第二章 植物病原真菌学
第一节 真菌学概论
一、真菌的概念
二、真菌与人类的关系
三、真菌的一般形态
四、真菌的生活史
五、真菌的分类
?
一、真菌的概念
真菌:有真正的细胞核,没有叶绿素,它
们一般进行有性生殖和无性繁殖,营养
体通常是丝状且有分枝的结构,细胞壁
的主要成分为几丁质或纤维素,通常进
行营养吸收的生物。
二、真菌与人类的关系
真菌的数量及分布
种类多:
25-50万种,已知约 10万种;
中国,8-10万种,已知 8000种
数量大:
分布广:
一)有益真菌
地球生态系中,分解者,“清洁工”;
形成菌根,扩大了植物根的吸收面积,还产
生拮抗物质,拟制某些病害;
生防菌:白僵菌、拟青霉菌等;
食品工业:面包、酒类、蒸馒头、酱油、食
醋、豆腐乳等。
发酵工业:甘油、柠檬酸、乳酸、葡萄糖酸、
延胡索酸。
医药:茯苓、马勃、雷丸、虫草、灵芝、猪苓;
青霉素、灰黄霉素、头孢霉素等。
食用菌:香菇、草菇、鸡丛、羊肚菌、口蘑、
松口蘑、木耳、银耳、喉头菌等。
二)对人类有害的真菌
对植物的危害:
引起人和动物的疾病:头癣、脚癣;牛、羊、
狗的山谷热等。
许多真菌含有毒性物质,引起人和动物的
中毒 ——致病、致死,如毒蘑菇 80余种。
腹鸣、呕吐、幻觉、狂笑、精神错乱等。
产生毒素,100余种,如黄曲霉毒素,致癌。
三、真菌的一般形态与特性
营养体:指真菌营养生长的所形成的结构。
繁殖体:指真菌繁殖阶段所形成的结构。
一)营养体的类型
1 菌丝体( mycelium):真菌的典型营养体是丝状
体叫菌丝( hypha),组成真菌菌体的一团菌丝
叫菌丝体。
菌丝呈管状,多数真菌的菌丝以隔膜( septa)
把菌丝分成很多间隔 ----有隔菌丝;有些真菌的
菌丝没有隔膜 -----无隔菌丝。
菌丝在各菌种之间差异有限,透明、有色、暗色、
有无隔、直径大小、横隔的构造和隔膜处是否小
于菌丝直径,表面有无疣状物,是否等径等
2 原生质团( plasmodium):菌体简单,没有细胞
壁,只有一层原生质膜包围着多核的原生质,变
形虫状,可以随着原生质流动而运动,如根肿菌。
3 单细胞( uniocell):营养体为有细胞壁和原生质
膜的单细胞,如酵母菌,壶菌。
4 假菌丝 ( pseudomycelium),某些酵母菌细胞进
行牙殖产生的芽孢互相连接成链状类似菌丝体 。
5 两型菌丝( amphoteric hypha):菌体在寄主体
内和培养基上表现出两种不同的菌丝类型称为两
型菌丝。如外囊菌,寄主 —菌丝体,培养基 —酵
母状菌体。
? 隔膜的类型:
? 封闭隔:多数无隔菌丝当菌丝形成繁殖器官, 衰
老或受伤时常形成完全封闭的隔膜 。
? 单空隔:隔膜中间为一孔 。
? 多孔隔:隔膜中间有许多微孔 。
? 复式隔(桶孔隔膜)( dolipore septum):在隔
膜壁的中部围绕着中心膜孔,有一个炸面圈或琵
琶形的膨大,两边有园顶状的膜状结构所覆盖 —
隔孔帽。
二)菌丝的变态结构
真菌的营养菌丝在进化过程中为了更好地吸收
营养, 满足其生长发育的要求, 逐渐形成了
一些特殊形态的结构 — 变态结构 。
? 附着胞 ( appressorium,appressoria),分
泌粘着物质, 以粘着在寄主表面;形成侵入
丝, 更有利于其侵入 。
? 附着枝( hypophode):菌丝两旁长出的短的
分枝结构,只起附着 或营养功能,无侵入功
能。外生真菌产生,如小煤炱目。
? 吸器( haustorium,haustoria):植物专
性寄生菌菌丝在寄主间隙延伸穿过细胞
壁,在寄主细胞内发育成吸器,吸收营
养。形状不同。
? 假根( rhizoid):菌丝产生的类似植物根的
结构,吸收营养;支撑作用。
? 菌环 ( hyphae trap),菌丝组成的环状物 。
? 菌网( network loops):多个菌环形成的网。
三)菌丝体的组织化
很多真菌在生活史的某个阶段菌丝体能形
成一定的组织, 其中菌丝互相交织的程度不
同, 有的较紧, 有的很疏松, 二者一般称为
密丝组织 ( plectenchyma) 。
? 疏丝组织( prosenchyma), 密丝组织疏松,多
少能看出菌丝体,大致作相互平行排列,机械力
可分开。
? 拟薄壁组织( pseudoparanchyma), 大致由等径
的薄壁细胞组成,排列紧密很象高等植物的组织,
组织中的细胞一般是不易分离的(碱液煮可分
开)。
? 菌核( sclerotium):由菌丝紧密交接形成的一
种坚硬结构。外为拟薄壁组织,内为疏丝组织。
形状不一,颜色较深,渡过不良环境。
? 子座 ( stroma),类似垫状的营养结构, 常在其
中或其上长生子实体, 也是繁殖体的一部分 。
柱状, 棒状, 头状等 。
? 假子座( pseudostroma):由菌丝组织和寄主组
织共同形成的子座。
? 菌索( rhizomorph):菌丝组织形成的绳状
物,类似高等植物的根,又称根状菌索。能
抵抗不良环境,当环境转佳时,又从尖端继
续生长延伸。
四)真菌的繁殖
? 1 无性繁殖( asexual reproduction):以
营养繁殖为特征,即没有两个性细胞或
性器官的结合。无性繁殖产生的孢子称
为无性孢子 。
? 无性繁殖的类型:
? 1) 断裂:菌丝断裂成短片段或菌丝细胞相互
脱离产生孢子 。
? 2) 裂殖:真菌的营养体细胞一分为二, 变成
两个菌体 。
? 3)芽殖:真菌的营养体、孢子或丝状真菌的产
孢细胞以芽生的方式产生孢子。
4)原生质割裂:成熟的孢子囊内的原生质被分
割成许多小块,每小块的原生质连同其中的
细胞核共同形成一个孢子。
? 无性孢子的类型:
? 1 ) 游动孢子 ( zoospore ), 游 动 孢 子 囊
( zoosporangium) 萌发时, 原生质割裂成许多小
块, 形成带着鞭毛能游动的孢子 。 鞭毛菌的无性
孢子 。
? 2)孢子囊孢子( sporangiospore):孢子囊
( sporangium)内产生的单胞的内生孢子。部分
鞭毛菌和接合菌的无性孢子。
? 1) 分生孢子 ( conidium,conidia),子囊菌
和半知菌的无性孢子 。 通过芽殖或断裂的方式
产生 。 产生孢子的特化的菌丝称为 分生孢子梗
( conidiophore) 。 分生孢子梗可以单生, 簇
生和束生 。 有的分生孢子梗自垫状菌丝长出,
使产孢总体结构呈盘状 — 分生孢子盘;有的产
生于覆碗状或球形的结构 —— 分生孢子器 。
? 2) 厚垣孢子 ( chlamydospore),菌丝中个别
细胞膨大细胞壁加厚形成的休眠孢子 。
2 有性生殖( sexual reproduction)
? 以两性细胞的结合,细胞核的结合为特
征。产生的孢子称有性孢子。一般在生
活史中只进行一次。多在生长后期 。
? 1) 细胞学过程
? 质配 ( plasmogamy),即带着细胞核的原生
质进行配合, 形成双核体 ( dikayon) 。
? 核配 ( karyogamy),细胞核的配合 。
? 减数分裂 ( meiosis),结合的核进行减数分裂
变成单倍体 。
质配到核配经历的时间长短不一。双核期不同,
低等菌极短,高等均很长。
2)有性生殖的方式
? 游动配子配合( planogametic copulation):两
个游动配子可以是同形的,也可以是异形的,
后者两个配子中一个能动一个不能动。
? 配子囊接触交配( gametangial contact):
有同形的和异形的两类交配。同形的分
为,+”“-”,异形的分为“雌”“雄”。
交配时两个配子囊接触产生溶壁、溶孔
等通道,一方的细胞核进入另一方的配
子囊中,随后无核的配子囊消解。
配子囊配合 ( gametangial copulation),两
个配子囊细胞全部融合在一起, 合二为
一 。
授精作用( spermatization):在雄器中产生小
型单核精子(性孢子),借昆虫、风和水传
到雌性器官,或由精器上发生的授精丝把精
子送到雏形器官中而与卵细胞结合。
体细胞结合 ( somatogamy),即菌丝直接
融合完成配合 。 不产生任何性器官 。
? 3) 有性孢子的类型
? 休眠孢子囊 ( resting sporangium),由两
个游动配子配合所形成的合子发育而成,
具厚壁 。 萌发时产生游动孢子 。
? 卵孢子 ( oospore),由雄器和藏卵器交
配形成 。 2N。 卵菌的有性孢子 。
? 接合孢子 ( zygospore),由配子囊配合
产生 。 接合菌的有性孢子 。
? 子囊孢子 ( ascospore),由两个异形配
子囊结合, 发育成子囊, 子囊中形成的
孢子叫子囊孢子, 一般为 8个 。 子囊菌的
有性孢子 。
? 担孢子( basidiospore):由双核菌丝上
产生的担子上形成的外生孢子。一般为 4
个。担子菌的有性孢子。
3 准性生殖( parasexuality)
? 异核体菌丝中两个在遗传上不同的细胞
核结合形成杂合二倍体, 杂合二倍体核
在有丝分裂中可以发生染色体的交换,
基因重组, 经过单倍体化形成单倍体 。
作用类似于有性生殖 。 一些未发现有性
生殖的半知菌可以进行准性生殖, 某些
真菌既可以进行有性生殖也也可以进行
准性生殖 。
? 多型现象 ( polymorphism),许多真菌的生
活史中可以产生两种或两种以上的孢子 。 如
全生活史的锈菌可以产生性孢子, 锈孢子,
夏孢子, 冬孢子和担孢子共 5种类型的孢子 。
? 单主寄生 ( autoecism),在一种寄主上就能
完成生活史 。 又叫同主寄生 。
? 转主寄生( heteroecism):必需在两种或两
种以上寄主植物上生活才能完成其生活史。
又叫异主寄生。
五、真菌的分类
一 ) 真菌分类的目的:
根据国际上已经承认的一些分类系统给每
一种真菌命名,以便交流有关真菌的各
方面的知识;指出已知菌种之间的亲缘
关系,因为亲缘关系相近的种其生物学
特性也相似。
? 真菌的分类单元
? 界 ( Kingdom)
? 门 ( Division) -mycota
? 亚门 (Subdivision) -mycotina
? 纲 (Class) -mycetes
? 目 (Order) -ales
? 科 (Family) -aceae
? 属 (Genus)
? 种 (Species)
?种 指彼此非常相象明显区别于其它
类群的实体。种是真菌分类的基本单元。
多采用生物学种的概念,但某些类群结
合寄主范围进行种的划分。
? 变种 ( variety),种下具有一定的形态差异 。
? 专化型 ( Forma specialis,f.sp.),对不同种
的寄主植物寄生程度不同 。
? 小种 ( race), 生理小种 ( physiological
race),对不同品种的致病能力不同 。
? 营 养 体 亲 和 群 ( vegetative compatibility
group,VCG), 菌丝融合群 ( anastomosis
group,AG), 根据营养体亲和性在种下或专
化型下面划分的类群, 这些真菌通常不产生
孢子 。
二)真菌的命名
? 根据, 国际植物命名法规, ;
? 命名起点,, 国际植物命名法规, ( 1981) 真
菌和植物的命名起点都是 1753年 5月 1日 。
? 合格发表,有拉丁文描述;清晰的照片或绘图;
发表在正式的刊物上;必需保存模式标本
( type) 。
? 优先权,第一个发表的具有优先权, 其它以后
发表的名称都是该名称的 异名 ( synonym) 。
? 学名需改动,建立 新组合 时,将原定名人用括
号括起来。
? 一种真菌只能有一个学名, 对于半知菌的允
许有性阶段和无性阶段采用不同的学名;
? 学名用拉丁文书写, 采用双名法命名 。
? 属名 +种加词 ( +命名人 )
? Puccinia graminis Pers.
? Puccinia graminis Pers.
? Gaeumannomycesgraminis (Sacc.) Arx et Oliver
? Phytophthora parasitica Dastur var,nicotianae
(Brade de Haan) Tucker
? Colletotrichumgleosporioides(Penz.) Sacc,f.sp,
cuscutae
真菌在生物中的位置
Linnaeus(1753),两界系统 动物界 植物界
Whittaker(1969),五界系统
五界系统
原核类, 原核界
真核类, 单细胞 原生界
多细胞 植物界,菌物界,动物界
真菌的分类系统
(1)Ainthworth( 1973) 的分类系统:
真菌界:粘菌门
真菌门:鞭毛菌亚门
接合菌亚门
担子菌亚门
子囊菌亚门
半知菌亚门
(2)Alexopoulus( 1979) 的分类系统
真菌界:裸菌门,鞭毛菌门,无鞭毛菌门
真菌界分类检索表
1,原生质团或假原生质团存在 ?????????????????????????? 粘菌门
1,原生质团或假原生质团缺乏 ????????????????????????2( 真菌门 )
2,有能动细胞 ( 游动孢子 ), 有性孢子为卵孢子
??????????????????????????????????????????????????????????鞭毛菌亚门
2,无能动细胞 ???????????????????????????????????????????????????????????????????3
3,具有性阶段 ???????????????????????????????????????????????????????????????????4
3,缺有性阶段 ????????????????????????????????????????????????半知菌亚门
4,有性孢子为子囊孢子 ???????????????????????????????? 子囊菌亚门
4,有性孢子为接合孢子 ??????????????????????????????????接合菌亚门
4.有性孢子为担孢子 ??????????????????????????????????????担子菌亚门