第五节 子囊菌亚门 ( Ascomycotina)
? 一, 概述
? 子囊菌有 2720属 ( +2810syn.),28600 spp.,是真
菌中种类最多的一个类群 。
? 子囊菌分布广泛, 包括腐生和寄生的种类 。 其中
有些可以引起植物的病害, 引起斑点, 炭疽, 溃
疡, 腐烂等症状 。 有些寄生程度很高, 如白粉菌 。
? 子囊菌亚门的主要特点:有性生殖产生子囊,子
囊中产生子囊孢子。
? 生活史明显区分为两个阶段:
? 有性阶段( sexual stage)和无性阶段 (asexual
stage)
? 完全时期 (perfect stage)、不完全时期
(imperfect stage)
? 有性态 (teleomorph)、无性态 (anamorph)。
二, 形态特点
一 ) 菌体:具发达多细胞的菌丝体, 具隔膜 。 菌
体的主要时期是单倍的 。 绝大多数有菌丝的种
类菌丝深入到寄主体内吸收营养, 少数是外生
的, 利用吸器深入到寄主体内 。
少数子囊菌菌体不发达, 甚至是单细胞的
如酵母菌 。
二)无性繁殖
三)有性生殖
1.子囊与与子囊孢子的形成过程
产囊体 产囊丝 产囊丝钩 双核分裂
子囊母细胞 核配( 2N) 幼子囊
减数分裂 有丝分裂 子囊孢子( N)
? 2.子囊的类型:
? 原壁子囊 (protonicate):具有一层很薄的囊膜, 子囊孢
子通过囊壁的破裂或消解释放 。
? 单壁子囊 ( unitunicate),囊膜单层, 子囊孢子通过囊
顶部小孔, 狭缝或囊盖而主动释放 。
? 双壁子囊 (bitunicate):囊壁双层,外层称为子囊外壁,
内层称为子囊内壁。释放孢子时外壁因无弹性而保持原
位,内壁因有较大的弹性而常超出外壁顶端。
3.子囊果 (ascocarp)
子囊被包在有菌丝组成的包被内, 形成具有一定
结构的子实体 。
子囊果的类型:
闭囊壳 ( cleistothecium), 无孔口, 子囊通常为近
球形, 散生在闭囊壳内 。
子囊壳 ( perithecium), 由疏松的菌丝体或从子
座产生,具明确的子囊壳壁。球形、梨形至烧
瓶形,有颈部和孔口,有的无孔□肉质、革质
或炭质,鲜色或黑色,表生或埋生。子囊单层
壁,顶端有不同结构,棍棒形或圆柱形,束生、
周生或平行排列于子囊壳内,有侧丝或侧丝早
期消解。
子囊座 (ascostroma)。子囊周围无真正的子囊果壁,
而是单独或成束地生长在单腔或多腔的子座内。
子囊座呈子囊壳状或子囊盘状,有些含单腔的子
囊座顶端有溶化的假孔口,外形很像子囊壳称为
假囊壳 (pseudothecium)。假囊壳通常暗色,少数
鲜色。子囊座内的子囊双层壁,有假侧丝或无,
子囊抱子通常有隔膜。
子囊盘 (apothecium)。典型的呈盘状或杯状,上部
敞开,子囊排列成子实层。
四 ) 分类特征 。
分类根据:
子囊果的有无;
子囊果的类型;
子囊壁的特点和子囊排列方式等 。
分为 6纲 。
三, 半子囊菌纲 (Hemiascomycetes)
营养体单细胞或不发达的菌丝体。无产囊丝,子
囊直接由合子或单细胞形成。不形成子囊果,
子囊裸生,壁薄,无孔□以壁胀裂或消解方式
释放子囊孢子。
分 3个目,
原囊菌目 (Protomycetales)、
内孢霉目 (Endomycetales)、
外囊菌目 (Taphrinales)
外囊菌目:菌丝细胞均含双核, 由产囊细胞形成
子囊, 子囊裸生, 无包被, 全部是寄生菌 。 一科,
外囊菌科, 一属, 外囊菌属 ( Taphrina),
1,特点:无子囊果, 子囊由双核菌丝直接产生,
在寄主的角质层下排列呈栅栏状 。 为寄主的强寄
生菌, 引起寄主的肿大, 缩叶, 带果和丛枝等畸
形症状 。
2.菌体形态:具有发达的菌丝体,每个细胞
都具有双核。依靠双核菌丝在寄主的细胞
间隙扩展,寄生性强,但不产生吸器。
3.有性生殖:有双核菌丝形成膨大的菌丝, 其
每一个细胞称为产囊细胞, 形成子囊和子囊
孢子 。
4.无性繁殖:子囊孢子可在子囊内进行芽殖,
产生芽孢子,芽孢子还可以芽殖。
5.常见种:
T,deformans 引起桃缩叶柄 。
T,pruni 引起李带果病 。
T,cerasi 樱桃丛枝病。
四, 不整囊菌纲 (Plectomycetes)
菌丝体发达 。 子囊由产囊丝发育而成, 子囊及其
外围的包被组成一个球形无孔口的闭囊壳, 子囊不
规则地散布在闭囊壳内, 壁薄, 易消失 。
以腐生为主, 不少类群是发酵工业的主要菌种,
少数可致人畜病害 。
只含一个散囊菌目 (Eurotiales)约 49属,135种。
其中有些属很少产生闭囊壳,而以分生孢子繁殖,
如青霉属、曲霉属等。
四)核菌纲 (Pyrenomycetes)
菌丝体发达 。 子囊生在子囊壳内, 如生在闭
囊壳内则子囊不子囊壳烧瓶形, 球形或近球形,
有或无孔口 。 子囊束生或沿子囊壳内壁围生, 侧
丝有或无, 胶化或不胶化 。 子囊通常圆柱形, 单
层壁, 基部有柄, 内含 8个子囊孢子 。
核菌纲是子囊菌亚门中最大的一纲,分布广,
腐生或寄生于植物,引起植物许多重要病害。核
菌纲分 4个目。
( 一 ) 白粉菌目 (Erysiphales)
子囊果无孔 □, 外壁上有各种形状的附属丝,
子囊卵圆形至棍棒形 。 全部是高等植物的专性寄
生菌 。
1.菌体形态:菌丝体发达,无色,少数发黄,
多数为表生,即菌丝体在寄主表面,依靠附着胞
固着,产生侵入丝,深入表皮细胞,形成吸器。
少数是内寄生。
2,无性繁殖:非常发达, 一般在侵染寄主几天以
后, 就可产生成串的分生孢子 。
3,有性生殖:产生球形暗色的闭囊壳 。 外壁上可
产生一种厚壁菌丝称为附属丝 。 闭囊壳中的子囊
的数目不相同 。
4,重要属
划分属的根据:
附属丝的形态 ;
闭囊壳内子囊的数目 。
单丝壳属 (Sphaerotheca)
子囊一个, 附属丝菌丝状 。
叉丝单囊壳属 ( Podosphaera),子囊一个, 附
属丝刚直, 顶端叉状分枝 。
球针壳属 ( Phyllactonia),子囊多个, 附属丝针形,
基部膨大 。
白粉菌属 ( Erysiphe), 子囊数个, 附属丝
菌丝状 。
叉丝壳属 ( Microphaera),子囊数个, 附属
丝刚直, 顶端叉状分支 。
钩丝壳属 ( Unicinula), 多个子囊, 附属丝
顶部呈钩状卷曲 。
布氏白粉菌属 ( Blumeria)
子囊数个, 附属丝不发达 。
5,白粉菌的致病性特点
1)全部是植物的专性寄生菌。 在植物表面,无
色的菌丝体、分生孢子梗和分生孢子外观呈白
粉状,故称白粉病。
2)多数白粉菌菌体表生于植物体表,入茎、叶、
芽、花、果实等上。
3)无性阶段产生大量分生孢子梗和分生孢子。
分生孢子具薄壁细胞和大量液泡,含水量高大
70%,使其能在空气湿度很低的条件下萌发。
干旱年份白粉病仍能严重发生。
4)寄主范围变化大。有的种寄主范围广泛,如
蓼白粉菌,寄生在 157属,357种寄主上。有的
种发生明显的生理分化,如大麦白粉菌具有 72
个生理小种。
(二) 球壳目 (Sphaeriales)
1.形态特点:
子囊壳烧瓶形、球形或半球形,大多有颈和
孔口。
子囊多为棍棒形或圆筒形,单层壁,排列成
子实层或不规则地散生在不同高度,有或无侧丝,
或侧丝早期消解。
子囊孢子单细胞至多细胞,形状、颜色,大
小不一。
2.常见重要属
长喙壳属 ( Ceratocystis),
子囊壳球形, 有长的孔口, 子囊壁在成熟时消解,
孔口裂成须状, 子囊孢子头盔状 。
甘薯黑疤菌( C.fimbriata),引起甘薯的黑疤病。
疔座霉属 ( Polystima)
子囊壳埋生在假子座内, 壁薄, 子囊棒状 。
P.deformans.引起杏疔病 。
P.rubrum 危害李属植物, 引起红点病 。
绒座壳属 ( Gibellina)
子座不发达, 子囊壳埋生于寄主组织内的子座中,
子囊圆筒形, 子囊孢子双胞, 褐色, 两端钝园 。
G,cerealis,寄生于小麦上, 引起杆枯病 。
腐皮壳属 ( Valsa)
子座非常发达, 为假子座, 子囊壳深埋鱼子座中,
深褐色, 孔口细长外露, 子囊孢子腊肠形 。
V.mali,引起苹果树腐烂病。
顶囊壳属 ( Gaeumannomyces)
子囊壳埋生在寄主组织内, 初期内生, 以后
外露, 顶部有一个圆筒形的喙, 子囊孢子丝状,
平行排列 。
G,graminis:引起小麦全蚀病 (Take all),
赤霉属 ( Gibberella)
子囊壳聚生或散生, 自子囊孢子 2-3个隔膜, 无
色, 梭形 。
玉米赤霉菌( G,zeae)引起小麦赤霉病。
丛赤壳属 ( Nectria)
子囊壳圆形至卵圆形, 无子座, 或生与色泽和质
地相同的垫状子座上 。 子囊棍棒状或圆柱状,
双胞无色 。
树木红癌病菌( N.cinnabarina),侵染多种林木,
引起溃疡和枯枝。
麦角菌属 ( Claviceps)
在禾本科植物的子房内寄生, 后期形成圆柱状
至香蕉形, 黑色或白色菌核 。 菌和休眠后产
生子座 。 子囊壳埋生于头部的表层, 子囊细
长, 子囊孢子 8个, 无色无隔, 丝状 。
麦角菌( C,purpurea),引起麦角病。麦角 =菌
核,中毒,止痛、止血。
虫草属( Cordyceps)
寄生于昆虫体内。先形成菌核,从菌核上
产生子座,子囊壳埋生或半埋生在子座
内。子囊孢子丝状,多隔膜,常断裂。
五) 腔菌纲 (Loculoascomycetes)
菌丝体发达 。
子囊果为子囊座,呈子囊壳状、盘状或垫状,有
或无孔口。子囊双层壁,球形至柱形,成束或并列地
生于子囊腔内,有或无假侧丝。子囊孢子多细胞,有
的具纵横隔膜,呈砖格状。腐生或寄生,
分为 5个目,半球腔菌目、多腔菌目、多腔菌目、
座囊菌目、格抱腔菌目、缝裂菌目
多腔菌目 (Myriangiales)
子囊座垫状, 囊壳状或盘状, 有多个无孔口
的子囊腔, 每个子囊腔中只有一个子囊 。
痂囊腔菌属 ( Elsinoe),子囊初期 埋生于寄
主组织中, 以后外露 。 子囊散生于子座中 。 子
囊孢子 3个隔膜, 无色 。
葡萄黑痘病菌( E.ampelina),引起葡萄黑痘病。
座囊菌目 (Dothdeales)
多数子囊束生, 子囊间无拟侧丝 。
球腔菌属 ( Mycosphaerella)
子囊孢子 8个,双胞。
球座菌属 ( Guignardia)
子囊孢子单胞无色。
格抱腔菌目 (Pleosporales)
子囊其有永存性的拟侧丝;子囊孢子一般
多细胞或砖格状。
黑星菌属 ( Venturia)
子囊座上部有少数刚毛, 子囊长圆形, 有
拟侧丝或后期消解, 子囊孢子双胞 。
梨黑星病菌 ( V.prina; V.nashicola),
苹果黑星病菌( V.ineaqualis)
旋孢腔菌属 ( Cochliobolus),子囊孢子呈螺
旋状, 多胞 。
核腔菌属 ( Pyrenophora),
子囊孢子无色至淡褐色, 具纵横隔膜 。
毛球腔菌属 ( Setosphaeria),
孔口具多数刚毛, 子囊孢子多胞 。
六)盘菌纲 (Discomycetes)
子囊果为子囊盘, 呈杯状, 盘状, 钟罩状,
头盖状等 。
子囊圆柱形至球形, 多数单层壁, 有柄或
无柄, 通常有 8个子囊袍子 。
子实层早期或晚期开放, 少数是封闭的 。
子囊开裂的方式是分目的重要依据。
分 7个目。
常见属:
核盘菌属 ( Sclerotinia)
菌核在寄主表面或组织中形成 。 由菌核产
生子囊盘 。 子囊盘杯状或盘状 。 子囊孢子单
胞无色, 椭圆形 。
油菜菌核病菌( S,sclerotiorum),
链核盘菌属 ( Monilinia)
子囊盘漏斗状或盘形 。
桃褐腐病菌( M.laxa)
拟盘菌属 ( Pseudopeziza)
子囊盘碟形, 产生在寄主表皮下的子座上 。
子囊孢子单胞无色 。
苜蓿褐斑病菌 ( P.jonesii)