位和补充单位。
中国植物群落分类原则和单位：
19:14:00 36
中国的植物群落分类系统
植被型组：如草地
植被型：如温带草原
（植被亚型）：如典型草原
群系组：如根茎禾草草原
群系：如羊草草原
（亚群系）：如羊草＋丛生禾草草原
群丛组：如羊草＋大针茅草原
群丛,如羊草＋大针茅＋柴胡草原
（亚群丛）
19:14:00 37
植被分类单位
? 植被型：最主要的高级分类单位。建群种生活型相同
或相似，同时对水热条件、生态关系一致的植物群落
联合。 如温带草原
? 群系：主要的中级分类单位。建群种或共建种相同的
植物群落联合。 如 大针茅群系、羊草群系。
? 群丛：基本单位。层片结构相同，各层片优势种或共
优势种相同的植物群落联合。
19:14:00 38
植被分类单位
? 植被型组：最高的分类单位。建群种生活型相近因而群落外貌
相似的植物群落联合。
? 植被亚型：辅助单位。根据优势层片或批示层片的差异划分。
草甸草原、典型草原。
? 群系组：根据建群种亲缘关系近似，生活型近似或生境相近而
划分。 丛生禾草草甸草原、根茎禾草草甸草原
? 亚群系：辅助单位。根据次优势层片及其所反映的生境条件而
划分。 如羊草＋中生杂类草草原，羊草＋旱生丛生禾草草原
? 群丛组：片层结构相似，而且优势层片与次优势层片的优势种
共优种相同的植物群落联合。 如羊草＋大针茅草原、羊草＋丛
生小禾草草原。
? 亚群丛：反映群丛内部在区系成分、层片配置、动态变化等方
面出现的若干微细变化。
19:14:00 39
中国植被的分类
?, 中国植被, （ 1980）将全国植被分为 10
个植被型组（ Suite of vegetation
type）,29个植被型,560多个群系，至少
几千个群丛。
? 针叶林、阔叶林、灌丛和灌草丛、草原和
稀树草原、荒漠、冻原、高山稀疏植被、
草甸、沼泽、水生植被。
19:14:00 40
二、植物群落的命名
? 群丛的命名习惯用 联名法。
? 即将各个层中的建群种或优势种学名按照
顺序排列。前面加 Ass.
? 不同层次用, -”相连
? 如果是同一层，用, +”相连
? 对草本群落，习惯用, +”
19:14:00 41
法瑞学派的群落分类
? 植物区系－结构分类系统，被称为群落分类中的归并法，
以植物区系为基础。（都是以群落的种类组成为依据）
? 群丛门
? 群丛纲
? 群丛目
? 群丛属
? 群丛
? 亚群丛
? 群丛变型
? 亚群丛变型
? 群丛相
19:14:00 42
英美学派的群落分类
? 双轨制分类系统根据群落动态发生演替原则的概念来进行群落分类的。
? 群系型
? 群系
? 群丛
? 单优种群丛
? 群丛相
? 组合
? 集团
? 季相
? 层
顶极群落系统 演替系列系统
? 演替系列群丛
? 演替系列单优种群丛
? 演替系列
? 演替系列组合
? 集群
? 季相
? 层
19:14:00 43
群落的数量分类－ 多元分析技术、相似系数
? 用植物种的数据（属性）去划分样方（实体），可以较客
观地揭示出植被本身可能存在的自然间断。
? 用土壤、气候等环境因素的数据去划分样方，可能揭示植
被间断的环境原因。
? 以植物种的分类与用土壤、气候等环境因素分类的结果进
行比较，可以反映出植被变化与环境变化的关系。
? 用样方数据去划分植物种的集合，结果会分成若干种组，
它本身可能反映出种间相互作用的规律。
? 用样方数据去分割环境因素的集合，结果会分成若干环境
梯度，反映不同环境之间的组合关系。
? 以样方数据分割出的种组与环境梯度进行比较，可能找到
种组与环境因素的关系，这样的种组被称为生态种组。
19:14:00 44
三、排序（自学）
? 利用环境因素的排序，即以群落生境或其
中某一生态因子的变化，排定样地生境的
序位，称直接排序或梯度分析。
? 用植物群落本身属性排定群落样地的位序，
称间接排序，又称组成分析。
19:14:00 45
第四节、地球上主要群落类型及其分布
? 陆地生物群落的分布格局
? 陆地主要生态系统类型
19:14:00 46
第四节、地球上主要群落类型及其分布
植被（ vegetation）：覆盖一个地区的植物群落的总体叫做这个地球的植被。
森林 草原 荒漠 冻原
19:14:00 47
一、陆地生物群落的分布格局
? 1、陆地生物群落的水平分布规律
? 地球表面的水热条件等环境要素，沿纬度
或经度方向发生递变，从而引起植被也沿
纬度或经度方向呈水平更替的现象，称为
植被分布的水平地带性。
19:14:00 48
1、陆地生物群落的水平分布规律
? 纬向地带性和经向地带性
? 以热量为主导，使植被沿纬度方向有规律
地更替的分布，称为 纬向地带性 。
? 以水分为主导，引起植被分布由沿海向内
陆发生更替，称为 径向地带性 。
19:14:00 49
1、陆地生物群落的水平分布规律
? 地带性植被：指分布在显域地境上的植被
类型。
? 非地带性植被：不是固定在某一植被带，
不是气候的指示者，它们的分布常常受制
于某一生态因素。
19:14:00 50
1、陆地生物群落的水平分布规律
19:14:00 51
1、陆地生物群落的水平分布规律
? 气候的纬向地带性分异往往成为导致其他
自然要素纬向地带性分异的主导因素。
? 在热量分带的基础上，各自然要素表现出
明显的纬向地带性。对应于一定的热量带，
气候、水文和土壤、生物群落、乃至外动
力所形成地貌都具有相应于该热量带热力
特征的性质。于是产生了各自然要素或自
然综合体沿纬度的地域分化。
19:14:00 52
中国植被分布的水平地带性规律
? 我国植被分布有明显的纬向地带性和径向
地带性。
? 青藏高原, 东西 走向山脉和 东北－西南 走
向山脉影响了水热分布。
19:14:00 53
19:14:00 54
2、陆地生物群落的垂直分布规律
? 垂直地带性
? 由于海拔高度的变化，常引起自然生态系
统有规律的更替，称为垂直地带性。
19:14:00 55
19:14:00 56
热带地区垂直带谱
垂直带谱的厚度远较水平带窄
19:14:00 57
二、陆地生态系统主要类型
森林
草原
荒漠
苔原
19:14:00 58
森林生态系统
? 热带雨林
? 亚热带常绿阔叶林
? 夏绿阔叶林
? 北方针叶林
19:14:00 59
19:14:00 61
亚
热
带
常
绿
阔
叶
林
返回
19:14:00 62
纬
向
地
带
性
纬向：热带雨林、亚热带常绿阔叶林、温带夏绿阔叶林、
寒温带针叶林
径向地带性
纬向：森林、草原、荒漠
19:14:00 64
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普通生态学
General Ecology
19:14:00 2
第四章 群落生态
第一节 生物群落的组成与结构
? § 1 生物群落的基本概念
? § 2 群落种类组成
? § 3 群落的外貌和结构
? § 4 影响群落结构的因素
19:14:00 3
§ 1 生物群落的基本概念
一、生物群落的定义
二、群落的基本特征
19:14:00 4
三、群落的性质
常规的群落类型
? 机体论学派
? 封闭型
? 清晰的边界
? 分明的群落交错区
? 明显的集合
? 物种相间
? 个体论学派
? 开放型
? 边界模糊,渐进
? 物种间少或没有集合
19:14:00 5
§ 2 群落的种类组成
一、种类组成性质分析
? 最小表现面积
? 优势种和建群种,
? 亚优势种,
? 伴生种（ companion species）：
? 偶见种或罕见种 (rare species)：
19:14:00 6
二、种类组成的数量特征
? 多度
? 密度：
? 盖度：
? 频度：
? 高度,
? 重量和 相对重量,
? 重要值
? 注意相对指标与指标比的差异
19:14:00 7
三、种的多样性
? 生物多样性的概念和三个层次
? 物种多样性类型
? α 多样性,
? β 多样性,
? γ 多样性
19:14:00 8
§ 3 群落的外貌和结构
? 一、群落的结构单元
? 层片的概念
? 层片的层的区别
19:14:00 9
§ 3 群落的外貌和结构
? 二、群落的外貌和季相
? 群落的外貌决定于群落的优势的生活型和层片结构
? 三、群落的垂直结构
? 群落的垂直结构主要指成层现象
? 四、群落的水平结构
? 植物群落的水平结构的主要特征就是镶嵌性
19:14:00 10
五、群落交错区与边缘效应
? 群落交错区（ ecotone）
? 边缘效应 (edge effect),边缘效应产生的原因。
?边缘效应原理的实践意义
19:14:00 11
§ 4 影响群落结构的因素
? 1、影响群落结构的因素有哪些？
? 生物因素（ 竞争：生态位分化及排斥。捕食,泛化种、特化
种 ）,干扰、空间异质性、岛屿化
? 2,简述抽彩式竞争发生的条件？
? 群落中有许多入侵断层能力相等和耐受断层中物理环境能力相等的
物种。
? 这些物种中任何一种在生活史过程中能阻止后入侵的其他物种的再
入侵。
? 3,中度干扰假说和理由？
? 4,干扰理论在生态管理中有何现实意义？
? 5,岛屿生态理论对自然保护区的指导意义？
19:14:00 12
第四章 群落生态
? 生物群落的组成与结构
? 生物群落的动态
? 生物群落的分类与排序
? 地球上主要群落类型及其分布
19:14:00 13
第二节 生物群落的动态
? 一、群落动态的类型
? 内部动态,群落演替、生物群落的进化
? 波动：限于群落的内部的变化，不产生群
落的更替现象。
19:14:00 14
二、群落的演替
? 演替的概念
? 群落演替 (community succession):自
然群落中，一种群落被另一群落所取代的
过程称 群落演替 。
19:14:00 15
二、群落的演替
? 按照演替发生的时间进程，
可以分为,
? 世纪演替
? 长期演替
? 快速演替
? 按演替发生的起始条件，可
以分为：
? 原生演替
? 次生演替
? 按基质性质，可以分为：
? 水生演替
? 旱生演替
? 按控制演替的主导因素，
可分为：
? 内因性演替
? 外因性演替
? 按群落代谢特征，可分
为：
? 自养性演替
? 异养性演替
演替的划分类型
19:14:00 16
经典的演替模式
一年生
杂草 多年生根茎禾草
多年生疏
丛禾草
多年生
杂类草
发生在弃耕地上的群落演替 系列,
19:14:00 17
典型撂荒地演替系列
19:14:00 18
典型草原带功能群组成变化
0%
10%
20%
30%
40%
50%
60%
70%
80%
90%
100%
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经典的演替模式
19:14:00 19
演替模式中常用的几个概念
? 演替系列：在生物群落的演替过程，从植
物的定居开始，到形成稳定的植物群落为
止，这个过程叫做演替系列。
? 先锋种 (pioneer species)和先锋群落
(pioneer community):演替过程中，最
早定居下来的物种称先锋种；演替过程中
最初形成具在一定结构和功能的群落称先
锋群落。
19:14:00 20
三、影响演替的几种主要因素
? 植物繁殖体的迁移
? 环境不断变化
? 种内和种间关系的变化
? 人类活动的影响
? 新的植物分类单位不断发生
19:14:00 21
四、演替的方向
? 生物群落结构复杂化
? 环境的利用趋于充分
? 生产力的提高
? 群落中生化
? 对外界环境的改造强烈化
? 新兴特有现象存在，以及
对植物环境的特殊适应
? 结构简单化
? 不能充分利用环境
? 生产力下降
? 群落旱生化
? 对外界环境的轻微改
造
? 残遗种现象存在
进展演替 逆行演替
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五、演替的顶极学说
? 演替顶极的概念
? 演替顶极：每一个演替系列都是由先锋阶段开始，经过不
同的演替阶段（ 迁移、定居、群聚、竞争、反应、稳定 6
个阶段 ）,到达中生状态的 最终演替阶段 。
? 演替顶极就是这样的一个群落，它们的种类在综合彼此之
间发展起来的环境中很好地互相适合；它们能够在群落内
繁殖而且能排除新的种类，特别是可能成为优势种的种类
在群落内的定居。也就是说，演替顶极是群落演替的最终
阶段。
? 单元顶级学说。 Clements为代表
? 多元顶级学说。 Tansley为代表
? 演替顶级格局学说。 Whittaker为代表
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五、演替的顶极学说
? 单元顶极学说 (F.E.Clements,1916)
? 在任何一个地区内，顶极群落的特征完全
是由当地的气候特征决定的，因此又叫气
候顶极 。
? 在任何一个特定的气候区内，所有的演替
系列最终都将趋向一个顶极群落（只要给
它们足够的时间），而这个区域最终也将
被一种单一的植物群落所覆盖。
? 总是趋向于中生型的生境
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五、演替的顶极学说
? 单元顶极学说 (F.E.Clements,1916)
? 前顶极, 除气候外,地形、土壤或人为因素决定的稳定群落。
? 亚顶极,达到气候顶极前的相当稳定群落。
? 偏途顶极 （分顶极、干扰顶极）：由一种强烈而频繁的干
扰因素所引起的相对稳定群落。
? 预顶极 （先顶极）：在一个特定的气候区域内，由于局部
气候比较适宜而产生的较优越气候区的顶极。
? 超顶极 （后顶极）：在一个特定的气候区内，由于局部气
候条件较差而产生的稳定群落。
? 无论哪种前顶极，如果给予时间，都能发展为气候顶极。
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五、演替的顶极学说
? 多元顶极学说 (A.G.Tansley,1954)
? 如果一个群落在某种生境中基本稳定，能自行繁
殖并结束它的演替过程，就可看作顶极群落。
? 任何一个区域的顶极群落都是多个的，都
可以由一定的环境条件所控制和决定的，
如土壤的湿度、土壤的营养特性、地形和
动物活动等。有人则分别将这些群落称为
地形顶极、土壤顶极、火烧顶极和动物顶
极等。
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五、演替的顶极学说
? 单元顶极和多元顶极的比较
? 相同点
? 不同点
? 决定因素不同
? 方向不同
? 单元顶极学说和多元顶极学说实质上的差异是在开对
于测定相对稳定的时间标准的差异，即以地质时间还
是以生态时间。
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五、演替的顶极学说
? 顶极 -格局学说 (R.H.Whittaker,1953)
? 是多元顶极群落学说的一个变型。
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六、演替的机制的讨论
? 经典的演替观
? 每一演替阶段的群落明显不同于下一阶段的群落；前一阶段群落
中的物种活动促进了下一阶段物种的建立。
? 个体论演替观, Egler(1952)提出初始物种组成决定群落演替系
列中后来优势种的学说,Connell和 Slatyer(1977)提出了 3
种可能的物种取代机制：
? 促进模型 (facilitation model)
? 抑制模型 (inhibition model)
? 忍受模型 (tolerance model)
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促进模型 (facilitation model)
物种替代是由于先来物种的活动改变了环境条件，使它不利
于自身生存，面促进了后来物种的繁荣；因此物种替代有顺序
性，可预测和具方向性。多出现在环境条件严酷的原生演替中。
（ A,B,C,D代表４个物种，箭头代表被替代）
Ａ Ｂ Ｃ Ｄ
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抑制模型 (inhibition model)
先来物种抑制后来物种，使后
者难以入侵和发育，因而物种
替代没有固定的顺序，各种可
能都有，其结果在很大程度上
取决于那一种先到。演替在更
大程度上决定于个体的生活史
对策，因而难以预测。在该模
型中没有一个物种可以被认为
是竞争的优胜者，而是决定于
先到该地，所以演替往往是从
短命种到长命种，而不是由规
律、可预测的物种替代。 （ A、
B,C,D代表４个物种，箭头代表
被替代）
Ａ Ｂ
Ｃ Ｄ
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忍受模型 (tolerance model)
介于上述二者之间，认为物种替代决定于物种的竞争能力。先
来的机会种在决定演替途径上并不重要，任何物种都可能开始
演替，但有一些物种竞争能力优于其它种，因而它最后能在顶
极群落中成为优势种。至于演替的推进是取决于后来入侵还是
初始物种的逐渐减少，可能与开始的情形有关。（ A,B,C、
D代表４个物种，箭头代表被替代）
Ａ Ｂ Ｃ Ｄ
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演替机制
可定居的空间
只有演替初期
物种能定居
所有生长到成体
的物种能定居定居的首批物种改变环境
环境不适于早期物种
但较适于后期物种
，早期物种被淘汰
环境较不适于早期物种，
但对于后期物种，既非
较适宜，又非较不适宜
环境不适于所有
物种
最后存留的物种是不
再使环境有利于其它
物种
最后存留的物种能够耐受
早期物种产生的环境变化
，而其它物种无法耐受
最后存留的物种阻
止其它物种侵入，
直到受到干扰为止
干扰破坏顶极阶段
演替开始
促进 耐受 抑制
顶极 顶极 顶极
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第三节、群落的分类和排序
? 分类和排序的区别
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? 机体论学派 分类
? 个体论学派 排序
丰度 地理范围
大量的单一物种
丰度 地理范围
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一、植物群落的分类
? 中国植物群落分类原则 以群落本身的综合特征作为分类依据
? 中国植物分类系统单位 分类单位分三级：植被型（高级单位）
Vegetation type,群系（中级单位） Formation和群丛
（基本单位） Association 。每一等级的上下再设一个辅助单
位和补充单位。
中国植物群落分类原则和单位：
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中国的植物群落分类系统
植被型组：如草地
植被型：如温带草原
（植被亚型）：如典型草原
群系组：如根茎禾草草原
群系：如羊草草原
（亚群系）：如羊草＋丛生禾草草原
群丛组：如羊草＋大针茅草原
群丛,如羊草＋大针茅＋柴胡草原
（亚群丛）
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植被分类单位
? 植被型：最主要的高级分类单位。建群种生活型相同
或相似，同时对水热条件、生态关系一致的植物群落
联合。 如温带草原
? 群系：主要的中级分类单位。建群种或共建种相同的
植物群落联合。 如 大针茅群系、羊草群系。
? 群丛：基本单位。层片结构相同，各层片优势种或共
优势种相同的植物群落联合。
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植被分类单位
? 植被型组：最高的分类单位。建群种生活型相近因而群落外貌
相似的植物群落联合。
? 植被亚型：辅助单位。根据优势层片或批示层片的差异划分。
草甸草原、典型草原。
? 群系组：根据建群种亲缘关系近似，生活型近似或生境相近而
划分。 丛生禾草草甸草原、根茎禾草草甸草原
? 亚群系：辅助单位。根据次优势层片及其所反映的生境条件而
划分。 如羊草＋中生杂类草草原，羊草＋旱生丛生禾草草原
? 群丛组：片层结构相似，而且优势层片与次优势层片的优势种
共优种相同的植物群落联合。 如羊草＋大针茅草原、羊草＋丛
生小禾草草原。
? 亚群丛：反映群丛内部在区系成分、层片配置、动态变化等方
面出现的若干微细变化。
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中国植被的分类
?, 中国植被, （ 1980）将全国植被分为 10
个植被型组（ Suite of vegetation
type）,29个植被型,560多个群系，至少
几千个群丛。
? 针叶林、阔叶林、灌丛和灌草丛、草原和
稀树草原、荒漠、冻原、高山稀疏植被、
草甸、沼泽、水生植被。
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二、植物群落的命名
? 群丛的命名习惯用 联名法。
? 即将各个层中的建群种或优势种学名按照
顺序排列。前面加 Ass.
? 不同层次用, -”相连
? 如果是同一层，用, +”相连
? 对草本群落，习惯用, +”
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法瑞学派的群落分类
? 植物区系－结构分类系统，被称为群落分类中的归并法，
以植物区系为基础。（都是以群落的种类组成为依据）
? 群丛门
? 群丛纲
? 群丛目
? 群丛属
? 群丛
? 亚群丛
? 群丛变型
? 亚群丛变型
? 群丛相
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英美学派的群落分类
? 双轨制分类系统根据群落动态发生演替原则的概念来进行群落分类的。
? 群系型
? 群系
? 群丛
? 单优种群丛
? 群丛相
? 组合
? 集团
? 季相
? 层
顶极群落系统 演替系列系统
? 演替系列群丛
? 演替系列单优种群丛
? 演替系列
? 演替系列组合
? 集群
? 季相
? 层
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群落的数量分类－ 多元分析技术、相似系数
? 用植物种的数据（属性）去划分样方（实体），可以较客
观地揭示出植被本身可能存在的自然间断。
? 用土壤、气候等环境因素的数据去划分样方，可能揭示植
被间断的环境原因。
? 以植物种的分类与用土壤、气候等环境因素分类的结果进
行比较，可以反映出植被变化与环境变化的关系。
? 用样方数据去划分植物种的集合，结果会分成若干种组，
它本身可能反映出种间相互作用的规律。
? 用样方数据去分割环境因素的集合，结果会分成若干环境
梯度，反映不同环境之间的组合关系。
? 以样方数据分割出的种组与环境梯度进行比较，可能找到
种组与环境因素的关系，这样的种组被称为生态种组。
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三、排序（自学）
? 利用环境因素的排序，即以群落生境或其
中某一生态因子的变化，排定样地生境的
序位，称直接排序或梯度分析。
? 用植物群落本身属性排定群落样地的位序，
称间接排序，又称组成分析。
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第四节、地球上主要群落类型及其分布
? 陆地生物群落的分布格局
? 陆地主要生态系统类型
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第四节、地球上主要群落类型及其分布
植被（ vegetation）：覆盖一个地区的植物群落的总体叫做这个地球的植被。
森林 草原 荒漠 冻原
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一、陆地生物群落的分布格局
? 1、陆地生物群落的水平分布规律
? 地球表面的水热条件等环境要素，沿纬度
或经度方向发生递变，从而引起植被也沿
纬度或经度方向呈水平更替的现象，称为
植被分布的水平地带性。
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1、陆地生物群落的水平分布规律
? 纬向地带性和经向地带性
? 以热量为主导，使植被沿纬度方向有规律
地更替的分布，称为 纬向地带性 。
? 以水分为主导，引起植被分布由沿海向内
陆发生更替，称为 径向地带性 。
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1、陆地生物群落的水平分布规律
? 地带性植被：指分布在显域地境上的植被
类型。
? 非地带性植被：不是固定在某一植被带，
不是气候的指示者，它们的分布常常受制
于某一生态因素。
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1、陆地生物群落的水平分布规律
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1、陆地生物群落的水平分布规律
? 气候的纬向地带性分异往往成为导致其他
自然要素纬向地带性分异的主导因素。
? 在热量分带的基础上，各自然要素表现出
明显的纬向地带性。对应于一定的热量带，
气候、水文和土壤、生物群落、乃至外动
力所形成地貌都具有相应于该热量带热力
特征的性质。于是产生了各自然要素或自
然综合体沿纬度的地域分化。
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中国植被分布的水平地带性规律
? 我国植被分布有明显的纬向地带性和径向
地带性。
? 青藏高原, 东西 走向山脉和 东北－西南 走
向山脉影响了水热分布。
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2、陆地生物群落的垂直分布规律
? 垂直地带性
? 由于海拔高度的变化，常引起自然生态系
统有规律的更替，称为垂直地带性。
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热带地区垂直带谱
垂直带谱的厚度远较水平带窄
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二、陆地生态系统主要类型
森林
草原
荒漠
苔原
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森林生态系统
? 热带雨林
? 亚热带常绿阔叶林
? 夏绿阔叶林
? 北方针叶林
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亚
热
带
常
绿
阔
叶
林
返回
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纬
向
地
带
性
纬向：热带雨林、亚热带常绿阔叶林、温带夏绿阔叶林、
寒温带针叶林
径向地带性
纬向：森林、草原、荒漠
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