数量性状遗传
多因子遗传
质量性状和数量性状
(qualitative and quantitative character)
质量性状和数量性状
? 质量性状
性状间差别明显，一般没有中间过渡类型；
这种呈现不连续变异的性状叫做质量性
状。
? 数量性状
性状间只有数量的不同，没有明显的质的
差别，其间有一系列的过渡类型；这种
表现连续变异的性状叫做数量性状。
？？？？
? 数量性状的变异都是遗传变异影响
的结果吗？
? 各基因型之间的作用规律？
? 遗传变异、环境影响孰主孰次？
? 数量性状是如何传递的？
? 研究数量性状有什么意义？
一、数量性状遗传的特点
小麦、燕麦籽粒颜色遗传
Nilsson-Ehle(1909)
红粒 x 白粒
F1 红粒
F2, 3:1,15:1,63:1
R1r1,R2r2,R3r3
小麦、燕麦籽粒颜色遗传
组合一 R1R1R2R2r3r3 x r1r1r2r2r3r3
R1r1R2r2r3r3
15:1
组合二 R1R1R2R2R3R3 x r1r1r2r2r3r3
R1r1R2r2R3r3
63:1
小麦显性基因数与粒色关系
小麦、燕麦籽粒性状
显性基因数 4R 3R 2R 1R 0R
比例 1 4 6 4 1
表型 深红 红 浅红 微红 白
基因型 R1R1R2R2 2R1R1R2r2 R1R1r2r2 2R1r1r2r2 r1r1r2r2
2R1r1R2R2 4 R1r1R2r2 2r1r1R2r2
r1r1R2R2
多因子假说
(p+q)n
Cnr pr qn-r
1/16 4/16 6/16 4/16 1/16
0R 1R 2R 3R 4R
Polygenic system
? 1909年,Nilsson-Ehle的初步多因子假说：
（ 1）决定数量性状的基因是一系列的 贡献 等位基
因和 非贡献 等位基因
（ 2）各贡献等位基因对某种性状的 作用是相同 的
（ 3）各贡献等位基因的作用是 可以积加 的
（ 4）在多基因遗传的各位点之间无上位效应
（ 5）在多基因遗传中的各基因是不连锁的
（ 6）没有环境的影响
假说后三点并不真实
数量性状的几个统计学标记
果 穗 长 度 ( x ) 厘 米 统计数
5 6 7 8 9 1 0 1 1 1 2 1 3 1 4 1 5 1 6 1 7 1 8 1 9 2 0 2 1
果
穗
总
数
平均数
X
方差
V
标准差
S
P1 4 2 1 2 4 8 57 6, 6 3 2 0, 6 6 5 0, 8 1 6
P2 3 1 1 1 2 1 5 2 6 1 5 1 0 7 2 1 0 1 1 6, 8 0 2 3, 5 6 1 1, 8 8 7
F1 1 1 2 1 2 1 4 1 7 9 4 69 1 2, 1 1 6 2, 3 0 9 1, 5 1 9
F2 1 1 0 1 9 2 6 4 7 7 3 6 8 6 8 3 9 2 5 1 5 9 1 4 0 1 1 2, 8 8 8 5, 7 0 4 2, 2 5 2
爆粒玉米和甜玉米,East与 Hayes,1911
亲本与杂种果穗长分布图
亲本与杂种穗长频数分布图
数量性状遗传的一般特征是什么？
数量性状遗传的一般特征
1,两个纯合亲本杂交,F1一般为双亲的中间类
型,但有时也可能倾向某一个亲本。
2,F2的表型平均值大体与 F1相近，但是 变异幅
度远远超过 F1。 F2分离的群体内，各种不同
的表型之间多为量的差别,没有质的不同。
3,超亲遗传 (transgressive inheritance)
当杂交双亲不是极端类型时，杂交后代中有
可能分离出 高于高值亲本或低于低值亲本 的
类型。这种杂种后代的分离超越双亲范围的
现象叫做超亲遗传。
超亲遗传
P1 A1A1A2A2a3a3 P2 a1a1a2a2A3A3
100cm 70cm
F1 A1a1A2a2 A3a3
85cm
F2 A1A1A2A2A3A3 a1a1a2a2a3a3
130cm 40cm
一小麦品种的超亲遗传
East的多基因学说
（ 1）数量性状 受多基因支配
（ 2）这些基因对表型 影响小,相互 独
立,但以 积累的方式 影响相同的表型
（ 3）每对基因常表现为 不完全显性,
分离比符合孟德尔法则
（ 4） F1介于两亲本的中间,F2有较大
的变异 范围
数量性状的遗传特点
英国妇女的身高分布
英国妇女的身高分布
数量性状的正态分布
正态分布的特点
四种数量性状的频率分布
? 储明星 P81图 6－ 2
4个数量性状的频率分布，平均数用箭头标明，
每一柱型图基于的观察数在括号中给出。
正态分布！
数量性状与质量性状
?ù ?? ???? ±??ì 2??? ±í ??2??? ???2 ???° ?ì ???????? ??3????? ????????
??????3? ?′ ?ù ?? ????2??? ???? ?? 2??????????? ?3 ???? ????
??????3? ???ù ?? ????2??? 2??? ?? ?????????? ???3 ???? ??????????
?某些性状 既有 数量性状特点,又有 质量性状特点，因区
分的着眼点不同而异。
?同一性状因杂交亲本类型或有差异的基因数不同，可能
表现为数量 或 质量性状。
?某些基因可能 同时 影响质量性状与数量性状，或者对某
一性状起主基因作用而对另一性状起微效基因作用。
二、基因的数量效应
基因数目的估计
1.根据群体中出现的极端类型比例估算基因数目
基因对数 分离基因数 极端类型个体比例
1 2 1 / 4
2 4 1 / 1 6
3 6 1 / 6 4
4 8 1 / 2 5 6
n 2 n
( 1 /4 )
n
2.根据公式估算最低限度的基因对数
(P1-P2)2
N=
8(VF2-VF1)
基因数目的估计
N=(16.802-6.632)2/8(5.074-2.309)=4.7 ?5
最低涉及 5对基因,10个分离基因。
果 穗 长 度 (x) 厘 米 统计数
5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21
果
穗
总
数
平均数
X
方差
V
标准差
S
P1 4 21 24 8 57 6.632 0.665 0.816
P2 3 11 12 15 26 15 10 7 2 101 16.802 3.561 1.887
F1 1 12 12 14 17 9 4 69 12.116 2.309 1.519
F2 1 10 19 26 47 73 68 68 39 25 15 9 1 401 12.888 5.074 2.252
多基因的作用方式
累加效应 (cumulative effect)
倍加效应 （ product effect）
玉米果穗长度
AABB aabb
16.8cm 6.6cm
(近余值 -无效基因的基本值 )
16.8-6.6=10.2
10.2/4=2.55
玉米果穗长度的累加效应
玉米果穗长度的累加效应
倍加效应（ Product effect）
AABB x aabb
80cm 20cm
F1 AaBb MP= 80x20 =40
40
有效基因的效应值＝
20
＝ 1.414
豌豆株高遗传的倍加效应
番茄果实重量的倍加效应
数量遗传
? 数量性状的特点
? 多因子假说
? 数量性状的统计学标记
? 数量性状与质量性状
? 基因数目的估计
? 累加效应和倍加效应
三、表型值及其构成
表现型值
基因型值
环境偏差
P=G+E
表型值及其构成
? G＝ A＋ D＋ I
育种值 (A):基因型内所含的基因平均效应的总和。
显性离差 (D):等位基因之间的非加性相互作用。
上位离差 (I)：多座位基因非等位基因之间的相互作用
所产生的偏差。
剩余值 (R)：由显性离差、上位离差和环境效应共同
组成。
R＝ D＋ I＋ E
P＝ A＋ R
VP=VA+VD+VI+VE
群体平均值
A1A1,a A1A2,d A2A2,-a
d=0 无显性
0<d< a或 -a<d<0 表示部分显性
d= a 完全显性
d> a 超显性。
1、基因型值
如何计算 a,d值？
AA Aa aa
14 12 6 (g)
a=4,d=2
a=?
d=?
你是怎么算的？
? 方法一：
MP＝（ 14+6） /2=10
A＝ 14－ 10＝ 4,d＝ 12－ 10＝ 2
? 方法二：
A1A1＝ 14?A1＝ 7
A2A2＝ 6?A2＝ 3
A1A2＝ 12＝ 7＋ 3＋ d?d＝ 2
a＝ A1A1－ MP＝ 14－ 10＝ 4
2、群体基因型值的平均数
N个基因座的联合效应是每个基因座分别对平均数所起作用之和：
3、杂种各代的群体平均值
Fr=(1/2r-1)d
四、数量性状的遗传率
? Heritability=(遗传变异 /总变异 ) X 100%
? 广义遗传率
H2＝（基因型方差 /表型方差） 3100＝ (VG/ VP)3100
? 狭义遗传率
h2＝（育种值方差 /表型方差） 3100＝ (VA/ VP)3100
H2≥ h2
? 多元群体法
将两个以上世代（至少包括一个分离世代）
群体同年种植，以便估算遗传率，由于
所用材料类型不同，又分为：
1,单代广义法（ F2,P1,P2,F1）
2,双代狭义法（ F3,F2,P1,P2,F1）
3,双回交法（ F2,B1,B2）
遗传率的计算
一致群体的方差
? 混合群体
VP(F2)=VE+VG
? 一致性群体
VP(F1)=VE+0
VG= VP(F2) -VP(F1)
混合群体的方差
F2群体的遗传方差为（根据 V=Σfx2-(Σfx)2）
VGF2=a2/2 + d2/2 - (d/2)2 = a2/2 + d2/4
当有 n对基因时，假定基因之间无互作
VGF2=1/2(a12+a22+a32+……a n2)+1/4(d12+d22+……d n2)
= 1/2Σa2+1/4Σd2
令 Va=Σa2 Vd=Σd2
则 VGF2=1/2 Va + 1/4 Vd
VE表示环境方差
则 VF2=1/2 Va+1/4 Vd+ VE
同理,VF3=3/4 VA+3/16 VD+ VE
则 VFn= 2n-1-1/2n-1 Va + 2n-1-1/4n-1 Vd + VE
回交群体的方差
回交群体平均数和方差的推算
回交群体的方差
估计 VE的几种方法
? VE= VF1
? VE=( VP1 + VP2)/2
? VE=( VF1+VP1 + VP2)/3
单代广义法
果 穗 长 度 (x) 厘 米 统计数
5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21
果
穗
总
数
平均数
X
方差
V
标准差
S
P1 4 21 24 8 57 6.632 0.665 0.816
P2 3 11 12 15 26 15 10 7 2 101 16.802 3.561 1.887
F1 1 12 12 14 17 9 4 69 12.116 2.309 1.519
F2 1 10 19 26 47 73 68 68 39 25 15 9 1 401 12.888 5.074 2.252
H2 =5.074-1/3(0.665+3.561+2.309) X 100% =57%
5.074
VE=1/3(VP1+VP2+VF1)
H2=VF2-1/3(VP1+VP2+VF1) X100%
VF2
VE= VF1,H2 =54％ VE=( VP1 + VP2)/2,H2 =58％
双代狭义法
通过 F2,F3代来估算狭义遗传 率
VF2=1/2 Va+1/4 Vd+ VE
VF3=3/4 Va+3/16 Vd+ VE
解此二式得,2(4VF3-3VF2-VE)
Va＝ 3
1/2 Va (4VF3-3VF2-VE) x 100%
h2nF2= VF2 3VF2
对于 F2代,VA＝ Va/2
通过杂种 F1分别与双亲回交得到的回交一代
(B1,B2)计算
VF2=1/2 Va+1/4 Vd+ VE
VB1+VB2=1/2 Va+1/2 Vd + 2VE
2VF2-(B1+B2)
狭义遗传率 ＝ X 100%
VF2
双回交法
开花－成熟天数 株数 方差
P1 31.73 30 0.46
P2 36.53 30 0.49
F2 36.11 100 4.98
B1 35.07 30 3.28
B2 35.9 30 2.92
2VF2-(B1+B2) 2X4.98-(3.28+2.92)
狭义遗传率＝ X 100%＝
VF2 4.98
=75.5%
小麦灌浆速度的遗传分析
广义遗传率？
遗传率的意义及其应用
在菜豆的一个纯系内进行选择的结果
选用亲代种子的平均重 子代种子平均重
厘克 厘克
年份 轻种子 重种子 来自轻的种子 来自重的种子
第一年 30 40 36 35
第二年 25 42 40 41
第三年 31 43 31 33
第四年 27 39 38 39
第五年 30 46 38 40
第六年 24 47 37 37
几种主要作物的遗传率估算值
某
些
性
状
的
遗
传
率
估
值
遗传率的一般规律
? 与自然 适应性有关的性状 （如产量性状、存活率等） 的遗
传率较 低,与自然 适应性关系不大 的性状 （如株高、
遗传等） 遗传率较 高 。
? 亲本生长正常，对 环境的反应不敏感 的性状，遗
传率一般较 高,对 环境敏感 的性状遗传率较 低 。
? 在作物中，一般认为遗传率 高 的性状有 株高、抽穗期、
开花期、成熟期、穗长、油分、蛋白质含量等。 这类性状进行
早期的个体选择 有效。
? 具 中等 遗传率的有,千粒重、每穗粒重 。
? 具有 低 遗传率的有,空壳率、穗数、行粒数、株粒数等 。对
这类性状，一般在 晚期世代 中进行个体的表型选
择。
五、交配遗传分析
近交 (inbreeding)
杂交 (crossbreeding)
近交的遗传效应
自交、亲子交配、
同胞交配等。
1 自交
自交的遗传效应
(1) 增加纯合子的比例
(2) 促使不良隐性性状表现
(3) 导致纯系的育成
纯合率＝ [(2n-1)/2n]r3100
同胞交配的效应
全同胞交配（兄妹交配）
回交的遗传效应
(1) 基因代换
（核代换）
(2)定向纯合
近交系数
(coefficient of relationship)
一个个体在某基因座上从双亲得到 两个等位
基因的两份拷贝 的概率。即结合配子间的
遗传相关系数。
Aa 自交
近交系数＝ 1/2
交配方式 F(近交系数 )
自交 1/2
同胞兄妹 1/4
叔父侄女 1/8
堂表兄妹 1/16
从表兄妹 1/64
近交与杂交
? 近交 降低 群体基因型值的平均值，
杂交则 提高 群体均值。
?＝ a(p－ q)+Hd
? 近交使群体 分化,杂交使群体 一
致 。
? 近交加选择是 提高杂种优势 的重
要手段。
HF1＝ dy2
近交衰退
近交对玉米株高和种子产量的影响
（点线和短条线指连续自交；连续直线指连续的全同胞交配。不进行任何选择）
近交衰退
近交衰退影响生殖力的例子
(a)小鼠的窝产仔数。第一窝出生时平均活仔数对仔鼠的近交系数作图。第一世
代双表兄妹交配；此后全同胞交配。不进行任何选择。 (b)果蝇的生殖力。每天
每对成年后裔的平均数对亲本的近交系数绘图。连续的全同胞交配。
植物中自交不亲和性的
人工克服方法
1)蕾期授粉
2)延期授粉
3)涂抹柱头分泌物
4)混合花粉 (mentor pollen)
5)子房内授粉
六、杂种优势 (heterosis)
小鼠不同阶段的平均窝产仔数
1、杂种优势与近亲衰退
Roberts,1960
杂种优势值
HM=(F1-MP)/MP× 100％
Hh=(F1-HP)/HP× 100％
2、杂种优势的表现特点
杂种优势的表现特点：
1,杂种优势不仅是一两个性状单独表
现突出，而是 综合表现突出 。
2,杂种优势的大小，取决于双亲性状
的 相对差异和互补程度 。
3,亲本基因型的 纯合程度 不同，杂种
优势的强弱也不同。
4,杂种优势在 F1代 表现最强
3、杂种优势的遗传理论
如何解释杂种优势？？？
显性学说
1910,Bruce； 1917,Jones； 1981,Falconer
超显性学说
1908,Shull； 1936,East
显性学说与超显性学说
? 显性学说
AA＝ Aa>aa
? 超显性学说
A1A1<A1A2>A2A2
上位互作学说
什么是最好的？
? 显性作用掩盖不利隐性基因的作用
? 超显性或等位基因互作
? 非等位或上位互作
杂种优势的利用
1500年前，我国古代记述了马驴杂交－ 骡子
植物生产,1760年,烟草
利用杂种优势时要注意：
1,保持亲本的纯合性和典型性
2,选择自身表现好，配合力高的优良亲本及
其强优势组合。
3,掌握杂交制种和亲本保种技术。
美国玉米生产杂交种的作用
杂交品系的选择
数量性状与优生学
纳粹集中营
集中营中的犹太人
数量遗传应用
? 表现型值、基因型值和环境偏差
? 育种值、显性离差、上位离差及剩余值
? 群体平均值
? 广义遗传率与狭义遗传率
? 近交衰退和杂种优势
? 显性学说、超显性学说和上位互作学说
多因子遗传
质量性状和数量性状
(qualitative and quantitative character)
质量性状和数量性状
? 质量性状
性状间差别明显，一般没有中间过渡类型；
这种呈现不连续变异的性状叫做质量性
状。
? 数量性状
性状间只有数量的不同，没有明显的质的
差别，其间有一系列的过渡类型；这种
表现连续变异的性状叫做数量性状。
？？？？
? 数量性状的变异都是遗传变异影响
的结果吗？
? 各基因型之间的作用规律？
? 遗传变异、环境影响孰主孰次？
? 数量性状是如何传递的？
? 研究数量性状有什么意义？
一、数量性状遗传的特点
小麦、燕麦籽粒颜色遗传
Nilsson-Ehle(1909)
红粒 x 白粒
F1 红粒
F2, 3:1,15:1,63:1
R1r1,R2r2,R3r3
小麦、燕麦籽粒颜色遗传
组合一 R1R1R2R2r3r3 x r1r1r2r2r3r3
R1r1R2r2r3r3
15:1
组合二 R1R1R2R2R3R3 x r1r1r2r2r3r3
R1r1R2r2R3r3
63:1
小麦显性基因数与粒色关系
小麦、燕麦籽粒性状
显性基因数 4R 3R 2R 1R 0R
比例 1 4 6 4 1
表型 深红 红 浅红 微红 白
基因型 R1R1R2R2 2R1R1R2r2 R1R1r2r2 2R1r1r2r2 r1r1r2r2
2R1r1R2R2 4 R1r1R2r2 2r1r1R2r2
r1r1R2R2
多因子假说
(p+q)n
Cnr pr qn-r
1/16 4/16 6/16 4/16 1/16
0R 1R 2R 3R 4R
Polygenic system
? 1909年,Nilsson-Ehle的初步多因子假说：
（ 1）决定数量性状的基因是一系列的 贡献 等位基
因和 非贡献 等位基因
（ 2）各贡献等位基因对某种性状的 作用是相同 的
（ 3）各贡献等位基因的作用是 可以积加 的
（ 4）在多基因遗传的各位点之间无上位效应
（ 5）在多基因遗传中的各基因是不连锁的
（ 6）没有环境的影响
假说后三点并不真实
数量性状的几个统计学标记
果 穗 长 度 ( x ) 厘 米 统计数
5 6 7 8 9 1 0 1 1 1 2 1 3 1 4 1 5 1 6 1 7 1 8 1 9 2 0 2 1
果
穗
总
数
平均数
X
方差
V
标准差
S
P1 4 2 1 2 4 8 57 6, 6 3 2 0, 6 6 5 0, 8 1 6
P2 3 1 1 1 2 1 5 2 6 1 5 1 0 7 2 1 0 1 1 6, 8 0 2 3, 5 6 1 1, 8 8 7
F1 1 1 2 1 2 1 4 1 7 9 4 69 1 2, 1 1 6 2, 3 0 9 1, 5 1 9
F2 1 1 0 1 9 2 6 4 7 7 3 6 8 6 8 3 9 2 5 1 5 9 1 4 0 1 1 2, 8 8 8 5, 7 0 4 2, 2 5 2
爆粒玉米和甜玉米,East与 Hayes,1911
亲本与杂种果穗长分布图
亲本与杂种穗长频数分布图
数量性状遗传的一般特征是什么？
数量性状遗传的一般特征
1,两个纯合亲本杂交,F1一般为双亲的中间类
型,但有时也可能倾向某一个亲本。
2,F2的表型平均值大体与 F1相近，但是 变异幅
度远远超过 F1。 F2分离的群体内，各种不同
的表型之间多为量的差别,没有质的不同。
3,超亲遗传 (transgressive inheritance)
当杂交双亲不是极端类型时，杂交后代中有
可能分离出 高于高值亲本或低于低值亲本 的
类型。这种杂种后代的分离超越双亲范围的
现象叫做超亲遗传。
超亲遗传
P1 A1A1A2A2a3a3 P2 a1a1a2a2A3A3
100cm 70cm
F1 A1a1A2a2 A3a3
85cm
F2 A1A1A2A2A3A3 a1a1a2a2a3a3
130cm 40cm
一小麦品种的超亲遗传
East的多基因学说
（ 1）数量性状 受多基因支配
（ 2）这些基因对表型 影响小,相互 独
立,但以 积累的方式 影响相同的表型
（ 3）每对基因常表现为 不完全显性,
分离比符合孟德尔法则
（ 4） F1介于两亲本的中间,F2有较大
的变异 范围
数量性状的遗传特点
英国妇女的身高分布
英国妇女的身高分布
数量性状的正态分布
正态分布的特点
四种数量性状的频率分布
? 储明星 P81图 6－ 2
4个数量性状的频率分布，平均数用箭头标明，
每一柱型图基于的观察数在括号中给出。
正态分布！
数量性状与质量性状
?ù ?? ???? ±??ì 2??? ±í ??2??? ???2 ???° ?ì ???????? ??3????? ????????
??????3? ?′ ?ù ?? ????2??? ???? ?? 2??????????? ?3 ???? ????
??????3? ???ù ?? ????2??? 2??? ?? ?????????? ???3 ???? ??????????
?某些性状 既有 数量性状特点,又有 质量性状特点，因区
分的着眼点不同而异。
?同一性状因杂交亲本类型或有差异的基因数不同，可能
表现为数量 或 质量性状。
?某些基因可能 同时 影响质量性状与数量性状，或者对某
一性状起主基因作用而对另一性状起微效基因作用。
二、基因的数量效应
基因数目的估计
1.根据群体中出现的极端类型比例估算基因数目
基因对数 分离基因数 极端类型个体比例
1 2 1 / 4
2 4 1 / 1 6
3 6 1 / 6 4
4 8 1 / 2 5 6
n 2 n
( 1 /4 )
n
2.根据公式估算最低限度的基因对数
(P1-P2)2
N=
8(VF2-VF1)
基因数目的估计
N=(16.802-6.632)2/8(5.074-2.309)=4.7 ?5
最低涉及 5对基因,10个分离基因。
果 穗 长 度 (x) 厘 米 统计数
5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21
果
穗
总
数
平均数
X
方差
V
标准差
S
P1 4 21 24 8 57 6.632 0.665 0.816
P2 3 11 12 15 26 15 10 7 2 101 16.802 3.561 1.887
F1 1 12 12 14 17 9 4 69 12.116 2.309 1.519
F2 1 10 19 26 47 73 68 68 39 25 15 9 1 401 12.888 5.074 2.252
多基因的作用方式
累加效应 (cumulative effect)
倍加效应 （ product effect）
玉米果穗长度
AABB aabb
16.8cm 6.6cm
(近余值 -无效基因的基本值 )
16.8-6.6=10.2
10.2/4=2.55
玉米果穗长度的累加效应
玉米果穗长度的累加效应
倍加效应（ Product effect）
AABB x aabb
80cm 20cm
F1 AaBb MP= 80x20 =40
40
有效基因的效应值＝
20
＝ 1.414
豌豆株高遗传的倍加效应
番茄果实重量的倍加效应
数量遗传
? 数量性状的特点
? 多因子假说
? 数量性状的统计学标记
? 数量性状与质量性状
? 基因数目的估计
? 累加效应和倍加效应
三、表型值及其构成
表现型值
基因型值
环境偏差
P=G+E
表型值及其构成
? G＝ A＋ D＋ I
育种值 (A):基因型内所含的基因平均效应的总和。
显性离差 (D):等位基因之间的非加性相互作用。
上位离差 (I)：多座位基因非等位基因之间的相互作用
所产生的偏差。
剩余值 (R)：由显性离差、上位离差和环境效应共同
组成。
R＝ D＋ I＋ E
P＝ A＋ R
VP=VA+VD+VI+VE
群体平均值
A1A1,a A1A2,d A2A2,-a
d=0 无显性
0<d< a或 -a<d<0 表示部分显性
d= a 完全显性
d> a 超显性。
1、基因型值
如何计算 a,d值？
AA Aa aa
14 12 6 (g)
a=4,d=2
a=?
d=?
你是怎么算的？
? 方法一：
MP＝（ 14+6） /2=10
A＝ 14－ 10＝ 4,d＝ 12－ 10＝ 2
? 方法二：
A1A1＝ 14?A1＝ 7
A2A2＝ 6?A2＝ 3
A1A2＝ 12＝ 7＋ 3＋ d?d＝ 2
a＝ A1A1－ MP＝ 14－ 10＝ 4
2、群体基因型值的平均数
N个基因座的联合效应是每个基因座分别对平均数所起作用之和：
3、杂种各代的群体平均值
Fr=(1/2r-1)d
四、数量性状的遗传率
? Heritability=(遗传变异 /总变异 ) X 100%
? 广义遗传率
H2＝（基因型方差 /表型方差） 3100＝ (VG/ VP)3100
? 狭义遗传率
h2＝（育种值方差 /表型方差） 3100＝ (VA/ VP)3100
H2≥ h2
? 多元群体法
将两个以上世代（至少包括一个分离世代）
群体同年种植，以便估算遗传率，由于
所用材料类型不同，又分为：
1,单代广义法（ F2,P1,P2,F1）
2,双代狭义法（ F3,F2,P1,P2,F1）
3,双回交法（ F2,B1,B2）
遗传率的计算
一致群体的方差
? 混合群体
VP(F2)=VE+VG
? 一致性群体
VP(F1)=VE+0
VG= VP(F2) -VP(F1)
混合群体的方差
F2群体的遗传方差为（根据 V=Σfx2-(Σfx)2）
VGF2=a2/2 + d2/2 - (d/2)2 = a2/2 + d2/4
当有 n对基因时，假定基因之间无互作
VGF2=1/2(a12+a22+a32+……a n2)+1/4(d12+d22+……d n2)
= 1/2Σa2+1/4Σd2
令 Va=Σa2 Vd=Σd2
则 VGF2=1/2 Va + 1/4 Vd
VE表示环境方差
则 VF2=1/2 Va+1/4 Vd+ VE
同理,VF3=3/4 VA+3/16 VD+ VE
则 VFn= 2n-1-1/2n-1 Va + 2n-1-1/4n-1 Vd + VE
回交群体的方差
回交群体平均数和方差的推算
回交群体的方差
估计 VE的几种方法
? VE= VF1
? VE=( VP1 + VP2)/2
? VE=( VF1+VP1 + VP2)/3
单代广义法
果 穗 长 度 (x) 厘 米 统计数
5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21
果
穗
总
数
平均数
X
方差
V
标准差
S
P1 4 21 24 8 57 6.632 0.665 0.816
P2 3 11 12 15 26 15 10 7 2 101 16.802 3.561 1.887
F1 1 12 12 14 17 9 4 69 12.116 2.309 1.519
F2 1 10 19 26 47 73 68 68 39 25 15 9 1 401 12.888 5.074 2.252
H2 =5.074-1/3(0.665+3.561+2.309) X 100% =57%
5.074
VE=1/3(VP1+VP2+VF1)
H2=VF2-1/3(VP1+VP2+VF1) X100%
VF2
VE= VF1,H2 =54％ VE=( VP1 + VP2)/2,H2 =58％
双代狭义法
通过 F2,F3代来估算狭义遗传 率
VF2=1/2 Va+1/4 Vd+ VE
VF3=3/4 Va+3/16 Vd+ VE
解此二式得,2(4VF3-3VF2-VE)
Va＝ 3
1/2 Va (4VF3-3VF2-VE) x 100%
h2nF2= VF2 3VF2
对于 F2代,VA＝ Va/2
通过杂种 F1分别与双亲回交得到的回交一代
(B1,B2)计算
VF2=1/2 Va+1/4 Vd+ VE
VB1+VB2=1/2 Va+1/2 Vd + 2VE
2VF2-(B1+B2)
狭义遗传率 ＝ X 100%
VF2
双回交法
开花－成熟天数 株数 方差
P1 31.73 30 0.46
P2 36.53 30 0.49
F2 36.11 100 4.98
B1 35.07 30 3.28
B2 35.9 30 2.92
2VF2-(B1+B2) 2X4.98-(3.28+2.92)
狭义遗传率＝ X 100%＝
VF2 4.98
=75.5%
小麦灌浆速度的遗传分析
广义遗传率？
遗传率的意义及其应用
在菜豆的一个纯系内进行选择的结果
选用亲代种子的平均重 子代种子平均重
厘克 厘克
年份 轻种子 重种子 来自轻的种子 来自重的种子
第一年 30 40 36 35
第二年 25 42 40 41
第三年 31 43 31 33
第四年 27 39 38 39
第五年 30 46 38 40
第六年 24 47 37 37
几种主要作物的遗传率估算值
某
些
性
状
的
遗
传
率
估
值
遗传率的一般规律
? 与自然 适应性有关的性状 （如产量性状、存活率等） 的遗
传率较 低,与自然 适应性关系不大 的性状 （如株高、
遗传等） 遗传率较 高 。
? 亲本生长正常，对 环境的反应不敏感 的性状，遗
传率一般较 高,对 环境敏感 的性状遗传率较 低 。
? 在作物中，一般认为遗传率 高 的性状有 株高、抽穗期、
开花期、成熟期、穗长、油分、蛋白质含量等。 这类性状进行
早期的个体选择 有效。
? 具 中等 遗传率的有,千粒重、每穗粒重 。
? 具有 低 遗传率的有,空壳率、穗数、行粒数、株粒数等 。对
这类性状，一般在 晚期世代 中进行个体的表型选
择。
五、交配遗传分析
近交 (inbreeding)
杂交 (crossbreeding)
近交的遗传效应
自交、亲子交配、
同胞交配等。
1 自交
自交的遗传效应
(1) 增加纯合子的比例
(2) 促使不良隐性性状表现
(3) 导致纯系的育成
纯合率＝ [(2n-1)/2n]r3100
同胞交配的效应
全同胞交配（兄妹交配）
回交的遗传效应
(1) 基因代换
（核代换）
(2)定向纯合
近交系数
(coefficient of relationship)
一个个体在某基因座上从双亲得到 两个等位
基因的两份拷贝 的概率。即结合配子间的
遗传相关系数。
Aa 自交
近交系数＝ 1/2
交配方式 F(近交系数 )
自交 1/2
同胞兄妹 1/4
叔父侄女 1/8
堂表兄妹 1/16
从表兄妹 1/64
近交与杂交
? 近交 降低 群体基因型值的平均值，
杂交则 提高 群体均值。
?＝ a(p－ q)+Hd
? 近交使群体 分化,杂交使群体 一
致 。
? 近交加选择是 提高杂种优势 的重
要手段。
HF1＝ dy2
近交衰退
近交对玉米株高和种子产量的影响
（点线和短条线指连续自交；连续直线指连续的全同胞交配。不进行任何选择）
近交衰退
近交衰退影响生殖力的例子
(a)小鼠的窝产仔数。第一窝出生时平均活仔数对仔鼠的近交系数作图。第一世
代双表兄妹交配；此后全同胞交配。不进行任何选择。 (b)果蝇的生殖力。每天
每对成年后裔的平均数对亲本的近交系数绘图。连续的全同胞交配。
植物中自交不亲和性的
人工克服方法
1)蕾期授粉
2)延期授粉
3)涂抹柱头分泌物
4)混合花粉 (mentor pollen)
5)子房内授粉
六、杂种优势 (heterosis)
小鼠不同阶段的平均窝产仔数
1、杂种优势与近亲衰退
Roberts,1960
杂种优势值
HM=(F1-MP)/MP× 100％
Hh=(F1-HP)/HP× 100％
2、杂种优势的表现特点
杂种优势的表现特点：
1,杂种优势不仅是一两个性状单独表
现突出，而是 综合表现突出 。
2,杂种优势的大小，取决于双亲性状
的 相对差异和互补程度 。
3,亲本基因型的 纯合程度 不同，杂种
优势的强弱也不同。
4,杂种优势在 F1代 表现最强
3、杂种优势的遗传理论
如何解释杂种优势？？？
显性学说
1910,Bruce； 1917,Jones； 1981,Falconer
超显性学说
1908,Shull； 1936,East
显性学说与超显性学说
? 显性学说
AA＝ Aa>aa
? 超显性学说
A1A1<A1A2>A2A2
上位互作学说
什么是最好的？
? 显性作用掩盖不利隐性基因的作用
? 超显性或等位基因互作
? 非等位或上位互作
杂种优势的利用
1500年前，我国古代记述了马驴杂交－ 骡子
植物生产,1760年,烟草
利用杂种优势时要注意：
1,保持亲本的纯合性和典型性
2,选择自身表现好，配合力高的优良亲本及
其强优势组合。
3,掌握杂交制种和亲本保种技术。
美国玉米生产杂交种的作用
杂交品系的选择
数量性状与优生学
纳粹集中营
集中营中的犹太人
数量遗传应用
? 表现型值、基因型值和环境偏差
? 育种值、显性离差、上位离差及剩余值
? 群体平均值
? 广义遗传率与狭义遗传率
? 近交衰退和杂种优势
? 显性学说、超显性学说和上位互作学说
