第九章
植物病原原核生物
第一节 原核生物概述
一、植物病原细菌学发展简史
Mistcherlich(1850),借助显微镜观察到活
动的液体能引起马铃薯细胞崩解, 认为
可能是一种弧菌 （ Vibrio） 。 第一个发
现细菌引起植物病害 。
Thomas J,Burrell(1877)证明 Illinois梨
和苹果的火疫病是由细菌引起的 。
用胶状缢脓接种获得成功 。
C,Auther(1885):用纯培养细菌接种和
再分离，从而证实细菌是病原物。
?Erwin F,Smith (美国 )和 A,Fisher （德
国） (1905),
?出版了, 细菌与植物病害的关系,
?（ Bacteria in relation to plant
diseases）。奠定了植物病原细菌学。
? 土居养二（ 1967）：确定桑萎缩病的病
原是类菌原体（ MLO）。
? Saglio(1973)(法国 )：首先从柑桔僵化病
中分离到了一种螺旋形的菌原体（螺原
体），并由此建立螺原体属。
?已经记载的植物细菌病害 500种以上。
植物病原细菌已经确认的约有 250个种、
亚种和致病变种。随着分子生物遗传学
和生物技术的迅速发展和向其它学科渗
透，目前植物细菌学的研究已进入分子
生物学阶段。
? 二, 分布和为害
? 凡有植物生长的地方都有细菌病害分布，但
发生的种类则依不同气候带或不同生态区而
异。
? 植物病原细菌中有的种类寄生专化性强，只
能侵染一种植物，有的种类寄生范围较宽，
可侵染多种植物，最多的可达 200余种，如
青枯病菌。
?细菌病害对植物的为害是多方面的，如影
响植物正常生长发育以及营养代谢或光合
作用等，从而造成农作物的重大经济损失。
?例如，据从肯尼迪等 (H·W·Kennedy et
al,l980)报道,1976年美国 3l个州因 43种细
菌病害的为害而造成经济损失达 2亿多美
元 ;
?曾有报道 棉花因角斑病 (Xanthomonas
campestris pv,malvacearum Dye)为害减产
达 30%;
?在中国, 水稻白叶枯病 (X,campestris pv.
oryzae Dye)于 70年代初连续 3年在长江流域
大流行, 每年发病面积约 133.3公顷, 重病
稻田一片枯焦 。
? 世界性重要细菌病害是,
? 水稻白叶枯病, 主要发生在中 国, 日本和东南
亚各国 。
? 植 物 青 枯 病 (Pseudomonas solanaceareum
Smith),各大洲都有发生, 但主要在热带, 亚
热带及部分温带地区温暖, 酷热, 潮湿, 多雨
的条 件下严重为害 。 中国的黄河流域及其以南
各省均有发生, 但以长江流域以南为害最重 。
? 植物软腐病，由几种欧文氏菌 (Erwinia)引起的
病害，主要为害十字花科作物，也为害禾本科
及其它栽培植物，世界各国及中国南北方都有
发生。
? 梨火疫病 (Erwinia amylovora(Burrill)Winslow
et al)，主要发生在西欧和北美，为害梨、苹果
等，有 "细菌火 "之称，是毁灭性的细菌病害，
中国尚未发现此病。
? 植物根癌病,又称冠瘿
病 (Agrobacterium
tumefaciens Conn)，
? 各大洲都有分布，
寄主范围很广，对核
果类果树为害尤重，
近年在中国局部地区
的桃、葡萄、啤酒花
等栽培植物上严重发
生 。
? 马铃薯环腐病 (Clavibacter michiganense subsp,
sepedonicum )，在欧洲、北美发生普遍。在中
国马铃薯主要栽培区都有发生，以北方一季作
区和南方冷凉山区较重。无毒种薯生产可减轻
为害。
? 三, 研究内容
? 主要研究细菌形态, 染色反应, 培养性状,
生长与营养, 生理和生物化学特性, 血清学
特征, 遗传特性, 遗传和变异, 鉴定和分类,
致病特性, 地理分布, 传播方式, 流行生态,
病原物与寄主植物互作的物理机制, 生理生
化机制和分子生物学机制, 细菌病害的防治
策略和防治技术 。
? 原核生物与真核生物的比较
原核生物 真核生物
大小（ ?m） 1-10 〉 10
染色体数目 1 〉 1
核膜 - +
呼吸作用场所 原生质膜 线粒体
核糖体 70S 80S
肽葡聚糖 + -
DNA 环状 线状
繁殖 无丝分裂 有丝分裂
? 一, 分类单元
? 植物病原核生物并不独立于原核生物之外,
其命名原则, 分类方法, 分类单元和分类系统
与原核生物相同 。
? 界、门、纲、目、科、属、种。
? 种的概念：种是许多具有共同特征的菌
系组成个群体, 通常这些菌系与其它菌
系有很大的区别 。
? 亚种：指在种下类群中在培养特性、生
理生化和遗传学等性状有一定的差异的
群体。
菌系 （ strain） 是由分离获得的纯培养物单个
菌落繁衍的后代组成 。
模式菌系（ type strain）,是种的命名菌系，由
它以及和它相似的其它菌系组成种。由于细
菌的种的概念包含人为的主观判断，因此，
细菌种的表型和遗传特性上存在明显的多样
性。目前认为根据遗传的相关性来定种更为
客观。
? 致病变种 （ pathvar,pv）, 在种下以寄主
范围和致病性为差异来划分的组群 。
?
? 生化变种（ Biovar）, 是种内的菌株，按
生理生化形状的差异来划分的组群。
二、命名
植物病原细菌学名采用双名法, 以拉丁文表
示 。
? 细菌的学名由国际细菌命名法规所规定，法规
的最新版本发表了, 核准的细菌名录,
（ Approved lists of Bacterial Names）,名录包
括经过国际系统细菌学委员会核准生效的所有
细菌的科学名称，从 1980年 1月 1日起始用。
植物病原细菌的某些种之间除了致病性外，难
于用生理生化特性加以区别，则为同物异名，
因此未能列入, 核准的细菌名录, 。
为了保留这些细菌的分类地位，植物病理学家
采用致病变种作为这些同物异名的分类单元，
1980年编制了, 植物病原细菌致病变种名
录, 。
三、分类系统
,伯 杰 细 菌 鉴 定 手 册, （ Berge’s Manual of
Determinative Bacteriololy） 中的细菌分类体系被微
生物学家普遍采用 。 1923年, 第一版问世, 到 1994
年已出版 9版 。
原核生物的形态差异较小，许多生理生化性状亦较相
似，遗传学性状了解尚少，原核生物成员间的系统
亲缘关系不是很明确。根据, 伯杰细菌鉴定手册,
（ 1994）和近年来, 国际系统细菌学杂志,
（ International Journal of Systematic Bateriology,
IJSB）报道的新属新种资料，原核 生物界通常分为
4个门,7个纲,35个组群。
? 薄壁菌门 （ Phylum Gracilicutes）
? 厚壁菌门 （ Phylum Firmicutes）
? 软壁菌门 （ Phylum Tenericutes）
? 疵壁菌门（ Phylum Mendosicutes）
四、分类
,伯杰手册, （ 1923） （ 第一版 ）,
植物病原细菌归属于植物单细胞菌属, 该属名与原生
动物的一个属名相重, 因而舍弃 。
从第六版 （ 1948） 开始
? 假单胞菌属 （ Pseudomonas）,
? 黄单胞菌属 （ Xanthomonas）,
? 土壤杆菌属 （ Agrobacterium）
? 欧文氏菌属 （ Erwinia）
? 棒杆菌属 （ Corynebacterium）
? 木质部小菌属 （ Xylella） 。
? 目前接受的植物病原原核生物有 20个属。
其中薄壁菌门有 12个，厚壁菌门有 6个，
软壁菌门有 2个。
植物病原原核生物属的界限比较明确，意
见也较一致。但种的划分有较大的分歧，
过去，表形性状相似但致病性明显不同
都认为是不同的种，但根据系统学的观
点，不同来源的细菌只有在性状总体上
相似方可认为是一个种。
五,植物病原原核生物重要属
分类特征：
1 形态特征和培养性状：菌体形状与大小, 鞭毛,
荚膜, 芽孢, 在固体和液体培养中的形态特征和
色素的产生 。
2 生理生化性状：革兰氏染色反应和抗酸染色反应
等；细胞壁结构与组分, 色素和毒素的生化性状,
抗原性, 代谢类型, 对碳原, 氮原和大分子物质
的利用能力与分解产物等 。
3 遗传性状,DNA中 G+C mol%、核糖体核苷酸序
列,DNA-rRNA同源性等。
（一） 薄壁菌门植物病原细菌主要属
? 1,土壤杆菌属 （ Agrobacterium） Conn,1942
菌体杆状, 0.6-1.0x1.5-3.0?m,单生或成对, 鞭毛
周生 1-4根；土壤习居菌, 好气性；
? G-,无芽孢；菌落圆形，光滑、质地粘稠、不
产色素； G+C 57-63mol%
共有四个种,
根癌土壤杆菌 (A,tumefaciens)：模式种。
寄主广泛，可侵害 90多科 300余种双子叶植物，
尤以蔷薇科为主，引起桃、苹果、葡萄、月季
的根癌病。癌肿是由病菌产生的激素引起的。
发根土壤杆菌 (A,rhizogens)
悬钩子土壤杆菌 (A,rubi)
放射性土壤杆菌 (A,radiobacter),非致病菌。土
壤杆菌属的的许多菌株能产生细菌素，如土壤
杆菌素 K84是从澳大利亚土壤中分离的放射性
土壤杆菌 K84菌株产生的，在世界上许多国家
被成功地用于果树冠瘿病的生物防治。
? 根癌土壤杆菌的致病因子是细菌细胞
中的大质粒，称为 Ti 质粒（ Tumer
inducing plasmid）,引起发根症状的质粒
称为 Ri 质粒（ Root inducing plasmid）。
2,假单胞菌属 （ Pseudomonas）
Migula 1894年建立, 占植物病原细菌的一半 。
菌体短杆状或略弯, 单生, 0.5-1x1.5-5.0?m,单
生, 鞭毛极生 1-4根或更多；
广泛分布于江湖河水, 土壤； G-,无芽孢；严格
好气性；菌落圆形, 有荧光反应；
G+C 58-70mol%
根据, 伯杰手册, 包括 94种，有植物病原
细菌 21种,59个致病变种（ Young,1996）。
Pallevoni根据 rDNA/DNA同源性，分为 5个组，
植物病原细菌主要在第 1,2组，少数在第 5组。
大多数有荧光反应 —— 纯培养在紫外光下照射
能发出强烈荧光。
Pseudomonas syringae pv,phaseolicola
Bean, Halo blight 丁香假单孢杆菌菜豆致病变种
晕斑病
Cucumber,Angular leaf spot
Pseudomonas syringae pv,lachrymans
丁香假单孢杆菌黄瓜致病变种
3 布克氏菌属 （ Berkholderia） Yabuueni,1993
是从假单孢菌属第 2组独立出来的 。 G+C 64-
68mol%。
模式种是引起洋葱腐烂病的洋葱布克氏菌 （ B.
cepacia）,
茄科植物的青枯病是众所周知的
(B,solanacearum)引起的。
?
Onion,rot
4 欧文氏菌属 （ Erwinia） 1920,Winslow
菌体短杆状,0.6-1.0x1.5-3.0?m,多双生或
短链状，鞭毛周生多根；兼性好气性； G-,无
芽孢；菌落圆形，隆起灰白色； G+C 50-
58mol%
该属大多数种是植物病原菌，引起植物坏
死、溃疡、萎蔫、流胶、叶班及软腐症状。
? 常见种：
? 菊欧文菌 （ E,chrysanthemi） 引起多种亚热带植
物和观赏植物软腐病 。
? 胡萝卜欧文菌 （ E,carotovara）, 俗称大白菜软
腐病菌, 寄生范围很广, 包括十字花科, 禾本科,
茄科等 20多科的数百种果蔬和大田作物 。
? 玉米细菌性枯萎病（ E,stewartii）和梨火疫病
（ E,amylovara） 是我国的对外检疫对象。
Stewart's wilt,corn,(Erwinia stewartii)
5 黄单胞杆菌 （ Xanthomonas） 1939,Dowson
菌体直杆状, 0.4-0.7x0.7-1.8?m,单极生鞭
毛；绝对好氧； G-；菌落一般为黄色, 光滑或
粘稠；产生黄单孢菌色素 （ Xanthomonadins） ；
G+C 63-71mol%。
绝大多数成员为植物病原细菌。
Vanterin(1995)归属 20个种,120个致病变种。
野油菜黄单胞菌 （ X,campestris） 模式种,
俗称甘蓝黑腐病菌 。
野油菜黄单胞菌禾草致病变种 （ X,c.,pv
graminis）,引起禾谷类黑颖病 。
野油菜黄单胞菌柑桔致病变种 （ X,c,pv
citri） 柑桔溃疡病 。
? 稻黄单胞菌（ X,oryzae pv oryzae）, 侵染
水稻引起水稻白叶枯病。
Black rot of cabbage (Xanthomonas campestris pv,campestris)
6 木质部小菌属 （ Xyllela）, 1987,Well
菌体短杆状,0.2-0.5x1.0-4.0?m,单生，无
鞭毛；兼性好气性； G-,无芽孢；营养要求苛
刻，琼脂上不能生长，需要血清蛋白或焦磷酸
铁等（需要可溶性铁），喜欢在木质部中活动
故称为木质部难养菌（ Xylem fastidious
bacteria,XFB）。
? 已知仅一种：木质部难养菌（ X,fastidiosa）,引
起葡萄的皮尔氏病（ piece’s disease）、苜蓿矮缩
病等 17种病害。
7 根杆菌属 （ Rhizobacter）
菌体短杆状, 略弯, 0.9-1.3x2.1-2.5?m,团生,
极生鞭毛；好气性； G-,无芽孢；
菌落白色或黄色 。
仅一种，胡萝卜根癌杆菌（ R,daucus）一起
胡萝卜根部癌肿。
8 韧皮部杆菌属 （ Liberobacter）
电镜下观察菌体梭形或短杆状, G-。
不能人工培养, 存在于韧皮部, 称为韧皮部难
养菌 （ Phloem fastidious bacteria,PFB） 或韧
皮部局限菌 （ phloem-limited bacterium,） 。
过去称为类细菌。
包括两个种：
L,asaticum 引起柑桔黄龙病 （ Citrus
Huanglongbing (HLB)） 。 引起黄梢和青果 。
L,africanum 引起青果病（ citrus greening）。
（二）厚壁菌门植物病原细菌的主要
属
1 棒形杆菌属 （ Clavibacter）, 1984,Davis
菌体多形态,棒状, 不规则棒杆状, 常弯曲
成 L型或 V型 ;0.4-0,75x0.8-2.5?m,无鞭毛；好气
性； G+,无芽孢；菌落不透明, 灰白色； G+C
67-78mol%
包含 5个种和 7个亚种，都是植物病原菌，
引起系统性病害，表现萎蔫、蜜穗、花叶等症
状。
模 式 种 是 密 执 安 棒 形 杆 菌 （ C.
michigenensis）,马铃薯环腐菌亚种 (C,m..
pv sepedonicum)引起马铃薯环腐病 。
小麦密穗棒杆菌（ C,tritici）引起小麦密
穗病。
该属的成员原来都属于棒状杆菌属
(Agrobacterium)，由于它们和模式种（白喉杆
菌）的差异较大，亲缘关系较远，所以细菌学
家将植物病原细菌从中移出并建立了棒形杆菌
属，棒状杆菌属仍保留，其成员都是人和动物
的病原细菌。
2 节杆菌属 （ Arthrobacter ）,1947,Conn,
Dimmick
在复合培养基上有明显的杆状 —— 球形生长循
环 。 细胞或角状或 V形排列,没有真正的菌丝 。
杆状细胞不运动或偶有运动 。 绝对好氧 。 G+;
G+C 59-70mol%。
仅一种病原菌 —— 美国冬青节杆菌（ A,ilices），
引起冬青细菌疫病。
3 短杆菌属 （ Curobacterium） 1972,Yamata et
Komagata
菌体不规则杆状，短小,0.4-0.6x0.6-3.0?m,随
着菌龄变老，菌体变为球状，侧生鞭毛；好气
性； G+,老龄细胞常呈 G-,无芽孢；菌落圆形，
隆起、奶油状，多为桔黄色； G+C 68-75mol%。
植物病原菌仅一种。菜豆萎蔫短杆菌（ C,
flaccumfaciens pv flaccumciens）,引起菜豆幼
苗矮化，成株萎蔫。
4,红球菌属 （ Rhodococcus）
菌体多为球形, 但可以牙殖而变成短杆状或分
枝丝状；好气性； G+,无鞭毛；菌落淡黄色
或桔红色, 奶酪状, 圆形不透明, G+C 59-
69mol%
仅一种。香豌豆带化红球菌（ R,fascians）,侵
害幼芽、幼茎，使呈丛生状，茎叶扭曲，叶
柄和叶部常形成瘿瘤。
5 芽胞杆菌属 （ Bacillus） 1937,Cohn
菌体直杆状,0.5-2.5x1.2-10?m,鞭毛周生多根；
活动行强，老龄菌体产生芽胞，好气或兼性厌
气； G+,菌落扁平，灰白色，边缘不整齐，有
缺刻或波纹，较粘稠； G+C 32-39mol%。
常分离到，加快病组织的腐烂或坏死，少数可单
独侵染而致病。可以产生细菌素或毒素，用作
生物防治的材料。
6 链霉菌属 （ Streptomyces）
属于放线菌 。 基内菌丝体生长发育良好,
多分枝, 一般不形成横隔也不断裂, 有的菌丝
在生长后期偶尔断裂；气生菌丝分支, 在气丝
上有长的孢子丝链, 直或弯曲或螺旋状 。 孢子
丝链分化为孢子 。 孢子圆型, 椭圆形, 或杆状 。
少数种能引起
植物病害。如
疮痂链霉菌（ S,
scabies）和酸
疮痂链霉菌（ S,
oeidiscabies）
为甘薯疮痂病
的病原菌。
（三）软壁菌门植物病原生物主要
属
菌体无细胞壁, 只有一层原生质膜包围在菌
体的四周 。 与植物病害有关系的统称为植物菌原
体, 包括螺原体属和植原体属 。 能穿透细菌过滤
器, 对青霉素不敏感, 对四环素敏感 。
1 螺原体属 （ Spiroplasma）
菌体的基本形态为螺旋形，繁殖时可产生
分枝，分枝亦呈螺旋形。生长繁殖时需要提供
甾醇，螺原体在固体培养基上的菌落很小，煎
蛋状，直径 1mm左右，常在主菌落周围形成更
小的卫星菌落。菌体无鞭毛，但在培养液中可
以做旋转运动。兼性厌氧菌。基因组大小为
5x108-5x109u,DNA中 G+C含量为 24-31mol%。
传病介体：叶蝉, 飞虱等 。
柑桔僵化螺原体 （ S,citri）, 引起柑桔僵化
病和辣椒脆根病 。
玉米矮缩螺原体 （ S,kunkelii）,玉米, 高
粱和一些禾草 。
长春花黄花螺原体（ S,phoeniceum）,
玉米矮缩螺原体（ S,kunkelii）
typical filamentous growth in Spiroplasm citri
on a laboratory medium
柑桔僵化病
healthy fruit malformed fruit
2 植原体属 （ Phytoplasma）
菌体的基本形态为圆球形或椭圆形，在韧
皮部筛管中或在穿透细胞壁上的胞间连丝时，
可以成为变形体状，如丝状，杆状或哑铃状等。
大小为 80-1000nm。目前还不能人工培养。早
期称之为类菌原体 （ Mycoplasma-like
Organism,MLO）,其分类和鉴定主要依靠生
物学特征，如寄主、症状、介体专化性等。近
年来分子生物学方法已广泛应用于此领域，分
类取得了很大的进展。
根据 Kirkpatrich 和 Sears(1993) 的建议暂时
将 MLO归入,Candidatus Phytoplasma”中。
已知植原体有 12个群 25个亚群，正式命名
的种有六个。
Candidatus Phytoplasma aurantifolia 1995
Candidatus Phytoplasma australasia 1998
Candidatus Phytoplasma australiense 1997
Candidatus Phytoplasma brasiliense 2001
Candidatus Phytoplasma fraxini 1999
Candidatus Phytoplasma japonicum 1999,
泡桐丛枝病 Paulownia witehe’s-broom
Enlarged buds and growth distortion is characterisitc
of tomato big-bud phytoplasma,a member of the
aster yellows group of phytoplasmas
小麦兰矮病
病毒？兰矮病？红矮病？
植原体？
第三节 植物病原原核生物的侵染
与传播
一, 植物病原原核生物的寄生性与致病性
1 多数非专性寄生, 寄生性的强弱有所不同 。 少
数如植原体, 专性寄生 。
? 强寄生菌：侵染植物的绿色部分, 自然孔口入
侵
? 弱寄生菌：侵染植物的贮藏器官或抵抗力较弱
的部位。
2,寄主范围多专一, 少数较宽, 因种而异 。
较窄：水稻白叶枯, 仅危害水稻；棉角斑黄单
胞菌只为害棉属植物 。
较宽：甘蓝黑腐病黄单胞菌可以为害许多十字
花科植物；癌肿土壤杆菌，可以为害 643种植
物。
3致病性
1） 毒素
主要破坏寄主细胞的半透性, 造成原生质中不溶
性物质转变为可溶性而外渗, 造成细胞水分,
养分向间隙外渗, 引起腐烂或斑点症状, 初期
水渍状症状 。
2） 酶
果胶酶：分解细胞壁组织, 引起崩解, 引起的症
状多半是腐烂 。
蛋白酶：使寄主细胞失活, 造成细胞坏死, 引起
坏死症状 。
水解酶：分解碳水化合物造成细胞死亡，引起斑
点。
3） 多糖类物质
许多细菌可产生高分子量的多糖物质,
阻塞导管, 引起萎蔫 。
4）激素
引起畸形，癌肿。
二, 侵染途径
植物病原细菌不象真菌那样直接穿过角质层或从
表皮侵入 。
一 ） 侵入途径
1自然孔口 （ 气孔, 水孔, 皮孔, 蜜腺 ）
气孔：如棉花角斑病 。
水孔：如水稻白叶枯病和甘蓝黑腐病的病原细菌 。
蜜腺：梨火疫病。
2 伤口 (wounds)
以维管束病害为多 。
自然伤口：风雨, 雹, 冻害, 昆虫等造成 。
人为伤口：耕作, 施肥, 嫁接, 移栽, 疏芽, 疏
果, 打顶, 收获, 运输等造成 。
从自然孔口侵入的细菌一般都能从伤口侵入，
反之不一定。蔬菜软腐病和只能从伤口侵入，
很少从自然孔口侵入。
3 叶毛 (leaf hairs)
梨火疫病菌可经由未受伤的叶毛侵入。
二 ） 决定侵入途径的因素
1 寄生关系的建立；
2 寄生性的强弱：寄生性弱的细菌一般都是从伤
口侵入 ;寄生性强的细菌，较能适应寄生的生活，
就不一定要从伤口侵入。
3 引起叶斑, 叶枯症状的病原细菌, 多可从自然
孔口侵入, 而引起萎蔫, 腐烂和瘤肿等症状的则
多是从伤口侵入 。
4 不同分类地位的细菌侵入途径有所不同。
如假单胞菌属和黄单胞菌属, 自然孔口侵入为
主 ; 3/4
土壤杆菌属、棒形杆菌属和欧文氏菌属的以伤
口侵入为主。 1/4
三 ） 侵入后的扩展
1 侵染薄壁细胞组织病害,病菌先在薄壁组织的
细胞间隙蔓延，当寄主细胞受到损伤或死亡
后再进入细胞内。
原因：
分泌果胶酶，产生酸性物质，挤向四周
使细胞死亡或由于胶状物质渗透压高，使四
周细胞产生质壁分离而死亡；
分泌毒素，使四周细胞中毒而死。
2 维管束组织病害,通过薄壁组织或水孔后再
进入维管束，在木质部或韧皮部扩展。
稻白叶枯病菌在薄壁细胞中蔓延很慢，
形成局部的枯斑，进入维管束组织后，蔓
延加快，形成长条形叶枯症状。
3 瘤肿或其它畸形病害,
病菌不深入到内部，它们在表皮细胞间
扩展，很少破坏寄主的细胞和组织。但是
组织中产生的少量的激素类物质，刺激寄
主形成瘤肿等畸形症状。
三, 侵染来源
病害的发生一定程度取决于接种体的
数量，由于病原细菌繁殖速率极快，少量的
细菌很可能在短期内造成病害的大流行。植
物病原细菌不产生休眠孢子，但可以在种子、
土壤、多年生寄主植物、植物残体、昆虫等
上存活。
多年生木本植物：病原细菌在枝条或树
干上越冬，成为下年初侵染来源。
一年生草本植物：
1 种子或其它繁殖材料：一二年生植物主要侵染
源, 多经系统侵染进入 。 种子上的细菌可以长
期存活 。 如菜豆萎蔫菌可在菜豆上存活 5-24年 。
2 土壤,一般存活期较短，少数较长，如青枯菌、
冠瘿菌，但只是保持生活力，不能繁殖，致病
力下降。在土壤种存活长短与土壤温度、湿度、
深度、土质、土壤微生物,pH等有关。
3 病株残体：是田间重要的来源, 许多病原细
菌可以在残体组织中长期存活 。
如：桃穿孔菌 X,campestiis pv pruni,可在枝
上病斑内越冬, 再传至叶片, 果实, 新枝上
引起病害 。
4,杂草或其它作物：个别寄主范围宽的细菌,
出现生活史中寄主的交叉 。
5．昆虫：较少。如玉米萎蔫病菌，玉米叶甲
体内越冬。 梨火疫病：蜜蜂、蚂蚁带菌。
四, 传播 ——病原物的转移
包括两个极不相同的过程：
从病株传至健株上：这可由风, 雨, 昆虫, 线
虫等其它动物, 人类及其农事活动 。 在该过程
中, 细菌必须从受侵染的植株上游离出来, 沉
积在健株的适宜部位引起侵染 。
受侵染的材料从流行区传至无病区：是通过种
子和无性材料等。这种传播方式与农事操作有
关。
3 当地
雨水飞溅：雨水可以冲刷, 分散粘液状细菌,
使细菌便于流动, 同时使植物充水, 使植物体
内外形成一个连续的水膜, 为细菌通过自然孔
口, 伤口及侵入后的扩展提供了条件 。 雨水是
植物病原细菌最主要的传播途径 。
风：细菌不产生孢子, 不能直接由风传播, 但
风可以吹走小水滴, 可以在植株体表造成伤口,
大风可以带走土粒, 植物残体等 。
流水：
农事操作：整枝、打顶、切刀（马铃薯环腐）。
第四节 植物原核生物病害的诊断
(一 )症状识别
1 菌原体病害的症状特点 病株矮化或矮缩,
枝叶丛生, 叶小而黄化 。 因此丛生, 矮缩,
小叶与黄化相结合是诊断菌原体病害症状时
必须掌握的关键 。
2 细菌病害的症状特点 病植物表现的症状类
型主要有坏死, 萎蔫, 腐烂和畸形等 4类,
褪色或变色的较少 ;有的还有菌脓 (ooze)溢出 。
症状：病征 /病状
(二 )显微镜检查
喷菌现象 （ bacteria exudation,BE）,
电镜观察：螺原体、植原体。
第五节 防治
植物细菌病害：很难防治 。
防治原则：综合防治 。
把杜绝和消灭病菌来源放在首位；利用抗病品
种和农业措施是比较有效的防治方法；抗菌
素及生物防治有很大潜力。
一, 杜绝初侵染源
1 避免引入带菌种子和苗木
1） 植物检疫
2） 种子处理
温烫浸种,50?C,10-30’
升汞 （ HgCl2）,0.1% 10-20’(效果好, 但对人
畜危害大 )
抗菌素：链霉素，番茄溃疡病、柿子角斑。
柑桔溃疡病：美国, 南非, 新西兰, 种子处理,
禁止苗木进口 。
50-55?C,5’,55-56?C,50’/5% 高锰酸钾 5’/1%
福尔马林 10’，洗净、晾干。
2 田园卫生：清除或烧毁带菌枯枝落叶；
拔除田间病株。美国,1914-1924，柑桔溃疡病，
300-400万株,1927，灭绝。
二, 农业防治
田园卫生
轮作：饥饿；相克寄主 （ 分泌物具抗性 ）
深耕：丧失寄主。
三, 生物防治
1,K84
1973,澳大利亚, A,rhizogens 防治果树根癌
病, 意大利, 新西兰, 南非, 美国 。
2, 噬菌体 （ Bacteriphages）
细菌病毒 。 溶菌斑 （ 蚀菌斑 ）
进行细菌的诊断、生态学研究、侵染源检测
（专化性强），防治上有广阔的前景，如水
稻白叶枯。
四, 抗病品种
梨火疫：东方梨 R,西洋梨 S
菜豆普通疫病,菜豆 S 豇豆 R
水稻白叶枯,籼稻 S 粳稻 R
柑桔溃疡,甜橙类 S 碰柑 R
五, 抗菌素
可以根施, 叶面喷, 多数对植物有害, 少数
可用 。
链霉素,100ppm,梨火疫, 美国普遍应用 。
土霉素：菜豆普通疫病, 涂茎 （ 加甘油 ） 。
链霉素 1.5%+土霉素 1.5% 白菜软腐病 。
植物病原原核生物
第一节 原核生物概述
一、植物病原细菌学发展简史
Mistcherlich(1850),借助显微镜观察到活
动的液体能引起马铃薯细胞崩解, 认为
可能是一种弧菌 （ Vibrio） 。 第一个发
现细菌引起植物病害 。
Thomas J,Burrell(1877)证明 Illinois梨
和苹果的火疫病是由细菌引起的 。
用胶状缢脓接种获得成功 。
C,Auther(1885):用纯培养细菌接种和
再分离，从而证实细菌是病原物。
?Erwin F,Smith (美国 )和 A,Fisher （德
国） (1905),
?出版了, 细菌与植物病害的关系,
?（ Bacteria in relation to plant
diseases）。奠定了植物病原细菌学。
? 土居养二（ 1967）：确定桑萎缩病的病
原是类菌原体（ MLO）。
? Saglio(1973)(法国 )：首先从柑桔僵化病
中分离到了一种螺旋形的菌原体（螺原
体），并由此建立螺原体属。
?已经记载的植物细菌病害 500种以上。
植物病原细菌已经确认的约有 250个种、
亚种和致病变种。随着分子生物遗传学
和生物技术的迅速发展和向其它学科渗
透，目前植物细菌学的研究已进入分子
生物学阶段。
? 二, 分布和为害
? 凡有植物生长的地方都有细菌病害分布，但
发生的种类则依不同气候带或不同生态区而
异。
? 植物病原细菌中有的种类寄生专化性强，只
能侵染一种植物，有的种类寄生范围较宽，
可侵染多种植物，最多的可达 200余种，如
青枯病菌。
?细菌病害对植物的为害是多方面的，如影
响植物正常生长发育以及营养代谢或光合
作用等，从而造成农作物的重大经济损失。
?例如，据从肯尼迪等 (H·W·Kennedy et
al,l980)报道,1976年美国 3l个州因 43种细
菌病害的为害而造成经济损失达 2亿多美
元 ;
?曾有报道 棉花因角斑病 (Xanthomonas
campestris pv,malvacearum Dye)为害减产
达 30%;
?在中国, 水稻白叶枯病 (X,campestris pv.
oryzae Dye)于 70年代初连续 3年在长江流域
大流行, 每年发病面积约 133.3公顷, 重病
稻田一片枯焦 。
? 世界性重要细菌病害是,
? 水稻白叶枯病, 主要发生在中 国, 日本和东南
亚各国 。
? 植 物 青 枯 病 (Pseudomonas solanaceareum
Smith),各大洲都有发生, 但主要在热带, 亚
热带及部分温带地区温暖, 酷热, 潮湿, 多雨
的条 件下严重为害 。 中国的黄河流域及其以南
各省均有发生, 但以长江流域以南为害最重 。
? 植物软腐病，由几种欧文氏菌 (Erwinia)引起的
病害，主要为害十字花科作物，也为害禾本科
及其它栽培植物，世界各国及中国南北方都有
发生。
? 梨火疫病 (Erwinia amylovora(Burrill)Winslow
et al)，主要发生在西欧和北美，为害梨、苹果
等，有 "细菌火 "之称，是毁灭性的细菌病害，
中国尚未发现此病。
? 植物根癌病,又称冠瘿
病 (Agrobacterium
tumefaciens Conn)，
? 各大洲都有分布，
寄主范围很广，对核
果类果树为害尤重，
近年在中国局部地区
的桃、葡萄、啤酒花
等栽培植物上严重发
生 。
? 马铃薯环腐病 (Clavibacter michiganense subsp,
sepedonicum )，在欧洲、北美发生普遍。在中
国马铃薯主要栽培区都有发生，以北方一季作
区和南方冷凉山区较重。无毒种薯生产可减轻
为害。
? 三, 研究内容
? 主要研究细菌形态, 染色反应, 培养性状,
生长与营养, 生理和生物化学特性, 血清学
特征, 遗传特性, 遗传和变异, 鉴定和分类,
致病特性, 地理分布, 传播方式, 流行生态,
病原物与寄主植物互作的物理机制, 生理生
化机制和分子生物学机制, 细菌病害的防治
策略和防治技术 。
? 原核生物与真核生物的比较
原核生物 真核生物
大小（ ?m） 1-10 〉 10
染色体数目 1 〉 1
核膜 - +
呼吸作用场所 原生质膜 线粒体
核糖体 70S 80S
肽葡聚糖 + -
DNA 环状 线状
繁殖 无丝分裂 有丝分裂
? 一, 分类单元
? 植物病原核生物并不独立于原核生物之外,
其命名原则, 分类方法, 分类单元和分类系统
与原核生物相同 。
? 界、门、纲、目、科、属、种。
? 种的概念：种是许多具有共同特征的菌
系组成个群体, 通常这些菌系与其它菌
系有很大的区别 。
? 亚种：指在种下类群中在培养特性、生
理生化和遗传学等性状有一定的差异的
群体。
菌系 （ strain） 是由分离获得的纯培养物单个
菌落繁衍的后代组成 。
模式菌系（ type strain）,是种的命名菌系，由
它以及和它相似的其它菌系组成种。由于细
菌的种的概念包含人为的主观判断，因此，
细菌种的表型和遗传特性上存在明显的多样
性。目前认为根据遗传的相关性来定种更为
客观。
? 致病变种 （ pathvar,pv）, 在种下以寄主
范围和致病性为差异来划分的组群 。
?
? 生化变种（ Biovar）, 是种内的菌株，按
生理生化形状的差异来划分的组群。
二、命名
植物病原细菌学名采用双名法, 以拉丁文表
示 。
? 细菌的学名由国际细菌命名法规所规定，法规
的最新版本发表了, 核准的细菌名录,
（ Approved lists of Bacterial Names）,名录包
括经过国际系统细菌学委员会核准生效的所有
细菌的科学名称，从 1980年 1月 1日起始用。
植物病原细菌的某些种之间除了致病性外，难
于用生理生化特性加以区别，则为同物异名，
因此未能列入, 核准的细菌名录, 。
为了保留这些细菌的分类地位，植物病理学家
采用致病变种作为这些同物异名的分类单元，
1980年编制了, 植物病原细菌致病变种名
录, 。
三、分类系统
,伯 杰 细 菌 鉴 定 手 册, （ Berge’s Manual of
Determinative Bacteriololy） 中的细菌分类体系被微
生物学家普遍采用 。 1923年, 第一版问世, 到 1994
年已出版 9版 。
原核生物的形态差异较小，许多生理生化性状亦较相
似，遗传学性状了解尚少，原核生物成员间的系统
亲缘关系不是很明确。根据, 伯杰细菌鉴定手册,
（ 1994）和近年来, 国际系统细菌学杂志,
（ International Journal of Systematic Bateriology,
IJSB）报道的新属新种资料，原核 生物界通常分为
4个门,7个纲,35个组群。
? 薄壁菌门 （ Phylum Gracilicutes）
? 厚壁菌门 （ Phylum Firmicutes）
? 软壁菌门 （ Phylum Tenericutes）
? 疵壁菌门（ Phylum Mendosicutes）
四、分类
,伯杰手册, （ 1923） （ 第一版 ）,
植物病原细菌归属于植物单细胞菌属, 该属名与原生
动物的一个属名相重, 因而舍弃 。
从第六版 （ 1948） 开始
? 假单胞菌属 （ Pseudomonas）,
? 黄单胞菌属 （ Xanthomonas）,
? 土壤杆菌属 （ Agrobacterium）
? 欧文氏菌属 （ Erwinia）
? 棒杆菌属 （ Corynebacterium）
? 木质部小菌属 （ Xylella） 。
? 目前接受的植物病原原核生物有 20个属。
其中薄壁菌门有 12个，厚壁菌门有 6个，
软壁菌门有 2个。
植物病原原核生物属的界限比较明确，意
见也较一致。但种的划分有较大的分歧，
过去，表形性状相似但致病性明显不同
都认为是不同的种，但根据系统学的观
点，不同来源的细菌只有在性状总体上
相似方可认为是一个种。
五,植物病原原核生物重要属
分类特征：
1 形态特征和培养性状：菌体形状与大小, 鞭毛,
荚膜, 芽孢, 在固体和液体培养中的形态特征和
色素的产生 。
2 生理生化性状：革兰氏染色反应和抗酸染色反应
等；细胞壁结构与组分, 色素和毒素的生化性状,
抗原性, 代谢类型, 对碳原, 氮原和大分子物质
的利用能力与分解产物等 。
3 遗传性状,DNA中 G+C mol%、核糖体核苷酸序
列,DNA-rRNA同源性等。
（一） 薄壁菌门植物病原细菌主要属
? 1,土壤杆菌属 （ Agrobacterium） Conn,1942
菌体杆状, 0.6-1.0x1.5-3.0?m,单生或成对, 鞭毛
周生 1-4根；土壤习居菌, 好气性；
? G-,无芽孢；菌落圆形，光滑、质地粘稠、不
产色素； G+C 57-63mol%
共有四个种,
根癌土壤杆菌 (A,tumefaciens)：模式种。
寄主广泛，可侵害 90多科 300余种双子叶植物，
尤以蔷薇科为主，引起桃、苹果、葡萄、月季
的根癌病。癌肿是由病菌产生的激素引起的。
发根土壤杆菌 (A,rhizogens)
悬钩子土壤杆菌 (A,rubi)
放射性土壤杆菌 (A,radiobacter),非致病菌。土
壤杆菌属的的许多菌株能产生细菌素，如土壤
杆菌素 K84是从澳大利亚土壤中分离的放射性
土壤杆菌 K84菌株产生的，在世界上许多国家
被成功地用于果树冠瘿病的生物防治。
? 根癌土壤杆菌的致病因子是细菌细胞
中的大质粒，称为 Ti 质粒（ Tumer
inducing plasmid）,引起发根症状的质粒
称为 Ri 质粒（ Root inducing plasmid）。
2,假单胞菌属 （ Pseudomonas）
Migula 1894年建立, 占植物病原细菌的一半 。
菌体短杆状或略弯, 单生, 0.5-1x1.5-5.0?m,单
生, 鞭毛极生 1-4根或更多；
广泛分布于江湖河水, 土壤； G-,无芽孢；严格
好气性；菌落圆形, 有荧光反应；
G+C 58-70mol%
根据, 伯杰手册, 包括 94种，有植物病原
细菌 21种,59个致病变种（ Young,1996）。
Pallevoni根据 rDNA/DNA同源性，分为 5个组，
植物病原细菌主要在第 1,2组，少数在第 5组。
大多数有荧光反应 —— 纯培养在紫外光下照射
能发出强烈荧光。
Pseudomonas syringae pv,phaseolicola
Bean, Halo blight 丁香假单孢杆菌菜豆致病变种
晕斑病
Cucumber,Angular leaf spot
Pseudomonas syringae pv,lachrymans
丁香假单孢杆菌黄瓜致病变种
3 布克氏菌属 （ Berkholderia） Yabuueni,1993
是从假单孢菌属第 2组独立出来的 。 G+C 64-
68mol%。
模式种是引起洋葱腐烂病的洋葱布克氏菌 （ B.
cepacia）,
茄科植物的青枯病是众所周知的
(B,solanacearum)引起的。
?
Onion,rot
4 欧文氏菌属 （ Erwinia） 1920,Winslow
菌体短杆状,0.6-1.0x1.5-3.0?m,多双生或
短链状，鞭毛周生多根；兼性好气性； G-,无
芽孢；菌落圆形，隆起灰白色； G+C 50-
58mol%
该属大多数种是植物病原菌，引起植物坏
死、溃疡、萎蔫、流胶、叶班及软腐症状。
? 常见种：
? 菊欧文菌 （ E,chrysanthemi） 引起多种亚热带植
物和观赏植物软腐病 。
? 胡萝卜欧文菌 （ E,carotovara）, 俗称大白菜软
腐病菌, 寄生范围很广, 包括十字花科, 禾本科,
茄科等 20多科的数百种果蔬和大田作物 。
? 玉米细菌性枯萎病（ E,stewartii）和梨火疫病
（ E,amylovara） 是我国的对外检疫对象。
Stewart's wilt,corn,(Erwinia stewartii)
5 黄单胞杆菌 （ Xanthomonas） 1939,Dowson
菌体直杆状, 0.4-0.7x0.7-1.8?m,单极生鞭
毛；绝对好氧； G-；菌落一般为黄色, 光滑或
粘稠；产生黄单孢菌色素 （ Xanthomonadins） ；
G+C 63-71mol%。
绝大多数成员为植物病原细菌。
Vanterin(1995)归属 20个种,120个致病变种。
野油菜黄单胞菌 （ X,campestris） 模式种,
俗称甘蓝黑腐病菌 。
野油菜黄单胞菌禾草致病变种 （ X,c.,pv
graminis）,引起禾谷类黑颖病 。
野油菜黄单胞菌柑桔致病变种 （ X,c,pv
citri） 柑桔溃疡病 。
? 稻黄单胞菌（ X,oryzae pv oryzae）, 侵染
水稻引起水稻白叶枯病。
Black rot of cabbage (Xanthomonas campestris pv,campestris)
6 木质部小菌属 （ Xyllela）, 1987,Well
菌体短杆状,0.2-0.5x1.0-4.0?m,单生，无
鞭毛；兼性好气性； G-,无芽孢；营养要求苛
刻，琼脂上不能生长，需要血清蛋白或焦磷酸
铁等（需要可溶性铁），喜欢在木质部中活动
故称为木质部难养菌（ Xylem fastidious
bacteria,XFB）。
? 已知仅一种：木质部难养菌（ X,fastidiosa）,引
起葡萄的皮尔氏病（ piece’s disease）、苜蓿矮缩
病等 17种病害。
7 根杆菌属 （ Rhizobacter）
菌体短杆状, 略弯, 0.9-1.3x2.1-2.5?m,团生,
极生鞭毛；好气性； G-,无芽孢；
菌落白色或黄色 。
仅一种，胡萝卜根癌杆菌（ R,daucus）一起
胡萝卜根部癌肿。
8 韧皮部杆菌属 （ Liberobacter）
电镜下观察菌体梭形或短杆状, G-。
不能人工培养, 存在于韧皮部, 称为韧皮部难
养菌 （ Phloem fastidious bacteria,PFB） 或韧
皮部局限菌 （ phloem-limited bacterium,） 。
过去称为类细菌。
包括两个种：
L,asaticum 引起柑桔黄龙病 （ Citrus
Huanglongbing (HLB)） 。 引起黄梢和青果 。
L,africanum 引起青果病（ citrus greening）。
（二）厚壁菌门植物病原细菌的主要
属
1 棒形杆菌属 （ Clavibacter）, 1984,Davis
菌体多形态,棒状, 不规则棒杆状, 常弯曲
成 L型或 V型 ;0.4-0,75x0.8-2.5?m,无鞭毛；好气
性； G+,无芽孢；菌落不透明, 灰白色； G+C
67-78mol%
包含 5个种和 7个亚种，都是植物病原菌，
引起系统性病害，表现萎蔫、蜜穗、花叶等症
状。
模 式 种 是 密 执 安 棒 形 杆 菌 （ C.
michigenensis）,马铃薯环腐菌亚种 (C,m..
pv sepedonicum)引起马铃薯环腐病 。
小麦密穗棒杆菌（ C,tritici）引起小麦密
穗病。
该属的成员原来都属于棒状杆菌属
(Agrobacterium)，由于它们和模式种（白喉杆
菌）的差异较大，亲缘关系较远，所以细菌学
家将植物病原细菌从中移出并建立了棒形杆菌
属，棒状杆菌属仍保留，其成员都是人和动物
的病原细菌。
2 节杆菌属 （ Arthrobacter ）,1947,Conn,
Dimmick
在复合培养基上有明显的杆状 —— 球形生长循
环 。 细胞或角状或 V形排列,没有真正的菌丝 。
杆状细胞不运动或偶有运动 。 绝对好氧 。 G+;
G+C 59-70mol%。
仅一种病原菌 —— 美国冬青节杆菌（ A,ilices），
引起冬青细菌疫病。
3 短杆菌属 （ Curobacterium） 1972,Yamata et
Komagata
菌体不规则杆状，短小,0.4-0.6x0.6-3.0?m,随
着菌龄变老，菌体变为球状，侧生鞭毛；好气
性； G+,老龄细胞常呈 G-,无芽孢；菌落圆形，
隆起、奶油状，多为桔黄色； G+C 68-75mol%。
植物病原菌仅一种。菜豆萎蔫短杆菌（ C,
flaccumfaciens pv flaccumciens）,引起菜豆幼
苗矮化，成株萎蔫。
4,红球菌属 （ Rhodococcus）
菌体多为球形, 但可以牙殖而变成短杆状或分
枝丝状；好气性； G+,无鞭毛；菌落淡黄色
或桔红色, 奶酪状, 圆形不透明, G+C 59-
69mol%
仅一种。香豌豆带化红球菌（ R,fascians）,侵
害幼芽、幼茎，使呈丛生状，茎叶扭曲，叶
柄和叶部常形成瘿瘤。
5 芽胞杆菌属 （ Bacillus） 1937,Cohn
菌体直杆状,0.5-2.5x1.2-10?m,鞭毛周生多根；
活动行强，老龄菌体产生芽胞，好气或兼性厌
气； G+,菌落扁平，灰白色，边缘不整齐，有
缺刻或波纹，较粘稠； G+C 32-39mol%。
常分离到，加快病组织的腐烂或坏死，少数可单
独侵染而致病。可以产生细菌素或毒素，用作
生物防治的材料。
6 链霉菌属 （ Streptomyces）
属于放线菌 。 基内菌丝体生长发育良好,
多分枝, 一般不形成横隔也不断裂, 有的菌丝
在生长后期偶尔断裂；气生菌丝分支, 在气丝
上有长的孢子丝链, 直或弯曲或螺旋状 。 孢子
丝链分化为孢子 。 孢子圆型, 椭圆形, 或杆状 。
少数种能引起
植物病害。如
疮痂链霉菌（ S,
scabies）和酸
疮痂链霉菌（ S,
oeidiscabies）
为甘薯疮痂病
的病原菌。
（三）软壁菌门植物病原生物主要
属
菌体无细胞壁, 只有一层原生质膜包围在菌
体的四周 。 与植物病害有关系的统称为植物菌原
体, 包括螺原体属和植原体属 。 能穿透细菌过滤
器, 对青霉素不敏感, 对四环素敏感 。
1 螺原体属 （ Spiroplasma）
菌体的基本形态为螺旋形，繁殖时可产生
分枝，分枝亦呈螺旋形。生长繁殖时需要提供
甾醇，螺原体在固体培养基上的菌落很小，煎
蛋状，直径 1mm左右，常在主菌落周围形成更
小的卫星菌落。菌体无鞭毛，但在培养液中可
以做旋转运动。兼性厌氧菌。基因组大小为
5x108-5x109u,DNA中 G+C含量为 24-31mol%。
传病介体：叶蝉, 飞虱等 。
柑桔僵化螺原体 （ S,citri）, 引起柑桔僵化
病和辣椒脆根病 。
玉米矮缩螺原体 （ S,kunkelii）,玉米, 高
粱和一些禾草 。
长春花黄花螺原体（ S,phoeniceum）,
玉米矮缩螺原体（ S,kunkelii）
typical filamentous growth in Spiroplasm citri
on a laboratory medium
柑桔僵化病
healthy fruit malformed fruit
2 植原体属 （ Phytoplasma）
菌体的基本形态为圆球形或椭圆形，在韧
皮部筛管中或在穿透细胞壁上的胞间连丝时，
可以成为变形体状，如丝状，杆状或哑铃状等。
大小为 80-1000nm。目前还不能人工培养。早
期称之为类菌原体 （ Mycoplasma-like
Organism,MLO）,其分类和鉴定主要依靠生
物学特征，如寄主、症状、介体专化性等。近
年来分子生物学方法已广泛应用于此领域，分
类取得了很大的进展。
根据 Kirkpatrich 和 Sears(1993) 的建议暂时
将 MLO归入,Candidatus Phytoplasma”中。
已知植原体有 12个群 25个亚群，正式命名
的种有六个。
Candidatus Phytoplasma aurantifolia 1995
Candidatus Phytoplasma australasia 1998
Candidatus Phytoplasma australiense 1997
Candidatus Phytoplasma brasiliense 2001
Candidatus Phytoplasma fraxini 1999
Candidatus Phytoplasma japonicum 1999,
泡桐丛枝病 Paulownia witehe’s-broom
Enlarged buds and growth distortion is characterisitc
of tomato big-bud phytoplasma,a member of the
aster yellows group of phytoplasmas
小麦兰矮病
病毒？兰矮病？红矮病？
植原体？
第三节 植物病原原核生物的侵染
与传播
一, 植物病原原核生物的寄生性与致病性
1 多数非专性寄生, 寄生性的强弱有所不同 。 少
数如植原体, 专性寄生 。
? 强寄生菌：侵染植物的绿色部分, 自然孔口入
侵
? 弱寄生菌：侵染植物的贮藏器官或抵抗力较弱
的部位。
2,寄主范围多专一, 少数较宽, 因种而异 。
较窄：水稻白叶枯, 仅危害水稻；棉角斑黄单
胞菌只为害棉属植物 。
较宽：甘蓝黑腐病黄单胞菌可以为害许多十字
花科植物；癌肿土壤杆菌，可以为害 643种植
物。
3致病性
1） 毒素
主要破坏寄主细胞的半透性, 造成原生质中不溶
性物质转变为可溶性而外渗, 造成细胞水分,
养分向间隙外渗, 引起腐烂或斑点症状, 初期
水渍状症状 。
2） 酶
果胶酶：分解细胞壁组织, 引起崩解, 引起的症
状多半是腐烂 。
蛋白酶：使寄主细胞失活, 造成细胞坏死, 引起
坏死症状 。
水解酶：分解碳水化合物造成细胞死亡，引起斑
点。
3） 多糖类物质
许多细菌可产生高分子量的多糖物质,
阻塞导管, 引起萎蔫 。
4）激素
引起畸形，癌肿。
二, 侵染途径
植物病原细菌不象真菌那样直接穿过角质层或从
表皮侵入 。
一 ） 侵入途径
1自然孔口 （ 气孔, 水孔, 皮孔, 蜜腺 ）
气孔：如棉花角斑病 。
水孔：如水稻白叶枯病和甘蓝黑腐病的病原细菌 。
蜜腺：梨火疫病。
2 伤口 (wounds)
以维管束病害为多 。
自然伤口：风雨, 雹, 冻害, 昆虫等造成 。
人为伤口：耕作, 施肥, 嫁接, 移栽, 疏芽, 疏
果, 打顶, 收获, 运输等造成 。
从自然孔口侵入的细菌一般都能从伤口侵入，
反之不一定。蔬菜软腐病和只能从伤口侵入，
很少从自然孔口侵入。
3 叶毛 (leaf hairs)
梨火疫病菌可经由未受伤的叶毛侵入。
二 ） 决定侵入途径的因素
1 寄生关系的建立；
2 寄生性的强弱：寄生性弱的细菌一般都是从伤
口侵入 ;寄生性强的细菌，较能适应寄生的生活，
就不一定要从伤口侵入。
3 引起叶斑, 叶枯症状的病原细菌, 多可从自然
孔口侵入, 而引起萎蔫, 腐烂和瘤肿等症状的则
多是从伤口侵入 。
4 不同分类地位的细菌侵入途径有所不同。
如假单胞菌属和黄单胞菌属, 自然孔口侵入为
主 ; 3/4
土壤杆菌属、棒形杆菌属和欧文氏菌属的以伤
口侵入为主。 1/4
三 ） 侵入后的扩展
1 侵染薄壁细胞组织病害,病菌先在薄壁组织的
细胞间隙蔓延，当寄主细胞受到损伤或死亡
后再进入细胞内。
原因：
分泌果胶酶，产生酸性物质，挤向四周
使细胞死亡或由于胶状物质渗透压高，使四
周细胞产生质壁分离而死亡；
分泌毒素，使四周细胞中毒而死。
2 维管束组织病害,通过薄壁组织或水孔后再
进入维管束，在木质部或韧皮部扩展。
稻白叶枯病菌在薄壁细胞中蔓延很慢，
形成局部的枯斑，进入维管束组织后，蔓
延加快，形成长条形叶枯症状。
3 瘤肿或其它畸形病害,
病菌不深入到内部，它们在表皮细胞间
扩展，很少破坏寄主的细胞和组织。但是
组织中产生的少量的激素类物质，刺激寄
主形成瘤肿等畸形症状。
三, 侵染来源
病害的发生一定程度取决于接种体的
数量，由于病原细菌繁殖速率极快，少量的
细菌很可能在短期内造成病害的大流行。植
物病原细菌不产生休眠孢子，但可以在种子、
土壤、多年生寄主植物、植物残体、昆虫等
上存活。
多年生木本植物：病原细菌在枝条或树
干上越冬，成为下年初侵染来源。
一年生草本植物：
1 种子或其它繁殖材料：一二年生植物主要侵染
源, 多经系统侵染进入 。 种子上的细菌可以长
期存活 。 如菜豆萎蔫菌可在菜豆上存活 5-24年 。
2 土壤,一般存活期较短，少数较长，如青枯菌、
冠瘿菌，但只是保持生活力，不能繁殖，致病
力下降。在土壤种存活长短与土壤温度、湿度、
深度、土质、土壤微生物,pH等有关。
3 病株残体：是田间重要的来源, 许多病原细
菌可以在残体组织中长期存活 。
如：桃穿孔菌 X,campestiis pv pruni,可在枝
上病斑内越冬, 再传至叶片, 果实, 新枝上
引起病害 。
4,杂草或其它作物：个别寄主范围宽的细菌,
出现生活史中寄主的交叉 。
5．昆虫：较少。如玉米萎蔫病菌，玉米叶甲
体内越冬。 梨火疫病：蜜蜂、蚂蚁带菌。
四, 传播 ——病原物的转移
包括两个极不相同的过程：
从病株传至健株上：这可由风, 雨, 昆虫, 线
虫等其它动物, 人类及其农事活动 。 在该过程
中, 细菌必须从受侵染的植株上游离出来, 沉
积在健株的适宜部位引起侵染 。
受侵染的材料从流行区传至无病区：是通过种
子和无性材料等。这种传播方式与农事操作有
关。
3 当地
雨水飞溅：雨水可以冲刷, 分散粘液状细菌,
使细菌便于流动, 同时使植物充水, 使植物体
内外形成一个连续的水膜, 为细菌通过自然孔
口, 伤口及侵入后的扩展提供了条件 。 雨水是
植物病原细菌最主要的传播途径 。
风：细菌不产生孢子, 不能直接由风传播, 但
风可以吹走小水滴, 可以在植株体表造成伤口,
大风可以带走土粒, 植物残体等 。
流水：
农事操作：整枝、打顶、切刀（马铃薯环腐）。
第四节 植物原核生物病害的诊断
(一 )症状识别
1 菌原体病害的症状特点 病株矮化或矮缩,
枝叶丛生, 叶小而黄化 。 因此丛生, 矮缩,
小叶与黄化相结合是诊断菌原体病害症状时
必须掌握的关键 。
2 细菌病害的症状特点 病植物表现的症状类
型主要有坏死, 萎蔫, 腐烂和畸形等 4类,
褪色或变色的较少 ;有的还有菌脓 (ooze)溢出 。
症状：病征 /病状
(二 )显微镜检查
喷菌现象 （ bacteria exudation,BE）,
电镜观察：螺原体、植原体。
第五节 防治
植物细菌病害：很难防治 。
防治原则：综合防治 。
把杜绝和消灭病菌来源放在首位；利用抗病品
种和农业措施是比较有效的防治方法；抗菌
素及生物防治有很大潜力。
一, 杜绝初侵染源
1 避免引入带菌种子和苗木
1） 植物检疫
2） 种子处理
温烫浸种,50?C,10-30’
升汞 （ HgCl2）,0.1% 10-20’(效果好, 但对人
畜危害大 )
抗菌素：链霉素，番茄溃疡病、柿子角斑。
柑桔溃疡病：美国, 南非, 新西兰, 种子处理,
禁止苗木进口 。
50-55?C,5’,55-56?C,50’/5% 高锰酸钾 5’/1%
福尔马林 10’，洗净、晾干。
2 田园卫生：清除或烧毁带菌枯枝落叶；
拔除田间病株。美国,1914-1924，柑桔溃疡病，
300-400万株,1927，灭绝。
二, 农业防治
田园卫生
轮作：饥饿；相克寄主 （ 分泌物具抗性 ）
深耕：丧失寄主。
三, 生物防治
1,K84
1973,澳大利亚, A,rhizogens 防治果树根癌
病, 意大利, 新西兰, 南非, 美国 。
2, 噬菌体 （ Bacteriphages）
细菌病毒 。 溶菌斑 （ 蚀菌斑 ）
进行细菌的诊断、生态学研究、侵染源检测
（专化性强），防治上有广阔的前景，如水
稻白叶枯。
四, 抗病品种
梨火疫：东方梨 R,西洋梨 S
菜豆普通疫病,菜豆 S 豇豆 R
水稻白叶枯,籼稻 S 粳稻 R
柑桔溃疡,甜橙类 S 碰柑 R
五, 抗菌素
可以根施, 叶面喷, 多数对植物有害, 少数
可用 。
链霉素,100ppm,梨火疫, 美国普遍应用 。
土霉素：菜豆普通疫病, 涂茎 （ 加甘油 ） 。
链霉素 1.5%+土霉素 1.5% 白菜软腐病 。
