第二章 数量遗传学基础
第一节 数量性状的概念和特征
数量性状的概念
生物的性状基本上可分为 两 大类：
质量性状 （ qualitative trait） 变异可以截然区
分为几种明显不同的类型，一般用语言来描述；
数量性状 （ quantitative trait） 个体间性状表
现的差异只能用数量来区别，变异是连续的。
阈性状 (threshold trait),表现型呈非连续变
异，与质量性状类似，但不是由单基因决定，性状
具有一个潜在的连续型变量分布，遗传基础是多基
因控制的，与数量性状类似。
数量性状的特征
区分性状的依据,
性状是描述性的，还是可以度量的；
性状是呈间断性分布，还是连续性分布；
性状的表现是否容易受到环境的影响；
控制性状的遗传基础是单基因还是多基因。
数量性状的特征
数量性状在个体间的差异体现在量上或程度
上，一般很难描述，需要度量；
在一个群体中，数量性状变异呈连续性；
数量性状受多基因控制；
数量性状对环境影响敏感。
第二节 数量性状遗传的多基因假说
微效多基因假说 （ Nilsson-Ehle）
主要论点如下：
数量性状是由许多效应微小的基因控制；
这些微效基因的效应相等且相加，故又称累 加基因，
在世代相传中服从孟德尔原理，即分离规律和自由组
合规律，以及连锁互换规律；
这些基因间一般没有显隐性区别；
数量性状同时受到基因型和环境的作用，而且数量性
状的表现对环境影响相当敏感。
假说的实质 — 数量性状由大量微效基因控制
有限的基因如何控制众多的数量性状？
一般可以归结为下列 三 个原因：
基因仅仅是性状表现的遗传基础，它与性状的关系
并非是, 一一对应, 的，基因作用往往是多效性的，
而控制一个性状的基因数目也很多。因此，基因与
性状的关系是, 多因一效, 和, 一因多效, 的；
基因作用实际上除了加性效应外，等位基因间还存
在有显性效应，非等位基因间还存在有上位效应。
这些非加性互作效应的存在，使得基因型间的差异
更加难以区分；
数量性状的表现不仅仅取决于基因型，而且不同程
度地受到环境效应的影响。
数量性状基因座（ QTL)
对数量性状有较大影响的基因座称为
数量性状基因座（ quantitative trait
locus,QTL),它是影响数量性状的一个
染色体片段，而不一定是一个单基因座。
确定单个 QTL基因主要有几个方面的作用：
可以利用分子遗传标记对数量性状基因型进行 标记辅助选
择（ marker-assisted selection,MAS） 来提高家畜育
种的效率，特别是对低遗传力性状和限性性状而言；
将转基因技术用于数量性状的遗传操作；
能够鉴别由多因素引起的遗传疾病，为基因治疗和改进预
防措施提供依据；
对这些 QTL基因的数目和特性有所了解后，可以使数量遗
传学理论建立在更加完善的基础上，对动物育种实践的指
导更为科学合理。
数量性状数学模型
数量性状表型值剖分
数量性状表型值（ P）线性剖分为基因型值
（ G）和环境效应值（ E）两个部分，即：
P=G+E+IGE （ 2.5）
IGE是基因型与环境的互作偏差效应值
假设,则在同一固定环境条件下可认
为 。
影响数量性状表型值的环境效应，又可分为
系统性环境效应 （或称 固定环境效应 ）和 随机环
境效应 两类。随机环境效应又可分为 持久性环境
效应 和 暂时性环境效应 。
0?E
GP ?
基因存在有三种不同的效应，即基因 加性效应
（ additive effect）,等位基因间的 显性效应
（ dominance effect） 和非等位基因间的 上位效
应（ epistatic effect) 。
可以将基因型值剖分为育种值（ A）、显性效应
偏差值（ D）和上位效应偏差值（ I）三个部分。
D和 I带有一定的随机性，一般均将它们归并到
环境效应偏差值中，统称为剩余值，记为 R。
P=G+E=A+D+I+E=A+R （ 2.6）
假设 Cov（ A,R） =0 或 rAR=0
基因效应和育种值
考察一个具有等位基因 A1和 A2的基因座，假
设纯合子 A1A1的基因型值为 +a,A2A2的基因型值
为 -a，杂合子 A1A2的基因型值为 d，它取决于基
因的显性程度大小，无显性时 d=0，完全显性时
d=+a或 -a，不完全显性时介于这两者之间，超显
性时在这一范围之外，如图 2.2所示。
基 因 型 A2A2 A1A2 A1A1
基因型值 -a 0 d +a
图 2.2 一对等位基因的基因型和基因型值示意图
如果是在一个随机交配的大群体中,A1和 A2
的频率分别为 p 和 q,那么群体的平均基因型
值（ ）和基因型值方差（ ）为：
若定义 A1和 A2基因的平均效应值分别为
和,则有：
? GV
??
???
????????????
????????
DAG VVp q dpqdpqqdpqpV
p q dqpqdpqp
22222222
22
)2()]([2)()(2)(
2)()()(2)(
????
????
??
? ???? ???????? )]([ )]([]2)([
2
1 pqdp pqdqpqdqpqdp ?? ????
1?
2?
(2.8)
(2.7)
基因的平均效应 是指该基因随机地与群体
内的配子结合，所形成的全部基因型均值与全
群均值的离差。
基因替代的平均效应 两种基因的平均效应
值之差，反应了用一种基因取代另一种基因的
群体均值变化，记为,即有：
?
)(21 pqd ????? ????
??
?
?
?
???????
????????
?????
???
????
???
ppqdpA
pqpqdpqA
qpqdqA
2)]([22
)()]()[(
2)]([22
2)A(A
21)A(A
1)A(A
22
21
11
由此可以得到各种基因型的加性效应值，
即 育种值（ breeding value） 等于构成该基因
型的两个等位基因的平均效应之和，分别为：
第三节 亲属间相关分析
亲属相关，有两类概念：一是亲属间的遗传相关
二是亲属间的表型相关。
亲属间的遗传相关 是从整体而言的，用亲属
个体的基因来自共同祖先的概率计算，描述亲属间
整体上的亲缘相关程度，与具体的性状没有关系。
亲属间的表型相关 是描述亲属间性状表型值
间的相关系数，由于只有特定的数量性状才有表型
值，因此这种相关在不同性状、不同群体都是有所
不同的。
共同环境效应
母体效应（ maternal effect） 在妊娠、哺
乳等阶段由母体的营养水平、饲养管理、个体间差
异等对后代造成的影响。
母体效应的影响分为 两类,
母体效应造成后代与母亲表现的相似性增加；
母体效应造成同胞后代个体表现的相似性增加。
亲属间遗传协方差
造成亲属间遗传相关的 根本原因 是它们有共同来源的
祖先 。
同源一致性（ identity by descent,IBD）
（ Malécot,1948）,指亲属个体带有的基因是由某一
共同祖先同一基因复制而来的 。
遗传协方差的实际构成比较复杂，在忽略上位效
应和基因连锁时，它由一系列加性效应和显性效应以
及各种互作效应构成，即：
（ 2.10）
??????? 2222222)YX,(C o v ADDDAADAG ? ? ?????????
X和 Y是两个亲属个体，,, Φ和
Φ‘分别是两个体的父系和母系基因同源的概率，下
标 A和 D表示加性方差和显性方差。
忽略各种显性效应和高阶加性协方差，可近似
地认为，在随机交配（非近交）时有：
（ 2.11）
因此，如果忽略基因的上位效应和显性效应，
可以得到亲属间因同源一致性造成的遗传相关，即
亲缘系数（ rA）为：
2
?????? ? ????
2)YX,(C o v AG ???
?
?
?? ????
2
2),(C o v),(C o v
A
A
AA
A
GG
G
A
YXYX
VV
YX
VV
YXr （ 2.12）
以同胞关系为例说明这一方法的应用。图
2.3是全同胞关系示意图，其中 S和 D分别为父
亲和母亲，括号中前面的小写字母表示父系
基因，后面的表示母系基因。由于是非近交
群体，所以,因此,
S（ e,f） D（ g,h）
X（ a,b） Y（ c,d）
图 2.3 全同胞关系示意图
0)hg()fe( ???? PP
同样地：
因此，,,可以得到：
若 X和 Y为父系半同胞，则 Φ'=0。因此，
对于半同胞有：
2
1
4
1
4
1)cga()cea()ca( ???????????? PPP
2
1)db( ???? ? P
2
1
2 ?
? ?????
4
1?? ????
???????? 22222 16181414121)FS(C o v)YX,(C o v DDADAADAGG ?????
????? 22 16141)HS(C o v)YX,(C o v AAAGG ??
??
2148
?????? 2222222 ADDDAADA ? ??????????
亲 属 Φ Φ ' 遗 传 协 方 差 遗传相关
同卵双生 1 1 1 1 1
全 同 胞
半同胞（父系） 0 0
表兄妹（父系） 0 0
双重表兄妹
亲子（父系） 1 0 0
祖孙（父系） 0 0
叔侄（父系） 0 0
一般情况 Φ Φ '
表 2.2 亲属间遗传协方差和近似遗传相关
41
41
?
21
21
21
21
2121
21
41
41
41
41 41
41
41
81
41
161
?
? ? ?
21
41
81
41
21
41
41
?????? 22222 ADDDAADA ?????
?????? 22222 81161414121 ADDDAADA ?????
??? 22 16141 AAA ??
??? 22 64181 AAA ??
?????? 22222 6412 5 6116116141 ADDDAADA ?????
??? 22 4121 AAA ??
??? 22 16141 AAA ??
??? 22 16141 AAA ??
?????? 2222222 ADDDAADA ? ??????????
?
第四节 数量性状参数分析
定量描述数量性状遗传规律有 三 个最基本的遗传参数：
重复力, 遗传力 和 遗传相关
重复力（ repeatability）
是衡量一个数量性状在同一个体多次度量值之间的相关
程度的指标。
对性状的终身表现产生的影响有：
所有的基因效应
持久性环境效应 指时间上持久或空间上非局部效应
的环境因素对个体性状表现所产生的影响。
暂时性环境效应 一些暂时的或局部的特殊环境因素
对个体性状的某次度量值产生影响
重复力估计原理
从效应剖分看,可将环境效应（ ）剖分为持久性环境效
应（ ） 暂时性环境效应（ ）两部分
，因此
假定基因型效应、永久性环境效应和暂时性环境效应之间
都不存在相关，可以将表型方差（ ）剖分为,
故重复力 可定义为,
E
PE TE
TP EEE ??
TP EEGEGP ?????
PV
TP EEGP VVVV ???
er
TP
PP
EEG
EG
P
EG
e VVV
VV
V
VV
r
??
?
?
?
?
重复力的作用
重复力可用于验证遗传力估计的正确性
重复力可用于确定性状需要度量的次数
假设一个个体度量了 次，用这些度量值的平
均数作为该个体的平均表型值，记为,可以得到
多次度量均值方差与单次度量值方差的关系为：
当度量次数无穷大时,多次度量可以提高度量准确
性的极限值为,因此以它为基础,多次度量可以
提高的度量准确性效率（ )为,
k
kP
PeVr
Q
e
e
rk
krQ
)1(1 ???
PeP Vk
rkV
k
)1(1 ??? (2.14)
(2.15)
图 2.4 不同重复力时多次度量的相对准确度（
Q
0
0, 2
0, 4
0, 6
0, 8
1
1 2 3 4 5 6 7 8 9 1 0 ′? êy
Q
0, 1
0, 3
0, 5
0, 7
图 2.4 不同重复力时多次度量相对 准确度（ Q）的变化曲线
重复力可用于种畜育种值的估计
遗传力
遗传力概念和估计原理
广义遗传力 指数量性状基因型方差占表型方
差的比例，它反映了一个性状受遗传效应影响
有多大，受环境效应影响多大。
实现遗传力 指对数量性状进行选择时，通过
亲代获得的选择效果，在子代能得到的选择反
应大小所占的比值，这一概念反映了遗传力的
实质。
狭义遗传力 指数量性状育种值方差占表型方
差的比例。
一般情况下所说的遗传力就是指狭义遗传
力，用 表示。
（ 2.16）
根据通径分析原理，从图 2.5可以看出，由
于个体表型值完全决定于育种值和剩余值，在
假定育种值和剩余值不相关的基础上可以得到：
r是剩余值到表型值的通径系数
RA
A
P
A
VV
V
V
Vh
???
2
2h
122 ?? rh 1
2
2
2
2
??
P
R
P
A
?
?
?
?或 （ 2.17）
图 2.5 遗传力估计原理通径图
0?Rr
R1 rR=0 A1 rA A2 rR=0 R2
P1 P2
r h h r
依据通径分析原理之一，即两个变量间的
相关系数等于连接它们的所有通径链系数之和，
而各通径链系数等于该通径链上的全部通径系
数和相关系数之乘积。因此，假定不存在共同
环境效应, 和 的相关系数 等
于,由此可得到遗传力为：
式中,是两类个体育种值间的相关系数，
即亲缘相关系数。
0?Rr
2hrA
1P 2P Pr
A
P
r
rh ?2
Ar
（ 2.18）
遗传力估计的基本方法
利用亲子资料估计遗传力
利用亲子资料估计遗传力一般有下列三种情况：
?子女表型值对一个亲本的回归或相关估计
在随机交配情况下，亲子间的亲缘系数近似
等于 0.5，假设 表示单亲（任何一个亲本）表
型值,表示子女表型值，可以得到利用简单
回归或相关方法估计的遗传力为：
PP
OP
??
?
?
?
?
?
PO
PO
2
2
2
2
PP
PP
rh
bh （ 2.19）
? 子女表型值对双亲均值的回归或相关估计
与子女表型值对单亲表型值的回归或相关
估计类似，只是用双亲均值（ ）来代替单
亲表型值，可以得到利用简单回归或相关方
法估计的遗传力为：
PP
??
?
?
?
?
?
PO
PO
22
2
PP
PP
rh
bh （ 2,20）
? 公畜内女母回归或相关估计
设有 头公畜，各配 头母畜，各有一个
女儿,和 分别表示第 头公畜所配的第
头母畜表型值和其女儿表型值,表 2.3列出了它们
的平方和与乘积和，由此可以得到遗传力估计值
如下，这里下标 表示公畜内的有关统计量,
S id
ijD ijO i j
W
?
?
?
?
?
?
?
???
???
)()(
),(
)()(
),(
),(
2
)(
),(
2
)(
),(
),(
2
222
222
OWDW
DOW
OWDW
DOW
DOW
DW
ODW
DW
ODW
DOW
SSSS
SPCo v
rh
SS
SPCo v
bh
??
?（ 2,21）
利用同胞资料估计遗传力
? 半同胞组内相关法
由表 2.2可知，在近似条件下，半同胞间的亲缘
系数为,将它代入（ 2.18）式可以得到：
一般通过单因方差分析估计方差组分来计算，但
应满足下列条件：
所有变异来源除公畜个体效应外，其余的应全部为
随机误差效应；
（ 2.22）
25.0)HS( ?r
HS
)HS(
HS2 4 r
r
rh ??
（ 2.23）
公畜内个体间的遗传关系必须完全一致，即不应
有全同胞个体存在，否则会使组内变异减小，遗
传力估计偏高；
公畜间应无亲缘相关，否则有亲缘相关的公畜组
的半同胞间一致性增加，导致公畜间变异下降，
遗传力估计偏低。
如满足上述条件,假设有 头公畜，每一头公
畜有 个半同胞子女，其中第 个子女的表型值
为,利用单因素方差分析方法得到表 2.4的结果，
是有效平均子女数，因此遗传力估计值为：
in j
S
ijX
0k
WS
WS
WS
S
MSkMS
MSMSrh
)1(
)(444
022
2
HS
2
??
??
??? ??
?
变异来源 母亲平方和 女儿平方和 母女乘积和
公畜间
母畜间
1?S ? ? ? ?
?
? ??? ?
i
ij
i
ij
d
D
d
D 22 ? ? ? ?
?
? ?? ? ?
i
ij
i
ij
d
O
d
O 22 ? ?? ? ? ?? ?? ? ?? ?? ?? ? i ijiji ijij d ODd OD
? ?? ?? ? ?
i
ijij
d
DD 22 ? ?? ?? ? ?
i
ijij
d
OO 22 ? ?? ?? ??? ? ? i ijijijij d ODODSdi??
df
表 2.3 公畜内母、女平方和及乘积和
变异来源 自由度 平 方 和 均 方 期望均方
公畜间
母畜间
1?? Sdf S
? ?? Sndf iW
? ? ? ?
?
? ?? ? ??
i
ij
i
ij
S n
X
n
XSS 22
? ?? ?? ? ??
i
ij
ijW n
XXSS 22
S
SS
df
SSMS ?
W
WW
df
SSMS ?
202 SW k ?? ?
2W?
表 2.4 半同胞遗传力估计方差分析表
? 全同胞组内相关法
由表 2.2可知，在近似条件下，全同胞个体间
的亲缘系数为,将它代入（ 2.18）式可以
得到：
（ 2.24）
这里,表示全同胞个体间的表型相关。一般
通过二因系统分组方差分析估计出各方差组分来计
算。这样的分析应满足下列条件：
所有变异来源除公畜个体效应和母畜个体效应外，
其余效应全部为随机误差效应
5.0)FS( ?r
FSr
FS
)FS(
FS2 2 r
r
rh ??
公畜间的母畜不交叉；
母体效应不存在或很小，可以忽略不计。否则，全
同胞间会因母体效应导致组内变异变小，遗传力估
计偏高；
不同公畜、母畜间均无亲缘相关，否则存在亲缘相
关的两组间的全同胞个体一致性增加，导致组间变
异或下降，遗传力估计偏低。
假设有 头公畜，各配 头母畜，每头母畜
有 个全同胞子女，其中第 个子女的表型值
为,利用二因系统分组方差分析方法得到如表
2.5的结果,,和 是相应的有效重复数，因
此遗传力估计值为：
S id
ijn k
ijkX
1k 2k 3k
?
?
?
?
?
?
?
?
?
?
?
??
?
?
??
?
??
?
222
22
2
222
2
2
222
2
2
)(2
4
4
WDS
DS
SD
WDS
D
D
WDS
S
S
h
h
h
???
??
???
?
???
?
(2.25)
变异来源 自由度 平 方 和 均 方 期望均方
公畜间
公畜内
母畜间
公母畜内
子女间
23222 SDW kk ??? ??
S
SS dfSSMS ?? ? ? ?? ?? ? ?? ?? ? ??
ij
ijk
ij
ijkS
n
X
n
XSS 22
?? ? ?? iijW dndf
? ? ? ??
?
? ?? ? ? ??
ij
ijk
ij
ijkD
n
X
n
XSS 22
? ?? ? ?? ? ? ??
ij
ijkijkW
n
XXSS 22
D
DD dfSSMS ?
W
WW dfSSMS ?
212 DW k ?? ?
2W?
1?? Sdf S
Sddf iD ?? ?
表 2.5 全同胞遗传力估计方差分析表
显著性检验
? 用亲子资料估计遗传力时，显著性检验与普
通的回归分析和相关分析一样；
? 用半同胞资料估计时，遗传力的显著性检验
可转化为组内相关系数的显著性检验。即：
? ?
?
?
?
?
?
?
?
?
???
?
?
)1(
)1(1)1(32
00
2
HS0
2
HS
2
2
2
kkdf
rkr
h
t
S
h
h
?
? （ 2.26）
? 用全同胞资料估计时,可用方差分析的检验近
似替代,或用组内相关系数的显著性检验替代。
为使估计的遗传力达到统计显著，一般都
需要增加样本含量。在总样本含量一定的情况
下，可以确定出近似的最宜家系数和家系大小。
以半同胞资料估计遗传力为例，最宜家系大小
为,由（ 2.25）式可以推算出不同遗传
力大小时，检验达到显著所需的最低样本含量，
如表 2.6。
20
4
hk ?
表 2.6 半同胞资料遗传力估计显著所需最低样本含量
遗传力 近似家系数 近似家系含量 近似总样本含量
0.05 31 80 2478
0.10 30 40 1209
0.15 30 27 786
0.20 29 20 575
0.25 28 16 449
0.30 27 13 364
0.35 27 11 305
0.40 26 10 260
0.45 25 9 225
0.50 25 8 197
0.60 23 7 156
0.70 22 6 126
0.80 21 5 105
0.90 20 4 88
举例
【 例 2.2】 统计某纯种地方猪种 3头种公猪的仔
猪肥育期平均日增重列于表 2.7。用全同胞组内
相关估计遗传力。
整理资料 按种公猪所配母猪分组，将仔猪日增
重记录列成表 2.7。
计算平方和、自由度及列方差分析表 如表 2.8所
示。
计算遗传力
公猪 母猪 全同胞子女日增重
S1
D11 403 392 382 395 4 1572 618022
4411D12 404 395 2 799 319241
D13 397 406 425 418 394 5 2040 833030
S2
D21 395 412 407 3 1214 491418
6735
D22 384 395 2 779 303481
D23 410 382 394 390 4 1576 621360
D24 405 396 387 3 1188 470610
D25 382 395 406 392 403 5 1978 782858
S3
D31 405 415 396 418 407 5 2041 833439
6077D32 423 397 409 411 4 1604 672740D
33 405 418 392 3 1215 492413
D34 385 402 394 3 1181 465065
总和 12 43 17223 6903677
表 2.7 仔猪肥育期平均日增重（ g）
? 2ijkX ?? ijkX? ijkXijn
变异来源 自由度 平方和 均方 期望均方
公猪间 2 642.4940 321.2470
公猪内
母猪间 9 1367.8700 151.9856
公母猪内
子女间 31 3254.3340 104.9785
222 ?1 1 6 3.14?9 2 3 2.3? SDW ??? ??
22 ?4744.3? DW ?? ?
2?W?
表 2.8 平均日增重的全同胞资料遗传力估计方差分析表
9 7 8 5.1 0 4? 2 ?? WW MS?
5 2 9 6.134 7 4 4.3 9 7 8 5.1 0 49 8 5 6.1 5 1??
1
2
2 ?????
k
MS WD
D
??
5 6 0 3.111 1 6 3.14 9 7 8 5.1045 2 9 6.139 2 3 2.32 4 7 0.321???
3
22
22 ????????
k
kMS WDS
S
???
0 6 8 4.1309 7 8 5.1045 2 9 6.135 6 0 3.11???? 2222 ??????? WDSP ????
3 5 5 5.00 6 8 4.130 5 6 0 3.114? 2 ???Sh
4 1 6 1.00 6 8 4.1 3 0 5 2 9 6.134? 2 ???Dh
3 8 5 8.00 6 8 4.1 3 0 )5 2 9 6.135 6 0 3.11(4? 2 ????SDh
由此得到三个遗传力估计值分别为：
影响遗传力估计的因素
遗传力是性状、群体和环境三者特性的综合体现。
因此，群体遗传结构和环境条件的改变，都会影响
到性状遗传力本身。当遗传与环境存在互作效应时，
的假设不能成立，由此会导致遗传力估计出现大的
偏差。
共同环境造成亲属间的环境相关，即 的假定不
能成立，因此前述的遗传力各种估计方法均不能应
用。造成亲属间环境相关最主要的是母体效应。不
同性状的母体效应影响是不同的，如果它的影响很
大，则不宜采用全同胞相关和女母相关等估计遗传
力。
0?ARr
021 ?RRr
在前述各种遗传力估计方法中，实际上都假定了
亲本个体间不存在亲缘相关。例如，女母相关或
回归时的母畜间，公畜内女母相关或回归及同胞
分析时的公畜间、母畜间和公母畜间，均不应存
在有亲缘相关。但是这一假定在实际动物育种中
是难以成立的。
选择对遗传力的影响。从理论上讲选择将导致遗
传基础一致性增强，即 下降,也下降。所以
用于估计遗传力的资料应是由群体抽取的一个随
机样本。然而,实际的估计资料，如全同胞和半同
胞资料，它们的父母亲一般均是经过选留的。
2A? 2h
配种方式对遗传力的影响。一般对于杂交而言，
由于杂交亲本难以达到较强的遗传基础一致性，
因而不宜采用这种资料估计遗传力。从效应上讲，
近交个体对环境敏感,增大；而且近交导致群
体分化,加大了群体变异，所以 也增加，
相应地降低。
不同的遗传力估计方法，其应用条件和估计准确
度都有所不同。
样本含量对遗传力估计有很大的影响。一般而言，
参数的构成愈复杂，其估计愈难达到统计显著，
需要的样本含量也愈大。
2W?
2P? 2h
遗传相关
遗传相关概念和估计原理
表型相关（ phenotypic correlation） 就是同一
个体的两个数量性状度量值间的相关。
一般而言,造成这一相关的原因区分为 两 大类：
一类是由于基因的一因多效和基因间的连锁不平衡
造成的性状间遗传上的相关。
另一类是由于两个性状受个体所处相同环境造成的
相关，称之为 环境相关（ environmental
correlation） 。
在这两类遗传和环境相关原因的共同作用下，
两个性状之间就呈现出一定的表型相关，用图
2.6表示。
图 2.6 不同性状表型相关的剖分
XR
)(XYer
XA
)(XYr
YA YR
Xe Xh
Yh Ye
XP YP
PX, PY, AX, AY和 RX, RY分别表示性状和
性状的表型值、育种值和剩余值；
hX, hY和 eX, eY分别表示两性状育种值到表
型值的通径系数和剩余值到表型值的通径系数；
re(XY) 和 r(XY) 分别表示两性状的环境相关和
遗传相关。
假定各种育种值与剩余值间均不相关，那么
根据通径分析原理可以将表型相关剖分为两部分，
得到：
22)()( 11 YXXYeYXXYXY hhrhhrr ????
(2.27)
遗传相关估计方法
利用亲子资料遗传相关估计
设 PX,PY和 OX,OY分别表示亲代和子代 X、
Y两性状的表型值，假定亲子间的同一性状无
环境相关，那么这两个性状间的遗传相关可
以用下面两个公式计算：
?
?
?
?
?
?
?
?
?
?
?
??
),(C o v),(C o v2
),(C o v),(C o v
C o vC o v),(C o v),(C o v
),(C o v),(C o v
)(
)(
YYXX
XYYX
XY
OPOP
OPOP
YYXX
XYYX
XY
OPOP
OPOP
r
SPSP
OPOP
OPOP
r
YYXX
XYYX
或
(2.28)
(2.29)
利用同胞资料遗传相关估计
半同胞资料估计遗传相关的计算公式：
))((
),(C o v
)(
YYXX
XYXY
YX WSWS
WS
SS
S
XY MSMSMSMS
MPMPYXr
??
???
??
举例
【 例 2.3】 对某羊场的部分育成母羊的毛长（ X ）
和剪毛量（ Y ）资料进行统计分析,得到表 2.9的
方差、协方差分析结果,并计算出 。采用
公畜内半同胞遗传相关估计两性状的遗传力和遗
传相关。
6545.170 ?k
经过 整理资料,计算平方和、乘积和及自由度
等步骤，已得到相应的方差和协方差分析结果，
如表 2.9。
计算各方差和协方差组分,
毛 长：,
剪毛量：,
3370.1? 2 ?? XX WW MS?
1 8 4 8.06 5 4 5.17 3 3 7 0.16 0 0 4.4?
0
2 ?????
k
MSMS XX
X
WS
S?
7 3 4 4.0? 2 ?? YY WW MS?
1 5 1 1.06 5 4 5.17 7 3 4 4.04 0 2 7.3?
0
2 ?????
k
MSMS YY
Y
WS
S?
变异
来源
自
由
度
毛长（ X ） 剪毛量（ Y ） 毛长 (X)× 剪毛量 (Y)
平方和 均方 平方和 均方 乘积和 均积
公羊间 2 9.2008 4.6004 6.8053 3.4027 2.5322 1.2661
公羊内 52 69.5265 1.3370 38.1885 0.7344 21.9314 0.4218
表 2.9 育成母羊的毛长和剪毛量方差、协方差分析表
4 2 1 8.0),(vo?C ?? XYWW MPYX
0 4 7 8.06 5 4 5.17 4 2 1 8.02 6 6 1.1),(vo?C
0
????? k MPMPYX XYXY WSS
毛长 × 剪毛量：
计算两性状的遗传力：
4 8 5 6.03 3 7 0.11 8 4 8.0 1 8 4 8.04?? ?4 22
2
2 ?
?
??
?? XX
X
WS
S
Xh ??
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6824.07344.01511.0 1511.04?? ?4 22
2
2 ?
?
??
?? YY
Y
WS
S
Yh ??
?
4 1 1 0.0)1 8 8 5.388 0 5 3.6)(5 2 6 4.692 0 0 8.9( 9 3 1 4.215 3 2 2.2 ??? ???
YX
XY
TT
T
XY SSSS
SPr
2 8 6 1.01 5 1 1.01 8 4 8.0 0 4 7 8.0?? ),(vo?C 22)( ????
YX SS
S
XY
YXr
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YX
XYXX
XYe hh
rhhr
计算两性状的表型相关、遗传相关和环境相关,
遗传相关的主要作用
间接选择（ indirect selection）
指当对一个性状（如 X ）不能直接选择，或
者直接选择效果很差时，借助与之相关的另一个性
状（如 Y ）的选择，来达到对选择的目的,Y 性状
就称之为辅助性状（ assistant trait)。
不同环境下的选择
用于比较不同环境条件下的选择效果。
多性状选择
遗传相关在选择指数理论中具有重要的作用，
这是遗传相关最主要的用途。
第一节 数量性状的概念和特征
数量性状的概念
生物的性状基本上可分为 两 大类：
质量性状 （ qualitative trait） 变异可以截然区
分为几种明显不同的类型，一般用语言来描述；
数量性状 （ quantitative trait） 个体间性状表
现的差异只能用数量来区别，变异是连续的。
阈性状 (threshold trait),表现型呈非连续变
异，与质量性状类似，但不是由单基因决定，性状
具有一个潜在的连续型变量分布，遗传基础是多基
因控制的，与数量性状类似。
数量性状的特征
区分性状的依据,
性状是描述性的，还是可以度量的；
性状是呈间断性分布，还是连续性分布；
性状的表现是否容易受到环境的影响；
控制性状的遗传基础是单基因还是多基因。
数量性状的特征
数量性状在个体间的差异体现在量上或程度
上，一般很难描述，需要度量；
在一个群体中，数量性状变异呈连续性；
数量性状受多基因控制；
数量性状对环境影响敏感。
第二节 数量性状遗传的多基因假说
微效多基因假说 （ Nilsson-Ehle）
主要论点如下：
数量性状是由许多效应微小的基因控制；
这些微效基因的效应相等且相加，故又称累 加基因，
在世代相传中服从孟德尔原理，即分离规律和自由组
合规律，以及连锁互换规律；
这些基因间一般没有显隐性区别；
数量性状同时受到基因型和环境的作用，而且数量性
状的表现对环境影响相当敏感。
假说的实质 — 数量性状由大量微效基因控制
有限的基因如何控制众多的数量性状？
一般可以归结为下列 三 个原因：
基因仅仅是性状表现的遗传基础，它与性状的关系
并非是, 一一对应, 的，基因作用往往是多效性的，
而控制一个性状的基因数目也很多。因此，基因与
性状的关系是, 多因一效, 和, 一因多效, 的；
基因作用实际上除了加性效应外，等位基因间还存
在有显性效应，非等位基因间还存在有上位效应。
这些非加性互作效应的存在，使得基因型间的差异
更加难以区分；
数量性状的表现不仅仅取决于基因型，而且不同程
度地受到环境效应的影响。
数量性状基因座（ QTL)
对数量性状有较大影响的基因座称为
数量性状基因座（ quantitative trait
locus,QTL),它是影响数量性状的一个
染色体片段，而不一定是一个单基因座。
确定单个 QTL基因主要有几个方面的作用：
可以利用分子遗传标记对数量性状基因型进行 标记辅助选
择（ marker-assisted selection,MAS） 来提高家畜育
种的效率，特别是对低遗传力性状和限性性状而言；
将转基因技术用于数量性状的遗传操作；
能够鉴别由多因素引起的遗传疾病，为基因治疗和改进预
防措施提供依据；
对这些 QTL基因的数目和特性有所了解后，可以使数量遗
传学理论建立在更加完善的基础上，对动物育种实践的指
导更为科学合理。
数量性状数学模型
数量性状表型值剖分
数量性状表型值（ P）线性剖分为基因型值
（ G）和环境效应值（ E）两个部分，即：
P=G+E+IGE （ 2.5）
IGE是基因型与环境的互作偏差效应值
假设,则在同一固定环境条件下可认
为 。
影响数量性状表型值的环境效应，又可分为
系统性环境效应 （或称 固定环境效应 ）和 随机环
境效应 两类。随机环境效应又可分为 持久性环境
效应 和 暂时性环境效应 。
0?E
GP ?
基因存在有三种不同的效应，即基因 加性效应
（ additive effect）,等位基因间的 显性效应
（ dominance effect） 和非等位基因间的 上位效
应（ epistatic effect) 。
可以将基因型值剖分为育种值（ A）、显性效应
偏差值（ D）和上位效应偏差值（ I）三个部分。
D和 I带有一定的随机性，一般均将它们归并到
环境效应偏差值中，统称为剩余值，记为 R。
P=G+E=A+D+I+E=A+R （ 2.6）
假设 Cov（ A,R） =0 或 rAR=0
基因效应和育种值
考察一个具有等位基因 A1和 A2的基因座，假
设纯合子 A1A1的基因型值为 +a,A2A2的基因型值
为 -a，杂合子 A1A2的基因型值为 d，它取决于基
因的显性程度大小，无显性时 d=0，完全显性时
d=+a或 -a，不完全显性时介于这两者之间，超显
性时在这一范围之外，如图 2.2所示。
基 因 型 A2A2 A1A2 A1A1
基因型值 -a 0 d +a
图 2.2 一对等位基因的基因型和基因型值示意图
如果是在一个随机交配的大群体中,A1和 A2
的频率分别为 p 和 q,那么群体的平均基因型
值（ ）和基因型值方差（ ）为：
若定义 A1和 A2基因的平均效应值分别为
和,则有：
? GV
??
???
????????????
????????
DAG VVp q dpqdpqqdpqpV
p q dqpqdpqp
22222222
22
)2()]([2)()(2)(
2)()()(2)(
????
????
??
? ???? ???????? )]([ )]([]2)([
2
1 pqdp pqdqpqdqpqdp ?? ????
1?
2?
(2.8)
(2.7)
基因的平均效应 是指该基因随机地与群体
内的配子结合，所形成的全部基因型均值与全
群均值的离差。
基因替代的平均效应 两种基因的平均效应
值之差，反应了用一种基因取代另一种基因的
群体均值变化，记为,即有：
?
)(21 pqd ????? ????
??
?
?
?
???????
????????
?????
???
????
???
ppqdpA
pqpqdpqA
qpqdqA
2)]([22
)()]()[(
2)]([22
2)A(A
21)A(A
1)A(A
22
21
11
由此可以得到各种基因型的加性效应值，
即 育种值（ breeding value） 等于构成该基因
型的两个等位基因的平均效应之和，分别为：
第三节 亲属间相关分析
亲属相关，有两类概念：一是亲属间的遗传相关
二是亲属间的表型相关。
亲属间的遗传相关 是从整体而言的，用亲属
个体的基因来自共同祖先的概率计算，描述亲属间
整体上的亲缘相关程度，与具体的性状没有关系。
亲属间的表型相关 是描述亲属间性状表型值
间的相关系数，由于只有特定的数量性状才有表型
值，因此这种相关在不同性状、不同群体都是有所
不同的。
共同环境效应
母体效应（ maternal effect） 在妊娠、哺
乳等阶段由母体的营养水平、饲养管理、个体间差
异等对后代造成的影响。
母体效应的影响分为 两类,
母体效应造成后代与母亲表现的相似性增加；
母体效应造成同胞后代个体表现的相似性增加。
亲属间遗传协方差
造成亲属间遗传相关的 根本原因 是它们有共同来源的
祖先 。
同源一致性（ identity by descent,IBD）
（ Malécot,1948）,指亲属个体带有的基因是由某一
共同祖先同一基因复制而来的 。
遗传协方差的实际构成比较复杂，在忽略上位效
应和基因连锁时，它由一系列加性效应和显性效应以
及各种互作效应构成，即：
（ 2.10）
??????? 2222222)YX,(C o v ADDDAADAG ? ? ?????????
X和 Y是两个亲属个体，,, Φ和
Φ‘分别是两个体的父系和母系基因同源的概率，下
标 A和 D表示加性方差和显性方差。
忽略各种显性效应和高阶加性协方差，可近似
地认为，在随机交配（非近交）时有：
（ 2.11）
因此，如果忽略基因的上位效应和显性效应，
可以得到亲属间因同源一致性造成的遗传相关，即
亲缘系数（ rA）为：
2
?????? ? ????
2)YX,(C o v AG ???
?
?
?? ????
2
2),(C o v),(C o v
A
A
AA
A
GG
G
A
YXYX
VV
YX
VV
YXr （ 2.12）
以同胞关系为例说明这一方法的应用。图
2.3是全同胞关系示意图，其中 S和 D分别为父
亲和母亲，括号中前面的小写字母表示父系
基因，后面的表示母系基因。由于是非近交
群体，所以,因此,
S（ e,f） D（ g,h）
X（ a,b） Y（ c,d）
图 2.3 全同胞关系示意图
0)hg()fe( ???? PP
同样地：
因此，,,可以得到：
若 X和 Y为父系半同胞，则 Φ'=0。因此，
对于半同胞有：
2
1
4
1
4
1)cga()cea()ca( ???????????? PPP
2
1)db( ???? ? P
2
1
2 ?
? ?????
4
1?? ????
???????? 22222 16181414121)FS(C o v)YX,(C o v DDADAADAGG ?????
????? 22 16141)HS(C o v)YX,(C o v AAAGG ??
??
2148
?????? 2222222 ADDDAADA ? ??????????
亲 属 Φ Φ ' 遗 传 协 方 差 遗传相关
同卵双生 1 1 1 1 1
全 同 胞
半同胞（父系） 0 0
表兄妹（父系） 0 0
双重表兄妹
亲子（父系） 1 0 0
祖孙（父系） 0 0
叔侄（父系） 0 0
一般情况 Φ Φ '
表 2.2 亲属间遗传协方差和近似遗传相关
41
41
?
21
21
21
21
2121
21
41
41
41
41 41
41
41
81
41
161
?
? ? ?
21
41
81
41
21
41
41
?????? 22222 ADDDAADA ?????
?????? 22222 81161414121 ADDDAADA ?????
??? 22 16141 AAA ??
??? 22 64181 AAA ??
?????? 22222 6412 5 6116116141 ADDDAADA ?????
??? 22 4121 AAA ??
??? 22 16141 AAA ??
??? 22 16141 AAA ??
?????? 2222222 ADDDAADA ? ??????????
?
第四节 数量性状参数分析
定量描述数量性状遗传规律有 三 个最基本的遗传参数：
重复力, 遗传力 和 遗传相关
重复力（ repeatability）
是衡量一个数量性状在同一个体多次度量值之间的相关
程度的指标。
对性状的终身表现产生的影响有：
所有的基因效应
持久性环境效应 指时间上持久或空间上非局部效应
的环境因素对个体性状表现所产生的影响。
暂时性环境效应 一些暂时的或局部的特殊环境因素
对个体性状的某次度量值产生影响
重复力估计原理
从效应剖分看,可将环境效应（ ）剖分为持久性环境效
应（ ） 暂时性环境效应（ ）两部分
，因此
假定基因型效应、永久性环境效应和暂时性环境效应之间
都不存在相关，可以将表型方差（ ）剖分为,
故重复力 可定义为,
E
PE TE
TP EEE ??
TP EEGEGP ?????
PV
TP EEGP VVVV ???
er
TP
PP
EEG
EG
P
EG
e VVV
VV
V
VV
r
??
?
?
?
?
重复力的作用
重复力可用于验证遗传力估计的正确性
重复力可用于确定性状需要度量的次数
假设一个个体度量了 次，用这些度量值的平
均数作为该个体的平均表型值，记为,可以得到
多次度量均值方差与单次度量值方差的关系为：
当度量次数无穷大时,多次度量可以提高度量准确
性的极限值为,因此以它为基础,多次度量可以
提高的度量准确性效率（ )为,
k
kP
PeVr
Q
e
e
rk
krQ
)1(1 ???
PeP Vk
rkV
k
)1(1 ??? (2.14)
(2.15)
图 2.4 不同重复力时多次度量的相对准确度（
Q
0
0, 2
0, 4
0, 6
0, 8
1
1 2 3 4 5 6 7 8 9 1 0 ′? êy
Q
0, 1
0, 3
0, 5
0, 7
图 2.4 不同重复力时多次度量相对 准确度（ Q）的变化曲线
重复力可用于种畜育种值的估计
遗传力
遗传力概念和估计原理
广义遗传力 指数量性状基因型方差占表型方
差的比例，它反映了一个性状受遗传效应影响
有多大，受环境效应影响多大。
实现遗传力 指对数量性状进行选择时，通过
亲代获得的选择效果，在子代能得到的选择反
应大小所占的比值，这一概念反映了遗传力的
实质。
狭义遗传力 指数量性状育种值方差占表型方
差的比例。
一般情况下所说的遗传力就是指狭义遗传
力，用 表示。
（ 2.16）
根据通径分析原理，从图 2.5可以看出，由
于个体表型值完全决定于育种值和剩余值，在
假定育种值和剩余值不相关的基础上可以得到：
r是剩余值到表型值的通径系数
RA
A
P
A
VV
V
V
Vh
???
2
2h
122 ?? rh 1
2
2
2
2
??
P
R
P
A
?
?
?
?或 （ 2.17）
图 2.5 遗传力估计原理通径图
0?Rr
R1 rR=0 A1 rA A2 rR=0 R2
P1 P2
r h h r
依据通径分析原理之一，即两个变量间的
相关系数等于连接它们的所有通径链系数之和，
而各通径链系数等于该通径链上的全部通径系
数和相关系数之乘积。因此，假定不存在共同
环境效应, 和 的相关系数 等
于,由此可得到遗传力为：
式中,是两类个体育种值间的相关系数，
即亲缘相关系数。
0?Rr
2hrA
1P 2P Pr
A
P
r
rh ?2
Ar
（ 2.18）
遗传力估计的基本方法
利用亲子资料估计遗传力
利用亲子资料估计遗传力一般有下列三种情况：
?子女表型值对一个亲本的回归或相关估计
在随机交配情况下，亲子间的亲缘系数近似
等于 0.5，假设 表示单亲（任何一个亲本）表
型值,表示子女表型值，可以得到利用简单
回归或相关方法估计的遗传力为：
PP
OP
??
?
?
?
?
?
PO
PO
2
2
2
2
PP
PP
rh
bh （ 2.19）
? 子女表型值对双亲均值的回归或相关估计
与子女表型值对单亲表型值的回归或相关
估计类似，只是用双亲均值（ ）来代替单
亲表型值，可以得到利用简单回归或相关方
法估计的遗传力为：
PP
??
?
?
?
?
?
PO
PO
22
2
PP
PP
rh
bh （ 2,20）
? 公畜内女母回归或相关估计
设有 头公畜，各配 头母畜，各有一个
女儿,和 分别表示第 头公畜所配的第
头母畜表型值和其女儿表型值,表 2.3列出了它们
的平方和与乘积和，由此可以得到遗传力估计值
如下，这里下标 表示公畜内的有关统计量,
S id
ijD ijO i j
W
?
?
?
?
?
?
?
???
???
)()(
),(
)()(
),(
),(
2
)(
),(
2
)(
),(
),(
2
222
222
OWDW
DOW
OWDW
DOW
DOW
DW
ODW
DW
ODW
DOW
SSSS
SPCo v
rh
SS
SPCo v
bh
??
?（ 2,21）
利用同胞资料估计遗传力
? 半同胞组内相关法
由表 2.2可知，在近似条件下，半同胞间的亲缘
系数为,将它代入（ 2.18）式可以得到：
一般通过单因方差分析估计方差组分来计算，但
应满足下列条件：
所有变异来源除公畜个体效应外，其余的应全部为
随机误差效应；
（ 2.22）
25.0)HS( ?r
HS
)HS(
HS2 4 r
r
rh ??
（ 2.23）
公畜内个体间的遗传关系必须完全一致，即不应
有全同胞个体存在，否则会使组内变异减小，遗
传力估计偏高；
公畜间应无亲缘相关，否则有亲缘相关的公畜组
的半同胞间一致性增加，导致公畜间变异下降，
遗传力估计偏低。
如满足上述条件,假设有 头公畜，每一头公
畜有 个半同胞子女，其中第 个子女的表型值
为,利用单因素方差分析方法得到表 2.4的结果，
是有效平均子女数，因此遗传力估计值为：
in j
S
ijX
0k
WS
WS
WS
S
MSkMS
MSMSrh
)1(
)(444
022
2
HS
2
??
??
??? ??
?
变异来源 母亲平方和 女儿平方和 母女乘积和
公畜间
母畜间
1?S ? ? ? ?
?
? ??? ?
i
ij
i
ij
d
D
d
D 22 ? ? ? ?
?
? ?? ? ?
i
ij
i
ij
d
O
d
O 22 ? ?? ? ? ?? ?? ? ?? ?? ?? ? i ijiji ijij d ODd OD
? ?? ?? ? ?
i
ijij
d
DD 22 ? ?? ?? ? ?
i
ijij
d
OO 22 ? ?? ?? ??? ? ? i ijijijij d ODODSdi??
df
表 2.3 公畜内母、女平方和及乘积和
变异来源 自由度 平 方 和 均 方 期望均方
公畜间
母畜间
1?? Sdf S
? ?? Sndf iW
? ? ? ?
?
? ?? ? ??
i
ij
i
ij
S n
X
n
XSS 22
? ?? ?? ? ??
i
ij
ijW n
XXSS 22
S
SS
df
SSMS ?
W
WW
df
SSMS ?
202 SW k ?? ?
2W?
表 2.4 半同胞遗传力估计方差分析表
? 全同胞组内相关法
由表 2.2可知，在近似条件下，全同胞个体间
的亲缘系数为,将它代入（ 2.18）式可以
得到：
（ 2.24）
这里,表示全同胞个体间的表型相关。一般
通过二因系统分组方差分析估计出各方差组分来计
算。这样的分析应满足下列条件：
所有变异来源除公畜个体效应和母畜个体效应外，
其余效应全部为随机误差效应
5.0)FS( ?r
FSr
FS
)FS(
FS2 2 r
r
rh ??
公畜间的母畜不交叉；
母体效应不存在或很小，可以忽略不计。否则，全
同胞间会因母体效应导致组内变异变小，遗传力估
计偏高；
不同公畜、母畜间均无亲缘相关，否则存在亲缘相
关的两组间的全同胞个体一致性增加，导致组间变
异或下降，遗传力估计偏低。
假设有 头公畜，各配 头母畜，每头母畜
有 个全同胞子女，其中第 个子女的表型值
为,利用二因系统分组方差分析方法得到如表
2.5的结果,,和 是相应的有效重复数，因
此遗传力估计值为：
S id
ijn k
ijkX
1k 2k 3k
?
?
?
?
?
?
?
?
?
?
?
??
?
?
??
?
??
?
222
22
2
222
2
2
222
2
2
)(2
4
4
WDS
DS
SD
WDS
D
D
WDS
S
S
h
h
h
???
??
???
?
???
?
(2.25)
变异来源 自由度 平 方 和 均 方 期望均方
公畜间
公畜内
母畜间
公母畜内
子女间
23222 SDW kk ??? ??
S
SS dfSSMS ?? ? ? ?? ?? ? ?? ?? ? ??
ij
ijk
ij
ijkS
n
X
n
XSS 22
?? ? ?? iijW dndf
? ? ? ??
?
? ?? ? ? ??
ij
ijk
ij
ijkD
n
X
n
XSS 22
? ?? ? ?? ? ? ??
ij
ijkijkW
n
XXSS 22
D
DD dfSSMS ?
W
WW dfSSMS ?
212 DW k ?? ?
2W?
1?? Sdf S
Sddf iD ?? ?
表 2.5 全同胞遗传力估计方差分析表
显著性检验
? 用亲子资料估计遗传力时，显著性检验与普
通的回归分析和相关分析一样；
? 用半同胞资料估计时，遗传力的显著性检验
可转化为组内相关系数的显著性检验。即：
? ?
?
?
?
?
?
?
?
?
???
?
?
)1(
)1(1)1(32
00
2
HS0
2
HS
2
2
2
kkdf
rkr
h
t
S
h
h
?
? （ 2.26）
? 用全同胞资料估计时,可用方差分析的检验近
似替代,或用组内相关系数的显著性检验替代。
为使估计的遗传力达到统计显著，一般都
需要增加样本含量。在总样本含量一定的情况
下，可以确定出近似的最宜家系数和家系大小。
以半同胞资料估计遗传力为例，最宜家系大小
为,由（ 2.25）式可以推算出不同遗传
力大小时，检验达到显著所需的最低样本含量，
如表 2.6。
20
4
hk ?
表 2.6 半同胞资料遗传力估计显著所需最低样本含量
遗传力 近似家系数 近似家系含量 近似总样本含量
0.05 31 80 2478
0.10 30 40 1209
0.15 30 27 786
0.20 29 20 575
0.25 28 16 449
0.30 27 13 364
0.35 27 11 305
0.40 26 10 260
0.45 25 9 225
0.50 25 8 197
0.60 23 7 156
0.70 22 6 126
0.80 21 5 105
0.90 20 4 88
举例
【 例 2.2】 统计某纯种地方猪种 3头种公猪的仔
猪肥育期平均日增重列于表 2.7。用全同胞组内
相关估计遗传力。
整理资料 按种公猪所配母猪分组，将仔猪日增
重记录列成表 2.7。
计算平方和、自由度及列方差分析表 如表 2.8所
示。
计算遗传力
公猪 母猪 全同胞子女日增重
S1
D11 403 392 382 395 4 1572 618022
4411D12 404 395 2 799 319241
D13 397 406 425 418 394 5 2040 833030
S2
D21 395 412 407 3 1214 491418
6735
D22 384 395 2 779 303481
D23 410 382 394 390 4 1576 621360
D24 405 396 387 3 1188 470610
D25 382 395 406 392 403 5 1978 782858
S3
D31 405 415 396 418 407 5 2041 833439
6077D32 423 397 409 411 4 1604 672740D
33 405 418 392 3 1215 492413
D34 385 402 394 3 1181 465065
总和 12 43 17223 6903677
表 2.7 仔猪肥育期平均日增重（ g）
? 2ijkX ?? ijkX? ijkXijn
变异来源 自由度 平方和 均方 期望均方
公猪间 2 642.4940 321.2470
公猪内
母猪间 9 1367.8700 151.9856
公母猪内
子女间 31 3254.3340 104.9785
222 ?1 1 6 3.14?9 2 3 2.3? SDW ??? ??
22 ?4744.3? DW ?? ?
2?W?
表 2.8 平均日增重的全同胞资料遗传力估计方差分析表
9 7 8 5.1 0 4? 2 ?? WW MS?
5 2 9 6.134 7 4 4.3 9 7 8 5.1 0 49 8 5 6.1 5 1??
1
2
2 ?????
k
MS WD
D
??
5 6 0 3.111 1 6 3.14 9 7 8 5.1045 2 9 6.139 2 3 2.32 4 7 0.321???
3
22
22 ????????
k
kMS WDS
S
???
0 6 8 4.1309 7 8 5.1045 2 9 6.135 6 0 3.11???? 2222 ??????? WDSP ????
3 5 5 5.00 6 8 4.130 5 6 0 3.114? 2 ???Sh
4 1 6 1.00 6 8 4.1 3 0 5 2 9 6.134? 2 ???Dh
3 8 5 8.00 6 8 4.1 3 0 )5 2 9 6.135 6 0 3.11(4? 2 ????SDh
由此得到三个遗传力估计值分别为：
影响遗传力估计的因素
遗传力是性状、群体和环境三者特性的综合体现。
因此，群体遗传结构和环境条件的改变，都会影响
到性状遗传力本身。当遗传与环境存在互作效应时，
的假设不能成立，由此会导致遗传力估计出现大的
偏差。
共同环境造成亲属间的环境相关，即 的假定不
能成立，因此前述的遗传力各种估计方法均不能应
用。造成亲属间环境相关最主要的是母体效应。不
同性状的母体效应影响是不同的，如果它的影响很
大，则不宜采用全同胞相关和女母相关等估计遗传
力。
0?ARr
021 ?RRr
在前述各种遗传力估计方法中，实际上都假定了
亲本个体间不存在亲缘相关。例如，女母相关或
回归时的母畜间，公畜内女母相关或回归及同胞
分析时的公畜间、母畜间和公母畜间，均不应存
在有亲缘相关。但是这一假定在实际动物育种中
是难以成立的。
选择对遗传力的影响。从理论上讲选择将导致遗
传基础一致性增强，即 下降,也下降。所以
用于估计遗传力的资料应是由群体抽取的一个随
机样本。然而,实际的估计资料，如全同胞和半同
胞资料，它们的父母亲一般均是经过选留的。
2A? 2h
配种方式对遗传力的影响。一般对于杂交而言，
由于杂交亲本难以达到较强的遗传基础一致性，
因而不宜采用这种资料估计遗传力。从效应上讲，
近交个体对环境敏感,增大；而且近交导致群
体分化,加大了群体变异，所以 也增加，
相应地降低。
不同的遗传力估计方法，其应用条件和估计准确
度都有所不同。
样本含量对遗传力估计有很大的影响。一般而言，
参数的构成愈复杂，其估计愈难达到统计显著，
需要的样本含量也愈大。
2W?
2P? 2h
遗传相关
遗传相关概念和估计原理
表型相关（ phenotypic correlation） 就是同一
个体的两个数量性状度量值间的相关。
一般而言,造成这一相关的原因区分为 两 大类：
一类是由于基因的一因多效和基因间的连锁不平衡
造成的性状间遗传上的相关。
另一类是由于两个性状受个体所处相同环境造成的
相关，称之为 环境相关（ environmental
correlation） 。
在这两类遗传和环境相关原因的共同作用下，
两个性状之间就呈现出一定的表型相关，用图
2.6表示。
图 2.6 不同性状表型相关的剖分
XR
)(XYer
XA
)(XYr
YA YR
Xe Xh
Yh Ye
XP YP
PX, PY, AX, AY和 RX, RY分别表示性状和
性状的表型值、育种值和剩余值；
hX, hY和 eX, eY分别表示两性状育种值到表
型值的通径系数和剩余值到表型值的通径系数；
re(XY) 和 r(XY) 分别表示两性状的环境相关和
遗传相关。
假定各种育种值与剩余值间均不相关，那么
根据通径分析原理可以将表型相关剖分为两部分，
得到：
22)()( 11 YXXYeYXXYXY hhrhhrr ????
(2.27)
遗传相关估计方法
利用亲子资料遗传相关估计
设 PX,PY和 OX,OY分别表示亲代和子代 X、
Y两性状的表型值，假定亲子间的同一性状无
环境相关，那么这两个性状间的遗传相关可
以用下面两个公式计算：
?
?
?
?
?
?
?
?
?
?
?
??
),(C o v),(C o v2
),(C o v),(C o v
C o vC o v),(C o v),(C o v
),(C o v),(C o v
)(
)(
YYXX
XYYX
XY
OPOP
OPOP
YYXX
XYYX
XY
OPOP
OPOP
r
SPSP
OPOP
OPOP
r
YYXX
XYYX
或
(2.28)
(2.29)
利用同胞资料遗传相关估计
半同胞资料估计遗传相关的计算公式：
))((
),(C o v
)(
YYXX
XYXY
YX WSWS
WS
SS
S
XY MSMSMSMS
MPMPYXr
??
???
??
举例
【 例 2.3】 对某羊场的部分育成母羊的毛长（ X ）
和剪毛量（ Y ）资料进行统计分析,得到表 2.9的
方差、协方差分析结果,并计算出 。采用
公畜内半同胞遗传相关估计两性状的遗传力和遗
传相关。
6545.170 ?k
经过 整理资料,计算平方和、乘积和及自由度
等步骤，已得到相应的方差和协方差分析结果，
如表 2.9。
计算各方差和协方差组分,
毛 长：,
剪毛量：,
3370.1? 2 ?? XX WW MS?
1 8 4 8.06 5 4 5.17 3 3 7 0.16 0 0 4.4?
0
2 ?????
k
MSMS XX
X
WS
S?
7 3 4 4.0? 2 ?? YY WW MS?
1 5 1 1.06 5 4 5.17 7 3 4 4.04 0 2 7.3?
0
2 ?????
k
MSMS YY
Y
WS
S?
变异
来源
自
由
度
毛长（ X ） 剪毛量（ Y ） 毛长 (X)× 剪毛量 (Y)
平方和 均方 平方和 均方 乘积和 均积
公羊间 2 9.2008 4.6004 6.8053 3.4027 2.5322 1.2661
公羊内 52 69.5265 1.3370 38.1885 0.7344 21.9314 0.4218
表 2.9 育成母羊的毛长和剪毛量方差、协方差分析表
4 2 1 8.0),(vo?C ?? XYWW MPYX
0 4 7 8.06 5 4 5.17 4 2 1 8.02 6 6 1.1),(vo?C
0
????? k MPMPYX XYXY WSS
毛长 × 剪毛量：
计算两性状的遗传力：
4 8 5 6.03 3 7 0.11 8 4 8.0 1 8 4 8.04?? ?4 22
2
2 ?
?
??
?? XX
X
WS
S
Xh ??
?
6824.07344.01511.0 1511.04?? ?4 22
2
2 ?
?
??
?? YY
Y
WS
S
Yh ??
?
4 1 1 0.0)1 8 8 5.388 0 5 3.6)(5 2 6 4.692 0 0 8.9( 9 3 1 4.215 3 2 2.2 ??? ???
YX
XY
TT
T
XY SSSS
SPr
2 8 6 1.01 5 1 1.01 8 4 8.0 0 4 7 8.0?? ),(vo?C 22)( ????
YX SS
S
XY
YXr
??
4 0 7 5.0)6 8 2 4.01()4 8 5 6.01( 6 8 2 4.04 8 5 6.02 8 6 1.0)1)(1( 22 )()( ???? ??????
YX
XYXX
XYe hh
rhhr
计算两性状的表型相关、遗传相关和环境相关,
遗传相关的主要作用
间接选择（ indirect selection）
指当对一个性状（如 X ）不能直接选择，或
者直接选择效果很差时，借助与之相关的另一个性
状（如 Y ）的选择，来达到对选择的目的,Y 性状
就称之为辅助性状（ assistant trait)。
不同环境下的选择
用于比较不同环境条件下的选择效果。
多性状选择
遗传相关在选择指数理论中具有重要的作用，
这是遗传相关最主要的用途。
