第八章 半 知 菌 亚门
(Deuteromycotina)一, 概述
一 ） 半知菌的含义
由于不同的交配系发生的时间或空间可能不
同而难于相遇, 有性生殖在自然条件下很少见,
或者有些已经丧失有性生殖的能力, 或者有些有
性生殖已被准性生殖所代替 。 对于这些真菌人们
只找到无性阶段而没有发现有性时期, 从而只了
解生活史的一半, 所以通常称这类真菌为半知菌
或不完全菌 (fungi imperfecti)。
已经证明半知菌的有性阶段大多数属于
子囊菌, 少数属于担子菌 。 鞭毛菌, 接合菌
和担子菌中的锈菌和黑粉菌的一些种, 也仅
发现其无性阶段, 但他们都具有易于鉴别的
稳定特征, 在传统上不置于半知菌亚门中 。
二 ） 形态特征
（ 一 ） 营养体
多数种类为具有隔膜的菌丝体, 菌丝体
发达 。 菌丝无隔膜的不属于半知菌 。
（ 二 ） 无性繁殖
基本方式是从营养菌丝上分化出分生孢子梗,
在分生孢子梗上形成分生孢子 。
1,分生孢子：产生于分生孢子梗顶端或侧面的无
性孢子 。 除无孢目外, 所有半知菌都产生分生孢
子 。 分生孢子成熟后脱落, 随风或雨飞散, 或由
动物传播, 在适宜的条件下萌发形成菌丝体 。 一
般都是单倍体阶段 。 有些半知菌还产生其他的无
性孢于类型；如小型分生孢子, 芽孢子和节孢子 。
?
2,载孢体的类型
载孢体 （ conidiomata） 是指一种由多根
菌丝特化承载孢子的结构 。 主要有六种类型 。
分生孢子梗（ conidiophore）：由菌丝特化能
产生分生孢子的一种丝状结构。分生孢子梗
单生或丛生，无色或有色，分枝或不分枝，
有的分生孢子梗顶端膨大，上面产生分生孢
子。有的半知菌无分生孢子梗。
孢梗束 (synnema)：分生孢子梗基部联结的
一种联合体 。
分生孢子座 (sporodochium)：由多根菌丝特
化的垫状结构，表面形成分生孢子梗。
分生孢子器 (pycnidium)：由多根菌丝特化成
近球形的结构，其内形成分生孢子梗及分生孢子。
典型的分生孢子器有固定的孔口。分生孢子器的
内壁上产生分生孢子梗，其顶端着生分生孢子。
有的分生孢子直接从内壁的细胞产生。分生孢子
器内产生大量的分生孢子，孢子间常有胶质，胶
质吸水后膨胀，可以使孢子成条地从孔口挤出。
分生孢子盘 (acervulus)：由多根菌丝特化成
的盘状结构，上面着生成排的短分生孢子梗及分
生孢子。有时分生孢子盘的四周或中央有深褐色
的刚毛。寄生性真菌的分生孢子盘往往产生在寄
主角质层表皮的下面，成熟后才露出表面。
子座状载孢体 (stromatic conidiomata)：
由多根菌丝特化成的垫状保护结构，内生分
生孢子梗及分生孢子。
3,分生孢子的形成方式
体生式 (thallic)：分生孢子由产孢细胞整
个转化而来，即产孢细胞先形成隔膜，隔膜
上的细胞膨大成孢子。
芽生式 (blastic)：后者分生孢子由产孢细
胞的一部分发育而成，即产孢细胞上端膨大
形成孢子雏形，而后出现隔膜，再形成孢子。
根据产孢细胞各层壁是否都参与孢子形成
可分为全壁式及内壁式。各层壁都参与孢子形
成的为全璧式，仅内壁参与孢子形成的为内壁
式。
分生孢子发育方式共有四类
1） 全壁体生式：
全壁节孢子 (anhriconidia)：产孢菌丝产生隔膜
后即断裂成孢子；
分生节孢子 (meristemarthric conidia）：
产孢菌丝顶端随孢子的依次产生而继续
延伸，并产生隔膜，形成串生的向基性
的分生孢子。
2）内壁体生式：产孢菌丝外壁不参与孢子
形成，孢子是在产孢细胞内形成的。
3） 全壁芽生式 (holoblastic)：
环痕式 (annellidic)是随着孢子的产生产孢细胞逐次以内部
层出方式延伸, 在梗端形成许多环痕 。
合轴式 (sympodia)是产孢细胞产生孢子后，随
着产孢点侧向延伸，再产生第二个孢子，如
此不断产孢，不断延伸。
倒缩式：产孢梗随着产孢而逐渐缩短，以
倒退的向基序列产生孢子
4） 内壁芽生式 (enteroblastic)
瓶体式的产孢细胞呈瓶状, 顶端有孔口,
孢子从瓶口逐个产生, 产孢细胞长度不变, 其
产孢细胞称为产孢瓶体, 形成的孢子称为瓶梗
孢子 。
孔出式的产孢细胞上面有小孔，孢子由小孔中
生出，称为孔出孢子。
三 ） 分类
（ 一 ） 半知菌分类的现状
真菌的自然分类系统主要以有性生殖器官
和有性孢子为依据，半知菌却不具备这种特点。
半知菌的分类完全是人为的，纯粹是为应用的
方便，而不反映它们之间的亲缘关系。“形式
纲”、“形式目”“形式属”等。
1,Saccardo(1899)的系统。这个系统至今仍
被采用。该系统根据分生孢子在自然情况下的特
点把半知菌分为 4目，即丛梗孢目、黑盘孢目、
球壳孢目和无孢菌目。分生孢子的分隔、形状和
色泽分为 7类 (图 )：
单胞类：孢子单孢, 圆形, 卵圆形, 或圆筒形 。
双胞类：孢子双细胞, 卵圆形到长椭圆形 。
多胞类：孢子 3个细胞以上，具有 2个或多个横,
砖格胞类：孢子具有纵横分隔。
线状孢子类：孢子线状到蠕虫状；单胞到多胞；
无色到有色 。
螺旋孢子类：孢子圆筒形, 螺旋式卷曲, 单胞或
多胞；无色或有色 。
星状孢子类：孢子星状 (放射状 )；单胞或多胞；无
色或有色。
2 近代分类系统, 可归纳为三类 。
① 以分生孢子形成方式为基础的分类系统 。
② 从无性态和有性态的整体考虑, 即所谓, 全型
真菌, (The whole fungus)概念为基础的分类体
系 。
③在传统分类系统基础上，吸收有关分生孢子
和产孢细胞发育类型而形成的分类系统，其中
最有代表性的是安斯沃思 1973年的分类系统和
霍克斯沃思 (Hawksworth)1983年的分类系统。
3,1995年出版的第八版, 真菌字典, 中，
提出了有丝分裂孢子真菌（ mitosporic
fungi）的概念。
（ 二 ） 分类
霍克斯沃思 （ Hawksworth） 1983年的分类系统 。
丝孢纲 （ Hyphymyestes）
无孢目 （ Agonomycetes）
丝孢目 （ Hyphymycetes）
束梗孢目 （ Stibellales）
瘤座孢目 （ Tuberculariales）
腔孢纲 （ Coelomycetes）
黑盘孢目 （ Melanconiales）
球壳孢目 （ Sphaeropsidales）
盾座孢目（ Pycnothyriales）
二、丝孢纲
分生孢子着生分生孢子梗或菌丝上, 外表
无保护结构, 有的不产生分生孢子 。
根据分生孢子的有无和分生孢子梗集合
成载孢体的类型分为 4目。
一 ） 无孢目 （ Agonomycetales）
无性态不产生分生孢子而以有隔菌丝繁殖
的一类真菌。有时形成菌丝变态结构，如厚垣
孢子、菌核等。
丝核菌属 （ Rhizoctonia） 菌核着生菌丝间,
菌丝彼此相连 。 菌核褐色或黑色, 表面粗糙,
内外层颜色一致, 结构较疏松 。 菌丝褐色,
近分枝处形成隔膜, 呈缢缩状, 多为直角分
枝 。
立枯丝核菌（ R,solani Kuhn）：引起多种植物
立枯病和纹枯病。这个种可分为 9个菌丝融合
群（ AG-1 ? AG-9）,中国的棉花立枯病菌
属于 AG-4，水稻纹枯病菌属于 AG-1.
二 ） 丝孢目
分生孢子着生裸露的散生或丛生的分生
孢子梗上或直接着生菌丝上的 --类真菌。分
生孢子梗基部不联合成孢梗束或不形成分生
孢子座。
轮枝孢属 (Verticillium) 分生孢子梗无色,
直立, 分枝轮生, 对生或互生, 分枝末端及
主枝顶端有瓶状产孢细胞；分生孢子着生瓶
体端部, 无色或淡色, 椭圆形或梭形, 单胞,
常聚集成孢子球 。
大丽花轮枝孢 (V,dahliae Kleb)和黄萎轮枝孢 (V,
albo-atrum Reinke et Berthold)引起棉、麻、
茄子等多种植物黄萎病。
链格孢属 (Alternaria) 又称交链孢属 。 分生孢
子梗淡褐至褐色,弯或屈曲孔出式产孢, 合轴式
延伸或不延伸, 孢痕明显；分生孢子串生或单
生, 砖隔状, 淡褐至深褐色, 卵圆形或倒棍棒
形, 表面光滑或有疵, 顶端常具喙状细胞 。
细链格孢 (A.tenuis C.G,Nees)
通常腐生，有时弱寄生于粮食、
棉麻、油料等数十种植物，引起
黑斑病。
弯孢属 (Curvularia) 分生孢子梗，直或弯曲，
合轴式延伸；分生孢子，常弯曲，棍棒形至倒
卵形，多数 3个隔膜，中间 1一 2个细胞常不成
比例膨大，两端细胞颜色较浅，常弯曲。
新月弯孢 [C,lunata ]引起
玉米的叶斑病，水稻、谷子、
高粱的米粒变色。
德氏霉属 (Drechslera) 分生孢子梗褐色，产孢细
胞多芽生，合轴式延伸；分出孢子淡色至暗色，
单生，圆筒形，多细胞，正直，脐点凹陷在基
部细胞轮廓线内。有性态是核腔菌属
(Pyrenophora)
离蠕孢属 (Bipolaris)德氏霉属相近属，分生孢子
梭形，正直或弯曲，脐点稍突出，平截状。有
性态是旋孢腔菌属（ Cochliobolus）。
突脐孢属 (Exserohilum)德氏霉属的相近属，分
生孢子梭形、圆筒形或倒棍棒形，直或弯曲，
脐点明显突出。有性态是毛球腔菌属
(Setosphaeria)。
三 ） 瘤座孢目
分生孢子梗集生在分生孢子座上的一类
真菌。分生孢子座由菌丝体纠结而成，垫状
至瘤状，胶质或蜡质，鲜色至暗色。
镰孢属 (Fusarium)又称镰刀菌属 。 分生孢子有
二种类型：大型分生孢子椭圆形至镰刀型,
有明显突起的足胞；小型分生孢子单胞至双
胞, 单生或串生 。 有时形成厚垣孢子 。 在人
工培养基上菌丝茂密, 产生黄, 红, 紫等色
素, 并可形成圆形菌核, 菌核颜色变化很大 。
尖孢镰孢 （ F,oxysporum Schl.） 有引起棉枯萎
病的尖孢镰孢萎蔫专化型 [ F.oxysporum Schl
f.sp.(Atk.)Snyder et Hansen],还有引起亚麻
枯萎病, 蚕豆枯萎病和西瓜枯萎病等各个不
同专化型 。
三、腔孢纲
一 )黑盘孢目
分生孢子生于分生孢子盘内的一类真菌。
?炭疽菌属 (Colletotrichum)分生孢子盘生于寄主植
物角质层下, 表皮或表皮下, 散生或合生, 分生
孢子盘上有时出现褐色至暗褐色刚毛；分生孢子
无色单胞, 直, 短圆柱形或镰刀形 。
?胶孢炭疽菌 [C,gloeosporioide（ Penz.） Sacc.]引
起多种植物炭疽病。
二 )球壳孢目 (Sphaeropsidales)
分生孢子着生于分生孢子器内的一类真菌。
壳针孢属 (Septoria)分生孢子无色, 线形, 多隔膜 。
芹菜小壳针孢 [S,apii（ Briosi et Cav.） Chest.]
引起芹菜叶枯病。
(Deuteromycotina)一, 概述
一 ） 半知菌的含义
由于不同的交配系发生的时间或空间可能不
同而难于相遇, 有性生殖在自然条件下很少见,
或者有些已经丧失有性生殖的能力, 或者有些有
性生殖已被准性生殖所代替 。 对于这些真菌人们
只找到无性阶段而没有发现有性时期, 从而只了
解生活史的一半, 所以通常称这类真菌为半知菌
或不完全菌 (fungi imperfecti)。
已经证明半知菌的有性阶段大多数属于
子囊菌, 少数属于担子菌 。 鞭毛菌, 接合菌
和担子菌中的锈菌和黑粉菌的一些种, 也仅
发现其无性阶段, 但他们都具有易于鉴别的
稳定特征, 在传统上不置于半知菌亚门中 。
二 ） 形态特征
（ 一 ） 营养体
多数种类为具有隔膜的菌丝体, 菌丝体
发达 。 菌丝无隔膜的不属于半知菌 。
（ 二 ） 无性繁殖
基本方式是从营养菌丝上分化出分生孢子梗,
在分生孢子梗上形成分生孢子 。
1,分生孢子：产生于分生孢子梗顶端或侧面的无
性孢子 。 除无孢目外, 所有半知菌都产生分生孢
子 。 分生孢子成熟后脱落, 随风或雨飞散, 或由
动物传播, 在适宜的条件下萌发形成菌丝体 。 一
般都是单倍体阶段 。 有些半知菌还产生其他的无
性孢于类型；如小型分生孢子, 芽孢子和节孢子 。
?
2,载孢体的类型
载孢体 （ conidiomata） 是指一种由多根
菌丝特化承载孢子的结构 。 主要有六种类型 。
分生孢子梗（ conidiophore）：由菌丝特化能
产生分生孢子的一种丝状结构。分生孢子梗
单生或丛生，无色或有色，分枝或不分枝，
有的分生孢子梗顶端膨大，上面产生分生孢
子。有的半知菌无分生孢子梗。
孢梗束 (synnema)：分生孢子梗基部联结的
一种联合体 。
分生孢子座 (sporodochium)：由多根菌丝特
化的垫状结构，表面形成分生孢子梗。
分生孢子器 (pycnidium)：由多根菌丝特化成
近球形的结构，其内形成分生孢子梗及分生孢子。
典型的分生孢子器有固定的孔口。分生孢子器的
内壁上产生分生孢子梗，其顶端着生分生孢子。
有的分生孢子直接从内壁的细胞产生。分生孢子
器内产生大量的分生孢子，孢子间常有胶质，胶
质吸水后膨胀，可以使孢子成条地从孔口挤出。
分生孢子盘 (acervulus)：由多根菌丝特化成
的盘状结构，上面着生成排的短分生孢子梗及分
生孢子。有时分生孢子盘的四周或中央有深褐色
的刚毛。寄生性真菌的分生孢子盘往往产生在寄
主角质层表皮的下面，成熟后才露出表面。
子座状载孢体 (stromatic conidiomata)：
由多根菌丝特化成的垫状保护结构，内生分
生孢子梗及分生孢子。
3,分生孢子的形成方式
体生式 (thallic)：分生孢子由产孢细胞整
个转化而来，即产孢细胞先形成隔膜，隔膜
上的细胞膨大成孢子。
芽生式 (blastic)：后者分生孢子由产孢细
胞的一部分发育而成，即产孢细胞上端膨大
形成孢子雏形，而后出现隔膜，再形成孢子。
根据产孢细胞各层壁是否都参与孢子形成
可分为全壁式及内壁式。各层壁都参与孢子形
成的为全璧式，仅内壁参与孢子形成的为内壁
式。
分生孢子发育方式共有四类
1） 全壁体生式：
全壁节孢子 (anhriconidia)：产孢菌丝产生隔膜
后即断裂成孢子；
分生节孢子 (meristemarthric conidia）：
产孢菌丝顶端随孢子的依次产生而继续
延伸，并产生隔膜，形成串生的向基性
的分生孢子。
2）内壁体生式：产孢菌丝外壁不参与孢子
形成，孢子是在产孢细胞内形成的。
3） 全壁芽生式 (holoblastic)：
环痕式 (annellidic)是随着孢子的产生产孢细胞逐次以内部
层出方式延伸, 在梗端形成许多环痕 。
合轴式 (sympodia)是产孢细胞产生孢子后，随
着产孢点侧向延伸，再产生第二个孢子，如
此不断产孢，不断延伸。
倒缩式：产孢梗随着产孢而逐渐缩短，以
倒退的向基序列产生孢子
4） 内壁芽生式 (enteroblastic)
瓶体式的产孢细胞呈瓶状, 顶端有孔口,
孢子从瓶口逐个产生, 产孢细胞长度不变, 其
产孢细胞称为产孢瓶体, 形成的孢子称为瓶梗
孢子 。
孔出式的产孢细胞上面有小孔，孢子由小孔中
生出，称为孔出孢子。
三 ） 分类
（ 一 ） 半知菌分类的现状
真菌的自然分类系统主要以有性生殖器官
和有性孢子为依据，半知菌却不具备这种特点。
半知菌的分类完全是人为的，纯粹是为应用的
方便，而不反映它们之间的亲缘关系。“形式
纲”、“形式目”“形式属”等。
1,Saccardo(1899)的系统。这个系统至今仍
被采用。该系统根据分生孢子在自然情况下的特
点把半知菌分为 4目，即丛梗孢目、黑盘孢目、
球壳孢目和无孢菌目。分生孢子的分隔、形状和
色泽分为 7类 (图 )：
单胞类：孢子单孢, 圆形, 卵圆形, 或圆筒形 。
双胞类：孢子双细胞, 卵圆形到长椭圆形 。
多胞类：孢子 3个细胞以上，具有 2个或多个横,
砖格胞类：孢子具有纵横分隔。
线状孢子类：孢子线状到蠕虫状；单胞到多胞；
无色到有色 。
螺旋孢子类：孢子圆筒形, 螺旋式卷曲, 单胞或
多胞；无色或有色 。
星状孢子类：孢子星状 (放射状 )；单胞或多胞；无
色或有色。
2 近代分类系统, 可归纳为三类 。
① 以分生孢子形成方式为基础的分类系统 。
② 从无性态和有性态的整体考虑, 即所谓, 全型
真菌, (The whole fungus)概念为基础的分类体
系 。
③在传统分类系统基础上，吸收有关分生孢子
和产孢细胞发育类型而形成的分类系统，其中
最有代表性的是安斯沃思 1973年的分类系统和
霍克斯沃思 (Hawksworth)1983年的分类系统。
3,1995年出版的第八版, 真菌字典, 中，
提出了有丝分裂孢子真菌（ mitosporic
fungi）的概念。
（ 二 ） 分类
霍克斯沃思 （ Hawksworth） 1983年的分类系统 。
丝孢纲 （ Hyphymyestes）
无孢目 （ Agonomycetes）
丝孢目 （ Hyphymycetes）
束梗孢目 （ Stibellales）
瘤座孢目 （ Tuberculariales）
腔孢纲 （ Coelomycetes）
黑盘孢目 （ Melanconiales）
球壳孢目 （ Sphaeropsidales）
盾座孢目（ Pycnothyriales）
二、丝孢纲
分生孢子着生分生孢子梗或菌丝上, 外表
无保护结构, 有的不产生分生孢子 。
根据分生孢子的有无和分生孢子梗集合
成载孢体的类型分为 4目。
一 ） 无孢目 （ Agonomycetales）
无性态不产生分生孢子而以有隔菌丝繁殖
的一类真菌。有时形成菌丝变态结构，如厚垣
孢子、菌核等。
丝核菌属 （ Rhizoctonia） 菌核着生菌丝间,
菌丝彼此相连 。 菌核褐色或黑色, 表面粗糙,
内外层颜色一致, 结构较疏松 。 菌丝褐色,
近分枝处形成隔膜, 呈缢缩状, 多为直角分
枝 。
立枯丝核菌（ R,solani Kuhn）：引起多种植物
立枯病和纹枯病。这个种可分为 9个菌丝融合
群（ AG-1 ? AG-9）,中国的棉花立枯病菌
属于 AG-4，水稻纹枯病菌属于 AG-1.
二 ） 丝孢目
分生孢子着生裸露的散生或丛生的分生
孢子梗上或直接着生菌丝上的 --类真菌。分
生孢子梗基部不联合成孢梗束或不形成分生
孢子座。
轮枝孢属 (Verticillium) 分生孢子梗无色,
直立, 分枝轮生, 对生或互生, 分枝末端及
主枝顶端有瓶状产孢细胞；分生孢子着生瓶
体端部, 无色或淡色, 椭圆形或梭形, 单胞,
常聚集成孢子球 。
大丽花轮枝孢 (V,dahliae Kleb)和黄萎轮枝孢 (V,
albo-atrum Reinke et Berthold)引起棉、麻、
茄子等多种植物黄萎病。
链格孢属 (Alternaria) 又称交链孢属 。 分生孢
子梗淡褐至褐色,弯或屈曲孔出式产孢, 合轴式
延伸或不延伸, 孢痕明显；分生孢子串生或单
生, 砖隔状, 淡褐至深褐色, 卵圆形或倒棍棒
形, 表面光滑或有疵, 顶端常具喙状细胞 。
细链格孢 (A.tenuis C.G,Nees)
通常腐生，有时弱寄生于粮食、
棉麻、油料等数十种植物，引起
黑斑病。
弯孢属 (Curvularia) 分生孢子梗，直或弯曲，
合轴式延伸；分生孢子，常弯曲，棍棒形至倒
卵形，多数 3个隔膜，中间 1一 2个细胞常不成
比例膨大，两端细胞颜色较浅，常弯曲。
新月弯孢 [C,lunata ]引起
玉米的叶斑病，水稻、谷子、
高粱的米粒变色。
德氏霉属 (Drechslera) 分生孢子梗褐色，产孢细
胞多芽生，合轴式延伸；分出孢子淡色至暗色，
单生，圆筒形，多细胞，正直，脐点凹陷在基
部细胞轮廓线内。有性态是核腔菌属
(Pyrenophora)
离蠕孢属 (Bipolaris)德氏霉属相近属，分生孢子
梭形，正直或弯曲，脐点稍突出，平截状。有
性态是旋孢腔菌属（ Cochliobolus）。
突脐孢属 (Exserohilum)德氏霉属的相近属，分
生孢子梭形、圆筒形或倒棍棒形，直或弯曲，
脐点明显突出。有性态是毛球腔菌属
(Setosphaeria)。
三 ） 瘤座孢目
分生孢子梗集生在分生孢子座上的一类
真菌。分生孢子座由菌丝体纠结而成，垫状
至瘤状，胶质或蜡质，鲜色至暗色。
镰孢属 (Fusarium)又称镰刀菌属 。 分生孢子有
二种类型：大型分生孢子椭圆形至镰刀型,
有明显突起的足胞；小型分生孢子单胞至双
胞, 单生或串生 。 有时形成厚垣孢子 。 在人
工培养基上菌丝茂密, 产生黄, 红, 紫等色
素, 并可形成圆形菌核, 菌核颜色变化很大 。
尖孢镰孢 （ F,oxysporum Schl.） 有引起棉枯萎
病的尖孢镰孢萎蔫专化型 [ F.oxysporum Schl
f.sp.(Atk.)Snyder et Hansen],还有引起亚麻
枯萎病, 蚕豆枯萎病和西瓜枯萎病等各个不
同专化型 。
三、腔孢纲
一 )黑盘孢目
分生孢子生于分生孢子盘内的一类真菌。
?炭疽菌属 (Colletotrichum)分生孢子盘生于寄主植
物角质层下, 表皮或表皮下, 散生或合生, 分生
孢子盘上有时出现褐色至暗褐色刚毛；分生孢子
无色单胞, 直, 短圆柱形或镰刀形 。
?胶孢炭疽菌 [C,gloeosporioide（ Penz.） Sacc.]引
起多种植物炭疽病。
二 )球壳孢目 (Sphaeropsidales)
分生孢子着生于分生孢子器内的一类真菌。
壳针孢属 (Septoria)分生孢子无色, 线形, 多隔膜 。
芹菜小壳针孢 [S,apii（ Briosi et Cav.） Chest.]
引起芹菜叶枯病。
