李永强
山东农业大学资源与环境学院
Tel:0538-8241371
E-mail:lyqlinda@163.com
普通生态学
General Ecology
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第三章 种群生态学
? 第一节 种群的概念
? 第二节 种群动态
? 第三节 种群调节及集合种群
? 第四节 生活史对策 (生态对策 )
? 第五节 种内与种间关系
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? 繁殖对策
? 1.r- 选择与 K-选择
? r-选择:有利于增大内禀增长率的选择
? r对策种群
? K-选择:有利于增加竞争能力的选择。
? k对策种群
第四节 生活史对策 (生态对策 )
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二、种间关系
? 有竞争、捕食、寄生和互利共生
? (一)种间竞争
1、高斯假说
2,Lotka-Volterra种间竞争模型
竞争方程建立在逻辑斯谛方程的基础上,
dN1/dt=r1N1(k1-N1- α12N2)/k1
dN2/dt=r2N2(k2-N2- α21N1)/k2
k1,k2:两竞争物种的环境负荷
α12,物种 2的竞争系数,2对 1的竞争抑制作
用 ;
α21,物种 1的竞争系数,1对 2的竞争抑制作
用,
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2,Lotka-Volterra种间竞争模型
dN1/dt=r1N1(k1-N1- α12N2)/k1
dN2/dt=r2N2(k2-N2- α21N1)/k2
dN1/dt=0 N1= K1 - α12 N2
? N1 = 0,N2 = K1 /α12
? N1 = K1,N2 = 0
? dN2/dt=0 N2= K2 – α21 N1
? N2 = 0,N1 = K2 /α21
? N2 = K2,N1 = 0
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2,Lotka-Volterra种间竞争模型
N1
N2
K1/α12
K1
dN1/dt=0 N1= K1 - α12 N2
N1 = 0,N2 = K1 /α12
N1 = K1,N2 = 0
dN1/dt>0
dN1/dt<0
dN1/dt=0
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2,Lotka-Volterra种间竞争模型
dN2/dt<0
dN2/dt=0
dN2/dt>0
N2
N1K
2/α21
K2
dN2/dt=0 N2= K2 –α21 N1
N2 = 0,N1 = K2 /α21
N2 = K2,N1 = 0
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N1取胜,N2灭亡
? K1 > K2 /α21,K2< K1/α12
? N1取胜,N2被排挤掉 K
1/α12
K1K2/α21
K2
N1
N2
·
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N1灭亡,N2取胜
? K1 < K2 /α21,K2> K1/α12
? N2取胜,N1被排挤掉
K1/α12
K1 K2/α21
K2
N1
N2·
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不稳定共存
? K1 > K2
/α21,K2>
K1/α12
? N2和 N1出现不稳
定的平衡点
K1/α12
K1K2/α21
K2
N1
N2
·
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稳定的共存
? K1 < K2
/α21,K2< K1/α12
? N2和 N1被出现稳
定的平衡点
K1/α12
K1 K2/α21
K2
N1
N2
·
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? 生态位 (niche)是物种在生物群落或生态系统
中的地位和作用。
? 空间生态位 (spatial niche)。
? 营养生态位( trophic niche).
? 多维生态位空间
? 基础生态位 (fundamental niche)和实际生态位 (realized
niche):
温度
3、生态位理论
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生态位分化
?种内竞争促使两物种生态位接近。
?生态位分离,种间竞争结果使两物种的生态位发生分化,从而使生态位分开。
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(二)捕食作用 (三)寄生和共生
? 协同进化
? 寄生
? 偏利共生
? 互利共生
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种群生态学
种群的概念 种群动态 种群调节 生活史对策 种内和种间关系
种群的空间结构:不同的检验方法
种群的年龄结构
生命表的编制:计算方法、存活曲线
种群增长模型:逻辑斯谛增长方程
种群调节的一些基本概念:局域种群、
集合种群、斑块等
高斯假说
Lotka-Volterra模型
生态位理论
生态对策 r-对策和 K对策
小 结
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群落生态学
? 保存完整的群落很有用
? 重新恢复荒芜地区的种群
? 确定大多数重要物种的保存方

? 遭到干扰后,预测出群落怎样
能得到恢复
? 预测对于干扰群落的恢复能力
? 确定目前需要保护物种的数量
和能够在哪儿保存
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第四章 群落生态学
? 生物群落的组成与结构
? 生物群落的动态
? 生物群落的分类与排序
? 地球上主要群落类型及其分布
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第一节 生物群落的组成与结构
? § 1 生物群落的基本概念
? § 2 群落种类组成
? § 3 群落的外貌和结构
? § 4 影响群落结构的因素
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§ 1 生物群落的基本概念
一、生物群落的定义
? 群落( community),在相同时间聚集
在同一地段上的各物种种群的集合。包
括栖息在同一地域中的动物、植物和微
生物。
? 不是杂乱无章地堆积在一起,而是在一
定的生境下相互作用地有规律地生长在
一起,并与环境发生一定的相互作用,
共同组成一个统一体。
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二、群落的基本特征
? 1、具有一定的种类组成和外貌,物种数和个
体数。
? 2、不同物种之间的相互影响,必须共同适应
它们所处的无机环境;它们内部的相互关系
必须取得协调和发展 (种群构成群落的二个条
件 )。
? 3、形成群落环境,定居生物对生活环境的改
造结果。
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? 4、具有一定的结构,形态结构、生态结
构、营养结构。
? 5、一定的动态特征,季节动态、年际动态、
演替与演化。
? 6、一定的分布范围,特定的地段或特定
的生境。
? 7、群落的边界特征,或明确或不明确的
边界。
? 8、不同物种在群落中作用不同
二、群落的基本特征
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三、群落的性质
? 机体论学派 (organismic
school)
? 群落是客观存在的实体,是一
个有组织的生物系统,像有机
体与种群那样,被称为机体论
学派。
?
? 个体论学派 (individualistic
school)
群落是生态学家为了便于研究,
从一个连续变化着的植被连续
体中人为确定的一组物种的组
合,被称为个体论学派。




环境梯度
环境梯度
A
B
C
D
A B C D
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常规的群落类型
? 封闭型
? 清晰的边界
? 分明的群落交错区
? 明显的集合
? 物种相间
? 开放型
? 边界模糊,渐进
? 物种间少或没有集合
丰度 地理范围
大量的单一物种
丰度 地理范围
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§ 2 群落的种类组成
? 一、种类组成性质分析
? 最小表现面积,指基本
上能够表现出某群落类
型植物种类的最小面积
称为最小表现面积。
? 群落结构的复杂程度和
群落最小面积的大小是
一种正比关系 。
样方面积S0



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一、种类组成性质分析
? 法国生态工作者用标准化了的 巢式样方 研
究世界各地不同草本植被类型的种类数目
特征, 所用的样方面积最初为 1/64㎡, 以
后成倍加大 。 他们把每含样地总种 84%的
面积做为群落的最小面积 。
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一、种类组成性质分析
? 优势种和建群种, 对群落的结构和群落环境的
形成有明显控制作用的物种称为 优势种
( dominant species) ; 优势层的优势种
称建群种( constructive species)。
? 亚优势种( subdominant species), 指个
体数量与作用都次于优势种,但在决定群落性
质和控制群落环境方面仍起着一定作用的物种。
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Leymus chinensis rangeland type
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Stipa baicalensis rangeland type
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Stipa baicalensis+Leymus chinensis
rangeland type
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一、种类组成性质分析
? 伴生种( companion species),为群
落的常见物种,它与优势种相伴存在,但
不起主要作用。
? 偶见种或罕见种 (rare species),是那些
在群落中出现频率很低的种类。
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一、种类组成性质分析
羊草草地针茅建群的典型草地
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二、种类组成的数量特征
? 多度,是 目测估计指标,对物种个体数目多少的一种估测指标。
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二、种类组成的数量特征
? 密度,单位面积或单位空间内的个体数。 D=N/S
? 相对密度,某一物种的个体数点全部物种个体数的百分比。
? 密度比,某一物种的密度占群落中密度最高的物种密度的百分比。
? 盖度,指植物地上部分的垂直投影面积占样地面
积的百分比。分种盖度(分盖度)、总盖度(群落盖度)
? 基盖度,植物基部的覆盖面积。
? 相对盖度,某一物种的分盖度占所有分盖度之和的百分比。
? 盖度比,某一物种的盖度占最大物种的盖度的百分比。
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二、种类组成的数量特征
? 频度,某个物种在调
查范围内出现的频率。
频度 =某种出现的样方
数 /样方总数 × 100%
Raukiaer定律,A>B>C≦ D<E
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二、种类组成的数量特征
? 高度,自然高度和绝对高度。
? 重量和 相对重量,单位面积或容积内某一物种的重量占全部物种重量的百分比。
? 在草原群落中分鲜重与干重
? 密度、盖度、高度、频度、生物量称为群落的 四度一量 。
? 注意相对指标与指标比的差异
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二、种类组成的数量特征
? 优势度与综合优势比
? 优势度, 表示一个种在群落中的地位和作用。定义
和计算方法不统一。
? 日本学者提出综合数量指标。包括两个因素,三因
素,四因素和五因素,即在密度比,盖度比,频度
比高度比和重量比这五项指标中任意取,求平均值。
如 SDR2=(密度比 +盖度比) /2× 100%
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二、种类组成的数量特征
? 重要值:用来表示某个种在群落中的地位和
作用的综合数量指标。
? 重要值 =相对密度 +相对频度 +相对盖度 /3
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三、种的多样性
? 生物多样性,指生物中的多样化和变异性
以及物种生境的生态复杂性,它包括植物、
动物、微生物的所用种及其组成的群落和
生态系统。
? 三个层次,遗传多样性、物种多样性、生
态系统多样性。
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物种多样测度 —丰富度指数
? Gleason指数
? Margalef指

D=( S-1)/ lnA
D=(S-1)/ lnN
单位面积
群落中物种数目
观察到的个体总数
群落中总物种数目
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物种多样测度 —多样性指数
? 辛普生多样性指数 (Simpson’s diversity index)
? 香农-威纳指数 (Shannon-Wiener index)
D=1-∑Pi
H′=-∑Pilog2Pi
属于种 i 的个体在全部
个体中的比例
多样性指数
第 i 个
物种
属于种 i 的个体在全部
个体中的比例多样性指数
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物种多样测度 --物种均匀性指数
? 均匀度
? 不均匀性
E= H′/ H′max
R= (H′max - H′)/ (H′max - H′ min )
实际的种类
多样性
最大均匀条件下的种
类多样性( logeS)
H′max =-s(1/s loge 1/s )=loge s
群落中的最
大物种数
H′min =-S/S loge S/S )=0
= 1 - H′/ H′max
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物种多样性类型
? α 多样性, 栖息地或群落中的物种多样 x性,
测度群落内的物种多样性。
? β 多样性, 测度区域尺度上物种组成沿着
某个梯度方向从一个群落到另一个群落的变
化率。
? γ 多样性, 测度最大地理尺度上的多样性,
体现一个地区或许多地区内穿过一系列群落
的物种多样性总和。
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§ 3 群落的外貌和结构
? 一、群落的结构单元
? 生活型
? 层片
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层片
? 层片的概念
? 是群落的 结构单元,具有一定的生态生物学一
致性和一定小环境的种类组合。
? 分三级:第一级层片是同种的个体组合; 第二
级层片是同一生活型的不同植物的组合 ;第三
级层片是不同生活不同种类植物的组合。
? 层片的层的区别
? 由于一个层的类型可由若干生活型的植物所组
成,因此,层片的范围比层的窄 。
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二、群落的外貌和季相
? 群落的外貌决定于群落的 优势的生活型和
层片结构。
? 季相,随着气候季节性交替,群落呈现不
同的外貌,这就是季相。
? 与环境因子的季节节律有关
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三、群落的垂直结构
? 群落的垂直结构主要指成层现象
? 陆地群落的分层与光
的利用有关,群落层
次主要是由植物生活
型所决定 。
? 陆地动物群落的分层
主要与食物有关,其
次与不同层次的微气
候条件有关。
A
B
C
D
A草被层; B灌木层; C下木层; D林冠层
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四、群落的水平结构
? 植物群落的水平结构的主要特征就是镶嵌性 。
? 镶嵌性, 植物个体在水平方向上的分布不均匀造
成的小群落斑块相间的现象。
? 气候影响:微气候、径流
? 土壤影响:营养物质、土壤质地、地形特点
? 植物影响:他感作用、遮荫作用、繁殖特点
? 动物影响:喜食情况、种子散布、食物贮藏、排泄物、
践踏, 挖洞
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五、群落交错区与边缘效应
? 群落交错区( ecotone) (生态交错区或生态过渡带 ):两个或多个群落之间的过渡区域。
? 边缘效应 (edge effect),群落交错区的生物种类和种群密度增加的现象称边缘效应。
? 边缘效应产生的原因:
?在群落交错区往往包含两个重叠群落中所有的一些种以及交错区的特有种;
?群落交错区的环境比较复杂,两类群落中的生物能
够通过迁移而交流,能为不同生态类型植物定居,从而为更多的动物提供食物、营巢地隐蔽条件。
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五、群落交错区与边缘效应
? 边缘效应原理的实践意义
? 利用群落交错区的边缘效应增加边缘长度和交错区
面积,提高野生动物的产量。
? 人类活动而形成的交错区有的有利,有的是不利的。
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§ 4 影响群落结构的因素
? 1、影响群落结构的因素有哪些?
? 2、简述抽彩式竞争发生的条件?
? 3、中度干扰假说和理由?
? 4、干扰理论在生态管理中有何现实意义?
? 5、岛屿生态理论对自然保护区的指导意
义?
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§ 4 影响群落结构的因素
? 生物因素
? 干扰
? 空间异质性
? 岛屿化
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生物因素- 竞争
? 竞争对群落结构的影响
? 资源利用 → 生态位重叠 → 竞争 → 生
态位分化 → 性状替代、特化 → 共存
? 竞争 → 排斥
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生物因素- 捕食
? 捕食对群落结构的影响
? 泛化种的作用:捕食
提高多样性、过捕多样性降低
? 特化种的作用:捕食
对象为优势种,多样
性增加;捕食对象为劣势种,降低多样性。
海星













19:13:42 55
生物因素- 捕食
? 关键种 (Keystone species),
生物群落中,处于较高营养级的少数物
种,其取食活动对群落的结构产生巨大的影响,称关键种。关键种可以是顶极捕食
者,也可以是那些去除后对群落结构产生重大影响的物种。
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干扰:平静的中断,对正常过程
的打扰和妨碍。
? 干扰的意义
? 中度干扰假说( T.W.Connell),
中等程度的干扰水平能维持高多样性。
干扰 断层
抽彩式竞争
小演替
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抽彩式竞争发生的条件
? 群落中有许多入侵断层能力相等和耐受断
层中物理环境能力相等的物种。
? 这些物种中任何一种在生活史过程中能阻
止后入侵的其他物种的再入侵。
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干扰理论与生态管理
? 干扰理论与生态管理
干扰可以增加群落的物种丰富度。因为
干扰使许多竞争力强的物种占据不了优势,
其他物种乘机侵入。 如果要保护自然界的
生物多样性,就不要简单地去阻止干扰。
实际上,干扰可能是产生多样性的最有力
手段之一。这种思想在自然保护、森林和
野生动物管理等方面有重要意义。
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空间异质性
非生物环境的
空间异质性
生物 空间异质性
异质性越高,
小生境越多,
共存物种数越多
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岛屿化
? 广义而言,湖泊受陆地包围、热带地区山
的顶部、成片岩石和一类植被中的另一类
土壤和植被斑块都可视为岛。
19:13:42 61
岛屿化
? 岛屿的物种数与面积关系:
? S= cAz S-种数,A-面积,z, c为常数
? 岛屿群落的进化
? 岛屿的物种进化较大陆快;
? 远离大陆的岛屿上,地方种可能较多;
? 岛屿群落可能是物种未饱和的群落。
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不同类型岛屿的物种数
1 岛屿上的物种数不随时间变化;
2 平衡是一种动态平衡,即灭绝不断被新迁入
的种所代替;
3 大岛屿比小岛屿能维持更多的物种数;
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岛屿生态与自然保护区
? 对自然保护区的设计有一定的指导意义