第十四章 寄主 - 病原物的相互作用
? 植物病原物如何侵害健康的植株, 使其表现出
各种不同的病态？
? 植物如何保护自己免受病原物和非病原物的侵
害？
? 患病植物又有哪些表现？
第一节 植物病原物的致病作
用
与寄主争夺营养物质和水分；
产生致病酶类；
产生致病毒素；
产生过量的生长调节物质 ;
产生多糖类物质；
危害过程中产生伤口或传播其他病原物等 。
一, 与寄主植物争夺营养物质和水分
寄生性种子植物,吸盘, 吸器,维管束；
线虫,口针；
真菌,吸器或菌丝体；
细菌,渗透作用；
病毒,合成和复制 。
二, 酶的作用
帮助病原物侵入寄主, 引致植物组织及
细胞解体, 降解细胞内含物以供自己吸收
利用 。
病原物产生的与致病性有关酶的种类
很多，主要有角质酶、细胞壁降解酶（果
胶酶、纤维素酶、半纤维素酶、木质素酶
等）、细胞膜和细胞内含物降解酶（蛋白
酶、脂酶、淀粉酶等）。
（ 一 ） 角质酶
植物体地上部分表皮的最外层是角
质层，它主要是由直链的 C16和 C18羟基脂
肪酸衍生出的难溶性 多脂类化合物 构成
的角质组成。病原真菌直接侵入时用以
突破这第一道屏障的酶就是角质酶。 角
质酶是一种脂酶，它能破坏角质分子的
脂键，使角质多聚物水解为单体和小分
子寡聚体。
（ 二 ） 细胞壁降解酶
细胞壁是病原物侵入寄主植物的主要屏障, 它
的主要成分包括果胶质, 纤维素, 半纤维素,
木质素和糖蛋白等 。
细胞壁
中胶层 ------果胶质
初生壁 ------半纤维素、果胶质和糖蛋白
次生壁 ------木质素、纤维素
针对植物细胞壁中的每一种成分，植物
病原物都有相应的降解酶，包括果胶酶、纤
维素酶、半纤维素酶、木质素降解酶和蛋白
酶等，统称为 细胞壁降解酶 。
1,果胶酶 （ pectinase）
果胶酶主要作用于果胶类物质, 降
解植物细胞壁中的果胶成分, 导致组
织解体而引起软腐, 干腐, 枯萎, 斑
点等症状 。
细菌、真菌、线虫等病原物都可以
产生果胶酶。
2,纤维素酶 （ cellulase）
纤维素是由葡萄糖分子链构成的多糖类化
合物。病原真菌、细菌和线虫都可以产
生纤维素酶。
C1酶：纤维素 -----葡萄糖链；
CX酶 (β-1,4-内切葡聚糖酶）,
葡萄糖链 -------纤维二糖；
β-葡萄糖苷酶（纤维二糖酶）,
纤维二糖 ------葡萄糖。
3,半纤维素酶 （ hemicellulase）
半纤维素是由半乳糖、葡萄糖、木
糖、阿拉伯糖、甘露糖等多种糖类物质
构成的异质多糖。
半纤维素酶：包括木聚糖酶、半乳聚糖酶、
葡聚糖酶、阿拉伯聚糖酶、甘露聚糖酶
等，均属于聚糖水解酶。
在这些酶和其他酶类的共同作用下，
半纤维素可被降解为各类寡糖和单糖。
（ 三 ） 细胞膜和细胞内含物降解酶
植物病原菌还能产生一些降解细胞膜和细胞
内物质的酶, 如 蛋白酶, 脂酶, 淀粉酶 等, 用以
降解蛋白质, 类脂和淀粉等成份 。
目前已发现一些病原细菌和真菌可以产生水
解蛋白质的蛋白酶, 这类酶能水解蛋白质中的肽
键, 其中很多也能水解酯键, 而且多数都是非专
化性的 。
有些病原物能产生磷脂酶, 可能会对降解
植物细胞壁有一定作用 。
三, 毒素的作用
（ 一 ） 毒素的性质
毒素 （ toxin）, 毒素是植物病原物在生长代谢
过程中产生的, 在非常低的浓度下就能干扰植
物正常生理功能并引起明显的组织损伤, 对植
物病害有诱导作用的非酶类化合物 。
植物病原物的毒素不仅可以在植物体内产生，也
可以在人工培养条件下产生。提取后用以处理
健康寄主植物，都能使其产生各种病状（如失
绿、坏死、萎蔫等），与病原物侵染所引起的
病状相同或相似。
根据毒素对寄主种或品种有无选择作用分为：
寄主专化毒素 （ host specific toxin,HST）
非寄主专化毒素 （ non-host specific toxin，
NHST）两大类。
寄主专化毒素（ HST）是一类对寄主植物和感
病品种有较高致病性的毒素。这类毒素与产
生毒素的病原物有相似的寄主选择性，能够
诱导感病寄主产生典型的病状，在病原菌侵
染过程中起着致病因子（ pathogenicity factor）
的作用。
燕麦叶枯病菌 （ Bipolaris victoriae） 产生的
维多利亚毒素 （ Victotin,HV-toxin） 具有极强
的寄主选择性, 稀释 1000万倍仍能使感病燕麦品
种表现病状, 但抗病品种表现病状的稀释极限则
只有 25倍 。
玉米小斑病菌 T小种所产生 HMT毒素对具有
T型雄性不育细胞质的玉米品系致病性很强, 除
产生大型叶部病斑,引起严重的叶枯,
但 HMT毒素对其他类型细胞质的玉米致病
性很弱 。
非寄主专化性毒素,没有严格的寄主专化性
和选择性, 不仅对寄主植物而且对一些非寄主
植物都有一定的生理活性, 使之发生全部或部
分症状 。 这类毒素在病原菌侵染寄主植物的过
程中所起的直接作用较小 。
镰刀菌酸 (fusaric acid)是多种镰刀属真菌
产生的一种致萎毒素, 其主要效应是抑制呼吸
作用, 改变细胞渗透性, 引起电解质渗漏, 干
扰离子平衡以及降低多酚氧化酶活性 。
四, 生长调节物质的作用
许多病原真菌, 细菌, 植原体, 线虫等能
合成与植物生长调节物质相同或类似的物质,
侵染后干扰植株体内激素的正常代谢, 从而打
破植株体内的激素平衡, 导致植株产生徒长,
矮化, 畸形, 肿瘤, 丛生, 花器叶变, 产生不
定根等多种病变 。
植物病原菌产生的生长调节物质主要包括
生长素、细胞分裂素、赤霉素、脱落酸和乙烯
等几大类。
（ 一 ） 植物生长素 (吲哚乙酸 IAA)
玉米瘤黑粉病菌 （ Ustilago maydis）
芸薹根肿病菌 （ Plasmodiophora brassicae）
桃缩叶畸形外囊菌 （ Taphrina deformans）
根癌土壤杆菌 （ Agrobacterium tumefaciens）
根结线虫 （ Meloidogyne spp.） 等 。
病原菌侵染引起的病株生长素失调, 导致
一系列生理变化, 最终出现徒长和畸形等病状 。
（ 二 ） 赤霉素
真菌中的镰刀菌、轮枝菌、锈菌和细菌中
的假单胞杆菌等，其中研究最多的是水稻恶苗
藤仓赤霉菌（ Gibberella fujikuroi）。
使节间伸长，导致徒长、丛生和畸形等症
状，另有报道赤霉素可以降低植株的抗病性。
水稻恶苗病菌产生的赤霉素是使水稻茎叶徒长
的主要原因。
（ 三 ） 细胞分裂素
细胞分裂素（ cytokinin）是一类与植物
细胞分裂和生长有关的激素，其化学成分为
嘌呤衍生物。细胞分裂素具有延缓组织衰老、
加速细胞分裂、抑制蛋白质和核酸降解等作
用。
细菌中的根癌土壤杆菌、带化病棒状杆
菌，真菌中的外囊菌、锈菌、黑粉菌、根肿
菌等。这些病原菌侵染寄主植物后，往往引
起寄主细胞分裂素失调，导致寄主细胞过渡
生长。
（ 四 ） 乙烯
乙烯（ ethylene）是一种促进成熟和衰老、抑制
生长的生长调节物质，它在植物中普遍存在。
多数情况下，植株受伤或受病菌感染后乙烯的
含量明显增加。目前已发现甘薯黑斑病菌、大
麦白粉病菌、灰葡萄孢菌、黄萎轮枝菌、番茄
枯萎病菌等病原真菌和假单胞杆菌、黄单胞杆
菌、欧氏杆菌属的病原细菌均可产生乙烯。
棉花被黄萎轮枝菌落叶型菌系 T9侵染后，叶片
内乙烯含量是非落叶型菌株 SS4的 2倍以上，
这可能是 T9菌系导致早期大量落叶的重要因
素。
（ 五 ） 脱落酸
脱落酸 （ abscisic acid,ABA） 主要生理
作用是诱导植物休眠, 抑制种子萌发和植物
生长, 促使离层形成和引起脱落等 。
脱落酸是导致病株矮化的重要因素之一 。
烟草花叶病, 黄瓜花叶病, 番茄黄萎病等病
株表现不同程度的矮化, 与病株体内脱落酸
含量较高有关 。
五, 多糖类物质的作用
一些植物病原物如真菌、细菌、线虫
等能够分泌出多糖类物质
（ polysaccharides）。
多糖在植物病害中的作用似乎主要限
于维管束病害中，病原物在寄主维
管束组织中释放出的多糖可以引起
维管束的机械堵塞并导致萎蔫。
第二节 植物的抗病机制
一, 抗病性的概念和类别
抗病性 （ resistance）, 寄主植物
抵御病原物的侵染以及侵染后所造
成损害的能力, 是植物与其病原物
在长期共同进化过程中相互适应和
选择的结果 。
品种 ----小种或菌株而言的,
按抗病的程度常区分为：
高抗：受轻度侵染, 表现轻微受害
中抗：中等程度感染和受害
中感：明显的感染, 受害程度较重
高感：对病原物的侵染几乎没有抵抗
力，严重受害
按病原物的侵染程序分为
抗接触
抗侵入
抗扩展
抗损害 （ 耐病 ）
抗再侵染
根据寄主和病原之间在遗传学上有没有特
异的相互作用, 把植物的抗病性分为垂直抗性
和水平抗性 。
垂直抗性 （ vertical resistance）,寄主和
病原物之间具有特异性相互作用关系, 即某品
种对病原物的某些生理小种能抵抗, 但对另一
些则不能抵抗, 即抗性是小种专化的, 也称为
小种专化抗性 （ race specific resistance） 。
在遗传上，这种抗性是由个别 主效基因
控制的，称 为主效基因抗性, 单基因或寡基因
抗性,在生产上这种抗性是不稳定和不能持久的。
水平抗性 （ horizontal resistance）,寄
主和病原物之间没有特异的相互作用, 一个
品种对所有小种的反应是一致的, 即非小种
专化的,也称为 非专化抗性 （ nondifferential
resistance） 。 病原物毒性不依寄主抗性基因
的变化而变化, 寄主品种没有它们自己所特
有的病原物小种 。
在遗传上抗性一般是由多个 微效基因 控
制的，也叫 微效基因抗性或多基因抗性 。这
种抗性表现为中度抗病，是稳定和持久的。
耐病性, 植物能忍受病害, 在产量和质量方面
不受严重损害的性能 。
避病性,由于某种原因，使本质上并非抗病的
植物，最易感病的阶段与病原物的侵染期相错，
或者缩短了寄主感病部分暴露在病原物之下的
时间，从而避免或减少了受侵染的机会。
二, 植物被动抗病性
植物固有的抗病机制是指植物本身所具有
的物理结构和化学物质在病原物侵染时形成
的结构抗性和化学抗性。
（ 一 ） 物理的被动抗病性
1,体表附属物
植物表面有表皮毛, 对真菌侵入不利, 使
孢子很难接触到水滴和植物组织 。
2,角质层
由角质和蜡质组成，角质位于蜡质之下，
并与细胞壁的果胶层相接。由于蜡质层明显
的 疏水性,不仅能防止植物外部水分在植物
表面顺利展布而形成水膜、水滴,避免病菌
孢子的萌发 ； 防止 植物内部的 营养物质渗漏
到表面；蜡质中还存在 抑菌物质,而病原物
缺少溶蜡酶，因此，蜡质对病原物具有抗性。
3,自然孔口
植物表面气孔的密度, 大小, 构造及开闭
习性等常成为抗侵入的重要因素 。 气孔多的器
官易感病, 气孔大量形成的时期也是最易感病
的时期 。
4,木栓化组织
木栓质（ suberin）是木栓细胞的特有成分，
是多种不透水、不透光的高分子量酸类构成的
复杂混合物。伤口组织木栓化后，不仅可以有
效地保护伤口不受细菌和真菌的侵染，同时也
防止病原物所产生的有毒物质向健康细胞进一
步扩散。木栓质抑制了软腐菌所分泌的果胶裂
解酶。
5,木质化组织
植物细胞的胞间层, 初生壁和次生壁都
可能积累 木质素 （ lignin）, 从而阻止病原菌
的扩展 。
6,细胞壁和中胶层
植物初生细胞壁主要是由 纤维素和果胶
类 物质构成，也含有一定数量的 非纤维素多
糖和半纤维素 。纤维素细胞壁对一些穿透力
弱的病原真菌也可成为限制其侵染和定殖的
物理屏障。
（ 二 ） 化学的被动抗病性
1.体表分泌物
叶片和根系分泌各种物质, 有许多生化物
质对病原菌有防御作用：有些对病原物有直接
毒害作用, 影响真菌孢子萌发和芽管形成；
2,酶抑制物
植物体内的某些酚类, 丹宁和蛋白质是水
解酶的抑制剂, 可抑制病原菌分泌的水解酶 。
3,水解酶类
植物细胞的液泡内含有多种水解酶, 在病原
菌致病过程中, 可使之释放到植物细胞及细胞
间隙中, 如 β-1,3-葡聚糖酶和几丁质酶, 能够
分解病原物细胞壁成分, 溶解菌丝, 因而表现
对病原菌的抗性 。
4,抗菌物质
许多植物体内均具抗菌物质，如 酚类、皂
角苷、不饱和内酯、芥子油、糖苷类化合物等。
三, 植物主动抗病性
（ 一 ） 物理的主动抗病性
1,形成乳突
植物细胞受病原菌的侵入刺激在侵染钉
下的细胞壁与细胞膜之间形成半球形沉积物,
即乳突 （ papillae） 。 与抗病性有关 。
多数乳突含有胼胝质（ β-1,3-葡聚糖）、
木质素、软木质、酚类物质、纤维素、硅质
及多种阳离子。乳突防御病菌的侵入，也具
有修复伤害的功能，同时可调节受伤细胞的
渗透性。
炭疽病菌附着孢 -寄主作用的界面特征
小麦白粉菌入侵结构、乳突结构
2,形成木栓层, 离层
病原物的侵染和伤害常引起侵染点周围细
胞的木质化和木栓化, 形成几层木栓细胞 。
木栓层的作用：
阻止病原物从初始病斑向外进一步扩展,
也阻挡病原物分泌的任何毒性物质的扩散；
切断养料和水分由健康组织输入到病部, 从
而形成坏死斑, 或使植保素积累到有效剂量,
共同抑制病原菌的侵入 。
叶片病健组织间形成木栓层
离层 （ abscission layer） 即脱落层, 将受病
部位与健康组织隔断, 阻止了物质的运输和病
菌的扩散, 受病组织逐渐的皱缩, 死亡, 随同
病原菌一起脱落 。
核果类树木的叶片受病原菌危害后易形成
离层 。
叶片病叶周围形成的离层
桃穿孔病 — 产 生离层
（ 二 ） 化学的主动抗病性
1,植物保卫素 （ phytoalexin）
植物受侵染后或受到多种生理的, 物理的刺
激后所产生或积累的抗病原物的一类小分子化
合物, 简称植保素 。
大多数已知的植物保卫素对植物病原真菌的
毒性强并抑制其生长, 有些也对细菌, 线虫和
其它生物有毒性 。
植保素是诱导产物，除真菌外，细菌、病
毒、线虫以及金属粒子、叠氮化钠和放线菌酮
等化学物质、机械刺激等非生物因子都能激发
植保素产生，后来又发现植保素的诱导因子都
是高分子量的物质 — 真菌细胞壁的成分，如葡
聚糖、壳聚糖、糖蛋白和多糖。
2,过敏性反应
过敏性反应（ hypersensitive reaction，
HR）, 寄主在侵染点周围少数细胞的迅速死
亡，从而遏制了病原物扩展的一种特殊现象。
3,解毒酶
寄主植物受到病原菌侵染后, 其防御酶
系会被激活 。
如过氧化物歧化酶 （ SOD酶 ） 保护细胞
膜免受氧自由基的破坏, 提高抗病性 。
苯丙氨酸裂解酶（ PAL）是产生大部分
酚类物质，包括植物保卫素和木质素生物合
成的基本分子。
多酚氧化酶和过氧化物酶等，多种酶类
共同作用催化木质素、植物保卫素的生物合
成，在植物的抗病反应中起作用。
（ 三 ） 诱发抗病性
诱发抗病性 （ induced resistance） 是对
植物预先接种微生物或在植物受到某些化学
因子, 物理因子处理后产生的抗病性, 也称
为获得抗病性 。
如病毒近缘株系间的, 交互保护作用,
（ cross protection）, 当寄主植物接种弱毒
株系后, 再接种强毒株系, 寄主对强毒株系
表现出一定程度的抗性 。
诱发抗病性现象是普遍存在的, 不仅同一
种病原物的不同株系和小种交互接种能使植物
产生诱发抗病性, 而且不同种类, 不同类群的
微生物交互接种也能产生诱发抗病性 。
热力、超声波或药物处理而致死的微生物、
由微生物和植物提取的物质，如葡聚糖、糖蛋
白、脂多糖、脱乙酰几丁质等，甚至机械损伤
等在一定条件下均能诱发抗病性。
? 植物病原物如何侵害健康的植株, 使其表现出
各种不同的病态？
? 植物如何保护自己免受病原物和非病原物的侵
害？
? 患病植物又有哪些表现？
第一节 植物病原物的致病作
用
与寄主争夺营养物质和水分；
产生致病酶类；
产生致病毒素；
产生过量的生长调节物质 ;
产生多糖类物质；
危害过程中产生伤口或传播其他病原物等 。
一, 与寄主植物争夺营养物质和水分
寄生性种子植物,吸盘, 吸器,维管束；
线虫,口针；
真菌,吸器或菌丝体；
细菌,渗透作用；
病毒,合成和复制 。
二, 酶的作用
帮助病原物侵入寄主, 引致植物组织及
细胞解体, 降解细胞内含物以供自己吸收
利用 。
病原物产生的与致病性有关酶的种类
很多，主要有角质酶、细胞壁降解酶（果
胶酶、纤维素酶、半纤维素酶、木质素酶
等）、细胞膜和细胞内含物降解酶（蛋白
酶、脂酶、淀粉酶等）。
（ 一 ） 角质酶
植物体地上部分表皮的最外层是角
质层，它主要是由直链的 C16和 C18羟基脂
肪酸衍生出的难溶性 多脂类化合物 构成
的角质组成。病原真菌直接侵入时用以
突破这第一道屏障的酶就是角质酶。 角
质酶是一种脂酶，它能破坏角质分子的
脂键，使角质多聚物水解为单体和小分
子寡聚体。
（ 二 ） 细胞壁降解酶
细胞壁是病原物侵入寄主植物的主要屏障, 它
的主要成分包括果胶质, 纤维素, 半纤维素,
木质素和糖蛋白等 。
细胞壁
中胶层 ------果胶质
初生壁 ------半纤维素、果胶质和糖蛋白
次生壁 ------木质素、纤维素
针对植物细胞壁中的每一种成分，植物
病原物都有相应的降解酶，包括果胶酶、纤
维素酶、半纤维素酶、木质素降解酶和蛋白
酶等，统称为 细胞壁降解酶 。
1,果胶酶 （ pectinase）
果胶酶主要作用于果胶类物质, 降
解植物细胞壁中的果胶成分, 导致组
织解体而引起软腐, 干腐, 枯萎, 斑
点等症状 。
细菌、真菌、线虫等病原物都可以
产生果胶酶。
2,纤维素酶 （ cellulase）
纤维素是由葡萄糖分子链构成的多糖类化
合物。病原真菌、细菌和线虫都可以产
生纤维素酶。
C1酶：纤维素 -----葡萄糖链；
CX酶 (β-1,4-内切葡聚糖酶）,
葡萄糖链 -------纤维二糖；
β-葡萄糖苷酶（纤维二糖酶）,
纤维二糖 ------葡萄糖。
3,半纤维素酶 （ hemicellulase）
半纤维素是由半乳糖、葡萄糖、木
糖、阿拉伯糖、甘露糖等多种糖类物质
构成的异质多糖。
半纤维素酶：包括木聚糖酶、半乳聚糖酶、
葡聚糖酶、阿拉伯聚糖酶、甘露聚糖酶
等，均属于聚糖水解酶。
在这些酶和其他酶类的共同作用下，
半纤维素可被降解为各类寡糖和单糖。
（ 三 ） 细胞膜和细胞内含物降解酶
植物病原菌还能产生一些降解细胞膜和细胞
内物质的酶, 如 蛋白酶, 脂酶, 淀粉酶 等, 用以
降解蛋白质, 类脂和淀粉等成份 。
目前已发现一些病原细菌和真菌可以产生水
解蛋白质的蛋白酶, 这类酶能水解蛋白质中的肽
键, 其中很多也能水解酯键, 而且多数都是非专
化性的 。
有些病原物能产生磷脂酶, 可能会对降解
植物细胞壁有一定作用 。
三, 毒素的作用
（ 一 ） 毒素的性质
毒素 （ toxin）, 毒素是植物病原物在生长代谢
过程中产生的, 在非常低的浓度下就能干扰植
物正常生理功能并引起明显的组织损伤, 对植
物病害有诱导作用的非酶类化合物 。
植物病原物的毒素不仅可以在植物体内产生，也
可以在人工培养条件下产生。提取后用以处理
健康寄主植物，都能使其产生各种病状（如失
绿、坏死、萎蔫等），与病原物侵染所引起的
病状相同或相似。
根据毒素对寄主种或品种有无选择作用分为：
寄主专化毒素 （ host specific toxin,HST）
非寄主专化毒素 （ non-host specific toxin，
NHST）两大类。
寄主专化毒素（ HST）是一类对寄主植物和感
病品种有较高致病性的毒素。这类毒素与产
生毒素的病原物有相似的寄主选择性，能够
诱导感病寄主产生典型的病状，在病原菌侵
染过程中起着致病因子（ pathogenicity factor）
的作用。
燕麦叶枯病菌 （ Bipolaris victoriae） 产生的
维多利亚毒素 （ Victotin,HV-toxin） 具有极强
的寄主选择性, 稀释 1000万倍仍能使感病燕麦品
种表现病状, 但抗病品种表现病状的稀释极限则
只有 25倍 。
玉米小斑病菌 T小种所产生 HMT毒素对具有
T型雄性不育细胞质的玉米品系致病性很强, 除
产生大型叶部病斑,引起严重的叶枯,
但 HMT毒素对其他类型细胞质的玉米致病
性很弱 。
非寄主专化性毒素,没有严格的寄主专化性
和选择性, 不仅对寄主植物而且对一些非寄主
植物都有一定的生理活性, 使之发生全部或部
分症状 。 这类毒素在病原菌侵染寄主植物的过
程中所起的直接作用较小 。
镰刀菌酸 (fusaric acid)是多种镰刀属真菌
产生的一种致萎毒素, 其主要效应是抑制呼吸
作用, 改变细胞渗透性, 引起电解质渗漏, 干
扰离子平衡以及降低多酚氧化酶活性 。
四, 生长调节物质的作用
许多病原真菌, 细菌, 植原体, 线虫等能
合成与植物生长调节物质相同或类似的物质,
侵染后干扰植株体内激素的正常代谢, 从而打
破植株体内的激素平衡, 导致植株产生徒长,
矮化, 畸形, 肿瘤, 丛生, 花器叶变, 产生不
定根等多种病变 。
植物病原菌产生的生长调节物质主要包括
生长素、细胞分裂素、赤霉素、脱落酸和乙烯
等几大类。
（ 一 ） 植物生长素 (吲哚乙酸 IAA)
玉米瘤黑粉病菌 （ Ustilago maydis）
芸薹根肿病菌 （ Plasmodiophora brassicae）
桃缩叶畸形外囊菌 （ Taphrina deformans）
根癌土壤杆菌 （ Agrobacterium tumefaciens）
根结线虫 （ Meloidogyne spp.） 等 。
病原菌侵染引起的病株生长素失调, 导致
一系列生理变化, 最终出现徒长和畸形等病状 。
（ 二 ） 赤霉素
真菌中的镰刀菌、轮枝菌、锈菌和细菌中
的假单胞杆菌等，其中研究最多的是水稻恶苗
藤仓赤霉菌（ Gibberella fujikuroi）。
使节间伸长，导致徒长、丛生和畸形等症
状，另有报道赤霉素可以降低植株的抗病性。
水稻恶苗病菌产生的赤霉素是使水稻茎叶徒长
的主要原因。
（ 三 ） 细胞分裂素
细胞分裂素（ cytokinin）是一类与植物
细胞分裂和生长有关的激素，其化学成分为
嘌呤衍生物。细胞分裂素具有延缓组织衰老、
加速细胞分裂、抑制蛋白质和核酸降解等作
用。
细菌中的根癌土壤杆菌、带化病棒状杆
菌，真菌中的外囊菌、锈菌、黑粉菌、根肿
菌等。这些病原菌侵染寄主植物后，往往引
起寄主细胞分裂素失调，导致寄主细胞过渡
生长。
（ 四 ） 乙烯
乙烯（ ethylene）是一种促进成熟和衰老、抑制
生长的生长调节物质，它在植物中普遍存在。
多数情况下，植株受伤或受病菌感染后乙烯的
含量明显增加。目前已发现甘薯黑斑病菌、大
麦白粉病菌、灰葡萄孢菌、黄萎轮枝菌、番茄
枯萎病菌等病原真菌和假单胞杆菌、黄单胞杆
菌、欧氏杆菌属的病原细菌均可产生乙烯。
棉花被黄萎轮枝菌落叶型菌系 T9侵染后，叶片
内乙烯含量是非落叶型菌株 SS4的 2倍以上，
这可能是 T9菌系导致早期大量落叶的重要因
素。
（ 五 ） 脱落酸
脱落酸 （ abscisic acid,ABA） 主要生理
作用是诱导植物休眠, 抑制种子萌发和植物
生长, 促使离层形成和引起脱落等 。
脱落酸是导致病株矮化的重要因素之一 。
烟草花叶病, 黄瓜花叶病, 番茄黄萎病等病
株表现不同程度的矮化, 与病株体内脱落酸
含量较高有关 。
五, 多糖类物质的作用
一些植物病原物如真菌、细菌、线虫
等能够分泌出多糖类物质
（ polysaccharides）。
多糖在植物病害中的作用似乎主要限
于维管束病害中，病原物在寄主维
管束组织中释放出的多糖可以引起
维管束的机械堵塞并导致萎蔫。
第二节 植物的抗病机制
一, 抗病性的概念和类别
抗病性 （ resistance）, 寄主植物
抵御病原物的侵染以及侵染后所造
成损害的能力, 是植物与其病原物
在长期共同进化过程中相互适应和
选择的结果 。
品种 ----小种或菌株而言的,
按抗病的程度常区分为：
高抗：受轻度侵染, 表现轻微受害
中抗：中等程度感染和受害
中感：明显的感染, 受害程度较重
高感：对病原物的侵染几乎没有抵抗
力，严重受害
按病原物的侵染程序分为
抗接触
抗侵入
抗扩展
抗损害 （ 耐病 ）
抗再侵染
根据寄主和病原之间在遗传学上有没有特
异的相互作用, 把植物的抗病性分为垂直抗性
和水平抗性 。
垂直抗性 （ vertical resistance）,寄主和
病原物之间具有特异性相互作用关系, 即某品
种对病原物的某些生理小种能抵抗, 但对另一
些则不能抵抗, 即抗性是小种专化的, 也称为
小种专化抗性 （ race specific resistance） 。
在遗传上，这种抗性是由个别 主效基因
控制的，称 为主效基因抗性, 单基因或寡基因
抗性,在生产上这种抗性是不稳定和不能持久的。
水平抗性 （ horizontal resistance）,寄
主和病原物之间没有特异的相互作用, 一个
品种对所有小种的反应是一致的, 即非小种
专化的,也称为 非专化抗性 （ nondifferential
resistance） 。 病原物毒性不依寄主抗性基因
的变化而变化, 寄主品种没有它们自己所特
有的病原物小种 。
在遗传上抗性一般是由多个 微效基因 控
制的，也叫 微效基因抗性或多基因抗性 。这
种抗性表现为中度抗病，是稳定和持久的。
耐病性, 植物能忍受病害, 在产量和质量方面
不受严重损害的性能 。
避病性,由于某种原因，使本质上并非抗病的
植物，最易感病的阶段与病原物的侵染期相错，
或者缩短了寄主感病部分暴露在病原物之下的
时间，从而避免或减少了受侵染的机会。
二, 植物被动抗病性
植物固有的抗病机制是指植物本身所具有
的物理结构和化学物质在病原物侵染时形成
的结构抗性和化学抗性。
（ 一 ） 物理的被动抗病性
1,体表附属物
植物表面有表皮毛, 对真菌侵入不利, 使
孢子很难接触到水滴和植物组织 。
2,角质层
由角质和蜡质组成，角质位于蜡质之下，
并与细胞壁的果胶层相接。由于蜡质层明显
的 疏水性,不仅能防止植物外部水分在植物
表面顺利展布而形成水膜、水滴,避免病菌
孢子的萌发 ； 防止 植物内部的 营养物质渗漏
到表面；蜡质中还存在 抑菌物质,而病原物
缺少溶蜡酶，因此，蜡质对病原物具有抗性。
3,自然孔口
植物表面气孔的密度, 大小, 构造及开闭
习性等常成为抗侵入的重要因素 。 气孔多的器
官易感病, 气孔大量形成的时期也是最易感病
的时期 。
4,木栓化组织
木栓质（ suberin）是木栓细胞的特有成分，
是多种不透水、不透光的高分子量酸类构成的
复杂混合物。伤口组织木栓化后，不仅可以有
效地保护伤口不受细菌和真菌的侵染，同时也
防止病原物所产生的有毒物质向健康细胞进一
步扩散。木栓质抑制了软腐菌所分泌的果胶裂
解酶。
5,木质化组织
植物细胞的胞间层, 初生壁和次生壁都
可能积累 木质素 （ lignin）, 从而阻止病原菌
的扩展 。
6,细胞壁和中胶层
植物初生细胞壁主要是由 纤维素和果胶
类 物质构成，也含有一定数量的 非纤维素多
糖和半纤维素 。纤维素细胞壁对一些穿透力
弱的病原真菌也可成为限制其侵染和定殖的
物理屏障。
（ 二 ） 化学的被动抗病性
1.体表分泌物
叶片和根系分泌各种物质, 有许多生化物
质对病原菌有防御作用：有些对病原物有直接
毒害作用, 影响真菌孢子萌发和芽管形成；
2,酶抑制物
植物体内的某些酚类, 丹宁和蛋白质是水
解酶的抑制剂, 可抑制病原菌分泌的水解酶 。
3,水解酶类
植物细胞的液泡内含有多种水解酶, 在病原
菌致病过程中, 可使之释放到植物细胞及细胞
间隙中, 如 β-1,3-葡聚糖酶和几丁质酶, 能够
分解病原物细胞壁成分, 溶解菌丝, 因而表现
对病原菌的抗性 。
4,抗菌物质
许多植物体内均具抗菌物质，如 酚类、皂
角苷、不饱和内酯、芥子油、糖苷类化合物等。
三, 植物主动抗病性
（ 一 ） 物理的主动抗病性
1,形成乳突
植物细胞受病原菌的侵入刺激在侵染钉
下的细胞壁与细胞膜之间形成半球形沉积物,
即乳突 （ papillae） 。 与抗病性有关 。
多数乳突含有胼胝质（ β-1,3-葡聚糖）、
木质素、软木质、酚类物质、纤维素、硅质
及多种阳离子。乳突防御病菌的侵入，也具
有修复伤害的功能，同时可调节受伤细胞的
渗透性。
炭疽病菌附着孢 -寄主作用的界面特征
小麦白粉菌入侵结构、乳突结构
2,形成木栓层, 离层
病原物的侵染和伤害常引起侵染点周围细
胞的木质化和木栓化, 形成几层木栓细胞 。
木栓层的作用：
阻止病原物从初始病斑向外进一步扩展,
也阻挡病原物分泌的任何毒性物质的扩散；
切断养料和水分由健康组织输入到病部, 从
而形成坏死斑, 或使植保素积累到有效剂量,
共同抑制病原菌的侵入 。
叶片病健组织间形成木栓层
离层 （ abscission layer） 即脱落层, 将受病
部位与健康组织隔断, 阻止了物质的运输和病
菌的扩散, 受病组织逐渐的皱缩, 死亡, 随同
病原菌一起脱落 。
核果类树木的叶片受病原菌危害后易形成
离层 。
叶片病叶周围形成的离层
桃穿孔病 — 产 生离层
（ 二 ） 化学的主动抗病性
1,植物保卫素 （ phytoalexin）
植物受侵染后或受到多种生理的, 物理的刺
激后所产生或积累的抗病原物的一类小分子化
合物, 简称植保素 。
大多数已知的植物保卫素对植物病原真菌的
毒性强并抑制其生长, 有些也对细菌, 线虫和
其它生物有毒性 。
植保素是诱导产物，除真菌外，细菌、病
毒、线虫以及金属粒子、叠氮化钠和放线菌酮
等化学物质、机械刺激等非生物因子都能激发
植保素产生，后来又发现植保素的诱导因子都
是高分子量的物质 — 真菌细胞壁的成分，如葡
聚糖、壳聚糖、糖蛋白和多糖。
2,过敏性反应
过敏性反应（ hypersensitive reaction，
HR）, 寄主在侵染点周围少数细胞的迅速死
亡，从而遏制了病原物扩展的一种特殊现象。
3,解毒酶
寄主植物受到病原菌侵染后, 其防御酶
系会被激活 。
如过氧化物歧化酶 （ SOD酶 ） 保护细胞
膜免受氧自由基的破坏, 提高抗病性 。
苯丙氨酸裂解酶（ PAL）是产生大部分
酚类物质，包括植物保卫素和木质素生物合
成的基本分子。
多酚氧化酶和过氧化物酶等，多种酶类
共同作用催化木质素、植物保卫素的生物合
成，在植物的抗病反应中起作用。
（ 三 ） 诱发抗病性
诱发抗病性 （ induced resistance） 是对
植物预先接种微生物或在植物受到某些化学
因子, 物理因子处理后产生的抗病性, 也称
为获得抗病性 。
如病毒近缘株系间的, 交互保护作用,
（ cross protection）, 当寄主植物接种弱毒
株系后, 再接种强毒株系, 寄主对强毒株系
表现出一定程度的抗性 。
诱发抗病性现象是普遍存在的, 不仅同一
种病原物的不同株系和小种交互接种能使植物
产生诱发抗病性, 而且不同种类, 不同类群的
微生物交互接种也能产生诱发抗病性 。
热力、超声波或药物处理而致死的微生物、
由微生物和植物提取的物质，如葡聚糖、糖蛋
白、脂多糖、脱乙酰几丁质等，甚至机械损伤
等在一定条件下均能诱发抗病性。
