第十一章 植物寄生线虫
PLANT PATHOGENIC NEMATODES
线虫（ nematode）
是动物界中的一大类群
（ Nematodes belong to
the kingdom Animalia.），
通常生活于海洋、淡水
和土壤中，种类在 15000
种左右。危害植物的线
虫称为植物寄主线虫或
植物病原线虫。
已报道的植物寄生线虫 5700多种。
由线虫引起的植物病害称为植物线虫病，
它对全世界农业生产有很大影响，每年
造成上千亿美元的损失。
如根结线虫可以危害 100多种重要的
果树、蔬菜和花卉植物，使寄主生长衰
弱、根部畸形。
第一节 形态与解剖特征
Morphology and Anatomy
一, 形态
1,体形和大小
Small,300 to 1000μm,with some up to 4
mm long,by 15-35 μm wide,invisible to the
naked eye,can be easily observed under
the microscope.
线虫的体形因类别而异 。
雌雄同形的线虫其成熟雌虫和雄虫均
为蠕虫形, 除生殖器官有差别之外, 其他
的形态结构都相似 。
雌雄异形的线虫其成熟雄虫为蠕虫形，
而雌虫球形、柠檬形或肾形。
2,体壁和体腔
体壁,角质层
下皮层
体肌层
体腔,
线虫的体腔
无体腔膜，
称为假体腔。
3,头部结构
头部顶面观的
典型模式是有一
块卵圆形的唇盘，
唇盘中央有一卵
圆形的口孔，唇
盘基部有 6个唇
片。
二．消化系统
The digestive system
The digestive system is a hollow tube
extending from the mouth through the
esophagus,intestine,rectum,and anus.
植物线虫的消化系统包括口孔、口针、
食道、肠、直肠和肛门。
Most plant parasitic nematodes have a
hollow stylet or spear,The spear is used to
puncture holes in plant cells and through
which to withdraw nutrients from the cells,
三、生殖系统
the reproductive systems
雌虫生殖系统由
卵巢、输卵管、
受精囊子宫、
阴道和阴门组
成。
雄虫生殖系统由
睾丸、精囊、
交合刺、引带
和交合伞要组
成。
第二节 生态学和病理学
一, 植物寄生线虫的生活史 Life Cycles
Eggs hatch into juveniles.
Juveniles grow in size,and each juvenile
stage is terminated by a molt(蜕皮 ),All
nematodes have four juvenile stages,
with the first molt usually occurring in
the egg.
A life cycle from egg to egg may be
completed within 2 to 4 weeks under
optimum environmental,especially
temperature,conditions but will take
longer in cooler temperatures.
线虫在一个生长季节里大都可以发生
若干代，发生的代数因线虫种类、环
境条件和危害方式而不同。
有些线虫的雌虫不经交配也能产卵繁
殖，进行孤雌生殖 parthenogenetical。
二、植物寄主线虫的生态
1．植物寄主线虫仍然保持水生习
性，除了休眠状态的幼虫、卵和胞囊，
线虫都需要在适当的水中，或表面有
水膜的或寄生在寄主植物的活细胞和
组织内存活土壤颗粒才能正常活动。
活动状态的线虫右时间暴露在干燥的
空气中，将很快死亡。
2．不同线虫种类其发育最适温度
不同，一期在 15～ 30℃ 之间均能发育。
在 45－ 50℃ 的热水中 10分钟即可杀死。
3,线虫在生活史中有一段时期生活
或存活在土壤中；有些线虫只是很短
促的时间从植物上取食, 而大部分时
间生活在土壤中, 即使一些固定寄主
在植物体内的线虫, 它们的卵, 侵入
前的幼虫和成虫都有一个时期存活于
土壤中, 因此, 土壤是线虫最重要的
生态环境 。
虽然线虫缺乏呼吸系统，但单位体
重的耗氧量比人还高，因此,土壤长
期淹水或通气不良也影响它的存活 。
4．许多线虫能经 休眠状态 在植
物体外长期存活，如土壤中未孵化
的卵，特别是卵囊和胞囊中的卵存
活期更长。
5,Nematodes occur in greatest
abundance in the top 15 to 30 cm of soil,
Distribution of nematodes in cultivated
soil is usually irregular and is greatest in
or around the roots of susceptible plants,
which they follow sometimes to
considerable depths (30-150 cm or more).
这主要是由于有些线虫只有在根部
寄生 后才能大量繁殖，同时根部的 分泌
物 对线虫有一定的吸引力，或者能刺激
线虫卵孵化。
三, 传播 spread
线虫的传播有主动传播和被动传播 。
1,主动传播 Nematodes spread
through the soil slowly under their own
power,The overall distance traveled by
a nematode probably does not exceed a
few meters per season.
2,被动传播, In addition to their
own movement,however,nematodes
can be easily spread by anything that
moves and can carry particles of soil,
Farm equipment,irrigation,flood or
drainage water,animal feet,birds,and
dust storms spread nematodes in local
areas,whereas over long distances
nematodes are spread primarily with
farm produce and nursery plants.
自然力传播中以水流传播，特别是
灌溉水的传播最重要。
寄生于植物地下部组织,存活于田间病株
和得病的块根、块茎、鳞茎、球茎等无性
繁殖材料上，也能存活于病株残体或土壤
中。
寄生于植物地上部,主要存活场所是病
株残体、二年生或多年生的田间病株或种
瘿、叶瘿等病变组织和种子。
线虫存活期的长短与体内贮藏的物质以
及环境有关，多数线虫的存活期可以达到
一年以上，鳞球茎茎线虫和小麦粒线虫存
活期长达 20～ 30年之久。
四、寄生性和致病性
（ 一 ） 寄生性
1,植物寄生线虫都是 活体寄生物, 至今还
不能单独用人工培养基培养 。
2．大多数植物寄生线虫则寄生于 植物根
部,有些线虫主要侵染和危害植物 茎、叶
和种子,如粒线虫属（ Anguina）、茎线虫
属（ Ditylenchus）和滑刃线虫属
（ Aphelenchoides）中的某些种。
3,根部寄生线虫的寄生方式有外寄
生, 半内寄生和内寄生 。
外寄生,在根部取食时虫体完全露在体外,
仅以口针刺入植物表皮或在根尖附近
取食 。
半内寄生,仅虫体前部钻入根内取食 。
内寄生,整个虫体侵入根组织内, 或至少
在其生活史中有一段时间整个虫体钻
入根内取食 。
4,植物寄生线虫具有 寄生专化性, 有一
定的寄生范围 。
南方根结线虫 （ Meloidogyne incognita） 寄主
范围很广, 能在几百种植物上取食和繁殖；
而另一些根结线虫种类则只能在少数几种
植物上取食和生殖 。
线虫种内的不同群体间也存在寄生专化
性差异，形成线虫的 生理小种 。
（二）致病性
1,植物寄生线虫通过头部的化感
器 （ 侧器 ）, 接受植物根分泌的刺激,
并且朝着根的方向运动 。 线虫一旦与
寄主组织接触, 即以唇部吸附于组织
表面, 以口针穿刺植物组织并侵入 。
2,大多数线虫 侵染植物的地下部 根,
块根, 块茎, 鳞茎, 球茎 。 有些线虫
与寄主接触后则从根部或其他地下部
器官和组织向上转移, 侵染植物地上
部 茎, 叶, 花, 果实和种子 。
3．线虫容易从伤口侵入植物组织
内，但是，更重要的是从植物的表面
自然孔口（气孔和皮孔）侵入和在根
尖的幼嫩部分直接穿刺侵入 。
4,线虫致病机制：
① 机械损伤 —— The direct mechanical
injury inflicted by nematodes while
feeding causes only slight damage to
plants.
② 营养掠夺和营养缺乏 —— 由于线
虫取食夺取寄主的营养，或者由于线
虫对根的破坏阻碍植物对营养物质的
吸收,
③ 化学致病 —— 线虫的食道腺能分泌
各种酶或其他生物化学物质, 影响寄
主植物细胞和组织的生长代谢； Most
of the damage seems to be caused by a
secretion of saliva injected into the
plants while the nematodes are
feeding.
④ 复合侵染 —— 线虫侵染造成的伤
口引起真菌、细菌等微生物的次生侵
染，或者作为真菌、细菌和病毒的介
体导致复合病害。
五、防治
CONTROL OF NEMATODES
1,Cultural practices,such as use of crop
rotation,fallow,and cover crops;
1） 轮作 (Crop Rotation)
选择非寄主植物。如马铃薯金线虫
(Heterodera rostochiensis)；大豆囊状线虫
(H,glycines)；苜蓿茎线虫 (Ditylenchus
dipsaci)及一些根瘤线虫均有其特定之寄
主，选择非寄主较易。
2） 休耕法 (Fallow):
耕地休闲是保持相当长之时间无植物
在田间生长。通常是以犁、耙等将土壤翻
起整平再施以杀草剂 (Herbicides)以阻止植
物之生长。
原理有二：
其一是使线虫饥饿；其二是休耕时土
壤干燥及土温过高而使线虫致死，于高温
地区，少雨地带或季节性降雨区域较为有
效，因可造成较长时期之干燥环境。
3） 覆盖作物 (Cover Crops):
覆盖作物能于冬季保护土壤,夏季供
作家畜之饲料，常植于果树之畦间。某些
内寄生线虫可利用 「陷阱作物」 原理，使
线虫幼虫进入根内发育至成熟而行生殖即
将作物犁入土壤中或将其摧毁，以集体扑
杀线虫。覆盖作物作绿肥者，增加土壤中
之有机物，使 线虫寄生真菌 更形活跃。同
时翻入土中之黑麦及长穗草分解时产生 丁
酸，对线虫有毒害 。
2,Biological control,with resistant varieties
and certain other means,such as
antagonistic bacteria and fungi;
利用某些拮抗生物以防治线虫是一种
经济而有效的线虫防治法 。 因为线虫常受
生存于土壤中之生物如 真菌, 细菌, 病毒,
原生动物 及其它无脊椎动物之侵袭, 这些
生物统称为线虫天敌 (Natural Enemy)。
1 并非所有线虫均能危害植物，反之有
些线虫能以植物寄生性线虫为食，即所谓
之 肉食性线虫 (Predaceous Nematodes)。
3, Control by means of physical
agents,such as heat and flooding;
1）热力：为线虫物理防治中最重要
的一种。在一定之时间温度内使线虫
体内之酵素置于不活化温度 (thermal
deactivation point)下将其致死。热力
运用有许多方式，在 65℃ 以上之高温
可使线虫体内之细胞质凝固，使线虫
达于致死或近乎致死之伤害。
2）淹水法 (Flooding)：
根瘤线虫需 12-22个月方能灭绝线虫。
水稻植于水中并保持 4-6周之田区淹没，
线虫白尖病之病原 (Aphelenchoides oryzae)
极少诱发病害。淹水法之原理除对线虫之
饥饿作用之外，尚能减少氧气使线虫窒息
而死。
4,Control with chemicals:
Such as various types of nematicides,
利用有毒的化学药品来防治线虫,
这 些 药 剂 统 称 之 为 杀 线 虫 剂
(Nematicide)。 以杀线虫化学物质于
植物寄生性线虫防治是近年之发展 。
Since the 1950s,nematicides have been
used almost exclusively for effective
control of nematodes in high value
crops such as flowers,vegetables,
strawberries,tobacco,and nursery
crops,
In practice,a combination of several
methods is usually employed for
controlling nematode diseases of
plants,
?As the number of available nematicides
continues to decline drastically,the
other methods of nematode control are
becoming increasingly important.
?某些对线虫有高度毒性之化合物常由
于残效期过长而被禁用 。 残留于生长
植物或土壤内之化学药品对人类及食
植物性动物均有害 。
PLANT PATHOGENIC NEMATODES
线虫（ nematode）
是动物界中的一大类群
（ Nematodes belong to
the kingdom Animalia.），
通常生活于海洋、淡水
和土壤中，种类在 15000
种左右。危害植物的线
虫称为植物寄主线虫或
植物病原线虫。
已报道的植物寄生线虫 5700多种。
由线虫引起的植物病害称为植物线虫病，
它对全世界农业生产有很大影响，每年
造成上千亿美元的损失。
如根结线虫可以危害 100多种重要的
果树、蔬菜和花卉植物，使寄主生长衰
弱、根部畸形。
第一节 形态与解剖特征
Morphology and Anatomy
一, 形态
1,体形和大小
Small,300 to 1000μm,with some up to 4
mm long,by 15-35 μm wide,invisible to the
naked eye,can be easily observed under
the microscope.
线虫的体形因类别而异 。
雌雄同形的线虫其成熟雌虫和雄虫均
为蠕虫形, 除生殖器官有差别之外, 其他
的形态结构都相似 。
雌雄异形的线虫其成熟雄虫为蠕虫形，
而雌虫球形、柠檬形或肾形。
2,体壁和体腔
体壁,角质层
下皮层
体肌层
体腔,
线虫的体腔
无体腔膜，
称为假体腔。
3,头部结构
头部顶面观的
典型模式是有一
块卵圆形的唇盘，
唇盘中央有一卵
圆形的口孔，唇
盘基部有 6个唇
片。
二．消化系统
The digestive system
The digestive system is a hollow tube
extending from the mouth through the
esophagus,intestine,rectum,and anus.
植物线虫的消化系统包括口孔、口针、
食道、肠、直肠和肛门。
Most plant parasitic nematodes have a
hollow stylet or spear,The spear is used to
puncture holes in plant cells and through
which to withdraw nutrients from the cells,
三、生殖系统
the reproductive systems
雌虫生殖系统由
卵巢、输卵管、
受精囊子宫、
阴道和阴门组
成。
雄虫生殖系统由
睾丸、精囊、
交合刺、引带
和交合伞要组
成。
第二节 生态学和病理学
一, 植物寄生线虫的生活史 Life Cycles
Eggs hatch into juveniles.
Juveniles grow in size,and each juvenile
stage is terminated by a molt(蜕皮 ),All
nematodes have four juvenile stages,
with the first molt usually occurring in
the egg.
A life cycle from egg to egg may be
completed within 2 to 4 weeks under
optimum environmental,especially
temperature,conditions but will take
longer in cooler temperatures.
线虫在一个生长季节里大都可以发生
若干代，发生的代数因线虫种类、环
境条件和危害方式而不同。
有些线虫的雌虫不经交配也能产卵繁
殖，进行孤雌生殖 parthenogenetical。
二、植物寄主线虫的生态
1．植物寄主线虫仍然保持水生习
性，除了休眠状态的幼虫、卵和胞囊，
线虫都需要在适当的水中，或表面有
水膜的或寄生在寄主植物的活细胞和
组织内存活土壤颗粒才能正常活动。
活动状态的线虫右时间暴露在干燥的
空气中，将很快死亡。
2．不同线虫种类其发育最适温度
不同，一期在 15～ 30℃ 之间均能发育。
在 45－ 50℃ 的热水中 10分钟即可杀死。
3,线虫在生活史中有一段时期生活
或存活在土壤中；有些线虫只是很短
促的时间从植物上取食, 而大部分时
间生活在土壤中, 即使一些固定寄主
在植物体内的线虫, 它们的卵, 侵入
前的幼虫和成虫都有一个时期存活于
土壤中, 因此, 土壤是线虫最重要的
生态环境 。
虽然线虫缺乏呼吸系统，但单位体
重的耗氧量比人还高，因此,土壤长
期淹水或通气不良也影响它的存活 。
4．许多线虫能经 休眠状态 在植
物体外长期存活，如土壤中未孵化
的卵，特别是卵囊和胞囊中的卵存
活期更长。
5,Nematodes occur in greatest
abundance in the top 15 to 30 cm of soil,
Distribution of nematodes in cultivated
soil is usually irregular and is greatest in
or around the roots of susceptible plants,
which they follow sometimes to
considerable depths (30-150 cm or more).
这主要是由于有些线虫只有在根部
寄生 后才能大量繁殖，同时根部的 分泌
物 对线虫有一定的吸引力，或者能刺激
线虫卵孵化。
三, 传播 spread
线虫的传播有主动传播和被动传播 。
1,主动传播 Nematodes spread
through the soil slowly under their own
power,The overall distance traveled by
a nematode probably does not exceed a
few meters per season.
2,被动传播, In addition to their
own movement,however,nematodes
can be easily spread by anything that
moves and can carry particles of soil,
Farm equipment,irrigation,flood or
drainage water,animal feet,birds,and
dust storms spread nematodes in local
areas,whereas over long distances
nematodes are spread primarily with
farm produce and nursery plants.
自然力传播中以水流传播，特别是
灌溉水的传播最重要。
寄生于植物地下部组织,存活于田间病株
和得病的块根、块茎、鳞茎、球茎等无性
繁殖材料上，也能存活于病株残体或土壤
中。
寄生于植物地上部,主要存活场所是病
株残体、二年生或多年生的田间病株或种
瘿、叶瘿等病变组织和种子。
线虫存活期的长短与体内贮藏的物质以
及环境有关，多数线虫的存活期可以达到
一年以上，鳞球茎茎线虫和小麦粒线虫存
活期长达 20～ 30年之久。
四、寄生性和致病性
（ 一 ） 寄生性
1,植物寄生线虫都是 活体寄生物, 至今还
不能单独用人工培养基培养 。
2．大多数植物寄生线虫则寄生于 植物根
部,有些线虫主要侵染和危害植物 茎、叶
和种子,如粒线虫属（ Anguina）、茎线虫
属（ Ditylenchus）和滑刃线虫属
（ Aphelenchoides）中的某些种。
3,根部寄生线虫的寄生方式有外寄
生, 半内寄生和内寄生 。
外寄生,在根部取食时虫体完全露在体外,
仅以口针刺入植物表皮或在根尖附近
取食 。
半内寄生,仅虫体前部钻入根内取食 。
内寄生,整个虫体侵入根组织内, 或至少
在其生活史中有一段时间整个虫体钻
入根内取食 。
4,植物寄生线虫具有 寄生专化性, 有一
定的寄生范围 。
南方根结线虫 （ Meloidogyne incognita） 寄主
范围很广, 能在几百种植物上取食和繁殖；
而另一些根结线虫种类则只能在少数几种
植物上取食和生殖 。
线虫种内的不同群体间也存在寄生专化
性差异，形成线虫的 生理小种 。
（二）致病性
1,植物寄生线虫通过头部的化感
器 （ 侧器 ）, 接受植物根分泌的刺激,
并且朝着根的方向运动 。 线虫一旦与
寄主组织接触, 即以唇部吸附于组织
表面, 以口针穿刺植物组织并侵入 。
2,大多数线虫 侵染植物的地下部 根,
块根, 块茎, 鳞茎, 球茎 。 有些线虫
与寄主接触后则从根部或其他地下部
器官和组织向上转移, 侵染植物地上
部 茎, 叶, 花, 果实和种子 。
3．线虫容易从伤口侵入植物组织
内，但是，更重要的是从植物的表面
自然孔口（气孔和皮孔）侵入和在根
尖的幼嫩部分直接穿刺侵入 。
4,线虫致病机制：
① 机械损伤 —— The direct mechanical
injury inflicted by nematodes while
feeding causes only slight damage to
plants.
② 营养掠夺和营养缺乏 —— 由于线
虫取食夺取寄主的营养，或者由于线
虫对根的破坏阻碍植物对营养物质的
吸收,
③ 化学致病 —— 线虫的食道腺能分泌
各种酶或其他生物化学物质, 影响寄
主植物细胞和组织的生长代谢； Most
of the damage seems to be caused by a
secretion of saliva injected into the
plants while the nematodes are
feeding.
④ 复合侵染 —— 线虫侵染造成的伤
口引起真菌、细菌等微生物的次生侵
染，或者作为真菌、细菌和病毒的介
体导致复合病害。
五、防治
CONTROL OF NEMATODES
1,Cultural practices,such as use of crop
rotation,fallow,and cover crops;
1） 轮作 (Crop Rotation)
选择非寄主植物。如马铃薯金线虫
(Heterodera rostochiensis)；大豆囊状线虫
(H,glycines)；苜蓿茎线虫 (Ditylenchus
dipsaci)及一些根瘤线虫均有其特定之寄
主，选择非寄主较易。
2） 休耕法 (Fallow):
耕地休闲是保持相当长之时间无植物
在田间生长。通常是以犁、耙等将土壤翻
起整平再施以杀草剂 (Herbicides)以阻止植
物之生长。
原理有二：
其一是使线虫饥饿；其二是休耕时土
壤干燥及土温过高而使线虫致死，于高温
地区，少雨地带或季节性降雨区域较为有
效，因可造成较长时期之干燥环境。
3） 覆盖作物 (Cover Crops):
覆盖作物能于冬季保护土壤,夏季供
作家畜之饲料，常植于果树之畦间。某些
内寄生线虫可利用 「陷阱作物」 原理，使
线虫幼虫进入根内发育至成熟而行生殖即
将作物犁入土壤中或将其摧毁，以集体扑
杀线虫。覆盖作物作绿肥者，增加土壤中
之有机物，使 线虫寄生真菌 更形活跃。同
时翻入土中之黑麦及长穗草分解时产生 丁
酸，对线虫有毒害 。
2,Biological control,with resistant varieties
and certain other means,such as
antagonistic bacteria and fungi;
利用某些拮抗生物以防治线虫是一种
经济而有效的线虫防治法 。 因为线虫常受
生存于土壤中之生物如 真菌, 细菌, 病毒,
原生动物 及其它无脊椎动物之侵袭, 这些
生物统称为线虫天敌 (Natural Enemy)。
1 并非所有线虫均能危害植物，反之有
些线虫能以植物寄生性线虫为食，即所谓
之 肉食性线虫 (Predaceous Nematodes)。
3, Control by means of physical
agents,such as heat and flooding;
1）热力：为线虫物理防治中最重要
的一种。在一定之时间温度内使线虫
体内之酵素置于不活化温度 (thermal
deactivation point)下将其致死。热力
运用有许多方式，在 65℃ 以上之高温
可使线虫体内之细胞质凝固，使线虫
达于致死或近乎致死之伤害。
2）淹水法 (Flooding)：
根瘤线虫需 12-22个月方能灭绝线虫。
水稻植于水中并保持 4-6周之田区淹没，
线虫白尖病之病原 (Aphelenchoides oryzae)
极少诱发病害。淹水法之原理除对线虫之
饥饿作用之外，尚能减少氧气使线虫窒息
而死。
4,Control with chemicals:
Such as various types of nematicides,
利用有毒的化学药品来防治线虫,
这 些 药 剂 统 称 之 为 杀 线 虫 剂
(Nematicide)。 以杀线虫化学物质于
植物寄生性线虫防治是近年之发展 。
Since the 1950s,nematicides have been
used almost exclusively for effective
control of nematodes in high value
crops such as flowers,vegetables,
strawberries,tobacco,and nursery
crops,
In practice,a combination of several
methods is usually employed for
controlling nematode diseases of
plants,
?As the number of available nematicides
continues to decline drastically,the
other methods of nematode control are
becoming increasingly important.
?某些对线虫有高度毒性之化合物常由
于残效期过长而被禁用 。 残留于生长
植物或土壤内之化学药品对人类及食
植物性动物均有害 。
