第十三章 植物侵染性病害的
发生发展
植物病害的发生是在一定的环境条件
下寄主与病原物相互作用的结果, 病害的
发展乃是在适宜的环境条件下病原物大量
侵染和繁殖, 并造成植物减产或品质的下
降的过程 。
? 相互作用：
? 个体水平上的相互作用, 这个过程以
病原物为主线, 涉及病原物的越冬和越夏,
病原物接种体的释放和传播, 病原物侵染
寄主植物的过程以及病害的发展和延续 。
? 群体水平上的相互作用 —— 植物病害
流行与预测。
侵染循环 （ infection cycle）,
每一种侵染性病害都要经历几个不同
的发展阶段，使病害和病原物得以发展和延
续。这种从前一个生长季节开始发病，到下
一个生长季节再度发病的过程称作病害循环
（ disease cycle），也称作侵染循环。
病害循环与生活史的区别：
生活史 是以病原物为对象阐述病原物的生
长, 繁殖, 休眠过程；
病害循环 主要是以特定寄主与病原物的
组合为对象，阐述病害的发生、发展和延续，
包括病原物与寄主植物的接触、侵入寄主、
建立寄生关系、表现症状、病原物的生长和
繁殖、病原物的传播以及病原物的越冬和越
夏。
病害循环涉及的四个问题：
⑴ 病原物的越冬 （ overwintering） 或越
夏 （ oversummering） ；
⑵ 病 原 物 接 种 体 的 释 放 （ inoculum
release） 与传播 （ transmission） ；
⑶ 侵染过程 （ pathogenesis） ；
⑷ 病害的初侵染 （ primary infection） 和
再侵染 （ reinfection） 。
第一节 病原物的越冬或越夏
病原物的越冬和越夏就是寄主植物收获或休
眠后病原物的存活方式或存在场所 。
病原物越冬和越夏的场所一般也就是初次侵
染的来源，病原物的越冬或越夏与寄主生长的季
节性有关。
一, 病原物越冬, 越夏的场所
（一）田间病株
多年生植物根、茎部：如苹果和梨的轮纹
病、腐烂病、病毒病以及枣疯病等。
田间杂草,多种病毒病和细菌病
带病寄主：保护地内 的寄主（黄瓜霜霉
菌 ）, 自生麦苗,转主寄主 等。
（二）种子、苗木及其他繁殖材料
种子：
种子之间,如小麦粒线虫的虫瘿, 菟丝子的种
子, 麦角菌的菌瘿等；
种子表面,小麦腥黑穗病；
种子内,小麦散黑穗病菌 。
苗木, 由病毒、类病毒、细菌等引起的多种
果树病害，如苹果花叶病、锈果病、柑桔黄
龙病等 ；
种薯, 马铃薯晚疫病菌 。
（三）土壤及粪肥
以休眠体：病原物的休眠体可以在土壤中较长
时间的存活，如鞭毛菌的休眠孢子囊、卵菌
的卵孢子、黑粉菌的冬孢子、半知菌的厚垣
孢子和菌核、菟丝子和列当的种子以及线虫
的胞囊或卵囊等。
以腐生的方式：一些病原真菌和细菌。
分为土壤寄居菌 （ soil invaders） 和土壤习居菌
（ soil inhabitants） 两类 。
土壤寄居菌 在土壤中的 病残体 上存活, 病残体
一旦腐烂分解, 病原菌不能单独在土壤中长期
存活, 大多数植物病原真菌和细菌属于这种类
型 。
土壤习居菌 对土壤的适应性较强，在 土壤 中可
以长期存活，并且能够在土壤有机质中繁殖。
腐霉菌、丝核菌和镰刀菌多属于这种类型。
土壤习居菌特点：
1 一般寄生性不专化，多属于低级的寄生物；
2 寄主范围广泛，主要危害植物幼嫩的组织，造成幼
苗的死亡；
3 较长的腐生阶段，在腐生阶段可以完成菌量的大量
积累，因此，在条件适宜时，短时间内即可造成病害
的大量发生；
4 在多数情况下, 随着单一作物的连年种植, 病害往往
表现逐年加重, 被称为重茬病害或再植病害,
如西瓜, 棉花, 茄子等 。
（四）病株残体
绝大部分非专性寄生的真菌和细菌都能
在病株残体中存活，或者以腐生的方式生活
一定的时期。
专性寄生的病毒如烟草花叶病毒 TMV，
也能在残体中存活一定的时期。
病株残体上的病原物往往是土壤病原物
的主要来源。
（五）介体
昆虫是多种病毒, 细菌和线虫的传播介体, 有
些昆虫一经携带某些种病毒便终生具有传毒
能力 。
（ 六 ） 温室内或贮藏窖内
如甘薯黑斑病菌, 马铃薯环腐病菌等都可以在
贮藏, 运输期间存活 。
一种病原物可以在几个场所越冬, 越夏 。
如棉花枯萎菌可以在种子, 病株残体, 土壤,
棉子饼和粪肥中越冬 。
二, 病原物越冬, 越夏方式及影响因素
（ 一 ） 病原物越冬, 越夏方式
1,休眠 （ dormancy or resting）
产生各种各样的休眠体，如真菌的卵孢子、厚垣孢
子、菌核、冬孢子、闭囊壳等。
2,腐生 （ saprophyte）
可以在病株残体, 土壤及各种有机物上腐生而越冬,
越夏 。 棉苗立枯病菌, 甘薯黑斑等 。
3,寄生 （ parasite）
活体营养生物如小麦条形柄锈菌, 小麦白粉菌 。
植物病毒粒体可以在寄主植物和介体内越夏和越冬 。
（ 二 ） 影响病原物越冬, 越夏的因素
最主要因素是温度, 其次是湿度 。
一般而言, 凡环境条件如温度, 湿度, 雨水, 积雪
等有利于作物越冬的都有利于病原物的越冬 。
小麦条锈病是一种低温病害, 不耐高温 。
在夏季最热一旬平均气温超过 22~23℃ 的地区, 条
锈菌便不能越夏 。
夏孢子存活期与温度的关系：
温度 （ ° C ） 时间 （ 天 ）
0 433
5 179
15 47-89
25 25
36 2
45 45分钟
第二节 病原物接种体的传播
病原物的接种体 （ inoculum） 是指病原物
具有独立存活, 传播和侵染功能的最小结构,
它能被监测和计数 。
接种体有多种类型：孢子, 菌丝片段, 菌核,
细菌细胞, 病毒颗粒, 线虫成虫, 幼虫, 卵或
虫瘿, 寄生性种子植物的种子等等 。
一, 接种体的释放
（一）主动释放
子囊孢子的释放通常是由于具弹性的子囊
的爆炸，将子囊孢子顺序弹射出去 。
油菜菌核病菌子囊盘成熟后，子囊孢子可
主动弹射，在静止空气中，孢子弹射高度可达
70 cm左右，便于气流携带至几米至几千米处。
有些寄生性种子植物，当种子成熟时，果
实吸水膨胀开裂，如松杉寄生可将种子弹射出
3~5 m，最远可达 15 m。表面带有粘液，很容
易粘附在别的寄主植物表面。
（二）被动释放
借助外力（风、雨水、昆虫以及农事操
作等）而被动释放。
如玉米小斑病菌孢子释放需 2000倍于孢
子重量的力，即风速达到 5 m/sec时才能释放。
雨滴的溅散 （ rain-splash）
一滴直径 5 mm的水滴 （ 叶面积水的大小 ）,
垂直降落在光滑平面上的一层含有孢子的水
膜上, 可以分散成 5 000个以上的小水滴, 溅
散的最大距离约达 100 cm,最大高度可达 40
cm。 其中约有 50%的小水滴带有孢子, 散布
的平均距离达 20 cm。
生长在闭囊壳、子囊壳、子囊盘、分生孢
子器和分生孢子盘内孢子的释放往往需
要水的参与。细菌的释放更离不开水。
二、接种体的传播方式
主要是依赖外界的因素，其中有自然因素和
人为因素，自然因素中以风、雨水、昆虫和其
他动物传播的作用最大；人为因素中以种苗和
种子的调运、农事操作和农业机械的传播最为
重要。
（ 一 ） 气流传播
真菌的孢子数量大、体积小、重量轻，
非常适合于气流传播。
土壤中的细菌和线虫也可被风吹走。
列当、独脚金的种子极小，成熟时蒴果开
裂，种子随风飞散传播，一般可达数十米远。
气流传播的距离一般比较远，很多外来
菌源都是靠气流传至。
如小麦条锈病菌的夏孢子可借助气流传
播 1 000 km以上 。
图
（二）雨水传播
植物病原细菌和真菌中的黑盘孢目和球
壳孢目的分生孢子多半都是由雨水传播的，
因为这些子实体之间含有胶质，胶质遇水膨
胀和融化以后，接种体才能从子实体或植物
组织上散出，随着水滴的飞溅和水流而传播。
鞭毛菌亚门真菌的游动孢子只有在有水的情
况下才能产生和传播。
在保护地内凝集在塑料薄膜上的水滴以及植物
叶片上的露水滴下时, 也能够帮助病原物传
播 。
灌溉水动能够携带病菌的孢子、菌核、病原线
虫等移动，如烟草黑胫病菌、白菜软腐病菌、
水稻白叶枯病菌等。
（ 三 ） 生物介体
昆虫，特别是蚜虫、飞虱和叶蝉是病毒最重要的
传播介体。
近年来在我国江苏、安徽等省发现的严重危害松
树造成整株萎蔫枯死的松材线虫
（ Bursaphelenchus xylophilus）主要是由松褐
天牛（ Monochamus alternatus）传播的。
（ 四 ） 人为因素
引种, 施肥和农事操作中, 经常造成植物病害的
传播 。
种子, 苗木和其他繁殖材料的调运以及农产品和
包装材料的流动, 能够将病害从一个国家传到另
一个国家, 从病区传播到新区 。
使用未腐熟的粪肥、移动带病土壤能造成病害的
传播人们在田间走动也能通过衣服和鞋将病原物
接种体从一处带到另一处。
（五）病原物自身的移动
病原物有时可以通过本身的活动传播。
小麦全蚀病菌,1.5 m/生长季。
立枯丝核菌,2.5 cm/天。
茎线虫：爬行 0.1~1 cm /天。
菌索、菌根等均具有主动传播扩散的能力。
以上这些带有主动性的传播实际上只是病原物
的局部扩散，都不是宏观上的从一个地方到
达另一个地方的传播。
第三节 侵染过程
一, 病程的概念
病程：植物侵染性病害发生的过程简称为病程
（ pathogenesis），也就是植物个体遭受病原物
侵染后的发病过程。病程又叫侵染过程
（ infection process）。
病程不仅是病原物侵染活动的过程，同
时受侵寄主也产生相应的抗病或感病反应，
并且在生理上、组织上和形态上产生一系列
的变化，逐渐由健康的植物变为感病的植物
或者终于死亡。在这一过程中植物同病原物
构成了一个体系，称为植物病害体系
（ pathosystem）。
侵染过程一般分为 4个时期：
侵入前期（ prepenetration phase）
侵入期（ penetration phase）
潜育期（ incubation phase）
显症期（ symptom appearance phase）。
病原物的侵染是一个连续的过程，各个时期
并没有绝对的界限。为了便于更好地认识和说
明这个过程，人为地把它分为几个时期。
二, 侵入前期
指病原物接种体在侵入寄主之前与寄主植
物的可侵染部位的初次直接接触，或达到能够
受到寄主外渗物质影响的根围或叶围后，开始
向侵入的部位生长或运动，并形成各种侵入结
构的一段时间。
侵入前期的时间，有的可能仅几个小时，
有的甚至长达数月。
侵入前阶段是病原物处于寄主体外
的复杂环境中，其中包括物理的、生化
和生物因素的影响。病原物必须克服各
种对其不利的因素才能进一步侵染。
（ 一 ） 接触前 （ pre-contact）
1,根际分泌物对病原物的影响
（ 1） 诱发病原物积聚 （ 趋化性 ）,
根部的分泌物 （ 如 CO2,氨基酸等 ） 可达到根
部数厘米以外, 病原物和其它微生物受植物分
泌物的刺激或诱发而大量积聚在植物的根围 。
（ 2） 刺激休眠体的萌发,
有些根的分泌物可刺激或诱发某些病原真
菌, 细菌和线虫等休眠体的萌发, 产生侵染结
构 。
危害葱的白腐小核菌 （ Sclerotium cepivorum）
的菌核只能在洋葱和大蒜属植物的根围萌发,
而在同科的其它属植物的根围就不能萌发 。
利用：
在病土中播种某些非寄主的诱捕植物, 其
分泌物能促进线虫的胞囊或卵孵化, 形成的线
虫得不到适当的寄主而死亡 。
土壤中施用适量的石灰可以干扰根的分泌
物的刺激作用, 从而减少线虫的侵染 。
（ 3） 有助于孢子的萌发,
从植物表皮扩散出来的营养物质有助于孢
子的萌发, 营养物质越多, 孢子萌发率越高,
萌发越快 。 而且有些孢子只有在有植物分泌物
的前提下才能萌发 。
（ 4）营养,
有些从伤口侵入的病原物，更需要在侵入
前，先在伤口部分吸收死亡细胞的营养物质生
长后侵入。
2,微生物群落的影响：
有些非致病的根围微生物能产生 抗菌物质,
可以抑制或杀死病原菌；有些腐生菌或不致病的
病原菌变异菌株, 具有 占据病原物侵染点 的竞争
现象, 使病原菌不能在侵入部位立足和侵入 。
利用：将具有 撷颃作用 （ 或 占位作用 ） 的微生物
施入土壤, 或创造有利于这些微生物生长的条件,
往往可以防治一些土壤传播的病害 。
3,病原物对寄主的影响：
土壤与根围中的病原物在侵入寄主以
前对寄主植物也有一定的影响。有些病
原物在侵入前 分泌一些有毒物质,造成
植物发生不良反应或部分寄主细胞死亡，
从而利于病原物的进一步侵入。
（ 二 ） 接触后 （ post-contact）
病原物与寄主接触后，并不马上侵入寄
主，而在植物表面或根围生长一段时间，在
这个过程中，真菌的休眠体萌发所产生的芽
管或菌丝的生长、释放的游动孢子的游动、
细菌的分裂繁殖、线虫幼虫的脱皮和生长等，
这些生长活动有助于病原物到达侵入植物的
部位。
接触期间, 病原物与寄主之间有一系列
的识别 （ recognition） 活动, 包括物理学和
生化识别等 。
1,物理学识别,
(1)寄主表皮的作用
寄主表皮包括表皮毛, 表皮结构等对病原
物有一定的刺激作用, 称为趋触性 （ contact
tropism） 。
如在单子叶植物上锈菌芽管受物理学刺
激沿纵行叶脉的生长 。
(2)水的作用,
真菌的芽管和菌丝趋水性使之向植物气孔
分泌的水滴或有水的方向运动 。
灰葡萄孢侵染唐菖蒲：
植物表面有一层水膜时通过角质层直
接侵入。
当叶面的水膜干燥时，气孔产生分泌
水，芽管就趋向气孔侵入。
(3)电荷的作用,
某些疫霉菌的游动孢子对植物根围
的 0.3~0.6 μA的电流强度有趋电性等。
2.生化识别 (趋化性 ):
叶片表面上的营养物质对它的侵染有一定影
响 。
灰葡萄孢 （ B,cinerea） 的孢子在含有葡萄汁
的水中比在清水中萌发的早而快 。
植物的大部分分泌物利于病原物的侵入, 但
有时植物组织分泌到表面的物质能抑制孢子的萌
发 。
表面的其它微生物也可以产生某些抑制物质 。
（ 三 ） 环境条件的影响
湿度, 温度对接触期病原物的影响最大 。
1,湿度,
1)许多真菌孢子必须在水滴中萌发率才高 。
小麦条锈病菌的夏孢子, 在水滴中萌发
率很高, 在饱和湿度中的萌发率不过 10%左
右, 当湿度降到 99%时, 孢子萌发率就低到
1%左右 。
稻梨孢菌的分生孢子，在饱和湿度的空
气中，萌发率不到 1%，在有水滴时达到
86%。
对于鞭毛菌亚门真菌, 水滴更为必要 。
对于绝大部分气流传播的真菌, 湿度越高
对侵入越有利 。
2) 白粉菌的分生孢子是一例外, 可以在湿度比
较低的条件下萌发, 湿度太大或在水滴中萌
发反而不好 。
机理, 白粉菌细胞液的渗透压很高，从干
燥的空气中吸收的水分或仅孢子呼吸作用所
产生的水分可以满足萌发的需要。所以，白
粉菌的分生孢子在湿度较低的条件下可以萌
发，白粉病在干旱的条件下发生严重，在没
有雨的温室发生也可以很重。
3)对于土壤传染的真菌 (除鞭毛菌外 )，土壤湿
度高不利于孢子的萌发和侵入。
湿度过高不仅影响病原物的正常呼吸作用，
而且还可以促进对病原物有拮抗作用的腐生生
物的生长。
2.温度,
(1)对病原物的影响：
真菌孢子萌发最适温度一般在 20~25℃ 左右。
不同真菌孢子萌发的最适温度存在一定差异。
霜霉目真菌、大多数锈菌和黑粉菌 孢子孢子萌发
的最适温度要 低 一些。
子囊孢子和分生孢子 萌发的最适温度则要 高 一些。
在适宜温度下，不仅孢子萌发的百分率增加，
萌发所需要的时间也较短。
（ 2） 温度对寄主的影响：
主要表现为影响植物的生理特性, 改变分
泌产物或分泌营养物的数量, 从而影响病菌
的侵染 。
例如草莓丝核菌所引起的草莓立枯病，
低温时比高温时发病重，这是因为草莓在 低
温下分泌的氨基酸量大,而这些氨基酸对病
原菌生长起着重要的促进作用。
3,光照：
一般光照对真菌孢子的萌发影响不大,但
光照对于某些真菌的萌发有刺激作用或抑制
作用，如禾柄锈菌 （ Puccinia graminis） 的
夏孢子在没有光照条件下萌发较好。小麦矮
腥黑穗病菌冬孢子在有光照的条件下才能萌
发。
侵入前期（ prepenetration phase）
侵入期（ penetration phase）
潜育期（ incubation phase）
显症期（ symptom appearance phase）。
三, 侵入期
将病原菌侵入寄主到建立寄生关系的
这 段 时 间, 称 为 病 原 物 的 侵 入 期
（ penetration phase） 。
（ 一 ） 病原物的侵入途径
1．直接侵入
直接侵入是指病原物直接穿透寄主的保护
组织（角质层、蜡质层、表皮及表皮细胞）
和细胞壁从而侵入寄主植物。
有的病原物如线虫）、寄生性种子植物和
部分真菌直接侵入寄主。
真菌的侵染丝直接穿透寄主表皮侵入
真菌直接侵入的典型过程,
1）落在植物表面的真菌孢子，在适宜的条件下
萌发产生芽管；
2）芽管的顶端可以膨大而形成附着胞
（ appressorium），附着胞以分泌的粘液和
机械压力将芽管固定在植物的表面；
3）从附着胞与植物接触的部位产生纤细的侵染
丝（ penetration peg），借助机械压力和化学
物质的作用穿过植物的角质层。
4）真菌穿过角质层后或在角质层下扩展、或随
即穿过细胞壁进入细胞内、或穿过角质层后
先在细胞间扩展，然后再穿过细胞壁进入细
胞内。
真菌直接侵入的机制：
包括机械压力和化学的两方面的作用。
1）附着胞和侵染丝具有机械压力。
例如麦类白粉病菌分生孢子形成的侵染丝
的压力可达到 7个大气压，能穿过寄主的角质
层。
2）侵染丝顶端部分分泌的毒素使寄主细胞失
去保卫功能，侵染丝分泌的酶类物质对寄主
的角质层和细胞壁具有分解作用。
实验证明酶的活动局限在侵染丝的侵入
点附近，并不扩散到较远的地方。
2,自然孔口侵入
许多真菌和细菌都是从自然孔口侵入的 。
植物的自然孔口很多, 包括气孔, 水孔, 皮
孔, 柱头, 蜜腺等 。
在自然孔口中, 尤其以气孔最为重要 。 气孔
在叶表皮分布很多, 下表皮的分布则更多 。
真菌孢子萌发形成芽管, 再形成附着胞和
侵染丝, 而后以侵染丝从气孔侵入 。
存在于气孔上水膜内的细菌通过气孔游入气
孔下室, 再繁殖侵染 。
3,伤口侵入
包括外因造成的机械损伤, 冻伤, 灼伤,
虫伤, 植物自身在生长过程中造成一些自然
伤口, 如叶片脱落后的叶痕和侧根穿过皮层
时所形成的伤口等, 都可能是病原物侵入的
途径 。
所有的植物病原原核生物, 大部分的病
原真菌, 病毒, 类病毒可通过不同形式造成
的伤口侵入寄主 。
伤口侵入的意义：
1) 以伤口作为侵入的途径；
2)利用伤口的营养物质；
3)病原物先在伤口附近的死亡组织中生活, 然
后再进一步侵入健全的组织 。
后两类病原物也称为伤口寄生物, 大都是
属于寄生性较弱的寄生物 。
（ 三 ） 侵入所需要的时间和接种体的数量
1,时间,
部分植物病毒和病原细菌与寄主的适当部位接触即
可侵入 。
昆虫传染的病毒, 侵入所需要时间的长短因病毒的
性质而不同, 短的只要几分钟, 长的也不过几小时；
真菌孢子要经过萌发和形成芽管才能侵入, 所需要
的时间较长, 但一般都不过几小时, 很少超过 24 h。 马
铃薯晚疫病和小麦秆锈病,2~3 h。
侵入时间越长, 侵入的百分率则越高 。 测定小麦品
种对锈病的反应时, 麦苗接种病原菌后一般需要保湿十
几个小时, 目的在于保证病原物的成功侵染 。
2.接种体数量
植物病原物完成侵染所需的最低接种体
数量称为 侵染剂量 （ infection dosage）, 有
人也称为 侵染数限 。
侵染剂量因病原物的种类, 病原菌的活性,
寄主品种的抗病性和侵入部位而不同 。
1)真菌
小麦的锈菌, 白粉菌,用单个夏孢子或分生孢子
接种叶片, 就可引起侵染 。
小麦赤霉病菌,分生孢子浓度 ?104 个 /ml.
小麦腥黑穗病菌,麦种上要有 100个 /粒冬孢子
2） 细菌
少数细菌：单个细菌,
多数细菌：一定数菌量,
水稻白叶枯病：细菌悬浮液的浓度不低于
1× 108 /ml。
3） 植物病毒
烟草花叶病毒,104-5个粒体 。
一般来说, 病原物的侵入量大, 繁殖较快,
容易突破寄主的防御 。
（四）侵入与环境条件的关系
受寄主的感病期、感病器官、病原物侵
入时环境条件的影响。环境条件中以湿度和
温度的影响最大。
1,湿度
湿度高低和持续时间的长短决定孢子能
否萌发和侵入，是影响病原物侵入的主要因
素。
多数病原物要求高湿的条件才能保证侵
入成功，高湿条件持续的长短又影响病原菌
的侵入率，有的甚至要求有水膜存在。
2,温度
影响萌发和侵入的速度。
1)大多数病原物接种体萌发的最适温度与侵
入寄主的温度是一致的。
小麦条锈病菌：最适温度范围是 9~13℃
最高为 22℃
最低为 1.4℃
小麦秆锈病菌, 最适侵染温度是 18~22℃
最高为 31℃
最低 3℃
2) 有些病原物接种体萌发的最适温度与侵入寄主的温
度不一致。
马铃薯晚疫病菌：
产生孢子囊,18~22℃ 形成游动孢子,12～ 13℃
游动孢子萌发,12~15℃ 芽管生长,21～ 24℃ 。
因此马铃薯晚疫病发病的有利条件是夜间，此时
温度较低而湿度高，有利于孢子囊和游动孢子的形
成和萌发，但是芽管的侵入和侵入以后菌丝的发育
则需要比较高的温度。
3,光照
光照可以决定气孔的关闭, 因而影响侵入 。
侵入前期（ prepenetration phase）
侵入期（ penetration phase）
潜育期（ incubation phase）
显症期（ symptom appearance phase）。
四, 潜育期
潜育期 （ incubation phase）,病原物从与寄主建
立寄生关系到开始表现明显症状的时期, 是病原物
在寄主体内繁殖和蔓延的时期 。
有人认为孢子萌发就是潜育期的开始, 把从孢子
开始萌发到寄主开始表现症状的时期称为潜育期,
还有人把从孢子开始萌发到病菌在寄主上再产生孢
子的时期称为潜育期 。
也有人认为当病原物同寄主接触之时, 就是潜
育期的开始 。
通常潜育期是通过接种试验确定的, 以接种之日
到症状出现之日的期间为潜育期 。
潜育期是植物病害侵染过程中的重
要环节，借助现代分子生物学手段和生
物化学等先进技术研究侵染早期植物的
反应，揭示病原物和寄主植物间相互作
用的本质，是现代植物病理学领域的研
究热点。
（ 一 ） 定殖 （ colonization）
病原物侵入后, 首先在寄主上定殖, 建立寄生
关系, 从寄主获得水分和养分并从侵染点向
四周扩展, 进一步生长, 繁殖 。 但是寄主并
不单纯是被动供给水分和营养物, 对病原物
的侵入有一定的反应 。 因此, 潜育期也是病
原物和寄主植物相互作用的时期 。
植物病原物的侵入并不表示与寄主建立了寄生
关系，建立了寄生关系的病原物能否进一步
发展而引起病害，还要受寄主植物的抵抗力
和环境因素等很多条件影响。
（ 二 ） 病原物在寄主体内的扩展
病原菌的不同特性决定了其扩展范围的不同,
表现出了对植株组织和器官的不同选择性 。
有的病原菌仅在侵染点周围的小范围内扩展,
只能造成局部侵染病害, 这种现象称为 局部侵染
（ local infection） 。 如真菌性叶斑病；
有的则从侵入点向各个部位蔓延, 从而引起全
株性的 系统侵染 （ systemic infection）, 如棉花的
枯黄萎病, 番茄的青枯病, 烟草花叶病, 枣疯病等,
这些病原物可通过输导组织扩展, 形成系统性病害 。
病原物在寄主组织内的生长蔓延大致可分为三种情况：
⑴ 病原物在植物 细胞间 生长, 从细胞间隙或借助于吸
器从细胞内吸收营养和水分 。 这类病原物多为 专性寄
生菌, 如各类锈菌, 霜霉菌, 寄生性线虫和寄生性种
子植物 。
⑵ 病原物侵入寄主 细胞内, 在植物细胞内寄生, 借助
寄主的营养维持其生长 。 如各类植物病毒, 类病毒,
细菌, 植原体和部分真菌 。
⑶ 在 细胞间和细胞内同时生长 。 多数的植物病原真菌
菌丝可以在细胞间生长, 同时又可穿透寄主细胞在细
胞内生长 。 病原细菌则大多先在寄主细胞外生存, 繁
殖, 当寄主细胞壁受到破坏后再进入细胞 。
（ 三 ） 潜育期的长短及影响因素
植物病害潜育期的长短随病害类型, 温度, 寄
主植物特性, 病原物的致病性不同而不同,
一般为 10 d左右 。
水稻白叶枯病,3 d
大, 小麦散黑穗病：半年
潜育期的长短与病害流行有密切的关系 。 潜育
期短, 发病快, 循环次数多, 病害容易大发
生 。
侵入前期（ prepenetration phase）
侵入期（ penetration phase）
潜育期（ incubation phase）
显症期（ symptom appearance phase）
五, 显症期 （ symptom appearance phase）,
从出现症状直到寄主生长期结束, 甚至植
物死亡为止的一段时期 。
症状出现以后然后进入繁殖阶段产生子实
体, 症状也随着有所发展 。 显症期是病原物大
量增殖, 扩大危害的时期 。
真菌性的病害往往在受害部位产生孢子等
子实体, 称为产孢期 。
影响产孢的因素：
1,温度
其幅度比生长所要求的温度范围要窄, 而有性
孢子产生的温度范围比无性孢子更窄, 且要求较低
的温度 。
白粉菌：晚秋才产生闭囊壳, 可能主要是受温
度的影响 。
子囊菌：有性孢子越冬后的落叶中产生, 其发
育过程需要一个低温阶段 。
通常无性孢子产生的最适温度同该菌生长最适
温度基本一致 。
有些需高温和低温交替 。
苹果炭疽病菌恒温条件下不容易产生孢子, 在变
动的室温下, 几天之后就能产生大量孢子 。
2．湿度
高湿度有利于子囊壳的形成，能促进子囊孢子的
的产生。因此在实验室中，对未产生子实体的
病组织，常用保湿的方法促其产生子实体。大
多数真菌需要较长的潮湿时间。
3,光照
光是许多真菌产生繁殖器官所必需的 。
有的只有某一个阶段需要光照, 有的全部发育阶段都
需要光照 。
在实验室中, 有些真菌完全在黑暗中培养也能产生孢
子, 而且同光照下培养没有什么差别 。 另一些真菌
则需要光的刺激 。
一般在白天散射日光下接受光照, 12 h光照与 12 h黑
暗交替, 就能促进孢子产生 。
有些真菌需要在全光条件下培养才能产生孢子 。
紫外光和近紫外光对某些真菌的繁殖有良好的促进作
用 。
4．寄主
病原物与寄主的组合决定病原物与寄主的亲和
性程度，进而决定病害症状的表现和类型，
症状的发展速度及病部繁殖体的数量。
田间观察可以发现专性寄生物的孢子常在寄主
活组织上形成，兼性寄生物则常在坏死组织
上产生孢子。有些真菌的子实体仅在病斑的
边缘形成，可能是一种中间类型。
一般认为“饥饿”可以促进孢子产生，即营养
条件不利于菌丝体生长时，可以促进产生孢
子 。在实验室中，常用降低培养基碳源的方
法来促进孢子产生，有时甚至用水琼脂培养。
许多植物病原真菌在人工培养条件下不产生孢
子或很不容易产生孢子。
微量元素、维生素、激素等与真菌孢子形成的
关系作了探索，都没有发现存在共同的规律。
植物病原真菌的繁殖可能同寄主的性状有密切
关系，有人建议用植物组织经冷法灭菌（用
氧化丙烯熏蒸）后培养真菌，虽然对某些病
原菌有一定效果，但仍不是万用的药方。
总的说来，植物病原真菌在自然界进行繁殖的
生理和生态环境是千差万别的，至今仍是有
待探索的秘密。
第四节 初侵染和再侵染
初侵染 （ primary infection）,
越冬或越夏的病原物接种体在生长季节
中首次引起寄主发病的过程称为初侵染 。
再侵染 （ reinfection）,
受到初侵染而发病的植株上产生的病原物,
在同一生长季节中经传播引起寄主再次发病
的过程叫再侵染 （ reinfection） 。 再侵染的接
种体来源于当年发病的植株, 在同一季节中,
经传播引起第二次或更多次的侵染, 导致植
株群体连续发病 。
单循环病害 （ monocyclic disease）,
指在病害循环中, 只有初侵染没有再侵染
或虽有再侵染, 但危害作用很小的病害 。
该类病害多为土传, 种传的系统性病害 。
如小麦腥黑穗病等,
多循环病害 (polycyclic disease)：
指病原物在一个生长季节中能够连续繁
殖多代，从而发生多次再侵染。
该类病害多是局部侵染病害，病害的潜
育期短，病原物的增值率高，寿命较短，对
环境敏感。小麦锈病、稻瘟病、水稻白叶枯
病、马铃薯晚疫病、白粉病等。
一种病害是否有再次侵染，涉及到这种
病害的防治方法和防治效率。只有初次侵染
而没有再次侵染的病害，只要防治初次侵染，
病害就能得到控制。对于可以发生再次侵染
的病害，在注意初次侵染的前提下，还要加
强再次侵染各个环节的控制，防治方法和效
率的差异也较大。
发生发展
植物病害的发生是在一定的环境条件
下寄主与病原物相互作用的结果, 病害的
发展乃是在适宜的环境条件下病原物大量
侵染和繁殖, 并造成植物减产或品质的下
降的过程 。
? 相互作用：
? 个体水平上的相互作用, 这个过程以
病原物为主线, 涉及病原物的越冬和越夏,
病原物接种体的释放和传播, 病原物侵染
寄主植物的过程以及病害的发展和延续 。
? 群体水平上的相互作用 —— 植物病害
流行与预测。
侵染循环 （ infection cycle）,
每一种侵染性病害都要经历几个不同
的发展阶段，使病害和病原物得以发展和延
续。这种从前一个生长季节开始发病，到下
一个生长季节再度发病的过程称作病害循环
（ disease cycle），也称作侵染循环。
病害循环与生活史的区别：
生活史 是以病原物为对象阐述病原物的生
长, 繁殖, 休眠过程；
病害循环 主要是以特定寄主与病原物的
组合为对象，阐述病害的发生、发展和延续，
包括病原物与寄主植物的接触、侵入寄主、
建立寄生关系、表现症状、病原物的生长和
繁殖、病原物的传播以及病原物的越冬和越
夏。
病害循环涉及的四个问题：
⑴ 病原物的越冬 （ overwintering） 或越
夏 （ oversummering） ；
⑵ 病 原 物 接 种 体 的 释 放 （ inoculum
release） 与传播 （ transmission） ；
⑶ 侵染过程 （ pathogenesis） ；
⑷ 病害的初侵染 （ primary infection） 和
再侵染 （ reinfection） 。
第一节 病原物的越冬或越夏
病原物的越冬和越夏就是寄主植物收获或休
眠后病原物的存活方式或存在场所 。
病原物越冬和越夏的场所一般也就是初次侵
染的来源，病原物的越冬或越夏与寄主生长的季
节性有关。
一, 病原物越冬, 越夏的场所
（一）田间病株
多年生植物根、茎部：如苹果和梨的轮纹
病、腐烂病、病毒病以及枣疯病等。
田间杂草,多种病毒病和细菌病
带病寄主：保护地内 的寄主（黄瓜霜霉
菌 ）, 自生麦苗,转主寄主 等。
（二）种子、苗木及其他繁殖材料
种子：
种子之间,如小麦粒线虫的虫瘿, 菟丝子的种
子, 麦角菌的菌瘿等；
种子表面,小麦腥黑穗病；
种子内,小麦散黑穗病菌 。
苗木, 由病毒、类病毒、细菌等引起的多种
果树病害，如苹果花叶病、锈果病、柑桔黄
龙病等 ；
种薯, 马铃薯晚疫病菌 。
（三）土壤及粪肥
以休眠体：病原物的休眠体可以在土壤中较长
时间的存活，如鞭毛菌的休眠孢子囊、卵菌
的卵孢子、黑粉菌的冬孢子、半知菌的厚垣
孢子和菌核、菟丝子和列当的种子以及线虫
的胞囊或卵囊等。
以腐生的方式：一些病原真菌和细菌。
分为土壤寄居菌 （ soil invaders） 和土壤习居菌
（ soil inhabitants） 两类 。
土壤寄居菌 在土壤中的 病残体 上存活, 病残体
一旦腐烂分解, 病原菌不能单独在土壤中长期
存活, 大多数植物病原真菌和细菌属于这种类
型 。
土壤习居菌 对土壤的适应性较强，在 土壤 中可
以长期存活，并且能够在土壤有机质中繁殖。
腐霉菌、丝核菌和镰刀菌多属于这种类型。
土壤习居菌特点：
1 一般寄生性不专化，多属于低级的寄生物；
2 寄主范围广泛，主要危害植物幼嫩的组织，造成幼
苗的死亡；
3 较长的腐生阶段，在腐生阶段可以完成菌量的大量
积累，因此，在条件适宜时，短时间内即可造成病害
的大量发生；
4 在多数情况下, 随着单一作物的连年种植, 病害往往
表现逐年加重, 被称为重茬病害或再植病害,
如西瓜, 棉花, 茄子等 。
（四）病株残体
绝大部分非专性寄生的真菌和细菌都能
在病株残体中存活，或者以腐生的方式生活
一定的时期。
专性寄生的病毒如烟草花叶病毒 TMV，
也能在残体中存活一定的时期。
病株残体上的病原物往往是土壤病原物
的主要来源。
（五）介体
昆虫是多种病毒, 细菌和线虫的传播介体, 有
些昆虫一经携带某些种病毒便终生具有传毒
能力 。
（ 六 ） 温室内或贮藏窖内
如甘薯黑斑病菌, 马铃薯环腐病菌等都可以在
贮藏, 运输期间存活 。
一种病原物可以在几个场所越冬, 越夏 。
如棉花枯萎菌可以在种子, 病株残体, 土壤,
棉子饼和粪肥中越冬 。
二, 病原物越冬, 越夏方式及影响因素
（ 一 ） 病原物越冬, 越夏方式
1,休眠 （ dormancy or resting）
产生各种各样的休眠体，如真菌的卵孢子、厚垣孢
子、菌核、冬孢子、闭囊壳等。
2,腐生 （ saprophyte）
可以在病株残体, 土壤及各种有机物上腐生而越冬,
越夏 。 棉苗立枯病菌, 甘薯黑斑等 。
3,寄生 （ parasite）
活体营养生物如小麦条形柄锈菌, 小麦白粉菌 。
植物病毒粒体可以在寄主植物和介体内越夏和越冬 。
（ 二 ） 影响病原物越冬, 越夏的因素
最主要因素是温度, 其次是湿度 。
一般而言, 凡环境条件如温度, 湿度, 雨水, 积雪
等有利于作物越冬的都有利于病原物的越冬 。
小麦条锈病是一种低温病害, 不耐高温 。
在夏季最热一旬平均气温超过 22~23℃ 的地区, 条
锈菌便不能越夏 。
夏孢子存活期与温度的关系：
温度 （ ° C ） 时间 （ 天 ）
0 433
5 179
15 47-89
25 25
36 2
45 45分钟
第二节 病原物接种体的传播
病原物的接种体 （ inoculum） 是指病原物
具有独立存活, 传播和侵染功能的最小结构,
它能被监测和计数 。
接种体有多种类型：孢子, 菌丝片段, 菌核,
细菌细胞, 病毒颗粒, 线虫成虫, 幼虫, 卵或
虫瘿, 寄生性种子植物的种子等等 。
一, 接种体的释放
（一）主动释放
子囊孢子的释放通常是由于具弹性的子囊
的爆炸，将子囊孢子顺序弹射出去 。
油菜菌核病菌子囊盘成熟后，子囊孢子可
主动弹射，在静止空气中，孢子弹射高度可达
70 cm左右，便于气流携带至几米至几千米处。
有些寄生性种子植物，当种子成熟时，果
实吸水膨胀开裂，如松杉寄生可将种子弹射出
3~5 m，最远可达 15 m。表面带有粘液，很容
易粘附在别的寄主植物表面。
（二）被动释放
借助外力（风、雨水、昆虫以及农事操
作等）而被动释放。
如玉米小斑病菌孢子释放需 2000倍于孢
子重量的力，即风速达到 5 m/sec时才能释放。
雨滴的溅散 （ rain-splash）
一滴直径 5 mm的水滴 （ 叶面积水的大小 ）,
垂直降落在光滑平面上的一层含有孢子的水
膜上, 可以分散成 5 000个以上的小水滴, 溅
散的最大距离约达 100 cm,最大高度可达 40
cm。 其中约有 50%的小水滴带有孢子, 散布
的平均距离达 20 cm。
生长在闭囊壳、子囊壳、子囊盘、分生孢
子器和分生孢子盘内孢子的释放往往需
要水的参与。细菌的释放更离不开水。
二、接种体的传播方式
主要是依赖外界的因素，其中有自然因素和
人为因素，自然因素中以风、雨水、昆虫和其
他动物传播的作用最大；人为因素中以种苗和
种子的调运、农事操作和农业机械的传播最为
重要。
（ 一 ） 气流传播
真菌的孢子数量大、体积小、重量轻，
非常适合于气流传播。
土壤中的细菌和线虫也可被风吹走。
列当、独脚金的种子极小，成熟时蒴果开
裂，种子随风飞散传播，一般可达数十米远。
气流传播的距离一般比较远，很多外来
菌源都是靠气流传至。
如小麦条锈病菌的夏孢子可借助气流传
播 1 000 km以上 。
图
（二）雨水传播
植物病原细菌和真菌中的黑盘孢目和球
壳孢目的分生孢子多半都是由雨水传播的，
因为这些子实体之间含有胶质，胶质遇水膨
胀和融化以后，接种体才能从子实体或植物
组织上散出，随着水滴的飞溅和水流而传播。
鞭毛菌亚门真菌的游动孢子只有在有水的情
况下才能产生和传播。
在保护地内凝集在塑料薄膜上的水滴以及植物
叶片上的露水滴下时, 也能够帮助病原物传
播 。
灌溉水动能够携带病菌的孢子、菌核、病原线
虫等移动，如烟草黑胫病菌、白菜软腐病菌、
水稻白叶枯病菌等。
（ 三 ） 生物介体
昆虫，特别是蚜虫、飞虱和叶蝉是病毒最重要的
传播介体。
近年来在我国江苏、安徽等省发现的严重危害松
树造成整株萎蔫枯死的松材线虫
（ Bursaphelenchus xylophilus）主要是由松褐
天牛（ Monochamus alternatus）传播的。
（ 四 ） 人为因素
引种, 施肥和农事操作中, 经常造成植物病害的
传播 。
种子, 苗木和其他繁殖材料的调运以及农产品和
包装材料的流动, 能够将病害从一个国家传到另
一个国家, 从病区传播到新区 。
使用未腐熟的粪肥、移动带病土壤能造成病害的
传播人们在田间走动也能通过衣服和鞋将病原物
接种体从一处带到另一处。
（五）病原物自身的移动
病原物有时可以通过本身的活动传播。
小麦全蚀病菌,1.5 m/生长季。
立枯丝核菌,2.5 cm/天。
茎线虫：爬行 0.1~1 cm /天。
菌索、菌根等均具有主动传播扩散的能力。
以上这些带有主动性的传播实际上只是病原物
的局部扩散，都不是宏观上的从一个地方到
达另一个地方的传播。
第三节 侵染过程
一, 病程的概念
病程：植物侵染性病害发生的过程简称为病程
（ pathogenesis），也就是植物个体遭受病原物
侵染后的发病过程。病程又叫侵染过程
（ infection process）。
病程不仅是病原物侵染活动的过程，同
时受侵寄主也产生相应的抗病或感病反应，
并且在生理上、组织上和形态上产生一系列
的变化，逐渐由健康的植物变为感病的植物
或者终于死亡。在这一过程中植物同病原物
构成了一个体系，称为植物病害体系
（ pathosystem）。
侵染过程一般分为 4个时期：
侵入前期（ prepenetration phase）
侵入期（ penetration phase）
潜育期（ incubation phase）
显症期（ symptom appearance phase）。
病原物的侵染是一个连续的过程，各个时期
并没有绝对的界限。为了便于更好地认识和说
明这个过程，人为地把它分为几个时期。
二, 侵入前期
指病原物接种体在侵入寄主之前与寄主植
物的可侵染部位的初次直接接触，或达到能够
受到寄主外渗物质影响的根围或叶围后，开始
向侵入的部位生长或运动，并形成各种侵入结
构的一段时间。
侵入前期的时间，有的可能仅几个小时，
有的甚至长达数月。
侵入前阶段是病原物处于寄主体外
的复杂环境中，其中包括物理的、生化
和生物因素的影响。病原物必须克服各
种对其不利的因素才能进一步侵染。
（ 一 ） 接触前 （ pre-contact）
1,根际分泌物对病原物的影响
（ 1） 诱发病原物积聚 （ 趋化性 ）,
根部的分泌物 （ 如 CO2,氨基酸等 ） 可达到根
部数厘米以外, 病原物和其它微生物受植物分
泌物的刺激或诱发而大量积聚在植物的根围 。
（ 2） 刺激休眠体的萌发,
有些根的分泌物可刺激或诱发某些病原真
菌, 细菌和线虫等休眠体的萌发, 产生侵染结
构 。
危害葱的白腐小核菌 （ Sclerotium cepivorum）
的菌核只能在洋葱和大蒜属植物的根围萌发,
而在同科的其它属植物的根围就不能萌发 。
利用：
在病土中播种某些非寄主的诱捕植物, 其
分泌物能促进线虫的胞囊或卵孵化, 形成的线
虫得不到适当的寄主而死亡 。
土壤中施用适量的石灰可以干扰根的分泌
物的刺激作用, 从而减少线虫的侵染 。
（ 3） 有助于孢子的萌发,
从植物表皮扩散出来的营养物质有助于孢
子的萌发, 营养物质越多, 孢子萌发率越高,
萌发越快 。 而且有些孢子只有在有植物分泌物
的前提下才能萌发 。
（ 4）营养,
有些从伤口侵入的病原物，更需要在侵入
前，先在伤口部分吸收死亡细胞的营养物质生
长后侵入。
2,微生物群落的影响：
有些非致病的根围微生物能产生 抗菌物质,
可以抑制或杀死病原菌；有些腐生菌或不致病的
病原菌变异菌株, 具有 占据病原物侵染点 的竞争
现象, 使病原菌不能在侵入部位立足和侵入 。
利用：将具有 撷颃作用 （ 或 占位作用 ） 的微生物
施入土壤, 或创造有利于这些微生物生长的条件,
往往可以防治一些土壤传播的病害 。
3,病原物对寄主的影响：
土壤与根围中的病原物在侵入寄主以
前对寄主植物也有一定的影响。有些病
原物在侵入前 分泌一些有毒物质,造成
植物发生不良反应或部分寄主细胞死亡，
从而利于病原物的进一步侵入。
（ 二 ） 接触后 （ post-contact）
病原物与寄主接触后，并不马上侵入寄
主，而在植物表面或根围生长一段时间，在
这个过程中，真菌的休眠体萌发所产生的芽
管或菌丝的生长、释放的游动孢子的游动、
细菌的分裂繁殖、线虫幼虫的脱皮和生长等，
这些生长活动有助于病原物到达侵入植物的
部位。
接触期间, 病原物与寄主之间有一系列
的识别 （ recognition） 活动, 包括物理学和
生化识别等 。
1,物理学识别,
(1)寄主表皮的作用
寄主表皮包括表皮毛, 表皮结构等对病原
物有一定的刺激作用, 称为趋触性 （ contact
tropism） 。
如在单子叶植物上锈菌芽管受物理学刺
激沿纵行叶脉的生长 。
(2)水的作用,
真菌的芽管和菌丝趋水性使之向植物气孔
分泌的水滴或有水的方向运动 。
灰葡萄孢侵染唐菖蒲：
植物表面有一层水膜时通过角质层直
接侵入。
当叶面的水膜干燥时，气孔产生分泌
水，芽管就趋向气孔侵入。
(3)电荷的作用,
某些疫霉菌的游动孢子对植物根围
的 0.3~0.6 μA的电流强度有趋电性等。
2.生化识别 (趋化性 ):
叶片表面上的营养物质对它的侵染有一定影
响 。
灰葡萄孢 （ B,cinerea） 的孢子在含有葡萄汁
的水中比在清水中萌发的早而快 。
植物的大部分分泌物利于病原物的侵入, 但
有时植物组织分泌到表面的物质能抑制孢子的萌
发 。
表面的其它微生物也可以产生某些抑制物质 。
（ 三 ） 环境条件的影响
湿度, 温度对接触期病原物的影响最大 。
1,湿度,
1)许多真菌孢子必须在水滴中萌发率才高 。
小麦条锈病菌的夏孢子, 在水滴中萌发
率很高, 在饱和湿度中的萌发率不过 10%左
右, 当湿度降到 99%时, 孢子萌发率就低到
1%左右 。
稻梨孢菌的分生孢子，在饱和湿度的空
气中，萌发率不到 1%，在有水滴时达到
86%。
对于鞭毛菌亚门真菌, 水滴更为必要 。
对于绝大部分气流传播的真菌, 湿度越高
对侵入越有利 。
2) 白粉菌的分生孢子是一例外, 可以在湿度比
较低的条件下萌发, 湿度太大或在水滴中萌
发反而不好 。
机理, 白粉菌细胞液的渗透压很高，从干
燥的空气中吸收的水分或仅孢子呼吸作用所
产生的水分可以满足萌发的需要。所以，白
粉菌的分生孢子在湿度较低的条件下可以萌
发，白粉病在干旱的条件下发生严重，在没
有雨的温室发生也可以很重。
3)对于土壤传染的真菌 (除鞭毛菌外 )，土壤湿
度高不利于孢子的萌发和侵入。
湿度过高不仅影响病原物的正常呼吸作用，
而且还可以促进对病原物有拮抗作用的腐生生
物的生长。
2.温度,
(1)对病原物的影响：
真菌孢子萌发最适温度一般在 20~25℃ 左右。
不同真菌孢子萌发的最适温度存在一定差异。
霜霉目真菌、大多数锈菌和黑粉菌 孢子孢子萌发
的最适温度要 低 一些。
子囊孢子和分生孢子 萌发的最适温度则要 高 一些。
在适宜温度下，不仅孢子萌发的百分率增加，
萌发所需要的时间也较短。
（ 2） 温度对寄主的影响：
主要表现为影响植物的生理特性, 改变分
泌产物或分泌营养物的数量, 从而影响病菌
的侵染 。
例如草莓丝核菌所引起的草莓立枯病，
低温时比高温时发病重，这是因为草莓在 低
温下分泌的氨基酸量大,而这些氨基酸对病
原菌生长起着重要的促进作用。
3,光照：
一般光照对真菌孢子的萌发影响不大,但
光照对于某些真菌的萌发有刺激作用或抑制
作用，如禾柄锈菌 （ Puccinia graminis） 的
夏孢子在没有光照条件下萌发较好。小麦矮
腥黑穗病菌冬孢子在有光照的条件下才能萌
发。
侵入前期（ prepenetration phase）
侵入期（ penetration phase）
潜育期（ incubation phase）
显症期（ symptom appearance phase）。
三, 侵入期
将病原菌侵入寄主到建立寄生关系的
这 段 时 间, 称 为 病 原 物 的 侵 入 期
（ penetration phase） 。
（ 一 ） 病原物的侵入途径
1．直接侵入
直接侵入是指病原物直接穿透寄主的保护
组织（角质层、蜡质层、表皮及表皮细胞）
和细胞壁从而侵入寄主植物。
有的病原物如线虫）、寄生性种子植物和
部分真菌直接侵入寄主。
真菌的侵染丝直接穿透寄主表皮侵入
真菌直接侵入的典型过程,
1）落在植物表面的真菌孢子，在适宜的条件下
萌发产生芽管；
2）芽管的顶端可以膨大而形成附着胞
（ appressorium），附着胞以分泌的粘液和
机械压力将芽管固定在植物的表面；
3）从附着胞与植物接触的部位产生纤细的侵染
丝（ penetration peg），借助机械压力和化学
物质的作用穿过植物的角质层。
4）真菌穿过角质层后或在角质层下扩展、或随
即穿过细胞壁进入细胞内、或穿过角质层后
先在细胞间扩展，然后再穿过细胞壁进入细
胞内。
真菌直接侵入的机制：
包括机械压力和化学的两方面的作用。
1）附着胞和侵染丝具有机械压力。
例如麦类白粉病菌分生孢子形成的侵染丝
的压力可达到 7个大气压，能穿过寄主的角质
层。
2）侵染丝顶端部分分泌的毒素使寄主细胞失
去保卫功能，侵染丝分泌的酶类物质对寄主
的角质层和细胞壁具有分解作用。
实验证明酶的活动局限在侵染丝的侵入
点附近，并不扩散到较远的地方。
2,自然孔口侵入
许多真菌和细菌都是从自然孔口侵入的 。
植物的自然孔口很多, 包括气孔, 水孔, 皮
孔, 柱头, 蜜腺等 。
在自然孔口中, 尤其以气孔最为重要 。 气孔
在叶表皮分布很多, 下表皮的分布则更多 。
真菌孢子萌发形成芽管, 再形成附着胞和
侵染丝, 而后以侵染丝从气孔侵入 。
存在于气孔上水膜内的细菌通过气孔游入气
孔下室, 再繁殖侵染 。
3,伤口侵入
包括外因造成的机械损伤, 冻伤, 灼伤,
虫伤, 植物自身在生长过程中造成一些自然
伤口, 如叶片脱落后的叶痕和侧根穿过皮层
时所形成的伤口等, 都可能是病原物侵入的
途径 。
所有的植物病原原核生物, 大部分的病
原真菌, 病毒, 类病毒可通过不同形式造成
的伤口侵入寄主 。
伤口侵入的意义：
1) 以伤口作为侵入的途径；
2)利用伤口的营养物质；
3)病原物先在伤口附近的死亡组织中生活, 然
后再进一步侵入健全的组织 。
后两类病原物也称为伤口寄生物, 大都是
属于寄生性较弱的寄生物 。
（ 三 ） 侵入所需要的时间和接种体的数量
1,时间,
部分植物病毒和病原细菌与寄主的适当部位接触即
可侵入 。
昆虫传染的病毒, 侵入所需要时间的长短因病毒的
性质而不同, 短的只要几分钟, 长的也不过几小时；
真菌孢子要经过萌发和形成芽管才能侵入, 所需要
的时间较长, 但一般都不过几小时, 很少超过 24 h。 马
铃薯晚疫病和小麦秆锈病,2~3 h。
侵入时间越长, 侵入的百分率则越高 。 测定小麦品
种对锈病的反应时, 麦苗接种病原菌后一般需要保湿十
几个小时, 目的在于保证病原物的成功侵染 。
2.接种体数量
植物病原物完成侵染所需的最低接种体
数量称为 侵染剂量 （ infection dosage）, 有
人也称为 侵染数限 。
侵染剂量因病原物的种类, 病原菌的活性,
寄主品种的抗病性和侵入部位而不同 。
1)真菌
小麦的锈菌, 白粉菌,用单个夏孢子或分生孢子
接种叶片, 就可引起侵染 。
小麦赤霉病菌,分生孢子浓度 ?104 个 /ml.
小麦腥黑穗病菌,麦种上要有 100个 /粒冬孢子
2） 细菌
少数细菌：单个细菌,
多数细菌：一定数菌量,
水稻白叶枯病：细菌悬浮液的浓度不低于
1× 108 /ml。
3） 植物病毒
烟草花叶病毒,104-5个粒体 。
一般来说, 病原物的侵入量大, 繁殖较快,
容易突破寄主的防御 。
（四）侵入与环境条件的关系
受寄主的感病期、感病器官、病原物侵
入时环境条件的影响。环境条件中以湿度和
温度的影响最大。
1,湿度
湿度高低和持续时间的长短决定孢子能
否萌发和侵入，是影响病原物侵入的主要因
素。
多数病原物要求高湿的条件才能保证侵
入成功，高湿条件持续的长短又影响病原菌
的侵入率，有的甚至要求有水膜存在。
2,温度
影响萌发和侵入的速度。
1)大多数病原物接种体萌发的最适温度与侵
入寄主的温度是一致的。
小麦条锈病菌：最适温度范围是 9~13℃
最高为 22℃
最低为 1.4℃
小麦秆锈病菌, 最适侵染温度是 18~22℃
最高为 31℃
最低 3℃
2) 有些病原物接种体萌发的最适温度与侵入寄主的温
度不一致。
马铃薯晚疫病菌：
产生孢子囊,18~22℃ 形成游动孢子,12～ 13℃
游动孢子萌发,12~15℃ 芽管生长,21～ 24℃ 。
因此马铃薯晚疫病发病的有利条件是夜间，此时
温度较低而湿度高，有利于孢子囊和游动孢子的形
成和萌发，但是芽管的侵入和侵入以后菌丝的发育
则需要比较高的温度。
3,光照
光照可以决定气孔的关闭, 因而影响侵入 。
侵入前期（ prepenetration phase）
侵入期（ penetration phase）
潜育期（ incubation phase）
显症期（ symptom appearance phase）。
四, 潜育期
潜育期 （ incubation phase）,病原物从与寄主建
立寄生关系到开始表现明显症状的时期, 是病原物
在寄主体内繁殖和蔓延的时期 。
有人认为孢子萌发就是潜育期的开始, 把从孢子
开始萌发到寄主开始表现症状的时期称为潜育期,
还有人把从孢子开始萌发到病菌在寄主上再产生孢
子的时期称为潜育期 。
也有人认为当病原物同寄主接触之时, 就是潜
育期的开始 。
通常潜育期是通过接种试验确定的, 以接种之日
到症状出现之日的期间为潜育期 。
潜育期是植物病害侵染过程中的重
要环节，借助现代分子生物学手段和生
物化学等先进技术研究侵染早期植物的
反应，揭示病原物和寄主植物间相互作
用的本质，是现代植物病理学领域的研
究热点。
（ 一 ） 定殖 （ colonization）
病原物侵入后, 首先在寄主上定殖, 建立寄生
关系, 从寄主获得水分和养分并从侵染点向
四周扩展, 进一步生长, 繁殖 。 但是寄主并
不单纯是被动供给水分和营养物, 对病原物
的侵入有一定的反应 。 因此, 潜育期也是病
原物和寄主植物相互作用的时期 。
植物病原物的侵入并不表示与寄主建立了寄生
关系，建立了寄生关系的病原物能否进一步
发展而引起病害，还要受寄主植物的抵抗力
和环境因素等很多条件影响。
（ 二 ） 病原物在寄主体内的扩展
病原菌的不同特性决定了其扩展范围的不同,
表现出了对植株组织和器官的不同选择性 。
有的病原菌仅在侵染点周围的小范围内扩展,
只能造成局部侵染病害, 这种现象称为 局部侵染
（ local infection） 。 如真菌性叶斑病；
有的则从侵入点向各个部位蔓延, 从而引起全
株性的 系统侵染 （ systemic infection）, 如棉花的
枯黄萎病, 番茄的青枯病, 烟草花叶病, 枣疯病等,
这些病原物可通过输导组织扩展, 形成系统性病害 。
病原物在寄主组织内的生长蔓延大致可分为三种情况：
⑴ 病原物在植物 细胞间 生长, 从细胞间隙或借助于吸
器从细胞内吸收营养和水分 。 这类病原物多为 专性寄
生菌, 如各类锈菌, 霜霉菌, 寄生性线虫和寄生性种
子植物 。
⑵ 病原物侵入寄主 细胞内, 在植物细胞内寄生, 借助
寄主的营养维持其生长 。 如各类植物病毒, 类病毒,
细菌, 植原体和部分真菌 。
⑶ 在 细胞间和细胞内同时生长 。 多数的植物病原真菌
菌丝可以在细胞间生长, 同时又可穿透寄主细胞在细
胞内生长 。 病原细菌则大多先在寄主细胞外生存, 繁
殖, 当寄主细胞壁受到破坏后再进入细胞 。
（ 三 ） 潜育期的长短及影响因素
植物病害潜育期的长短随病害类型, 温度, 寄
主植物特性, 病原物的致病性不同而不同,
一般为 10 d左右 。
水稻白叶枯病,3 d
大, 小麦散黑穗病：半年
潜育期的长短与病害流行有密切的关系 。 潜育
期短, 发病快, 循环次数多, 病害容易大发
生 。
侵入前期（ prepenetration phase）
侵入期（ penetration phase）
潜育期（ incubation phase）
显症期（ symptom appearance phase）
五, 显症期 （ symptom appearance phase）,
从出现症状直到寄主生长期结束, 甚至植
物死亡为止的一段时期 。
症状出现以后然后进入繁殖阶段产生子实
体, 症状也随着有所发展 。 显症期是病原物大
量增殖, 扩大危害的时期 。
真菌性的病害往往在受害部位产生孢子等
子实体, 称为产孢期 。
影响产孢的因素：
1,温度
其幅度比生长所要求的温度范围要窄, 而有性
孢子产生的温度范围比无性孢子更窄, 且要求较低
的温度 。
白粉菌：晚秋才产生闭囊壳, 可能主要是受温
度的影响 。
子囊菌：有性孢子越冬后的落叶中产生, 其发
育过程需要一个低温阶段 。
通常无性孢子产生的最适温度同该菌生长最适
温度基本一致 。
有些需高温和低温交替 。
苹果炭疽病菌恒温条件下不容易产生孢子, 在变
动的室温下, 几天之后就能产生大量孢子 。
2．湿度
高湿度有利于子囊壳的形成，能促进子囊孢子的
的产生。因此在实验室中，对未产生子实体的
病组织，常用保湿的方法促其产生子实体。大
多数真菌需要较长的潮湿时间。
3,光照
光是许多真菌产生繁殖器官所必需的 。
有的只有某一个阶段需要光照, 有的全部发育阶段都
需要光照 。
在实验室中, 有些真菌完全在黑暗中培养也能产生孢
子, 而且同光照下培养没有什么差别 。 另一些真菌
则需要光的刺激 。
一般在白天散射日光下接受光照, 12 h光照与 12 h黑
暗交替, 就能促进孢子产生 。
有些真菌需要在全光条件下培养才能产生孢子 。
紫外光和近紫外光对某些真菌的繁殖有良好的促进作
用 。
4．寄主
病原物与寄主的组合决定病原物与寄主的亲和
性程度，进而决定病害症状的表现和类型，
症状的发展速度及病部繁殖体的数量。
田间观察可以发现专性寄生物的孢子常在寄主
活组织上形成，兼性寄生物则常在坏死组织
上产生孢子。有些真菌的子实体仅在病斑的
边缘形成，可能是一种中间类型。
一般认为“饥饿”可以促进孢子产生，即营养
条件不利于菌丝体生长时，可以促进产生孢
子 。在实验室中，常用降低培养基碳源的方
法来促进孢子产生，有时甚至用水琼脂培养。
许多植物病原真菌在人工培养条件下不产生孢
子或很不容易产生孢子。
微量元素、维生素、激素等与真菌孢子形成的
关系作了探索，都没有发现存在共同的规律。
植物病原真菌的繁殖可能同寄主的性状有密切
关系，有人建议用植物组织经冷法灭菌（用
氧化丙烯熏蒸）后培养真菌，虽然对某些病
原菌有一定效果，但仍不是万用的药方。
总的说来，植物病原真菌在自然界进行繁殖的
生理和生态环境是千差万别的，至今仍是有
待探索的秘密。
第四节 初侵染和再侵染
初侵染 （ primary infection）,
越冬或越夏的病原物接种体在生长季节
中首次引起寄主发病的过程称为初侵染 。
再侵染 （ reinfection）,
受到初侵染而发病的植株上产生的病原物,
在同一生长季节中经传播引起寄主再次发病
的过程叫再侵染 （ reinfection） 。 再侵染的接
种体来源于当年发病的植株, 在同一季节中,
经传播引起第二次或更多次的侵染, 导致植
株群体连续发病 。
单循环病害 （ monocyclic disease）,
指在病害循环中, 只有初侵染没有再侵染
或虽有再侵染, 但危害作用很小的病害 。
该类病害多为土传, 种传的系统性病害 。
如小麦腥黑穗病等,
多循环病害 (polycyclic disease)：
指病原物在一个生长季节中能够连续繁
殖多代，从而发生多次再侵染。
该类病害多是局部侵染病害，病害的潜
育期短，病原物的增值率高，寿命较短，对
环境敏感。小麦锈病、稻瘟病、水稻白叶枯
病、马铃薯晚疫病、白粉病等。
一种病害是否有再次侵染，涉及到这种
病害的防治方法和防治效率。只有初次侵染
而没有再次侵染的病害，只要防治初次侵染，
病害就能得到控制。对于可以发生再次侵染
的病害，在注意初次侵染的前提下，还要加
强再次侵染各个环节的控制，防治方法和效
率的差异也较大。
