李永强
山东农业大学资源与环境学院
Tel:0538-8241371
E-mail:lyqlinda@163.com
普通生态学
General Ecology
19:12:56 2
第五章 生态系统生态学
? 第一节 生态系统的一般特征
? 第二节 生态系统的能量流动
? 第三节 生态系统的物质循环
19:12:56 3
? 生态系统的 概念
? 生态系统的特点
? 生态系统的 组成成分
生态系统的概念
19:12:56 4
§ 3 生态系统的的营养结构
食物链和食物网
食物链和食物网
食物链的类型
生物扩大
营养级
19:12:56 5
生态金字塔
? 数量金字塔 (pyramid of numbers)
? 生物量金字塔 (pyramid of biomass)
? 能量金字塔 (energy pyramid)
19:12:56 6
§ 4 生态效率
? 生态效率：各种能流参数中任何一个参数
在营养级之间或营养级内部的比值。（常
以百分数表示）
19:12:56 7
§ 4 生态效率
? 常用的几个能量参数
? 摄取量,I 生物所摄取的能量
? 同化量,A 固定的能量
? 呼吸量,R 呼吸等的消耗
? 生产量,P 净剩的同化能量
19:12:56 8
§ 4 生态效率
? 同化效率,Ae=An/In
? 生产效率,Pe=Pn/An
? 消费效率,Ce=In+1/Pn
? 林德曼效率,Le=In+1/In
?林德曼 1/10法则。
19:12:56 9
§ 5 生态系统的反馈调节和生态平衡
系统太阳
其它
能源
能量、物质
迁出的生物
物质和生物
环境 环境
输出输入
一个开放的生态系统模型
19:12:56 10
§ 5 生态系统的反馈调节和生态平衡
反馈：系统的输出变成了决定未来功能的
输入。
? 负反馈
? 正反馈
19:12:56 11
生态系统中的反馈 （ 正反馈（左）和负反馈（右） ）
狼 ↑
狼 ↓
兔 ↓
兔 ↑
植物 ↓
植物 ↑
狼
饿
死
狼
吃
饱
吃了
较多
兔子
吃了
较少
兔子
兔
吃
饱
兔
饿
死
吃了
较少
的草
吃了
大量
的草
污染 ↑ ↑
鱼死亡 ↑
污染 ↑
鱼死亡 ↑ ↑ ↑
鱼死亡 ↑ ↑
污染 ↑ ↑ ↑
19:12:56 12
§ 5 生态系统的反馈调节和生态平衡
? 自然界生态系统总是趋向于保持一定的内
部平衡关系，使系统内各成分间完全处于
相互协调的稳定状态。生态系统内的负反
馈机制是达到和维持平衡或稳定的重要途
径。
? 生态平衡：指生态系统通过发育和调节所
达到的一种稳定状况，它包括结构上的稳
定、功能上的稳定和能量输入、输出上的
稳定，是一种动态平衡。
19:12:56 13
第二节 生态系统的能量流动
? § 1 生态系统的生物生产
? § 2 生态系统中的分解
? § 3 生态系统的能流过程
19:12:56 14
§ 1 生态系统的生物生产
? 生物生产的基本概念
? 生物生产
? 生物量与生产量
? 初级生产
? 总初级生产与净初级生产
? 影响初级生产的因素
? 初级生产量的测定方法
? 次级生产
? 次级生产的基本特点
? 次级生产量的测定方法
19:12:56 15
生物生产
? 生物生产,是生态系统重要功能之一。生态系统不断运转，生
物有机体在能量代谢过程中，将能量、物质重新组合，形成新
的产品的过程，称生态系统的生物生产。
? 生态系统中绿色植物通过光合作用，吸收和固定太阳能，从无
机物合成、转化成复杂的有机物。 由于这种生产过程是生态系
统能量贮存的基础阶段，因此,绿色植物的这种生产过程称为
初级生产（ primary production），或第一性生产。
? 初级生产以外的生态系统生产，即 消费者利用初级生产的产品
进行新陈代谢，经过同化作用形成异养生物自身的物质，称为
次级生产（ secondary production），或第二性生产。
19:12:56 16
生物量和生产量
? 生物量（ biomass）,某一特定观察时刻，某一空间范围内，现
有有机体的量,它可以用单位面积或体积的个体数量、重量（狭义
的生物量）或含能量来表示，因此它是一种现存量 (standing
crop)。
现存的生物量以 B表示。现存生物量通常用平均每平方米生物体的
干重 (g·m-2)或平均每平方米生物体的热值来表示 (J ·m-2 )。
? 生产量 (production):一定时期内有机物质增加的总重量。 某个种
群或生态系统所新生产出的有机体的数量、重量或能量，它是时间
上积累的概念。
? 生产力 (productivity),是指单位时间单位面积上的有机物质生产
量。 g·m-2.a-1 即含有速率的概念。有的文献资料中,生产量、
生产力 和 生产率 视为同义语，有的则分别给予明确的定义。
? 生物量和生产量是不同的概念 。 前者到某一特定时刻为止，生态系
统所积累下来的生产量，而后者是某一段时间内 （单位时间） 生态
系统中生产的生物量。
19:12:56 17
总初级生产与净初级生产
? 初级生产过程可用下列方程式概述：
光能
6CO2＋ 6H2O C6H12O6 ＋ 6O2
叶绿素
? 总初级生产 (gross primary production,GP)与 净初级生产
(net primary production,NP)：
? 植物在单位面积、单位时间内，通过光合作用 固定太阳能的量 称
为总初级生产 (量 )，常用的单位,J ·m -2 ·a-1 或 gDW ·m -
2 ·a-1；
? 植物总初级生产（量）减去 呼吸作用消耗掉的（ R）,余下的有
机物质即为净初级生产（量）。 二者之间的关系可表示如下：
GP＝ NP+R ； NP＝ GP－ R
19:12:56 18
影响初级生产的因素
NP
R
CO2 光
H2O 营养
取食
O2＋温度
陆地生态系统中，初级生产量是由光、二氧化碳、水、营养
物质 (物质因素 ),氧和温度 (环境调节因素 )六个因素决定的。
污染物 ⑥
①②
③ ④
⑤
光合作用
生物量
GP
19:12:56 19
影响初级生产的因素
? 植物群落呼吸损失掉的能量变化幅度在 15％－
90％以上。
损失量从极地到热带逐次提高 。原因：温度增高，尤
其是夜晚温度高。从而影响植物产量。
19:12:56 20
净生产力和生物量
? 奥德姆根据初级生产力将生态系统划分为 4级：
? 最低：荒漠和深海。
? 较低：山地森林、热带稀树草原、某些临时农耕地、
半干旱草原、深湖和大陆架。
? 较高：热带雨林，长久性农耕地和浅湖。
? 最高：少数特殊的生态系统（农业高产田,河漫滩、
三角洲、珊瑚礁、红树林）。
19:12:56 21
海洋中，由河口湾到大陆架到大洋区，单位面积净初级生产量和
生物量有趋于降低的趋势。
陆地上，由热带雨林向温带常绿阔叶林、落叶林、北方针叶林、
稀树草原、温带草原、荒漠依次减少。
19:12:56 22
初级生产的生产效率
? 光合效率（效能）：太阳能量进入生态系统的效
能。
光合效率＝
? 测定值,1％－ 5％
进入系统的太阳能量
生产量
19:12:56 23
初级生产的生产效率
? 4个生态系统的初级生产效率的比较
玉米田 荒地 Meadota湖泊 Ceder Bog湖泊
总初级生产量 /
总入射光能
1.6 1.2 0.40 0.10
呼吸消耗 /总初
级生产量
23.4 15.1 22.3 21
净初级生产量 /
总初级生产量
76.6 84.9 77.7 79
总初级生产效率很难超过 3％，全球平均 0.2-0.5％。
19:12:56 24
初级生产量的测定方法
? 1、收获量测定法：
19:12:56 25
2、氧气测定法
黑白瓶法 总光合量＝净光合量＋呼吸量
黑瓶
（ 呼吸作用 ）
白瓶
(净光合作用 )
对照瓶
（消除误差）
放
置
于
水
样
深
度
处
一定时间后，测各瓶的含氧量变化，求初级生产量
19:12:56 26
3、二氧化碳测定法
?用特定空间内的二氧化碳含量的变化，作为进入植物体
有机质中的量，进而估算有机质的量。
19:12:56 27
? pH测定法,水体中的 pH值随着光合作用中吸收二氧化碳和呼吸过
程中释放二氧化碳而发生变化，根据 pH值变化估算初级生产量。
? 叶绿素测定法,叶绿素与光合作用强度有密切的定量关系，通过
测定体中的叶绿素可以估计初级生产力。
? 放射性标记测定法,把具有 14C的碳酸盐 (14CO32-)放入含有天然
水体浮游植物的样瓶中，沉入水中，经过一定时间的培养，滤出
浮游植物，干燥后，测定放射性活性，确定光合作用固定的碳量。
由于浮游植物在黑暗中也能吸收 14C，因此，还要用, 暗吸收, 加
以校正。
初级生产量的测定方法
19:12:56 28
次级生产
? 净初级生产量是生产者以上个营养级所需
能量的唯一来源。
19:12:56 29
次级生产的基本特点
次级生产过程模型
食物
资源 未采食 拒食 未食 粪便
(Fu)
呼吸
(R)
分解
被采食
可利用
食用
(C)
同化 (A)
动物产品
产生能量
(P) 潜
在
能
量
保持能量
损
失
能
量Ⅰ Ⅱ Ⅲ Ⅳ Ⅴ Ⅵ
C=A+Fu
A=P+R
C=P+Fu+R
P=C-Fu-R
19:12:56 30
次级生产量的测定方法
? 按已知同化量 A和呼吸量 R，估计生产量 P
P=C-Fu-R,Fu-尿粪量
? 根据个体生长或增重的部分 Pg和新生个体重 Pr，估计 P
P＝ Pg ＋ Pr
19:12:56 31
次级生产的生态效率
? 1、消费效率
? 消费效率 =n+1营养级的消费能量 /n营养级的净生产量
? 草原 生态系统中的植食动物通常 比森林 生态系统
中的植食动物能利用 较多的初级生产量 。在水生
生态系统中，食植物的浮游动物甚至可以利用更
高比例的净初级生产量。
? 1975年,Whittaker对不同生态系统中净初级生
产量被动物利用的情况提供了一些平均数据，热
带雨林大约有 7％的净初级生产量被动物利用，温
带阔叶林为 5％，草原为 10％，开阔大洋 40％和
海水上涌带 35％。可见，在森林生态系统中，净
生产量的绝大多数都通向了碎屑食物链。
19:12:56 32
次级生产的生态效率
? 2、同化效率
? 同化效率 =被植物固定的能量 /植物吸收的日光能
? 或 =被动物消化吸收的能量 /动物摄食的能量
? 肉食动物的同化效率要高于植食动物
19:12:56 33
次级生产的生态效率
? 3、生产效率
? 生产效率 =n营养级的净生产量 /n营养级的同化能量
? 大型动物的生长效率要低于小型动物，老
年动物的生长效率要低于幼年动物。随着
营养级的增加，呼吸消耗所占的比例也相
应增加，因而导致在肉食动物营养级净生
产量的相应下降
19:12:56 34
素食者比肉食者节约能源
次级生产的生态效率
? 林德曼效率（ Lindemans efficiency）是指
n+1营养级所获得的能量占 n营养级获得能量
之比。
19:12:56 35
§ 2 生态系统中的分解
? 分解的性质
? 死有机物逐步降解的过程。
无机元素从有机物释放出来，称为矿化。
包括碎裂 （物理生物）,异化 （酶） 和淋溶 （物理）
三个过程交叉进行，相互影响。
19:12:56 36
§ 2 生态系统中的分解
19:12:56 37
§ 2 生态系统中的分解
? 分解过程的特点和速率，取决于 资源的质
量、生物的种类 和 理化环境条件 三方面。
19:12:56 38
分解者生物的种类
? (1)细菌和真菌
? （ 2）动物：土壤原生动物、线虫、轮虫
19:12:56 39
分解的资源质量
单糖分解快，半纤维素，纤维素和木质素难于分解。
营养物质的浓度 C/N=25-30/1
19:12:56 40
分解时的理化环境条件
19:12:56 41
§ 2 生态系统中的分解
? 资源分解的意义：
? 理论意义：
? 通过死亡物质的分解，使营养物质再循环，给生产者
提供营养物质；
? 维持大气中二氧化碳的浓度；
? 改善土壤物理性状，改造地球表面物理状态，稳定和
提高土壤有机质含量；
? 实践意义：
? 粪便处理
? 污水处理
19:12:56 42
澳大利亚引进异地金龟处理牛粪
? 澳洲大陆距今 14000万（ 1.4亿）年前就与其他陆地隔离，生物
区系独特，当地繁殖的最大兽类是有袋类的大袋鼠。移民于1788年运去了第一批 5头奶牛和 2头公牛，到 19世纪未牛的数
量超过 4500万头。如以每头牛一昼夜排便 10次计算，每天就有
4.5亿堆又大又湿的牛粪。而当地的金龟子主要取食干硬的袋鼠
粪，而对软而湿的牛粪不感兴趣。由于当地缺乏分解牛粪的生物，
牛粪在草原上风干硬化，几年内都难以分解，日积月积，牛粪数
量惊人。牛粪覆盖并破坏大面积草原，形成草原上的一块块秃斑。
每年被毁的牧场竟达 3600万亩。澳大利亚学者 M,H,
Wallace(1978) 指出, 澳大利亚的牛多，牛粪更多，牛屎多
到铺天盖地，如果不到世界各地引种食粪金龟子处理，澳大利亚
就将淹没在牛屎堆里。,
? 据实验两头金龟子一前一后，能将 100克牛粪在 30－ 40小时内，
滚成球，埋入土层里，以备子代食用。由于牛粪中的蝇卵需 96
小时后才能孵化为幼虫，牛粪埋入地下，蝇类无法孵化。因此，
金龟子消除了牛粪，又破坏了蝇类滋生的条件。为此,60年代，
澳大利亚引入了羚羊粪蜣 (Onthophagus gazella)和神农蜣
螂 (Catharsius molossus)等异地金龟，对分解牛粪发挥了
明显的作用。
19:12:56 43
§ 3 生态系统的能流过程（自学）
? 生态系统能流分析可以在哪几个层次上进行及能流
研究的原理？
? 银泉和 Cedar Bog湖的能流有何特点并比较之？
19:12:56 44
生态系统层次上能流研究的步骤
? ⑴ 确定组成生态系统生物组成部分的有机体成份；
? ⑵ 确定消费者的食性，确定消费者的分类地位；
? ⑶ 确定有机体的营养级归属，进而确定：
? ①各营养级的生物量，
? ②各营养级能量或食物的摄入率，
? ③同化率
? ④呼吸率
? ⑤由于捕食、寄生等因素而引起的能量损失率；
? ⑷ 结合各个营养级的信息，获得营养金字塔或能流图。
19:12:56 45
稳定同位素法对生态系统进行能流分析
? 元素、核素、同位素、稳定同位素
? 许多化学元素有几种稳定同位素，如 C的稳定同位素包括 和 12C和
13C,N的稳定同位素包括 15N和 14N,S的稳定同位素包括 34S和 32S，
它们在不同的环境以及不同的生物体中的含量不同。
? 用稳定同位素进行能流分析的原理：由于不同的生物的稳定同位素
来源不同、对稳定同位的选择性利用，因此，所含的轻重稳定同位
素的比例不同。如生物在蛋白质合成过程中，轻的 N同位素被选择
性地排出，结果体内的 15N相对于食物较高，因而当物质从一个营养
级进入下一个营养级，组织中的 15N浓度变得较为丰富。生态系统中，
最高的营养级 15N的相对浓度最高，最低的营养级 15N的相对浓度最
低。
19:12:56 46
第三节 生态系统的物质循环
? § 1 生物地化循环的基本概念
? § 2 水循环
? § 3 气体型循环
? § 4 沉积型循环
19:12:56 47
§ 1 生物地化循环的基本概念
? 生物地化循环
? 生物地化循环的基本术语
? 生物地化循环的类型
19:12:56 48
生物地化循环 (biogeochemical cycle)
? 生态系统从环境中获得的营养物质，在大气圈、
水圈、岩圈之间以及生命系统内部的流动和交换
称生物地 (球 )化 (学 )循环。
? 流动着的物质有着双重使命
? 物质循环不同于能量流动，后者在生态系统中的
运动是 循环的
? 生物地化循环不同于地质循环
19:12:56 49
生物地化循环的基本术语
? 生物地化循环可以用 库 和 流通率 两个概念来描
述。
? 库：是由存在于生态系统某些生物或非生物成
分中一定数量的某种化学物质所构成的。
19:12:56 50
生物地化循环的基本术语
? 流通率：单位时间、单位面积内通过的营
养物质的量称流通率。
? 为了衡量库的特征，以入周转率、周转时间
? 周转率＝流通率／库中营养物质总量
? 周转时间＝库中营养物质总量／流通率
19:12:56 51
生物地化循环的类型
? 水循环
? 气体型循环
? 沉积型循环
19:12:56 52
§ 2 水循环 (aquatic cycle)
? 水循环的意义：
? 水是所有营养物质的介质；
? 水对物质是很好的溶剂（库）；
? 水是地质变化的动因之一。
19:12:56 53
为什么高处往往比较贫瘠，低地比较肥沃？
? 由于携带着各种营养物质的水总是从高处
往低处流动，所以 高处往往比较贫瘠，低地比
较肥沃。
? 例如沼泽地和大陆架就是这种最肥沃的低地，也
是地球上生产力最高的生态系统之一。
19:12:56 54
水循环示意图
某地水循环示意图
（ Clodius and Keller,1951）
19:12:56 55
人类活动对水循环的影响
? 空气污染和降水；
? 改变地面，增加径流；
? 过度利用地下水；
? 水的再分布。
19:12:56 56
§ 3 气体型循环 (gaseous cycle)
? 氧循环
? 碳循环
? 氮循环
? 特点是贮存库主要是大气和海洋，循环功能完善，
其循环具有明显的全球性。
19:12:56 57
碳循环 (carbon cycle)
碳库
?碳循环的意义：
? 碳是构成生物有机体的最重要元素，生态系统碳循
环研究是系统能量流动的核心问题。
? 人类活动通过化石燃料的大规模使用，造成了对碳
循环的严重影响，可能是当代气候变化的重要原因。
19:12:56 58
碳循环 (carbon cycle)
化
泥碳
煤
大气中 CO2
CO2 碳化作用
石油
水生植物
光合作用
腐烂
燃料呼吸
作用光合作用
腐烂
扩散
19:12:56 59
碳循环 (carbon cycle)
? 温室效应,由于二氧化碳等温室气体对来
自太阳的短波辐射有高度的透过性，而对
地球反射出来的长波辐射有高度的吸收性，
这就有可能导致大气层低处的对流层变暖，
而高处的平流层变冷，这一现象称为温室
效应。
19:12:56 60
氮循环 (nitrogen cycle)
陆地陆地
其它
动植物
蓝藻
浅层死有机物
溶解死
有机物
土壤
中无
机氮
库 丢失于深
层沉积中
动植物
活体 共生或
自由生活
的固氮
微生物
死有机体
陆地 河流带走
生物固氮
大气库
N2
大气库
HN3,NO,NO2,
N2O,
工业固氮
（汽车,化肥,电厂）
脱氮
闪电
化学反应
海洋
火
山
作
用
降
水
大气
19:12:56 61
§ 4 沉积型循环 (sedimentary cycle)
? 磷循环
? 硫循环
? 特点是贮存库主要是岩石、沉积物、土壤
等，循环过程缓慢，循环是非全球性的，
容易出现局部短缺。
19:12:56 62
磷循环（ phosphorus cycle）
沉积型循环
沉积物中的磷
（约为土壤和海洋中千倍以上）
陆地 海洋
死
有机物
土壤中的
无机磷
活有机物
死
有机物
深海的磷
活有机物捕鱼
鸟粪
悬浮在水中随河水带走
摄取
排泄
死亡
下,沉分解
沉积溶解于水上升风化开采
摄取
排泄死亡
上涌
19:12:56 63
硫循环（ sulfur cycle）
陆地 海洋
沉积物（ CaSO4,FeS2）
溶解的
SO42-
SO2
H2S
S
CaSO4 FeS2
死有机物
活有机物
SO42-
降水
SO2,SO42-
扩散海浪
SO42-
大气
上升，分化
SO2
FeS2
死有机物
活有机物
SO42-
H2S
S
分解化肥工业
SO42-
摄取
扩散
火山活动 H2S,SO2,SO42-
植物摄取
SO2,SO42-降水
SO2,SO42-
化石
燃烧
SO2
H2S,SO2,SO42-
19:12:56 64
放射性核素循环
? 放射性核素可在多种介质中循环，并能被生物富集。
? 放射性核素通过核试验或核作用物进入大气层，然后，通
过降水、尘埃和其他物质以原原子状态回到地球上。
? 人和生物既可直接受到环境放射源危害，也可因食物链带
来的放射性污染而间接受害。
? 放射性物质由食物进入人体，随血液循环遍布全身，有的
放射物质在体内可存留 14年之久。
19:12:56 65
生物地化循环与人体健康
? 地方病：自然界由于环境条件的不同，地表元素发生迁移，常造成一
些元素在地表分布的不均。这种生物地化循环时常导致某些生态系统
中生命元素含量的异常，或不足，或过剩，从而造成植物、动物乃至
人类的疾病。这种疾病常呈区域性，故称, 地方病, 。
? 微量元素循环：地方病大多数与微量元素有关。
? 碘的循环与分布特点：碘由陆地随水进入海洋，由海洋逸出进入大气，
再通过降水进入陆地，形成一个大循环。在生物中，通过海洋、陆地
两个食物链保持碘的生态平衡。山区少于平原，平原少于沿海，沿海
少于海洋。
? 微量元素与人体健康：
? 碘缺乏：缺碘症：甲状腺肿大，智力低下，影响胎儿发育等。
? 硒缺乏：引起克山病、大骨节病，也被认为是引起癌症的主要因素。
19:12:56 66
第四节 生态系统中的信息及其传递
? 生态系统的功能除了体现在生物生产过程，能量
流动和物质循环外，还表现在系统中各生命成分
之间存在着信息传递。信息传递是 双向的 。环境
是生态系统的一种信息源。生态系统中包含多种
多样的信息，大致可分为物理信息、化学信息、
行为信息和营养信息。
19:12:56 67
1．物理信息及其传递
① 光信息 —— 光强弱，光质，光照时间长短是重要的光
信息。太阳能是光信息的重要初级信源。
② 声信息 —— 鸟类婉转多变的叫声；蝙蝠、鲸类发达的
声纳定位系统。
③ 电信息 —— 特别是鱼类，大约有 300多种能产生
0.2~2伏微弱电压，电鳗产生的电压能高达 600伏。
④ 磁信息 —— 鱼类遨游迁徙于大海，候鸟成群结队长途
飞行 …… 都靠动物自己的电磁场与地球磁场互相作用
确定方向，方位。
19:12:56 68
2．化学信息及其传递
① 动物和植物间的化学信息
? 植物产生气味，不同动物对植物气味有不同反应。蜜
蜂取食与传粉靠植物的化学信息息素。
② 动物之间的化学信息
? 动物通过外分泌腺向体外分泌某些信息素。动物可利
用信息素标记所表现的领域行为。动物向体外分泌性
信息素，以沟通种内两性个体的性信息素交流。
③ 植物之间的化学信息
? 化学他感作用。有亲和性的，也有相互拮抗性的。
19:12:56 69
3．行为信息和营养信息
? 许多植物的异常表现和动物异常行动传递了某种
信息，可通称行为信息。
? 生态系统中，生物的食物链是一个生物的营养信
息系统。
19:12:56 70
第六章 应用生态学
山东农业大学资源与环境学院
Tel:0538-8241371
E-mail:lyqlinda@163.com
普通生态学
General Ecology
19:12:56 2
第五章 生态系统生态学
? 第一节 生态系统的一般特征
? 第二节 生态系统的能量流动
? 第三节 生态系统的物质循环
19:12:56 3
? 生态系统的 概念
? 生态系统的特点
? 生态系统的 组成成分
生态系统的概念
19:12:56 4
§ 3 生态系统的的营养结构
食物链和食物网
食物链和食物网
食物链的类型
生物扩大
营养级
19:12:56 5
生态金字塔
? 数量金字塔 (pyramid of numbers)
? 生物量金字塔 (pyramid of biomass)
? 能量金字塔 (energy pyramid)
19:12:56 6
§ 4 生态效率
? 生态效率：各种能流参数中任何一个参数
在营养级之间或营养级内部的比值。（常
以百分数表示）
19:12:56 7
§ 4 生态效率
? 常用的几个能量参数
? 摄取量,I 生物所摄取的能量
? 同化量,A 固定的能量
? 呼吸量,R 呼吸等的消耗
? 生产量,P 净剩的同化能量
19:12:56 8
§ 4 生态效率
? 同化效率,Ae=An/In
? 生产效率,Pe=Pn/An
? 消费效率,Ce=In+1/Pn
? 林德曼效率,Le=In+1/In
?林德曼 1/10法则。
19:12:56 9
§ 5 生态系统的反馈调节和生态平衡
系统太阳
其它
能源
能量、物质
迁出的生物
物质和生物
环境 环境
输出输入
一个开放的生态系统模型
19:12:56 10
§ 5 生态系统的反馈调节和生态平衡
反馈：系统的输出变成了决定未来功能的
输入。
? 负反馈
? 正反馈
19:12:56 11
生态系统中的反馈 （ 正反馈（左）和负反馈（右） ）
狼 ↑
狼 ↓
兔 ↓
兔 ↑
植物 ↓
植物 ↑
狼
饿
死
狼
吃
饱
吃了
较多
兔子
吃了
较少
兔子
兔
吃
饱
兔
饿
死
吃了
较少
的草
吃了
大量
的草
污染 ↑ ↑
鱼死亡 ↑
污染 ↑
鱼死亡 ↑ ↑ ↑
鱼死亡 ↑ ↑
污染 ↑ ↑ ↑
19:12:56 12
§ 5 生态系统的反馈调节和生态平衡
? 自然界生态系统总是趋向于保持一定的内
部平衡关系，使系统内各成分间完全处于
相互协调的稳定状态。生态系统内的负反
馈机制是达到和维持平衡或稳定的重要途
径。
? 生态平衡：指生态系统通过发育和调节所
达到的一种稳定状况，它包括结构上的稳
定、功能上的稳定和能量输入、输出上的
稳定，是一种动态平衡。
19:12:56 13
第二节 生态系统的能量流动
? § 1 生态系统的生物生产
? § 2 生态系统中的分解
? § 3 生态系统的能流过程
19:12:56 14
§ 1 生态系统的生物生产
? 生物生产的基本概念
? 生物生产
? 生物量与生产量
? 初级生产
? 总初级生产与净初级生产
? 影响初级生产的因素
? 初级生产量的测定方法
? 次级生产
? 次级生产的基本特点
? 次级生产量的测定方法
19:12:56 15
生物生产
? 生物生产,是生态系统重要功能之一。生态系统不断运转，生
物有机体在能量代谢过程中，将能量、物质重新组合，形成新
的产品的过程，称生态系统的生物生产。
? 生态系统中绿色植物通过光合作用，吸收和固定太阳能，从无
机物合成、转化成复杂的有机物。 由于这种生产过程是生态系
统能量贮存的基础阶段，因此,绿色植物的这种生产过程称为
初级生产（ primary production），或第一性生产。
? 初级生产以外的生态系统生产，即 消费者利用初级生产的产品
进行新陈代谢，经过同化作用形成异养生物自身的物质，称为
次级生产（ secondary production），或第二性生产。
19:12:56 16
生物量和生产量
? 生物量（ biomass）,某一特定观察时刻，某一空间范围内，现
有有机体的量,它可以用单位面积或体积的个体数量、重量（狭义
的生物量）或含能量来表示，因此它是一种现存量 (standing
crop)。
现存的生物量以 B表示。现存生物量通常用平均每平方米生物体的
干重 (g·m-2)或平均每平方米生物体的热值来表示 (J ·m-2 )。
? 生产量 (production):一定时期内有机物质增加的总重量。 某个种
群或生态系统所新生产出的有机体的数量、重量或能量，它是时间
上积累的概念。
? 生产力 (productivity),是指单位时间单位面积上的有机物质生产
量。 g·m-2.a-1 即含有速率的概念。有的文献资料中,生产量、
生产力 和 生产率 视为同义语，有的则分别给予明确的定义。
? 生物量和生产量是不同的概念 。 前者到某一特定时刻为止，生态系
统所积累下来的生产量，而后者是某一段时间内 （单位时间） 生态
系统中生产的生物量。
19:12:56 17
总初级生产与净初级生产
? 初级生产过程可用下列方程式概述：
光能
6CO2＋ 6H2O C6H12O6 ＋ 6O2
叶绿素
? 总初级生产 (gross primary production,GP)与 净初级生产
(net primary production,NP)：
? 植物在单位面积、单位时间内，通过光合作用 固定太阳能的量 称
为总初级生产 (量 )，常用的单位,J ·m -2 ·a-1 或 gDW ·m -
2 ·a-1；
? 植物总初级生产（量）减去 呼吸作用消耗掉的（ R）,余下的有
机物质即为净初级生产（量）。 二者之间的关系可表示如下：
GP＝ NP+R ； NP＝ GP－ R
19:12:56 18
影响初级生产的因素
NP
R
CO2 光
H2O 营养
取食
O2＋温度
陆地生态系统中，初级生产量是由光、二氧化碳、水、营养
物质 (物质因素 ),氧和温度 (环境调节因素 )六个因素决定的。
污染物 ⑥
①②
③ ④
⑤
光合作用
生物量
GP
19:12:56 19
影响初级生产的因素
? 植物群落呼吸损失掉的能量变化幅度在 15％－
90％以上。
损失量从极地到热带逐次提高 。原因：温度增高，尤
其是夜晚温度高。从而影响植物产量。
19:12:56 20
净生产力和生物量
? 奥德姆根据初级生产力将生态系统划分为 4级：
? 最低：荒漠和深海。
? 较低：山地森林、热带稀树草原、某些临时农耕地、
半干旱草原、深湖和大陆架。
? 较高：热带雨林，长久性农耕地和浅湖。
? 最高：少数特殊的生态系统（农业高产田,河漫滩、
三角洲、珊瑚礁、红树林）。
19:12:56 21
海洋中，由河口湾到大陆架到大洋区，单位面积净初级生产量和
生物量有趋于降低的趋势。
陆地上，由热带雨林向温带常绿阔叶林、落叶林、北方针叶林、
稀树草原、温带草原、荒漠依次减少。
19:12:56 22
初级生产的生产效率
? 光合效率（效能）：太阳能量进入生态系统的效
能。
光合效率＝
? 测定值,1％－ 5％
进入系统的太阳能量
生产量
19:12:56 23
初级生产的生产效率
? 4个生态系统的初级生产效率的比较
玉米田 荒地 Meadota湖泊 Ceder Bog湖泊
总初级生产量 /
总入射光能
1.6 1.2 0.40 0.10
呼吸消耗 /总初
级生产量
23.4 15.1 22.3 21
净初级生产量 /
总初级生产量
76.6 84.9 77.7 79
总初级生产效率很难超过 3％，全球平均 0.2-0.5％。
19:12:56 24
初级生产量的测定方法
? 1、收获量测定法：
19:12:56 25
2、氧气测定法
黑白瓶法 总光合量＝净光合量＋呼吸量
黑瓶
（ 呼吸作用 ）
白瓶
(净光合作用 )
对照瓶
（消除误差）
放
置
于
水
样
深
度
处
一定时间后，测各瓶的含氧量变化，求初级生产量
19:12:56 26
3、二氧化碳测定法
?用特定空间内的二氧化碳含量的变化，作为进入植物体
有机质中的量，进而估算有机质的量。
19:12:56 27
? pH测定法,水体中的 pH值随着光合作用中吸收二氧化碳和呼吸过
程中释放二氧化碳而发生变化，根据 pH值变化估算初级生产量。
? 叶绿素测定法,叶绿素与光合作用强度有密切的定量关系，通过
测定体中的叶绿素可以估计初级生产力。
? 放射性标记测定法,把具有 14C的碳酸盐 (14CO32-)放入含有天然
水体浮游植物的样瓶中，沉入水中，经过一定时间的培养，滤出
浮游植物，干燥后，测定放射性活性，确定光合作用固定的碳量。
由于浮游植物在黑暗中也能吸收 14C，因此，还要用, 暗吸收, 加
以校正。
初级生产量的测定方法
19:12:56 28
次级生产
? 净初级生产量是生产者以上个营养级所需
能量的唯一来源。
19:12:56 29
次级生产的基本特点
次级生产过程模型
食物
资源 未采食 拒食 未食 粪便
(Fu)
呼吸
(R)
分解
被采食
可利用
食用
(C)
同化 (A)
动物产品
产生能量
(P) 潜
在
能
量
保持能量
损
失
能
量Ⅰ Ⅱ Ⅲ Ⅳ Ⅴ Ⅵ
C=A+Fu
A=P+R
C=P+Fu+R
P=C-Fu-R
19:12:56 30
次级生产量的测定方法
? 按已知同化量 A和呼吸量 R，估计生产量 P
P=C-Fu-R,Fu-尿粪量
? 根据个体生长或增重的部分 Pg和新生个体重 Pr，估计 P
P＝ Pg ＋ Pr
19:12:56 31
次级生产的生态效率
? 1、消费效率
? 消费效率 =n+1营养级的消费能量 /n营养级的净生产量
? 草原 生态系统中的植食动物通常 比森林 生态系统
中的植食动物能利用 较多的初级生产量 。在水生
生态系统中，食植物的浮游动物甚至可以利用更
高比例的净初级生产量。
? 1975年,Whittaker对不同生态系统中净初级生
产量被动物利用的情况提供了一些平均数据，热
带雨林大约有 7％的净初级生产量被动物利用，温
带阔叶林为 5％，草原为 10％，开阔大洋 40％和
海水上涌带 35％。可见，在森林生态系统中，净
生产量的绝大多数都通向了碎屑食物链。
19:12:56 32
次级生产的生态效率
? 2、同化效率
? 同化效率 =被植物固定的能量 /植物吸收的日光能
? 或 =被动物消化吸收的能量 /动物摄食的能量
? 肉食动物的同化效率要高于植食动物
19:12:56 33
次级生产的生态效率
? 3、生产效率
? 生产效率 =n营养级的净生产量 /n营养级的同化能量
? 大型动物的生长效率要低于小型动物，老
年动物的生长效率要低于幼年动物。随着
营养级的增加，呼吸消耗所占的比例也相
应增加，因而导致在肉食动物营养级净生
产量的相应下降
19:12:56 34
素食者比肉食者节约能源
次级生产的生态效率
? 林德曼效率（ Lindemans efficiency）是指
n+1营养级所获得的能量占 n营养级获得能量
之比。
19:12:56 35
§ 2 生态系统中的分解
? 分解的性质
? 死有机物逐步降解的过程。
无机元素从有机物释放出来，称为矿化。
包括碎裂 （物理生物）,异化 （酶） 和淋溶 （物理）
三个过程交叉进行，相互影响。
19:12:56 36
§ 2 生态系统中的分解
19:12:56 37
§ 2 生态系统中的分解
? 分解过程的特点和速率，取决于 资源的质
量、生物的种类 和 理化环境条件 三方面。
19:12:56 38
分解者生物的种类
? (1)细菌和真菌
? （ 2）动物：土壤原生动物、线虫、轮虫
19:12:56 39
分解的资源质量
单糖分解快，半纤维素，纤维素和木质素难于分解。
营养物质的浓度 C/N=25-30/1
19:12:56 40
分解时的理化环境条件
19:12:56 41
§ 2 生态系统中的分解
? 资源分解的意义：
? 理论意义：
? 通过死亡物质的分解，使营养物质再循环，给生产者
提供营养物质；
? 维持大气中二氧化碳的浓度；
? 改善土壤物理性状，改造地球表面物理状态，稳定和
提高土壤有机质含量；
? 实践意义：
? 粪便处理
? 污水处理
19:12:56 42
澳大利亚引进异地金龟处理牛粪
? 澳洲大陆距今 14000万（ 1.4亿）年前就与其他陆地隔离，生物
区系独特，当地繁殖的最大兽类是有袋类的大袋鼠。移民于1788年运去了第一批 5头奶牛和 2头公牛，到 19世纪未牛的数
量超过 4500万头。如以每头牛一昼夜排便 10次计算，每天就有
4.5亿堆又大又湿的牛粪。而当地的金龟子主要取食干硬的袋鼠
粪，而对软而湿的牛粪不感兴趣。由于当地缺乏分解牛粪的生物，
牛粪在草原上风干硬化，几年内都难以分解，日积月积，牛粪数
量惊人。牛粪覆盖并破坏大面积草原，形成草原上的一块块秃斑。
每年被毁的牧场竟达 3600万亩。澳大利亚学者 M,H,
Wallace(1978) 指出, 澳大利亚的牛多，牛粪更多，牛屎多
到铺天盖地，如果不到世界各地引种食粪金龟子处理，澳大利亚
就将淹没在牛屎堆里。,
? 据实验两头金龟子一前一后，能将 100克牛粪在 30－ 40小时内，
滚成球，埋入土层里，以备子代食用。由于牛粪中的蝇卵需 96
小时后才能孵化为幼虫，牛粪埋入地下，蝇类无法孵化。因此，
金龟子消除了牛粪，又破坏了蝇类滋生的条件。为此,60年代，
澳大利亚引入了羚羊粪蜣 (Onthophagus gazella)和神农蜣
螂 (Catharsius molossus)等异地金龟，对分解牛粪发挥了
明显的作用。
19:12:56 43
§ 3 生态系统的能流过程（自学）
? 生态系统能流分析可以在哪几个层次上进行及能流
研究的原理？
? 银泉和 Cedar Bog湖的能流有何特点并比较之？
19:12:56 44
生态系统层次上能流研究的步骤
? ⑴ 确定组成生态系统生物组成部分的有机体成份；
? ⑵ 确定消费者的食性，确定消费者的分类地位；
? ⑶ 确定有机体的营养级归属，进而确定：
? ①各营养级的生物量，
? ②各营养级能量或食物的摄入率，
? ③同化率
? ④呼吸率
? ⑤由于捕食、寄生等因素而引起的能量损失率；
? ⑷ 结合各个营养级的信息，获得营养金字塔或能流图。
19:12:56 45
稳定同位素法对生态系统进行能流分析
? 元素、核素、同位素、稳定同位素
? 许多化学元素有几种稳定同位素，如 C的稳定同位素包括 和 12C和
13C,N的稳定同位素包括 15N和 14N,S的稳定同位素包括 34S和 32S，
它们在不同的环境以及不同的生物体中的含量不同。
? 用稳定同位素进行能流分析的原理：由于不同的生物的稳定同位素
来源不同、对稳定同位的选择性利用，因此，所含的轻重稳定同位
素的比例不同。如生物在蛋白质合成过程中，轻的 N同位素被选择
性地排出，结果体内的 15N相对于食物较高，因而当物质从一个营养
级进入下一个营养级，组织中的 15N浓度变得较为丰富。生态系统中，
最高的营养级 15N的相对浓度最高，最低的营养级 15N的相对浓度最
低。
19:12:56 46
第三节 生态系统的物质循环
? § 1 生物地化循环的基本概念
? § 2 水循环
? § 3 气体型循环
? § 4 沉积型循环
19:12:56 47
§ 1 生物地化循环的基本概念
? 生物地化循环
? 生物地化循环的基本术语
? 生物地化循环的类型
19:12:56 48
生物地化循环 (biogeochemical cycle)
? 生态系统从环境中获得的营养物质，在大气圈、
水圈、岩圈之间以及生命系统内部的流动和交换
称生物地 (球 )化 (学 )循环。
? 流动着的物质有着双重使命
? 物质循环不同于能量流动，后者在生态系统中的
运动是 循环的
? 生物地化循环不同于地质循环
19:12:56 49
生物地化循环的基本术语
? 生物地化循环可以用 库 和 流通率 两个概念来描
述。
? 库：是由存在于生态系统某些生物或非生物成
分中一定数量的某种化学物质所构成的。
19:12:56 50
生物地化循环的基本术语
? 流通率：单位时间、单位面积内通过的营
养物质的量称流通率。
? 为了衡量库的特征，以入周转率、周转时间
? 周转率＝流通率／库中营养物质总量
? 周转时间＝库中营养物质总量／流通率
19:12:56 51
生物地化循环的类型
? 水循环
? 气体型循环
? 沉积型循环
19:12:56 52
§ 2 水循环 (aquatic cycle)
? 水循环的意义：
? 水是所有营养物质的介质；
? 水对物质是很好的溶剂（库）；
? 水是地质变化的动因之一。
19:12:56 53
为什么高处往往比较贫瘠，低地比较肥沃？
? 由于携带着各种营养物质的水总是从高处
往低处流动，所以 高处往往比较贫瘠，低地比
较肥沃。
? 例如沼泽地和大陆架就是这种最肥沃的低地，也
是地球上生产力最高的生态系统之一。
19:12:56 54
水循环示意图
某地水循环示意图
（ Clodius and Keller,1951）
19:12:56 55
人类活动对水循环的影响
? 空气污染和降水；
? 改变地面，增加径流；
? 过度利用地下水；
? 水的再分布。
19:12:56 56
§ 3 气体型循环 (gaseous cycle)
? 氧循环
? 碳循环
? 氮循环
? 特点是贮存库主要是大气和海洋，循环功能完善，
其循环具有明显的全球性。
19:12:56 57
碳循环 (carbon cycle)
碳库
?碳循环的意义：
? 碳是构成生物有机体的最重要元素，生态系统碳循
环研究是系统能量流动的核心问题。
? 人类活动通过化石燃料的大规模使用，造成了对碳
循环的严重影响，可能是当代气候变化的重要原因。
19:12:56 58
碳循环 (carbon cycle)
化
泥碳
煤
大气中 CO2
CO2 碳化作用
石油
水生植物
光合作用
腐烂
燃料呼吸
作用光合作用
腐烂
扩散
19:12:56 59
碳循环 (carbon cycle)
? 温室效应,由于二氧化碳等温室气体对来
自太阳的短波辐射有高度的透过性，而对
地球反射出来的长波辐射有高度的吸收性，
这就有可能导致大气层低处的对流层变暖，
而高处的平流层变冷，这一现象称为温室
效应。
19:12:56 60
氮循环 (nitrogen cycle)
陆地陆地
其它
动植物
蓝藻
浅层死有机物
溶解死
有机物
土壤
中无
机氮
库 丢失于深
层沉积中
动植物
活体 共生或
自由生活
的固氮
微生物
死有机体
陆地 河流带走
生物固氮
大气库
N2
大气库
HN3,NO,NO2,
N2O,
工业固氮
（汽车,化肥,电厂）
脱氮
闪电
化学反应
海洋
火
山
作
用
降
水
大气
19:12:56 61
§ 4 沉积型循环 (sedimentary cycle)
? 磷循环
? 硫循环
? 特点是贮存库主要是岩石、沉积物、土壤
等，循环过程缓慢，循环是非全球性的，
容易出现局部短缺。
19:12:56 62
磷循环（ phosphorus cycle）
沉积型循环
沉积物中的磷
（约为土壤和海洋中千倍以上）
陆地 海洋
死
有机物
土壤中的
无机磷
活有机物
死
有机物
深海的磷
活有机物捕鱼
鸟粪
悬浮在水中随河水带走
摄取
排泄
死亡
下,沉分解
沉积溶解于水上升风化开采
摄取
排泄死亡
上涌
19:12:56 63
硫循环（ sulfur cycle）
陆地 海洋
沉积物（ CaSO4,FeS2）
溶解的
SO42-
SO2
H2S
S
CaSO4 FeS2
死有机物
活有机物
SO42-
降水
SO2,SO42-
扩散海浪
SO42-
大气
上升，分化
SO2
FeS2
死有机物
活有机物
SO42-
H2S
S
分解化肥工业
SO42-
摄取
扩散
火山活动 H2S,SO2,SO42-
植物摄取
SO2,SO42-降水
SO2,SO42-
化石
燃烧
SO2
H2S,SO2,SO42-
19:12:56 64
放射性核素循环
? 放射性核素可在多种介质中循环，并能被生物富集。
? 放射性核素通过核试验或核作用物进入大气层，然后，通
过降水、尘埃和其他物质以原原子状态回到地球上。
? 人和生物既可直接受到环境放射源危害，也可因食物链带
来的放射性污染而间接受害。
? 放射性物质由食物进入人体，随血液循环遍布全身，有的
放射物质在体内可存留 14年之久。
19:12:56 65
生物地化循环与人体健康
? 地方病：自然界由于环境条件的不同，地表元素发生迁移，常造成一
些元素在地表分布的不均。这种生物地化循环时常导致某些生态系统
中生命元素含量的异常，或不足，或过剩，从而造成植物、动物乃至
人类的疾病。这种疾病常呈区域性，故称, 地方病, 。
? 微量元素循环：地方病大多数与微量元素有关。
? 碘的循环与分布特点：碘由陆地随水进入海洋，由海洋逸出进入大气，
再通过降水进入陆地，形成一个大循环。在生物中，通过海洋、陆地
两个食物链保持碘的生态平衡。山区少于平原，平原少于沿海，沿海
少于海洋。
? 微量元素与人体健康：
? 碘缺乏：缺碘症：甲状腺肿大，智力低下，影响胎儿发育等。
? 硒缺乏：引起克山病、大骨节病，也被认为是引起癌症的主要因素。
19:12:56 66
第四节 生态系统中的信息及其传递
? 生态系统的功能除了体现在生物生产过程，能量
流动和物质循环外，还表现在系统中各生命成分
之间存在着信息传递。信息传递是 双向的 。环境
是生态系统的一种信息源。生态系统中包含多种
多样的信息，大致可分为物理信息、化学信息、
行为信息和营养信息。
19:12:56 67
1．物理信息及其传递
① 光信息 —— 光强弱，光质，光照时间长短是重要的光
信息。太阳能是光信息的重要初级信源。
② 声信息 —— 鸟类婉转多变的叫声；蝙蝠、鲸类发达的
声纳定位系统。
③ 电信息 —— 特别是鱼类，大约有 300多种能产生
0.2~2伏微弱电压，电鳗产生的电压能高达 600伏。
④ 磁信息 —— 鱼类遨游迁徙于大海，候鸟成群结队长途
飞行 …… 都靠动物自己的电磁场与地球磁场互相作用
确定方向，方位。
19:12:56 68
2．化学信息及其传递
① 动物和植物间的化学信息
? 植物产生气味，不同动物对植物气味有不同反应。蜜
蜂取食与传粉靠植物的化学信息息素。
② 动物之间的化学信息
? 动物通过外分泌腺向体外分泌某些信息素。动物可利
用信息素标记所表现的领域行为。动物向体外分泌性
信息素，以沟通种内两性个体的性信息素交流。
③ 植物之间的化学信息
? 化学他感作用。有亲和性的，也有相互拮抗性的。
19:12:56 69
3．行为信息和营养信息
? 许多植物的异常表现和动物异常行动传递了某种
信息，可通称行为信息。
? 生态系统中，生物的食物链是一个生物的营养信
息系统。
19:12:56 70
第六章 应用生态学
