1
动物育种学－－
个体遗传评定
Genetic Evaluation
2
留 种
3
如何提高畜群的
遗传进展 L riG AIAt ???? ?
4
生产性能测定 → 遗传评定 选种 选配
1
4
3
2
Generation
5
生产性能测定
表型测定结果
遗 传 评 定
估计育种值
获得优良后代
选择优秀种畜
选配
畜
群
遗
传
改
良
的
方
法
6
遗传评定概述
单性状育种值估计
多性状综合遗传评定
Genetic Evaluation
个体遗传评定
7
第一节 遗传评定概述
Genetic Evaluation
8
一、遗传评定
二、育种值相关概念
三、育种值估计方法概述
Genetic Evaluation
第一节 遗传评定概述
与育种值的关系
9
一、遗传评定
? 遗传评定 是畜禽育种工作的 中心任务
? 遗传价值越高的个体种用价值越高
? 遗传评定 （ genetic evaluation）,评估畜禽
遗传价值的高低,以此作为衡量指标来
选择优秀的个体作为种畜 （ seedstock）
Genetic Evaluation判断个体的遗传价值
10
? 种用价值高低通常用育种值 （ breeding value） 大小衡量
? 育种值, 指一个个体作为亲本（种畜）的价值。即，
育种值是衡量个体遗传价值高低的指标
? 育种值不能被直接观测，只能根据 表型信息 进行估
计（ 信息,各种来源的表型测定记录）
Genetic Evaluation
一、遗传评定
? 估计育种值的目的, 预测个体的遗传价值
（ genetic prediction）,选择遗传价值高的个体作为
亲本，使其后代生产性能获得较大改进
11
? 育种工作的 重要任务 之一
个体祖先 同胞 后裔
估计育种值
选 种
Genetic Evaluation
一、遗传评定
信息
12
? 遗 传 评 定,育种值应用 角度
? 育种值估计,统计学方法 角度
? 选 种,育种措施 角度
遗传评定的 实质内容 即 育种值估计
Genetic Evaluation
一、遗传评定
选
择
种
畜
遗传预测
（ genetic
prediction）
13
一、遗传评定
二、育种值相关概念
三、育种值估计方法概述
Genetic Evaluation
第一节 遗传评定概述
14
二、育种值相关概念
? 育种值
? 估计育种值
? 估计传递力
? 相对育种值
? 个体育种值
? 复合育种值
? 综合育种值
Genetic Evaluation
15
? 育种值
?在影响性状表型的三种遗传效应，即 加性效应
（ A）, 显性效应（ D） 和上位效应（ I） 中，
只有加性效应能够稳定遗传给后代
Genetic Evaluation
二、育种值相关概念
?加性效应值,控制一个数量性状的所有基因
座上基因的加性效应（ 独立的基因效应 ）总和
?育种值,个体的加性效应值也称育种值。加
性效应值高低反映了个体在育种上的贡献大小
16
表型值（ P）＝ 遗传效应（ G）＋ 环境效应（ E）
＝ 加性效应（ A） ＋ 系统环境效应（ Es）
＋ 显性效应（ D） ＋ 随机环境效应（ ER）
＋ 上位效应（ I）
A,独立的 基因效应 （加性效应）, 其效应 可以累加, 可以遗传
D－ 等位基因间的 互作 效应, I － 非等位基因间的互作效应, 不独
立的基因效应（非加性效应），其遗传效应 不可累加、不可遗传
?表型值的剖分
Genetic Evaluation
二、育种值相关概念
17
二、育种值相关概念
M N
假设控制某一性状的座位（ loci） 共有 2个,M、
N座位各有 2个等位基因，其独立的基因效应分
别是 α1, α2, α3, α4 。 该性状的育种值 A为：
A＝ 独立的基因效应之和 ＝ α1 +α2 +α3 + α4
＝加性效应之和
遗传效应 A,D,I的解释：
M N
等位基因间的
互作效应 D
非等位基因间
的互作效应 I
不可遗
传
可以遗
传
18
二、育种值相关概念
举 例：
假设一个性状受 5个座位（ loci） 控制，每个
座位各有 2个等位基因，则共有 10个基因。假设 10
个基因的独立基因型值分别为 +3.0,-0.6,+0.2、
+4.2,-1.4,-2.3,+0.4,-0.1,+ 0.9,+1.5。求个
体该性状的育种值（加性效应值）？
Genetic Evaluation
A = 3.0+(-0.6)+0.2+4.2+(-1.4)+(-2.3)+0.4+(-0.1)+0.9+1.5 = +5.8
19
? 估计育种值 （ estimated breeding value,
EBV）,育种值无法直接测量，只能通过一定
的统计学方法，利用表型信息加以估计，该估计
值称为估计育种值
Genetic Evaluation
二、育种值相关概念
A
0.5 0.5
As Ad
?估计传递力 （ estimated transmitting
ability,ETA）,是个体育种值的一半，
ETA=EBV/2。 一个亲本只有一半的基因
遗传给下一代，对数量性状而言，个体
育种值只有一半传递到下一代
20
? 相对育种值 （ relative breeding value,
RBV）
?定义,个体育种值与所在群体表型均值的
百分比，是没有单位的相对值形式
?目的,比较不同环境的个体
Genetic Evaluation
二、育种值相关概念
21
? 个体育种值,利用 某一类亲属 （包括个体本身）
的表型信息进行的育种值估计
? 复合育种值, 同时利用 多类亲属 （个体、祖先、
同胞、后裔）的表型信息进行的育种值估计
?将个体育种值和复合育种值 统称为 个体育种值,
针对 单性状 选择
Genetic Evaluation
二、育种值相关概念
22
? 综合育种值 （ total breeding value,TBV）,
?定义,考虑不同性状在育种和经济上的重要性不
同，给予不同性状育种值对应的 经济加权值
（ economic weight,w）,综合成的一个以货币
为单位的指数。也称综合选择指数
?针对 多性状 选择：例如产蛋数、蛋重
Genetic Evaluation
二、育种值相关概念
23
二、育种值相关概念 小结
育种值
估计育种值
估计传递力
估计值
估计育种
值的一半
个体育种值
复合育种值
个体育种值
综合育种值
单信息
多信息
单
性
状
多
性
状
Genetic Evaluation
24
一、遗传评定
二、育种值相关概念
三、育种值估计方法概述
Genetic Evaluation
第一节 遗传评定概述
25
三、育种值估计方法概述
? 估计育种值是选择种用畜禽的主要依据，育种
值估计的精确与否影响着畜禽育种效果的好坏
? 育种值估计方法在不断改进和发展，主要包括：
Genetic Evaluation
?选择指数法 （ selection index,I）
?最佳线性无偏预测法 （ best linear unbiased
prediction,BLUP）
?标记辅助 BLUP法 （ marker-assisted BLUP,
MBLUP） 等
26
? 选择指数法
? 1931年由 Lush和 Wright从植物育种中引入
选择指数理论，并由 Hazel于 1943年应用
到动物育种中
? 育种值估计的初级阶段
? 目前国内一些小型农场还在使用
Genetic Evaluation
三、育种值估计方法概述
27
? 估计育种值
? 估计传递力
? 相对育种值
? 个体育种值
? 复合育种值
? 综合育种值
Genetic Evaluation
选
择
指
数
法
三、育种值估计方法概述
选择指数法：
BLUP估计
法之前所有
传统育种值
估计方法的
统称（ I）
把 I 称为选择指数的原因,I 反应的是一组数据的
相对排列顺序,虽不是育种值本身，但与育种值
A有较大相关, I 的排列顺序反映了 A 的排列顺序
28
三、育种值估计方法概述
?选择指数法 在应用中受到许多因素制约：
? 表型观测值来自同一总体：待估种畜及信息来源
个体必须处于同一环境
? 有事先估计好的遗传参数
? 使用矫正过的观测值：剔除系统环境效应
选择指数法可为育种值提供最佳线性预测（ BLP）
29
? BLUP法
? 1949年,Henderson提出处理不均衡资料的混
合模型方程组（ mixed model equation） 方法
? 1966年将该法应用于动物育种值估计中，形成
了 BLUP方法
? BLUP法将 选择指数法 和 最小二乘估计方法 有
机结合起来
Genetic Evaluation
三、育种值估计方法概述
LS(least square),其估计值
为 BLUE(best linear
unbiased estimation)
30
? BLUP法
? BLUP法在同一个混合模型方程组中，既估计出
固定的环境效应和遗传效应，又预测出 随机的遗
传效应（育种值）
? BLUP法获得的个体育种值具有 最佳线性无偏性,
具有估计值方差最小、估计值无偏、可消除因选
择和淘汰等原因造成的偏差等特性，精确性较高
? BLUP法是目前世界上主要的育种值估计方法
Genetic Evaluation
三、育种值估计方法概述
31
三、育种值估计方法概述
?BLUP法 在应用中受到的制约因素：
? 收集表型信息花时较长，遗传评定结
果滞后于育种需求
? 表型信息易受环境影响，遗传评定的
准确性有限
32
? MBLUP法
? 二十世纪九十年代以来，随着分子生物学技
术的快速发展，涌现了大量分子遗传标记
? 将分子遗传标记提供的信息引入到 BLUP方法
中，形成标记辅助 BLUP（ MBLUP） 方法
? MBLUP法将表型信息和分子遗传标记信息有
机结合起来，从分子水平对产生个体间表型
差异的原因 进行精细剖分
Genetic Evaluation
三、育种值估计方法概述
eZaXy ??? ?
eWvZuXy ???? ?
33
? MBLUP法
? 分子遗传标记优点：多态性丰富、检测效率高，
且不受年龄、性别限制等
? MBLUP法改善和提高了畜禽遗传评定的效率
和准确性
? 尤其是对限性性状、低遗传力性状及难以度量
性状的遗传评定上具有较大优势
Genetic Evaluation
三、育种值估计方法概述
34
三、育种值估计方法 小结
选择指数法
BLUP法
MBLUP法
育种值估计
的 初级 阶段
目前 广为应用 的
育种值估计方法
未来 的育种
值估计方法
数量遗传学
分子遗传学
分子数量遗传学
35
有三种品质必须尊敬－－
坚毅、自尊和仁慈
动物育种学－－
个体遗传评定
Genetic Evaluation
2
留 种
3
如何提高畜群的
遗传进展 L riG AIAt ???? ?
4
生产性能测定 → 遗传评定 选种 选配
1
4
3
2
Generation
5
生产性能测定
表型测定结果
遗 传 评 定
估计育种值
获得优良后代
选择优秀种畜
选配
畜
群
遗
传
改
良
的
方
法
6
遗传评定概述
单性状育种值估计
多性状综合遗传评定
Genetic Evaluation
个体遗传评定
7
第一节 遗传评定概述
Genetic Evaluation
8
一、遗传评定
二、育种值相关概念
三、育种值估计方法概述
Genetic Evaluation
第一节 遗传评定概述
与育种值的关系
9
一、遗传评定
? 遗传评定 是畜禽育种工作的 中心任务
? 遗传价值越高的个体种用价值越高
? 遗传评定 （ genetic evaluation）,评估畜禽
遗传价值的高低,以此作为衡量指标来
选择优秀的个体作为种畜 （ seedstock）
Genetic Evaluation判断个体的遗传价值
10
? 种用价值高低通常用育种值 （ breeding value） 大小衡量
? 育种值, 指一个个体作为亲本（种畜）的价值。即，
育种值是衡量个体遗传价值高低的指标
? 育种值不能被直接观测，只能根据 表型信息 进行估
计（ 信息,各种来源的表型测定记录）
Genetic Evaluation
一、遗传评定
? 估计育种值的目的, 预测个体的遗传价值
（ genetic prediction）,选择遗传价值高的个体作为
亲本，使其后代生产性能获得较大改进
11
? 育种工作的 重要任务 之一
个体祖先 同胞 后裔
估计育种值
选 种
Genetic Evaluation
一、遗传评定
信息
12
? 遗 传 评 定,育种值应用 角度
? 育种值估计,统计学方法 角度
? 选 种,育种措施 角度
遗传评定的 实质内容 即 育种值估计
Genetic Evaluation
一、遗传评定
选
择
种
畜
遗传预测
（ genetic
prediction）
13
一、遗传评定
二、育种值相关概念
三、育种值估计方法概述
Genetic Evaluation
第一节 遗传评定概述
14
二、育种值相关概念
? 育种值
? 估计育种值
? 估计传递力
? 相对育种值
? 个体育种值
? 复合育种值
? 综合育种值
Genetic Evaluation
15
? 育种值
?在影响性状表型的三种遗传效应，即 加性效应
（ A）, 显性效应（ D） 和上位效应（ I） 中，
只有加性效应能够稳定遗传给后代
Genetic Evaluation
二、育种值相关概念
?加性效应值,控制一个数量性状的所有基因
座上基因的加性效应（ 独立的基因效应 ）总和
?育种值,个体的加性效应值也称育种值。加
性效应值高低反映了个体在育种上的贡献大小
16
表型值（ P）＝ 遗传效应（ G）＋ 环境效应（ E）
＝ 加性效应（ A） ＋ 系统环境效应（ Es）
＋ 显性效应（ D） ＋ 随机环境效应（ ER）
＋ 上位效应（ I）
A,独立的 基因效应 （加性效应）, 其效应 可以累加, 可以遗传
D－ 等位基因间的 互作 效应, I － 非等位基因间的互作效应, 不独
立的基因效应（非加性效应），其遗传效应 不可累加、不可遗传
?表型值的剖分
Genetic Evaluation
二、育种值相关概念
17
二、育种值相关概念
M N
假设控制某一性状的座位（ loci） 共有 2个,M、
N座位各有 2个等位基因，其独立的基因效应分
别是 α1, α2, α3, α4 。 该性状的育种值 A为：
A＝ 独立的基因效应之和 ＝ α1 +α2 +α3 + α4
＝加性效应之和
遗传效应 A,D,I的解释：
M N
等位基因间的
互作效应 D
非等位基因间
的互作效应 I
不可遗
传
可以遗
传
18
二、育种值相关概念
举 例：
假设一个性状受 5个座位（ loci） 控制，每个
座位各有 2个等位基因，则共有 10个基因。假设 10
个基因的独立基因型值分别为 +3.0,-0.6,+0.2、
+4.2,-1.4,-2.3,+0.4,-0.1,+ 0.9,+1.5。求个
体该性状的育种值（加性效应值）？
Genetic Evaluation
A = 3.0+(-0.6)+0.2+4.2+(-1.4)+(-2.3)+0.4+(-0.1)+0.9+1.5 = +5.8
19
? 估计育种值 （ estimated breeding value,
EBV）,育种值无法直接测量，只能通过一定
的统计学方法，利用表型信息加以估计，该估计
值称为估计育种值
Genetic Evaluation
二、育种值相关概念
A
0.5 0.5
As Ad
?估计传递力 （ estimated transmitting
ability,ETA）,是个体育种值的一半，
ETA=EBV/2。 一个亲本只有一半的基因
遗传给下一代，对数量性状而言，个体
育种值只有一半传递到下一代
20
? 相对育种值 （ relative breeding value,
RBV）
?定义,个体育种值与所在群体表型均值的
百分比，是没有单位的相对值形式
?目的,比较不同环境的个体
Genetic Evaluation
二、育种值相关概念
21
? 个体育种值,利用 某一类亲属 （包括个体本身）
的表型信息进行的育种值估计
? 复合育种值, 同时利用 多类亲属 （个体、祖先、
同胞、后裔）的表型信息进行的育种值估计
?将个体育种值和复合育种值 统称为 个体育种值,
针对 单性状 选择
Genetic Evaluation
二、育种值相关概念
22
? 综合育种值 （ total breeding value,TBV）,
?定义,考虑不同性状在育种和经济上的重要性不
同，给予不同性状育种值对应的 经济加权值
（ economic weight,w）,综合成的一个以货币
为单位的指数。也称综合选择指数
?针对 多性状 选择：例如产蛋数、蛋重
Genetic Evaluation
二、育种值相关概念
23
二、育种值相关概念 小结
育种值
估计育种值
估计传递力
估计值
估计育种
值的一半
个体育种值
复合育种值
个体育种值
综合育种值
单信息
多信息
单
性
状
多
性
状
Genetic Evaluation
24
一、遗传评定
二、育种值相关概念
三、育种值估计方法概述
Genetic Evaluation
第一节 遗传评定概述
25
三、育种值估计方法概述
? 估计育种值是选择种用畜禽的主要依据，育种
值估计的精确与否影响着畜禽育种效果的好坏
? 育种值估计方法在不断改进和发展，主要包括：
Genetic Evaluation
?选择指数法 （ selection index,I）
?最佳线性无偏预测法 （ best linear unbiased
prediction,BLUP）
?标记辅助 BLUP法 （ marker-assisted BLUP,
MBLUP） 等
26
? 选择指数法
? 1931年由 Lush和 Wright从植物育种中引入
选择指数理论，并由 Hazel于 1943年应用
到动物育种中
? 育种值估计的初级阶段
? 目前国内一些小型农场还在使用
Genetic Evaluation
三、育种值估计方法概述
27
? 估计育种值
? 估计传递力
? 相对育种值
? 个体育种值
? 复合育种值
? 综合育种值
Genetic Evaluation
选
择
指
数
法
三、育种值估计方法概述
选择指数法：
BLUP估计
法之前所有
传统育种值
估计方法的
统称（ I）
把 I 称为选择指数的原因,I 反应的是一组数据的
相对排列顺序,虽不是育种值本身，但与育种值
A有较大相关, I 的排列顺序反映了 A 的排列顺序
28
三、育种值估计方法概述
?选择指数法 在应用中受到许多因素制约：
? 表型观测值来自同一总体：待估种畜及信息来源
个体必须处于同一环境
? 有事先估计好的遗传参数
? 使用矫正过的观测值：剔除系统环境效应
选择指数法可为育种值提供最佳线性预测（ BLP）
29
? BLUP法
? 1949年,Henderson提出处理不均衡资料的混
合模型方程组（ mixed model equation） 方法
? 1966年将该法应用于动物育种值估计中，形成
了 BLUP方法
? BLUP法将 选择指数法 和 最小二乘估计方法 有
机结合起来
Genetic Evaluation
三、育种值估计方法概述
LS(least square),其估计值
为 BLUE(best linear
unbiased estimation)
30
? BLUP法
? BLUP法在同一个混合模型方程组中，既估计出
固定的环境效应和遗传效应，又预测出 随机的遗
传效应（育种值）
? BLUP法获得的个体育种值具有 最佳线性无偏性,
具有估计值方差最小、估计值无偏、可消除因选
择和淘汰等原因造成的偏差等特性，精确性较高
? BLUP法是目前世界上主要的育种值估计方法
Genetic Evaluation
三、育种值估计方法概述
31
三、育种值估计方法概述
?BLUP法 在应用中受到的制约因素：
? 收集表型信息花时较长，遗传评定结
果滞后于育种需求
? 表型信息易受环境影响，遗传评定的
准确性有限
32
? MBLUP法
? 二十世纪九十年代以来，随着分子生物学技
术的快速发展，涌现了大量分子遗传标记
? 将分子遗传标记提供的信息引入到 BLUP方法
中，形成标记辅助 BLUP（ MBLUP） 方法
? MBLUP法将表型信息和分子遗传标记信息有
机结合起来，从分子水平对产生个体间表型
差异的原因 进行精细剖分
Genetic Evaluation
三、育种值估计方法概述
eZaXy ??? ?
eWvZuXy ???? ?
33
? MBLUP法
? 分子遗传标记优点：多态性丰富、检测效率高，
且不受年龄、性别限制等
? MBLUP法改善和提高了畜禽遗传评定的效率
和准确性
? 尤其是对限性性状、低遗传力性状及难以度量
性状的遗传评定上具有较大优势
Genetic Evaluation
三、育种值估计方法概述
34
三、育种值估计方法 小结
选择指数法
BLUP法
MBLUP法
育种值估计
的 初级 阶段
目前 广为应用 的
育种值估计方法
未来 的育种
值估计方法
数量遗传学
分子遗传学
分子数量遗传学
35
有三种品质必须尊敬－－
坚毅、自尊和仁慈
