核外遗传
非孟德尔遗传
紫茉莉的非孟德尔遗传现象
1909年，法国植物学家 C,Correns报道了紫茉莉
中不符合孟德尔定律的 遗传现象。
紫茉莉的非孟德尔遗传现象
什么是核外遗传？
核外遗传是怎么产生的？
核外遗传有什么特点？
线粒体、叶绿体的遗传特点？
核外遗传的应用？
核外遗传的概念
染色体以外的遗传因子
细胞质遗传
母性影响（ maternal inheritance)
紫茉莉的母性影响（质体传递）
母性影响的类别
短暂的 （只影响幼龄期）
持久的 （影响子代终生）
短暂母性影响
地中海粉螟 (Ephestia)
野生型 幼虫皮肤有色 成虫复眼深褐色
AA x aa
Aa x aa
1/2 Aa 1/2 aa
幼虫有色 幼虫有色
成虫复眼褐色 成虫复眼红色
短暂母性影响
地中海粉螟 (Ephestia)
野生型 幼虫皮肤有色 成虫复眼深褐色
AA x aa
Aa x aa
1/2 Aa 1/2 aa
幼虫有色 幼虫 无 色
成虫复眼褐色 成虫复眼红色
持久母性影响
椎实螺外壳旋向的遗传 螺类卵裂的方式1,2为第一次卵裂,3,4为第二次卵裂；
1,3是左旋,2,4是右旋。
核外遗传的物质基础
细胞质基因组
或核外基因组
细胞器基因组
细菌质粒
共生生物
线粒体遗传
线粒体 DNA（ mtDNA)
1962年 Ris,1963年 Nass分别观察到线粒体内有线状
DNA。
线粒体 DNA的特点：
1,与核 DNA相比，比核 DNA小 。
2,与核 DNA相比,GC含量不同,密度有差
别。
3,一般动物线粒体 DNA是 闭合环状 的，（四
膜虫、草履虫 mtDNA线状） 周长为 5－ 6u，
但是原生生物和植物线粒体 DNA要长得多
（ 15－ 30u)。
4,线粒体 DNA携带有遗传信息,半保留复制 。
线粒体 DNA
核 DNA,mtDNA和 cpDNA的性质
线粒体（ Mitochondria）
线粒体 DNA
线粒体基因组编码：
3个 rRNA基因 (26s,18s,5s)
14个 tRNA基因
核糖体蛋白基因 rps4,rps13,rps14
细胞色素 C氧化酶复合体基因 coxI,coxII,coxIII
ATP酶复合体基因 atpA1,atpA2,atpA6,atpA9,atpA10
NADH脱氢酶复合体 I基因,ND-1,DN-5
人类线粒体基因组的结构特点
? 1981年,B,Borst和 L,A,Grivell等测定
了人类线粒体基因组的 DNA序列。
? 特点：
1,小而基因排列紧密。
2,mRNA没有 5’帽结构。
3,22个 tRNA分子用于线粒体的蛋白合成。
4,4个密码子不同于核基因。
线粒体遗传
脉孢菌的线粒体遗传
1952,Mary Mitchell
缺乏细胞色素 a或 b,有细胞色素 c。
1965,Edward Tatum小组线粒体转移。
David Luck放射性标记线粒体。
酵母小菌落的遗传
1940,Boris Ephrnssi发现酵母小菌落
大菌落 大菌落＋ 1-2％小菌落
小菌落 小菌落
线粒体遗传
正常酵母菌和小菌落酵母杂交
柳叶菜属的细胞质遗传
米卡里斯（ Michaelis）
E.luteum x E.hirsutum
黄花柳叶菜 刚毛柳叶菜
F1 正反交结果不一样
23年,连续回交 25代，
仍表现 E.luteum的特征
线粒体遗传
mtDNA母性影响的分子鉴定
线粒体 DNA转录
锥体虫（ trypanosomes） 中的 RNA editing
Kinetoplast
遗传密码不是唯一的！
研究 mtDNA的翻译发现 密码表不是唯一的。
遗传密码不是唯一的！
在线粒体中密码子的改变
tRNA反密码子的摆动
核基因密码 Ala的 tRNA反密码子摆动
质体遗传
1962年 Ris 和 Plaut用电镜发现在衣藻、
玉米等植物叶绿体基质中 20.5nm的
纤维，用 DNase处理后消失，证实了
DNA的存在。
几种植物细胞叶绿体
DNA的含量
植物名 DNA含量 x 10-14 克
蚕豆 1.5
烟草 0.8-5.6
菠菜 3.8-6.9
伞藻 0.01-0.1
衣藻 0.5-1.2
小球藻 1.0-1.2
叶绿体 DNA
基质：
RubP羧化酶 大亚单位
19个叶绿体核糖体蛋白
转译起始因子 IF-1
转译延长因子 EF-Tu
DNA聚合酶的 ?,?,? ?单位
4个 rRNA23s,16s,5s,4.5
40个 tRNA
类囊体：
PSI:P700的 A1,A2原蛋白
PSII:32KD
P680原蛋白
细胞色素 b559蛋白
光合作用电子传递蛋白
叶绿体 ATP酶复合体 B,A,E,III等亚单位
质体 DNA与核内 DNA
? 藻类中叶绿体 DNA的 含量 比核内 DNA少得多。
? 藻类叶绿体中的 DNA可分为两种，一种核内相
同，另一种碱基含量上 与核内 DNA有明显差别。
? 质体 DNA不与组蛋白结合形成复合体,与 E.coli
相似 。
? 细胞核内 DNA有 25％左右的胞嘧啶是 甲基化 的，
而叶绿体 DNA则 没有 。
? 质体 DNA有 一整套合成蛋白质的结构 。
? 质体 DNA可以自我复制，具有一定的独立性和
稳定性，呈 不均等分离 。
? 对水稻、烟草等叶绿体的基因组分析，已知的
基因总数为 146个，其基因产物 分布在基质和类
囊体上 。
玉米埃型条斑遗传
衣藻的叶绿体遗传
smrmt+× smsmt- sms mt+ × smrmt-
95%以上 smr 95%以上 sms
1954年,Sager
衣藻的叶绿体遗传
衣藻核外遗传的原因
衣藻杂交后代的 cpDNA的浮力密度
杂交 合子 cpDNA浮力密度
14Nmt＋ × 14Nmt－ 1.69
15Nmt＋ × 15Nmt－ 1.70
15Nmt＋ × 14Nmt－ 1.70
14Nmt＋ × 15Nmt－ 1.69
共生生物遗传
1943,
T,M,Sonneborn
Kappa 直径为 0.2-
0.4u,含有 DNA,
可以自我复制。
细胞核内的显性基
因 K
草履虫放毒型的遗传
质粒遗传
真核生物细胞也有质粒。
质粒种类：
环状质粒（酵母的 2?环）
线状质粒（玉米 S1,S2）
什么是核外遗传？
? 核外遗传的概念
? 核外遗传的产生
? 核外遗传与母性影响
? 线粒体遗传
? 叶绿体遗传
? 共生生物遗传
? 质粒遗传
可遗传的植物雄性不育性
1921年 Bateson 和 Gairdner 报道了亚
麻雄性不育现象。
匍匐茎 x 高杆
正常可育 正常可育
F1 正常雄性可育
F2,3/4雄性可育 1/4 雄性不育
亚麻的雄性不育的遗传解释
1927年 Chittenden 和 Pellew 对亚麻的雄性不育
遗传进行了完整的解释。
S(RfRf) x N(rfrf)
匍匐茎可育 高杆可育
F1 S(Rfrf)
F2 S(RfRf) S(Rfrf) S(rfrf)
3/4 雄性可育 1/4 雄性不育
植物雄性不育
一型说、二型说和三型说
40年代 Sears 提出雄性不育的三型说
1956年 Edwardson提出二型说
60年代 Kihara与 S,S,Maan 提出一型说
核不育类型
核基因决定
质－核不育类型
不育的胞质基因和相对应的核基因共同决定。
可遗传雄性不育发生的机制
1,雄性不育花粉败育的两种类型
孢子体不育
如 小麦的 T型不育系、高粱的 A型不育系等
RfRf Rfrf
配子体不育
如水稻的 B型不育系、玉米的 M型不育系
Rf rf
2,雄性不育的发生机制
核质互补假说
核质互补假说
Nu DNA
mRNA
Mt DNA
mRNA Ribosome
Enzyme
S
不正常 mRNA
N
线粒体、叶绿体与雄性不育
? 有关叶绿体的研究
烟草、棉花
rRNA基因
? 有关线粒体的研究
小麦、高梁、油菜
S因子
三系两区制种法
－雄性不育的应用
三系
雄性不育系 S(rfrfr)
保持系 N(rfrf)
S(rfrfr) x N(rfrf) 保持系
恢复系 N(RfRf)
S(rf rf) x N(RfRf) 或 S(RfRf) 恢复系
两区
雄性不育和保持系间作
恢复系和优良性状不育系间作
玉米的三系两区育种法
雄性不育和
保持系间作
恢复系和优良性
状不育系间作
袁隆平 －－ 世界杂交水稻之父
异源细胞质的效应
1.核质杂种的概念
2.获得核质杂种的方法
a 置换回交
b 处理卵细胞，受精后雄核发育
c 细胞核移植
3.核质杂种的表型效应
? 普通小麦
? 对育性的影响 T.Timophevi T.zhukovski
? 对 生长发育的影响
Ae.ovata 延长营养生长发育期 (Tsunewaki)
? 对籽粒品质的影响
T.squarossa 氨基酸含量超过亲本 (张炎等 )
? 抗病虫害
? 生理生化特性
叶绿体和线粒体基因组
与细胞核的关系
内共生理论
（ endosymbiont theory）
1.线粒体、叶绿体有 独立的遗传物质 。
2.mtDNA,cpDNA未经组蛋白包裹 成核小体。
3.线粒体基因组在翻译中使用 N-formyl methionine
和 tRNAfmet。
4.细菌的翻译阻断剂 氯霉素 （ chloramphenicol）、
红霉素 （ erythromycin） 可以阻断线粒体基因组
翻译。
5.DNA序列分析 表明：线粒体与革兰氏阴性非硫
化紫细菌相似，而叶绿体与蓝细菌相似
Lynn Margulis, 1970s
非孟德尔遗传的遗传特点
1,在传代中 4:0的遗传分离 代替
了孟德尔遗传中的 2:2分离
2,在多数组织中，遗传特征是 母
性影响 的。
3.无论是单亲影响还是双亲影响，
当传递多个基因型时，都将在后
代的 有丝分裂中随机分离 。
线粒体突变与人类遗传
? mtDNA has a high rate of mutation
10 times more rapidly than the nuclear DNA (vertebrate)
? myoclonic epilepsy and ragged red fiber
disease (MERRF)
? Leber’s hereditary optic neuropathy
(LHON)
? mtDNA variations suggest region where
modern humans emerged
? mtDNA mutations and aging
MERRF
LHON
Leber’s hereditary optic neuropathy
没有一个患者的父亲是患病的；
所有女患者的子女都是患病的。
MtDNA 与人类进化
MtDNA mutations and aging
? mtDNA积累氧化损害 16倍于 nDNA
? 主要影响 ATP合成
核外遗传效应
? 雄性不育及应用
? 核外遗传与核遗传
? 内共生理论
? 核质杂种
? 核外遗传的特点
? 核外遗传与人类研究
非孟德尔遗传
紫茉莉的非孟德尔遗传现象
1909年，法国植物学家 C,Correns报道了紫茉莉
中不符合孟德尔定律的 遗传现象。
紫茉莉的非孟德尔遗传现象
什么是核外遗传？
核外遗传是怎么产生的？
核外遗传有什么特点？
线粒体、叶绿体的遗传特点？
核外遗传的应用？
核外遗传的概念
染色体以外的遗传因子
细胞质遗传
母性影响（ maternal inheritance)
紫茉莉的母性影响（质体传递）
母性影响的类别
短暂的 （只影响幼龄期）
持久的 （影响子代终生）
短暂母性影响
地中海粉螟 (Ephestia)
野生型 幼虫皮肤有色 成虫复眼深褐色
AA x aa
Aa x aa
1/2 Aa 1/2 aa
幼虫有色 幼虫有色
成虫复眼褐色 成虫复眼红色
短暂母性影响
地中海粉螟 (Ephestia)
野生型 幼虫皮肤有色 成虫复眼深褐色
AA x aa
Aa x aa
1/2 Aa 1/2 aa
幼虫有色 幼虫 无 色
成虫复眼褐色 成虫复眼红色
持久母性影响
椎实螺外壳旋向的遗传 螺类卵裂的方式1,2为第一次卵裂,3,4为第二次卵裂；
1,3是左旋,2,4是右旋。
核外遗传的物质基础
细胞质基因组
或核外基因组
细胞器基因组
细菌质粒
共生生物
线粒体遗传
线粒体 DNA（ mtDNA)
1962年 Ris,1963年 Nass分别观察到线粒体内有线状
DNA。
线粒体 DNA的特点：
1,与核 DNA相比，比核 DNA小 。
2,与核 DNA相比,GC含量不同,密度有差
别。
3,一般动物线粒体 DNA是 闭合环状 的，（四
膜虫、草履虫 mtDNA线状） 周长为 5－ 6u，
但是原生生物和植物线粒体 DNA要长得多
（ 15－ 30u)。
4,线粒体 DNA携带有遗传信息,半保留复制 。
线粒体 DNA
核 DNA,mtDNA和 cpDNA的性质
线粒体（ Mitochondria）
线粒体 DNA
线粒体基因组编码：
3个 rRNA基因 (26s,18s,5s)
14个 tRNA基因
核糖体蛋白基因 rps4,rps13,rps14
细胞色素 C氧化酶复合体基因 coxI,coxII,coxIII
ATP酶复合体基因 atpA1,atpA2,atpA6,atpA9,atpA10
NADH脱氢酶复合体 I基因,ND-1,DN-5
人类线粒体基因组的结构特点
? 1981年,B,Borst和 L,A,Grivell等测定
了人类线粒体基因组的 DNA序列。
? 特点：
1,小而基因排列紧密。
2,mRNA没有 5’帽结构。
3,22个 tRNA分子用于线粒体的蛋白合成。
4,4个密码子不同于核基因。
线粒体遗传
脉孢菌的线粒体遗传
1952,Mary Mitchell
缺乏细胞色素 a或 b,有细胞色素 c。
1965,Edward Tatum小组线粒体转移。
David Luck放射性标记线粒体。
酵母小菌落的遗传
1940,Boris Ephrnssi发现酵母小菌落
大菌落 大菌落＋ 1-2％小菌落
小菌落 小菌落
线粒体遗传
正常酵母菌和小菌落酵母杂交
柳叶菜属的细胞质遗传
米卡里斯（ Michaelis）
E.luteum x E.hirsutum
黄花柳叶菜 刚毛柳叶菜
F1 正反交结果不一样
23年,连续回交 25代，
仍表现 E.luteum的特征
线粒体遗传
mtDNA母性影响的分子鉴定
线粒体 DNA转录
锥体虫（ trypanosomes） 中的 RNA editing
Kinetoplast
遗传密码不是唯一的！
研究 mtDNA的翻译发现 密码表不是唯一的。
遗传密码不是唯一的！
在线粒体中密码子的改变
tRNA反密码子的摆动
核基因密码 Ala的 tRNA反密码子摆动
质体遗传
1962年 Ris 和 Plaut用电镜发现在衣藻、
玉米等植物叶绿体基质中 20.5nm的
纤维，用 DNase处理后消失，证实了
DNA的存在。
几种植物细胞叶绿体
DNA的含量
植物名 DNA含量 x 10-14 克
蚕豆 1.5
烟草 0.8-5.6
菠菜 3.8-6.9
伞藻 0.01-0.1
衣藻 0.5-1.2
小球藻 1.0-1.2
叶绿体 DNA
基质：
RubP羧化酶 大亚单位
19个叶绿体核糖体蛋白
转译起始因子 IF-1
转译延长因子 EF-Tu
DNA聚合酶的 ?,?,? ?单位
4个 rRNA23s,16s,5s,4.5
40个 tRNA
类囊体：
PSI:P700的 A1,A2原蛋白
PSII:32KD
P680原蛋白
细胞色素 b559蛋白
光合作用电子传递蛋白
叶绿体 ATP酶复合体 B,A,E,III等亚单位
质体 DNA与核内 DNA
? 藻类中叶绿体 DNA的 含量 比核内 DNA少得多。
? 藻类叶绿体中的 DNA可分为两种，一种核内相
同，另一种碱基含量上 与核内 DNA有明显差别。
? 质体 DNA不与组蛋白结合形成复合体,与 E.coli
相似 。
? 细胞核内 DNA有 25％左右的胞嘧啶是 甲基化 的，
而叶绿体 DNA则 没有 。
? 质体 DNA有 一整套合成蛋白质的结构 。
? 质体 DNA可以自我复制，具有一定的独立性和
稳定性，呈 不均等分离 。
? 对水稻、烟草等叶绿体的基因组分析，已知的
基因总数为 146个，其基因产物 分布在基质和类
囊体上 。
玉米埃型条斑遗传
衣藻的叶绿体遗传
smrmt+× smsmt- sms mt+ × smrmt-
95%以上 smr 95%以上 sms
1954年,Sager
衣藻的叶绿体遗传
衣藻核外遗传的原因
衣藻杂交后代的 cpDNA的浮力密度
杂交 合子 cpDNA浮力密度
14Nmt＋ × 14Nmt－ 1.69
15Nmt＋ × 15Nmt－ 1.70
15Nmt＋ × 14Nmt－ 1.70
14Nmt＋ × 15Nmt－ 1.69
共生生物遗传
1943,
T,M,Sonneborn
Kappa 直径为 0.2-
0.4u,含有 DNA,
可以自我复制。
细胞核内的显性基
因 K
草履虫放毒型的遗传
质粒遗传
真核生物细胞也有质粒。
质粒种类：
环状质粒（酵母的 2?环）
线状质粒（玉米 S1,S2）
什么是核外遗传？
? 核外遗传的概念
? 核外遗传的产生
? 核外遗传与母性影响
? 线粒体遗传
? 叶绿体遗传
? 共生生物遗传
? 质粒遗传
可遗传的植物雄性不育性
1921年 Bateson 和 Gairdner 报道了亚
麻雄性不育现象。
匍匐茎 x 高杆
正常可育 正常可育
F1 正常雄性可育
F2,3/4雄性可育 1/4 雄性不育
亚麻的雄性不育的遗传解释
1927年 Chittenden 和 Pellew 对亚麻的雄性不育
遗传进行了完整的解释。
S(RfRf) x N(rfrf)
匍匐茎可育 高杆可育
F1 S(Rfrf)
F2 S(RfRf) S(Rfrf) S(rfrf)
3/4 雄性可育 1/4 雄性不育
植物雄性不育
一型说、二型说和三型说
40年代 Sears 提出雄性不育的三型说
1956年 Edwardson提出二型说
60年代 Kihara与 S,S,Maan 提出一型说
核不育类型
核基因决定
质－核不育类型
不育的胞质基因和相对应的核基因共同决定。
可遗传雄性不育发生的机制
1,雄性不育花粉败育的两种类型
孢子体不育
如 小麦的 T型不育系、高粱的 A型不育系等
RfRf Rfrf
配子体不育
如水稻的 B型不育系、玉米的 M型不育系
Rf rf
2,雄性不育的发生机制
核质互补假说
核质互补假说
Nu DNA
mRNA
Mt DNA
mRNA Ribosome
Enzyme
S
不正常 mRNA
N
线粒体、叶绿体与雄性不育
? 有关叶绿体的研究
烟草、棉花
rRNA基因
? 有关线粒体的研究
小麦、高梁、油菜
S因子
三系两区制种法
－雄性不育的应用
三系
雄性不育系 S(rfrfr)
保持系 N(rfrf)
S(rfrfr) x N(rfrf) 保持系
恢复系 N(RfRf)
S(rf rf) x N(RfRf) 或 S(RfRf) 恢复系
两区
雄性不育和保持系间作
恢复系和优良性状不育系间作
玉米的三系两区育种法
雄性不育和
保持系间作
恢复系和优良性
状不育系间作
袁隆平 －－ 世界杂交水稻之父
异源细胞质的效应
1.核质杂种的概念
2.获得核质杂种的方法
a 置换回交
b 处理卵细胞，受精后雄核发育
c 细胞核移植
3.核质杂种的表型效应
? 普通小麦
? 对育性的影响 T.Timophevi T.zhukovski
? 对 生长发育的影响
Ae.ovata 延长营养生长发育期 (Tsunewaki)
? 对籽粒品质的影响
T.squarossa 氨基酸含量超过亲本 (张炎等 )
? 抗病虫害
? 生理生化特性
叶绿体和线粒体基因组
与细胞核的关系
内共生理论
（ endosymbiont theory）
1.线粒体、叶绿体有 独立的遗传物质 。
2.mtDNA,cpDNA未经组蛋白包裹 成核小体。
3.线粒体基因组在翻译中使用 N-formyl methionine
和 tRNAfmet。
4.细菌的翻译阻断剂 氯霉素 （ chloramphenicol）、
红霉素 （ erythromycin） 可以阻断线粒体基因组
翻译。
5.DNA序列分析 表明：线粒体与革兰氏阴性非硫
化紫细菌相似，而叶绿体与蓝细菌相似
Lynn Margulis, 1970s
非孟德尔遗传的遗传特点
1,在传代中 4:0的遗传分离 代替
了孟德尔遗传中的 2:2分离
2,在多数组织中，遗传特征是 母
性影响 的。
3.无论是单亲影响还是双亲影响，
当传递多个基因型时，都将在后
代的 有丝分裂中随机分离 。
线粒体突变与人类遗传
? mtDNA has a high rate of mutation
10 times more rapidly than the nuclear DNA (vertebrate)
? myoclonic epilepsy and ragged red fiber
disease (MERRF)
? Leber’s hereditary optic neuropathy
(LHON)
? mtDNA variations suggest region where
modern humans emerged
? mtDNA mutations and aging
MERRF
LHON
Leber’s hereditary optic neuropathy
没有一个患者的父亲是患病的；
所有女患者的子女都是患病的。
MtDNA 与人类进化
MtDNA mutations and aging
? mtDNA积累氧化损害 16倍于 nDNA
? 主要影响 ATP合成
核外遗传效应
? 雄性不育及应用
? 核外遗传与核遗传
? 内共生理论
? 核质杂种
? 核外遗传的特点
? 核外遗传与人类研究
