第二讲 染色体与 DNA
? 一,DNA的组成与结构
? 二,DNA聚合酶与 DNA的合成
? 三,DNA的生理意义及成分分析
? 四, C-Value和 Cot1/2
? 五,染色体结构
? 六,染色体的组成
? 七, 原核与真核染色体 DNA比较
一,DNA的组成与结构
Avery在 1944年的研究报告中写道：“当溶液中酒
精的体积达到 9/10时，有纤维状物质析出。如稍加
搅拌，它就会象棉线在线轴上一样绕在硬棒上，溶
液中的其它成份则呈颗粒状沉淀。溶解纤维状物质
并重复数次，可提高其纯度。这一物质具有很强的
生物学活性，初步实验证实，它很可能就是 DNA
（谁能想到！）,。对 DNA分子的物理化学研究
导致了现代生物学翻天覆地的革命，这更是 Avery
所没有想到。
DNA的一级结构,
就是指 4种核苷酸的连接及其排列顺序，表示了
该 DNA分子的化学构成。
核苷酸序列对 DNA高级结构的形成有很大影响。
例如,B-DNA中多聚（ G-C）区易出现左手螺旋
DNA（ Z-DNA）；
反向重复的 DNA片段易出现发卡式结构等 。
DNA不仅具有严格的化学组成，还具有特
殊的高级结构，它主要以有规则的双螺旋形式
存在，其基本特点是：
? 1,DNA分子是由两条互相平行的脱氧核苷酸长
链盘绕而成的。
? 2,DNA分子中的脱氧核糖和磷酸交替连接，排
在外侧，构成基本骨架，碱基排列在内侧。
?3、两条链上的碱基通过氢键相结合，形成碱基对，
它的组成有一定的规律。
这就是嘌呤与嘧啶配对，而且腺嘌呤（ A）只能
与胸腺嘧啶（ T）配对，鸟嘌呤（ G）只能与胞嘧啶
（ C）配对。如一条链上某一碱基是 C，另一条链上
与它配对的碱基必定是 G。碱基之间的这种一一对应
的关系叫碱基互补配对原则。
组成 DNA分子的碱基虽然只有 4种，它们的配对
方式也只有 A与 T,C与 G两种，但是，由于碱基可以
任何顺序排列，构成了 DNA分子的多样性。
例如，某 DNA分子的一条多核苷酸链有 100个不
同的碱基组成，它们的可能排列方式就是 4100 。
The accuracy of translation relies on the specificity of base pairing,
The actual rate in bacteria seems to be --10-8-10-10,This corresponds
to -1 error per genome per 1000 bacterial replication cycles,or -10-6 per
gene per generation.
DNA polymerase might improve the specificity of complementary
base selection at either (or both) of two stages:
It could scrutinize the incoming base for the proper
complementarity with the template base; for example,by
specifically recongnizing matching chemical features,
This would be a presynthetic error control.
Or it could scrutinize the base pair after the new
base has been added to the chain,and,in those cases in
which a mistake has been made,remove the most
recently added base,This would be a proofreading
control.
含氮碱基
焦磷酸
键形成
二,DNA聚合酶与 DNA的合成
三,DNA的生理意义及成分分析
? 早在 1928年英国科学家 Griffith等人就发现肺
炎链球菌使小鼠残废的原因是引起肺炎。细
菌的毒性（致病力）是由细胞表面荚膜中的
多糖所决定的。具有光滑外表的 S型肺炎链球
菌因为带有荚膜多糖而都能使小鼠发病，而
具有粗糙外表的 R型因为没有荚膜多糖而失
去致病力（荚膜多糖能保护细菌免受运动白
细胞攻击）。
? 首先用实验证明基因就是 DNA
分子的是美国著名的微生物学
家 Avery。 Avery等人将光滑型
致病菌（ S型）烧煮杀首先用实
验证明基因就是 DNA分子的是
美国著名的微生物学家 Avery。
Avery等人将光滑型致病菌（ S
型）烧煮杀灭活性以后再侵染
小鼠，发现这些死细菌自然丧
失了致病能力。再用活的粗糙
型细菌（ R型）来侵染小鼠，也
不能使之发病，因为粗糙型细
菌天然无致病力。当他们将经
烧煮杀死的 S型细菌和活的 R型
细菌混合再感染小鼠时，实验
小鼠每次都死了。解剖死鼠，
发现有大量活的 S型（而不是 R
型）细菌。他们推测，死细菌
中的某一成分棗转化源
（ transforming principle）将无
致病力的细菌转化成病原细菌 。
? 美国冷泉港卡内基遗传学实验室科学家 Hershey和他的
学生 Chase在 1952年从事噬菌体侵染细菌的实验。噬菌
体专门寄生在细菌体内。它的头、尾外部都有由蛋白质
组成的外壳，头内主要是 DNA。噬菌体侵染细菌的过程
可以分为以下 5个步骤,① 噬菌体用尾部的末端（基片、
尾丝）吸附在细菌表面； ② 噬菌体通过尾轴把 DNA全部
注入细菌细胞内，噬菌体的蛋白质外壳则留在细胞外面；
③ 噬菌体的 DNA一旦进入细菌体内，它就能利用细菌的
生命过程合成噬菌体自身的 DNA和蛋白质； ④ 新合成的
DNA和蛋白质外壳，能组装成许许多多与亲代完全相同
的子噬菌体； ⑤ 子代噬菌体由于细菌的解体而被释放出
来，再去侵染其他细菌。他们发现被感染的细菌中带有
70%的噬菌体 DNA，但只带有 20%的噬菌体蛋白质。子
代噬菌体中带有 50%标记的 DNA，却只有 1%的标记蛋
白质。
四, C-Value和 Cot1/2
? The total amount of DNA in the haploid genome
is a characteristic of each living species known
as C-value.
Cot1/2 is the product of concentration and time required for 50%
reassociation given in nucleotide-moles × second/liter.
五,染色体结构
? DNA molecules are the largest
macromolecules in the cell and are
commonly packaged into structures
called,chromosomes”,most bacteria &
viruses have a single chromosome
where as Eukaryotic cells usually contain
many.
? 任何一条染色体上都带有许多基因，一条
高等生物的染色体上可能带有成千上万个
基因，一个细胞中的全部基因序列及其间
隔序列统称为 genomes（基因组）。
Genotype (基因型 ),The genetic constitution of
a given organism (指某个特定生物体细胞内的全
部遗传物质 )。
Phenotype (表现型 ),Visible property of any
given organism (某个特定生物体中可观察到的物
理或生理现象 )。
Mutations（ 突变）,染色体 DNA中可遗传的核
苷酸序列变化。
端粒
端粒
着丝粒
六,染色体的组成
1．染色质和核小体
? 染色质 DNA的 Tm值比自由 DNA高，说明在染色质
中 DNA极可能与蛋白质分子相互作用；在染色质状
态下，由 DNA聚合酶和 RNA聚合酶催化的 DNA复制
和转录活性大大低于在自由 DNA中的反应； DNA酶 I
（ DNaseI）对染色质 DNA的消化远远慢于对纯
DNA的作用。染色质的电子显微镜图显示出由核小
体组成的念珠状结构，可以看到由一条细丝连接着
的一连串直径为 10nm的球状体。
? 核小体是由 H2A,H2B,H3,H4各两个分
子生成的八聚体和由大约 200bpDNA组成的。
八聚体在中间,DNA分子盘绕在外，而 H1
则在核小体的外面。每个核小体只有一个
H1。
? 在核小体中 DNA盘绕组蛋白八聚体核心，
从而使分子收缩成 1/7,200bpDNA的长度
约为 68nm，却被压缩在 10nm的核小体中。
但是，人中期染色体中含 3.3× 109碱基对，
其理论长度应是 180cm，这么长的 DNA被
包含在 46个 51μm长的圆柱体（染色体）中，
其压缩比约为 104。
不同式样 精细结构
2．染色体中的核酸组成
? ⑴ 不重复序列 在单倍体基因组里，这些序列一般
只有一个或几个拷贝，它占 DNA总量的 40%－
80%。不重复序列长约 750－ 2000dp，相当于一
个结构基因的长度。单拷贝基因通过基因扩增仍
可合成大量的蛋白质，如一个蚕丝心蛋白基因可
作为模板合成 104个丝心蛋白 mRNA，每个 mRNA
可存活 4d，共合成 105个丝心蛋白，这样，在几
天之内，一个单拷贝丝心蛋白基因就可以合成
109个丝心蛋白分子 。
? ⑵ 中度重复序列 这类重复序列的重复次数在 10－
104之间，占总 DNA的 10%－ 40%。各种 rRNA、
tRNA 及组蛋白基因等都属这一类。
非洲爪蟾的 18S,5.8S及 28SrRNA基因是连在一起的，中
间隔着不转录的间隔区，这些单位在 DNA链上串联重复约
5000次。在卵细胞形成过程中这些基因可进行几千次不同
比例的复制，产生 2× 106个拷贝，使 rDNA占卵细胞 DNA
的 75%，从而使该细胞能积累 1012个核糖体。
? ⑶ 高度重复序列 —— 卫星 DNA 这类 DNA只在
真核生物中发现，占基因组的 10%— 60%，
由 6— 100个碱基组成，在 DNA链上串联重复
几百万次。由于碱基的组成不同，在 CsCl密
度梯度离心中易与其他 DNA分开，形成含量
较大的主峰及高度重复序列小峰，后者又称
卫星区带（峰）。
高等真核生物 DNA无论从结构还是功能看都
极为复杂，以小鼠为例：
? 1.小鼠总 DNA的 10％是小于 10bp的高度重
复序列，重复数十万到上百万次 /genome。
? 2.总 DNA的 20％是重复数千次、长约数百
bp的中等重复序列。
? 3.总 DNA的 70％是不重复或低重复序列,绝
大部分功能基因都位于这类序列中。
? 着丝粒（ Centromere）,是细胞有丝分裂
期间纺锤体蛋白质与染色体的结合位点
（ attachment point），这种结合对于染色
体对在子细胞中的有序和平均分配至关重
要。在酵母中,centromere的功能单位长
约 130 bp，富含 AT 碱基对。在高等真核细
胞中,centromere都是由长约 5－ 10 bp、
方向相同的高度重复序列所组成。
? 酵母端粒（ Telomeres） 一般以 100 bp左
右不精确重复序列所组成。
5’(TxGy)n
3’(AxCy)n
其中 X,Y一般为 1－ 4，单细胞真核生物中 n常为 20－ 100，
高等真核生物中 >1500。
染色体末端的线性重复序列不能被 DNA polymarase 所准
确复制，它们一般在 DNA复制完成以后由 telomarase合成后
加到染色体末端。
Alu（ 家族 DNA）（ 长约 300bp）是人类高度重复序列,因为
该序列中带有 Alu的识别序列而得名。 数十万个 Alu重复序列
散布于整个人类基因组中,达到总序列的 1－ 3％。 Alu与其它
高度重复序列共占人类 DNA的 10％以上。
3．染色体中的蛋白质
? 染色体上的蛋白质包括组蛋白和非组蛋白。
组蛋白是染色体的结构蛋白，它与 DNA组成
核小体。通常可以用 2mol/L NaCl或
0.25mol/L的 HCl/H2SO4处理使组蛋白与 DNA
分开。组蛋白分为 H1,H2A,H2B,H3及
H4。这些组蛋白都含有大量的赖氨酸和精氨
酸，其中 H3,H4富含精氨酸,H1富含赖氨
酸； H2A,H2B介于两者之间。
⑴ 组蛋白的一般特性
? 1.进化上的极端保守性。牛、猪、大鼠的 H4氨基
酸序列完全相同。牛的 H4序列与豌豆序列相比只有
两个氨基酸的差异（豌豆 H4中的异亮氨基酸 60→ 缬
氨酸 60，精氨酸 77→ 赖氨酸 77）。 H3的保守性也很
大，鲤鱼与小牛胸腺的 H3只差一个氨基酸，小牛胸
腺与豌豆 H3只差 4个氨基酸。
? 2.无组织特异性。到目前为止，仅发现鸟类、鱼类
及两栖类红细胞染色体不含 H1而带有 H5，精细胞染
色体的组蛋白是鱼精蛋白。
? 3.肽链上氨基酸分布的不对称性。碱性氨基酸
集中分布在 N端的半条链上。例如,N端的半条链
上净电荷为 +16,C端只有 +3，大部分疏水基团都
分布在 C端。
? 4.组蛋白的修饰作用。包括甲基化、乙基化、磷
酸化及 ADP核糖基化等。
? 5.富含赖氨酸的组蛋白 H5。 赖氨酸 24%、丙氨酸
16%丝氨酸 13%、精氨酸 11%。 鸟类、两栖类、鱼
类红细胞分离的 H5均有种的特异性。
⑵ 非组蛋白的一般特性
染色体上除了存在大约与 DNA等量的组蛋
白以外，还存在大量的非组蛋白。
? 非组蛋白的多样性。非组蛋白的量大约是
组蛋白的 60%～ 70%，但它的种类却很多，
约在 20-100种之间，其中常见的有 15-20种。
? 非组蛋白的组织专一性和种属专一性。
(3)几类常见的非组蛋
? a.HMG蛋白（ high mobility group protein）。
这是一类能用低盐（ 0.35mol/L NaCl）溶液
抽提、能溶于 2%的三氯乙酸、相对分子质
量较低的非组蛋白，相对分子质量都在
3.0× 104以下。
? b,DNA结合蛋白。用 2mol/L NaCl除去全部
组蛋白和 70%非组蛋白后，还有一部分蛋
白必须用 2mol/L NaCl和 5mol/L尿素才能与
DNA解离。这些蛋白分子量较低，约占非
组蛋白的 20%，染色质的 8%。
七, 原核与真核染色体 DNA比较
? 原核生物中一般只有一条染色体且大都带有
单拷贝基因，只有很少数基因 〔 如 rRNA基
因 〕 是以多拷贝形式存在；
? 整个染色体 DNA几乎全部由功能基因与调
控序列所组成；
? 几乎每个基因序列都与它所编码的蛋白质序
列呈线性对应状态。
真核细胞（ Eukaryotic cells）
? 果蝇带有 25倍于 E,Coli 的 DNA,人类带
有 600倍于 E,Coli 的 DNA,Eukaryotic DNA
中基因密度明显低于原核和病毒。如人
DNA中平均每毫米只带有 50个基因,而 E,
Coli中基因密度每毫米 DNA带有 2400个基
因！一个人细胞中所带有的 DNA约有
2m/1.7mm细菌。成人带有 1X1014个细胞，
成人体内全部 DNA的总长度（ Contour
Length）＝ 2X1011 Km
? 一,DNA的组成与结构
? 二,DNA聚合酶与 DNA的合成
? 三,DNA的生理意义及成分分析
? 四, C-Value和 Cot1/2
? 五,染色体结构
? 六,染色体的组成
? 七, 原核与真核染色体 DNA比较
一,DNA的组成与结构
Avery在 1944年的研究报告中写道：“当溶液中酒
精的体积达到 9/10时，有纤维状物质析出。如稍加
搅拌，它就会象棉线在线轴上一样绕在硬棒上，溶
液中的其它成份则呈颗粒状沉淀。溶解纤维状物质
并重复数次，可提高其纯度。这一物质具有很强的
生物学活性，初步实验证实，它很可能就是 DNA
（谁能想到！）,。对 DNA分子的物理化学研究
导致了现代生物学翻天覆地的革命，这更是 Avery
所没有想到。
DNA的一级结构,
就是指 4种核苷酸的连接及其排列顺序，表示了
该 DNA分子的化学构成。
核苷酸序列对 DNA高级结构的形成有很大影响。
例如,B-DNA中多聚（ G-C）区易出现左手螺旋
DNA（ Z-DNA）；
反向重复的 DNA片段易出现发卡式结构等 。
DNA不仅具有严格的化学组成，还具有特
殊的高级结构，它主要以有规则的双螺旋形式
存在，其基本特点是：
? 1,DNA分子是由两条互相平行的脱氧核苷酸长
链盘绕而成的。
? 2,DNA分子中的脱氧核糖和磷酸交替连接，排
在外侧，构成基本骨架，碱基排列在内侧。
?3、两条链上的碱基通过氢键相结合，形成碱基对，
它的组成有一定的规律。
这就是嘌呤与嘧啶配对，而且腺嘌呤（ A）只能
与胸腺嘧啶（ T）配对，鸟嘌呤（ G）只能与胞嘧啶
（ C）配对。如一条链上某一碱基是 C，另一条链上
与它配对的碱基必定是 G。碱基之间的这种一一对应
的关系叫碱基互补配对原则。
组成 DNA分子的碱基虽然只有 4种，它们的配对
方式也只有 A与 T,C与 G两种，但是，由于碱基可以
任何顺序排列，构成了 DNA分子的多样性。
例如，某 DNA分子的一条多核苷酸链有 100个不
同的碱基组成，它们的可能排列方式就是 4100 。
The accuracy of translation relies on the specificity of base pairing,
The actual rate in bacteria seems to be --10-8-10-10,This corresponds
to -1 error per genome per 1000 bacterial replication cycles,or -10-6 per
gene per generation.
DNA polymerase might improve the specificity of complementary
base selection at either (or both) of two stages:
It could scrutinize the incoming base for the proper
complementarity with the template base; for example,by
specifically recongnizing matching chemical features,
This would be a presynthetic error control.
Or it could scrutinize the base pair after the new
base has been added to the chain,and,in those cases in
which a mistake has been made,remove the most
recently added base,This would be a proofreading
control.
含氮碱基
焦磷酸
键形成
二,DNA聚合酶与 DNA的合成
三,DNA的生理意义及成分分析
? 早在 1928年英国科学家 Griffith等人就发现肺
炎链球菌使小鼠残废的原因是引起肺炎。细
菌的毒性（致病力）是由细胞表面荚膜中的
多糖所决定的。具有光滑外表的 S型肺炎链球
菌因为带有荚膜多糖而都能使小鼠发病，而
具有粗糙外表的 R型因为没有荚膜多糖而失
去致病力（荚膜多糖能保护细菌免受运动白
细胞攻击）。
? 首先用实验证明基因就是 DNA
分子的是美国著名的微生物学
家 Avery。 Avery等人将光滑型
致病菌（ S型）烧煮杀首先用实
验证明基因就是 DNA分子的是
美国著名的微生物学家 Avery。
Avery等人将光滑型致病菌（ S
型）烧煮杀灭活性以后再侵染
小鼠，发现这些死细菌自然丧
失了致病能力。再用活的粗糙
型细菌（ R型）来侵染小鼠，也
不能使之发病，因为粗糙型细
菌天然无致病力。当他们将经
烧煮杀死的 S型细菌和活的 R型
细菌混合再感染小鼠时，实验
小鼠每次都死了。解剖死鼠，
发现有大量活的 S型（而不是 R
型）细菌。他们推测，死细菌
中的某一成分棗转化源
（ transforming principle）将无
致病力的细菌转化成病原细菌 。
? 美国冷泉港卡内基遗传学实验室科学家 Hershey和他的
学生 Chase在 1952年从事噬菌体侵染细菌的实验。噬菌
体专门寄生在细菌体内。它的头、尾外部都有由蛋白质
组成的外壳，头内主要是 DNA。噬菌体侵染细菌的过程
可以分为以下 5个步骤,① 噬菌体用尾部的末端（基片、
尾丝）吸附在细菌表面； ② 噬菌体通过尾轴把 DNA全部
注入细菌细胞内，噬菌体的蛋白质外壳则留在细胞外面；
③ 噬菌体的 DNA一旦进入细菌体内，它就能利用细菌的
生命过程合成噬菌体自身的 DNA和蛋白质； ④ 新合成的
DNA和蛋白质外壳，能组装成许许多多与亲代完全相同
的子噬菌体； ⑤ 子代噬菌体由于细菌的解体而被释放出
来，再去侵染其他细菌。他们发现被感染的细菌中带有
70%的噬菌体 DNA，但只带有 20%的噬菌体蛋白质。子
代噬菌体中带有 50%标记的 DNA，却只有 1%的标记蛋
白质。
四, C-Value和 Cot1/2
? The total amount of DNA in the haploid genome
is a characteristic of each living species known
as C-value.
Cot1/2 is the product of concentration and time required for 50%
reassociation given in nucleotide-moles × second/liter.
五,染色体结构
? DNA molecules are the largest
macromolecules in the cell and are
commonly packaged into structures
called,chromosomes”,most bacteria &
viruses have a single chromosome
where as Eukaryotic cells usually contain
many.
? 任何一条染色体上都带有许多基因，一条
高等生物的染色体上可能带有成千上万个
基因，一个细胞中的全部基因序列及其间
隔序列统称为 genomes（基因组）。
Genotype (基因型 ),The genetic constitution of
a given organism (指某个特定生物体细胞内的全
部遗传物质 )。
Phenotype (表现型 ),Visible property of any
given organism (某个特定生物体中可观察到的物
理或生理现象 )。
Mutations（ 突变）,染色体 DNA中可遗传的核
苷酸序列变化。
端粒
端粒
着丝粒
六,染色体的组成
1．染色质和核小体
? 染色质 DNA的 Tm值比自由 DNA高，说明在染色质
中 DNA极可能与蛋白质分子相互作用；在染色质状
态下，由 DNA聚合酶和 RNA聚合酶催化的 DNA复制
和转录活性大大低于在自由 DNA中的反应； DNA酶 I
（ DNaseI）对染色质 DNA的消化远远慢于对纯
DNA的作用。染色质的电子显微镜图显示出由核小
体组成的念珠状结构，可以看到由一条细丝连接着
的一连串直径为 10nm的球状体。
? 核小体是由 H2A,H2B,H3,H4各两个分
子生成的八聚体和由大约 200bpDNA组成的。
八聚体在中间,DNA分子盘绕在外，而 H1
则在核小体的外面。每个核小体只有一个
H1。
? 在核小体中 DNA盘绕组蛋白八聚体核心，
从而使分子收缩成 1/7,200bpDNA的长度
约为 68nm，却被压缩在 10nm的核小体中。
但是，人中期染色体中含 3.3× 109碱基对，
其理论长度应是 180cm，这么长的 DNA被
包含在 46个 51μm长的圆柱体（染色体）中，
其压缩比约为 104。
不同式样 精细结构
2．染色体中的核酸组成
? ⑴ 不重复序列 在单倍体基因组里，这些序列一般
只有一个或几个拷贝，它占 DNA总量的 40%－
80%。不重复序列长约 750－ 2000dp，相当于一
个结构基因的长度。单拷贝基因通过基因扩增仍
可合成大量的蛋白质，如一个蚕丝心蛋白基因可
作为模板合成 104个丝心蛋白 mRNA，每个 mRNA
可存活 4d，共合成 105个丝心蛋白，这样，在几
天之内，一个单拷贝丝心蛋白基因就可以合成
109个丝心蛋白分子 。
? ⑵ 中度重复序列 这类重复序列的重复次数在 10－
104之间，占总 DNA的 10%－ 40%。各种 rRNA、
tRNA 及组蛋白基因等都属这一类。
非洲爪蟾的 18S,5.8S及 28SrRNA基因是连在一起的，中
间隔着不转录的间隔区，这些单位在 DNA链上串联重复约
5000次。在卵细胞形成过程中这些基因可进行几千次不同
比例的复制，产生 2× 106个拷贝，使 rDNA占卵细胞 DNA
的 75%，从而使该细胞能积累 1012个核糖体。
? ⑶ 高度重复序列 —— 卫星 DNA 这类 DNA只在
真核生物中发现，占基因组的 10%— 60%，
由 6— 100个碱基组成，在 DNA链上串联重复
几百万次。由于碱基的组成不同，在 CsCl密
度梯度离心中易与其他 DNA分开，形成含量
较大的主峰及高度重复序列小峰，后者又称
卫星区带（峰）。
高等真核生物 DNA无论从结构还是功能看都
极为复杂，以小鼠为例：
? 1.小鼠总 DNA的 10％是小于 10bp的高度重
复序列，重复数十万到上百万次 /genome。
? 2.总 DNA的 20％是重复数千次、长约数百
bp的中等重复序列。
? 3.总 DNA的 70％是不重复或低重复序列,绝
大部分功能基因都位于这类序列中。
? 着丝粒（ Centromere）,是细胞有丝分裂
期间纺锤体蛋白质与染色体的结合位点
（ attachment point），这种结合对于染色
体对在子细胞中的有序和平均分配至关重
要。在酵母中,centromere的功能单位长
约 130 bp，富含 AT 碱基对。在高等真核细
胞中,centromere都是由长约 5－ 10 bp、
方向相同的高度重复序列所组成。
? 酵母端粒（ Telomeres） 一般以 100 bp左
右不精确重复序列所组成。
5’(TxGy)n
3’(AxCy)n
其中 X,Y一般为 1－ 4，单细胞真核生物中 n常为 20－ 100，
高等真核生物中 >1500。
染色体末端的线性重复序列不能被 DNA polymarase 所准
确复制，它们一般在 DNA复制完成以后由 telomarase合成后
加到染色体末端。
Alu（ 家族 DNA）（ 长约 300bp）是人类高度重复序列,因为
该序列中带有 Alu的识别序列而得名。 数十万个 Alu重复序列
散布于整个人类基因组中,达到总序列的 1－ 3％。 Alu与其它
高度重复序列共占人类 DNA的 10％以上。
3．染色体中的蛋白质
? 染色体上的蛋白质包括组蛋白和非组蛋白。
组蛋白是染色体的结构蛋白，它与 DNA组成
核小体。通常可以用 2mol/L NaCl或
0.25mol/L的 HCl/H2SO4处理使组蛋白与 DNA
分开。组蛋白分为 H1,H2A,H2B,H3及
H4。这些组蛋白都含有大量的赖氨酸和精氨
酸，其中 H3,H4富含精氨酸,H1富含赖氨
酸； H2A,H2B介于两者之间。
⑴ 组蛋白的一般特性
? 1.进化上的极端保守性。牛、猪、大鼠的 H4氨基
酸序列完全相同。牛的 H4序列与豌豆序列相比只有
两个氨基酸的差异（豌豆 H4中的异亮氨基酸 60→ 缬
氨酸 60，精氨酸 77→ 赖氨酸 77）。 H3的保守性也很
大，鲤鱼与小牛胸腺的 H3只差一个氨基酸，小牛胸
腺与豌豆 H3只差 4个氨基酸。
? 2.无组织特异性。到目前为止，仅发现鸟类、鱼类
及两栖类红细胞染色体不含 H1而带有 H5，精细胞染
色体的组蛋白是鱼精蛋白。
? 3.肽链上氨基酸分布的不对称性。碱性氨基酸
集中分布在 N端的半条链上。例如,N端的半条链
上净电荷为 +16,C端只有 +3，大部分疏水基团都
分布在 C端。
? 4.组蛋白的修饰作用。包括甲基化、乙基化、磷
酸化及 ADP核糖基化等。
? 5.富含赖氨酸的组蛋白 H5。 赖氨酸 24%、丙氨酸
16%丝氨酸 13%、精氨酸 11%。 鸟类、两栖类、鱼
类红细胞分离的 H5均有种的特异性。
⑵ 非组蛋白的一般特性
染色体上除了存在大约与 DNA等量的组蛋
白以外，还存在大量的非组蛋白。
? 非组蛋白的多样性。非组蛋白的量大约是
组蛋白的 60%～ 70%，但它的种类却很多，
约在 20-100种之间，其中常见的有 15-20种。
? 非组蛋白的组织专一性和种属专一性。
(3)几类常见的非组蛋
? a.HMG蛋白（ high mobility group protein）。
这是一类能用低盐（ 0.35mol/L NaCl）溶液
抽提、能溶于 2%的三氯乙酸、相对分子质
量较低的非组蛋白，相对分子质量都在
3.0× 104以下。
? b,DNA结合蛋白。用 2mol/L NaCl除去全部
组蛋白和 70%非组蛋白后，还有一部分蛋
白必须用 2mol/L NaCl和 5mol/L尿素才能与
DNA解离。这些蛋白分子量较低，约占非
组蛋白的 20%，染色质的 8%。
七, 原核与真核染色体 DNA比较
? 原核生物中一般只有一条染色体且大都带有
单拷贝基因，只有很少数基因 〔 如 rRNA基
因 〕 是以多拷贝形式存在；
? 整个染色体 DNA几乎全部由功能基因与调
控序列所组成；
? 几乎每个基因序列都与它所编码的蛋白质序
列呈线性对应状态。
真核细胞（ Eukaryotic cells）
? 果蝇带有 25倍于 E,Coli 的 DNA,人类带
有 600倍于 E,Coli 的 DNA,Eukaryotic DNA
中基因密度明显低于原核和病毒。如人
DNA中平均每毫米只带有 50个基因,而 E,
Coli中基因密度每毫米 DNA带有 2400个基
因！一个人细胞中所带有的 DNA约有
2m/1.7mm细菌。成人带有 1X1014个细胞，
成人体内全部 DNA的总长度（ Contour
Length）＝ 2X1011 Km
