第 2章 肌肉收缩
? 本章系统阐述神经肌肉的兴奋性，含兴
奋的产生、传导和兴奋在神经肌肉接点
的传递，认为这是完整机体内肌肉收缩
的生理学基础；根据肌丝滑行理论着重
对肌细胞的收缩过程与机制，以及肌肉
收缩的形式和力学特征进行分析；此外
肌肉中结缔组织对肌肉收缩的影响以及
肌电图在体育科研中的应用也作简要的
介绍。
第一节 肌肉的微细结构
一、肌原纤维
? 肌原纤维
? 横纹肌
? 肌节
肌小节是肌肉收缩与舒张的最基本单位。
一、肌原纤维
? （一）粗肌丝和细肌丝
粗肌丝
肌节
细肌丝
一、肌原纤维
? （二）肌丝的分子组成
? 粗肌丝主要由肌球蛋白分子组成
? 横桥
? 横桥的功能特征
粗肌丝的结构示意图
一、肌原纤维
? （二）肌丝的分子组成
? 肌动蛋白
? 原肌球蛋白 细肌丝的蛋白组成
? 肌钙蛋白
细肌丝的分子组成
一、肌原纤维
? （三）细胞骨架
? 结蛋白
? 细胞外骨架
? 波形蛋白
? 细胞骨架
? 肌联蛋白
? 细胞内骨架
? 肌动蛋白
二、肌管系统
?肌管系统指包绕在每一条肌原纤
维周围的膜性囊管状结构，它们
实际是由功能都不同的两组独立
的管道系统所组成。
二、肌管系统
? （一）横管系统
? 走向和肌原纤维相垂直，称横管系统，或
称Ｔ管,是由肌细胞膜向细胞内凹入而成，
其作用是将肌细胞兴奋时出现在细胞膜上
的电变化传入细胞内。
? （二）纵管系统
? 走向和肌原纤维平行，称纵管系统，或称
Ｌ管。纵管包绕每个肌小节的中间部分，
在近横管时管腔膨大成终池。
二、肌管系统
? 横管和两侧的终池构成所谓三联管结构。
纵管和终池是钙离子的贮库，在肌肉活动
时实现钙离子的贮存、释放和再积聚。 三
联管是把肌细胞膜的电变化和细胞的收缩
过程耦联起来的关键部位。
第二节 肌肉的特性
一、肌肉的物理特性
? 伸展性
? 弹性
? 粘滞性
肌肉的物理特性受温度的影响。
二、肌肉的生理特性
? （一）兴奋和兴奋性概念
? 兴奋性是指生物体具有对刺激反应的能力。
? 兴奋是指受刺激后产生的生物电反应。
（二）、引起兴奋的刺激条件
? 刺激强度 （ 阈刺激或以上 ）
? 刺激作用时间 （ 最短作用时间 ）
? 一定的刺激变化速率
二、肌肉的生理特性
二、肌肉的生理特性
? （二）引起兴奋的刺激条件
? 1、阈强度和阈刺激
? 通常把在一定刺激作用时间和强度 — 时间
变化率下，引起组织兴奋的这个临界刺激
强度，称为 阈强度 或阈值。具有这种临界
强度的刺激，称为 阈刺激,强度小于阈值
的刺激为阈下刺激,强度大于阈值的刺激
为阈上刺激。
二、肌肉的生理特性
? （二）引起兴奋的刺激条件
? 2、强度－时间曲线
? 基强度
? 时值
二、肌肉的生理特性
? （三）兴奋性的评价指标
? 阈强度 是评定组织兴奋性高低的最简易指
标。
? 时值 是运动生理学中用来衡量神经肌肉兴
奋性的常用指标。
二、肌肉的生理特性
? （四）兴奋后恢复过程的兴奋性变化
? 绝对不应期
? 相对不应期
? 超常期
? 低常期
? 最后兴奋恢复到原有水平。
第三节 细胞的生物电现象
一、静息电位和动作电位
? （一）静息电位
? 安静时存在于细胞膜内外两侧的电位差，称为静
息电位。
? 生理学将静息电位存在时膜两侧所保持的内负外
正状态，称为 膜的极化。 在一定的条件下，如细
胞受到刺激，膜的极化状态就可能发生改变。如
膜内电位负值减小，称为 去极化或除极化 ；相反，
如膜内电位负值增大，称 超极化 ；膜去极化后，
复又恢复到安静时的极化状态，则称 复极化。
静
息
电
位
和
动
作
电
位
一、静息电位和动作电位
? （ 二）动作电位
? 膜电位迅速而短暂波动，称为动作电位 。
? 除极相
? 复极相
? 锋电位
? 后电位
二、静息电位和动作电位形成的原因
? 霍奇金 (Hodgkin)的离子学说认为，生物电
的产生依赖于细胞膜两侧离子分布的不均
匀性和膜对离子严格选择的通透性，及其
不同条件下的变化，而膜电位产生的直接
原因是离子的跨膜运动。
二、静息电位和动作电位形成的原因
二、静息电位和动作电位形成的原因
? 静息时膜主要对 K+有通透性和 K+的外流是
静息电位形成的原因。
? 改变细胞外液钠的浓度，动作电位幅度增
大，相反减少细胞外液钠的浓度，动作电
位的幅度减少，说明动作电位相当于钠的
平衡电位。
?,全或无”现象
二、静息电位和动作电位形成的原因
? 动作电位只是由阈电位触发的，至于动作
电位所能达到的大小，则决定于当时膜两
侧离子浓度比和膜对离子的通透性，而不
决定于刺激所提供的能量。
三、动作电位的传导
? 动作电位的特征之一就是它的可传导性，
即细胞膜任何一处兴奋时，它所产生的动
作电位可传播到整个细胞。动作电位传导
的机制可用 局部电流学说 来解释。
三、动作电位的传导
三、动作电位的传导
? 动作电位在神经纤维的传导具有以下特征,
? ①生理完整性。
? ②双向传导。
? ③不衰减和相对不疲劳性。
? ④绝缘性。
四、局部兴奋
? 动作电位产生的基本条件是刺激的强度必
须达到阈值水平，如果刺激的强度小于阈
值，虽然不能引起可传播的动作电位，但
并非对细胞不产生影响，此时受刺激局部
Na+通道可被少量激活，使膜对 Na+的通
透性轻度增加，造成原有静息电位的轻度
减少。由于这种电位变化小，而且只局限
在受刺激的局部范围，故称为局部反应
(Local Response)或局部兴奋。
四、局部兴奋
? 阈下刺激引起的局部兴奋的特点,
? ①不是“全或无”的，它可随着刺激强度
增加而增大。
? ②只能向邻近细胞膜作电紧张性扩布。
? ③没有不应期。
? ④有总和现象。
第四节 肌肉的收缩原理
一、兴奋在神经－肌肉接点的传递
? （一）神经－肌肉接点的结构
? 神经 -肌肉接点是指运动神经末梢与骨骼肌相接近
并进行信息传递的装置。
? 神经 -肌肉接点的结构包括三部分,
? ①接点前膜，即神经轴突膜的增厚部分。
? ②接点后膜，系与神经轴突膜相对应的肌细胞膜
部分，该处又称运动终板。
? ③接点间隙，指神经与肌肉的间隙，与一般细胞
外液相沟通，它表明神经末梢与终板膜并不相接
触。
神
经
－
肌
肉
接
点
的
结
构
一、兴奋在神经－肌肉接点的传递
? （二） 兴奋在神经－肌肉接点传递的机制
? 1、突触前过程
乙酰胆碱（ Ach）的合成、贮存和释放。
? 2、突触后过程
终板电位
一、兴奋在神经－肌肉接点的传递
? （二） 兴奋在神经－肌肉接点传递的机制
? 兴奋在神经 -肌肉接点的传递有如下特点,
? ①化学传递。
? ②兴奋传递是１对１的。即每一次神经纤
维兴奋都可引起一次肌肉细胞兴奋。
? ③单向传递。
? ④时间延搁。
? ⑤高敏感性。
二、肌肉的兴奋 — 收缩耦联
? 肌肉的兴奋－－收缩耦联至少包括三个步
骤：动作电位通过横管系统传向肌纤维深
处；三联管结构传递信息；纵管系统对钙
离子的释放和再聚积。
? 钙离子被认为是肌肉兴奋－收缩耦联的媒
介物。
肌
肉
的
兴
奋—
收
缩
耦
联
三、肌肉的收缩与舒张过程
? 从肌细胞兴奋开始，肌肉收缩的过程应包
括三个互相衔接的环节,
? ①肌细胞兴奋触发肌肉收缩，即兴奋－收
缩耦联；
? ②横桥运动引起肌丝滑行；
? ③收缩肌肉的舒张。
三、肌肉的收缩与舒张过程
第五节 肌肉收缩形式与力学特征
一、单收缩和强直收缩
? （一）单收缩
? 整块肌肉或单个肌纤维接受一次短促的刺激后，
先产生一次动作电位，紧接着所进行的一次机械
性收缩，称为单收缩。单收缩反映了肌肉收缩的
最基本特征。
一、单收缩和强直收缩
? （二）强直收缩
? 不完全强直收缩
? 强直收缩
? 完全强直收缩
? 引起肌肉完全强直所需要的最低刺激频率，
称为临界融合频率，它取决于肌肉单收缩
时间的长短。
? 肌肉强直收缩时，收缩反应可融合，而刺
激所引起的动作电位不能融合。
一、单收缩和强直收缩
? 强直收缩
二、缩短收缩、拉长收缩和等长收缩
? （一）缩短收缩
? 缩短收缩是指肌肉收缩所产生的张力大于
外加的阻力时，肌肉缩短，并牵引骨杠杆
做相向运动的一种收缩形式。缩短收缩时
肌肉起止点靠近，又称向心收缩。
? 非等动收缩
? 缩短收缩
? 等动收缩
二、缩短收缩、拉长收缩和等长收缩
? （一）缩短收缩
? 用非等动收缩发展力量只有关节力量最弱
点得到最大锻练 。
? 采用等动收缩形式发展力量可使肌肉在关
节整个运动范围都得到最大锻练。
二、缩短收缩、拉长收缩和等长收缩
? （二） 拉长收缩
? 当肌肉收缩所产生的张力小于外力时，肌
肉积极收缩但被拉长，这种收缩形式称拉
长收缩。拉长收缩时肌肉起止点逐渐远离，
又称离心收缩 。
? 在人体运动中拉长收缩起着制动、减速和
克服重力等作用。
二、缩短收缩、拉长收缩和等长收缩
? （二）拉长收缩
? 在运动实践中拉长收缩又往往与缩短收缩
联系在一起，形成所谓牵张 -缩短环，即肌
肉在缩短收缩前先进行拉长收缩，使肌肉
被牵拉伸长，这样，在紧接着的缩短收缩
时，便可产生更大的力量或输出功率。
二、缩短收缩、拉长收缩和等长收缩
? （三）等长收缩
? 当肌肉收缩产生的张力等于外力时，肌肉
积极收缩，但长度不变，这种收缩形式称
等长收缩。
? 等长收缩是肌肉静力性工作的基础，在人
体运动中对运动环节固定、支持和保持身
体某种姿势起重要作用。
二、缩短收缩、拉长收缩和等长收缩
? 三种肌肉收缩形式，反映了肌肉收缩的不同特征。
人体任何一种运动动作的实现，都有赖于三种肌
肉收缩形式的协调配合。
三、肌肉收缩的力学特征
? （一）后负荷对肌肉收缩的影响－－张力
与速度关系
? 后负荷
? 张力－－速度曲线说明
后
负
荷
对
肌
肉
收
缩
的
影
响
－
－
张
力
与
速
度
关
系
（一）后负荷对肌肉收缩的影响
－－张力与速度关系
? 肌肉收缩产生张力的大小取决于活化的横
桥数目，而收缩速度则取决于横桥上能量
释放的速率。
? 训练可改变肌肉收缩的张力 — 速度曲线。
不
同
训
练
负
荷
对
张
力
－
－
速
度
曲
线
的
影
响
三、肌肉收缩的力学特征
? （二） 前负荷对肌肉收缩的影响－－长度
与张力关系
? 前负荷
? 长度－－张力曲线
前
负
荷
对
肌
肉
收
缩
的
影
－
－
长
度
与
张
力
关
系
三、肌肉收缩的力学特征
? （三）肌肉的做功、功率和机械效率
? 1、肌肉的做功
? 肌肉在作非等长收缩时，可以作功，在作
等长收缩时，物体没有产生位移，因而没
有作功。
? 肌肉机械功的大小取决于肌肉收缩时产生
的张力和肌肉长度变化，后者是影响肌肉
作功中的距离因素。
三、肌肉收缩的力学特征
? （三）肌肉的做功、功率和机械效率
? 1、肌肉的做功
? 肌肉张力的大小由肌肉收缩时的力学、解
剖学和生理学等条件所决定。
? 肌肉的长度决定肌肉工作时能缩短的最大
距离。
三、肌肉收缩的力学特征
? （三）肌肉的做功、功率和机械效率
? 2、肌肉收缩的功率
? 在运动技术中，通常把力和速度的乘积称
为爆发力。肌肉收缩功率又被称为肌肉收
缩的爆发能力。
? 肌肉作等长收缩时功率等于零，在非等长
收缩时，功率等于力与速度的乘积，其值
可由肌肉收缩的张力 -速度曲线计算出来。
三、肌肉收缩的力学特征
? （三）肌肉的做功、功率和机械效率
? 2、肌肉收缩的功率
? 在运动实践中，要发挥肌肉工作的最大输
出功率或产生最大爆发力，肌肉作业的理
想负荷应是中等负荷，并以尽可能快的速
度进行收缩。
（三）肌肉的做功、功率和机械效率
? 3、肌肉收缩的机械效率
? 肌肉收缩时消耗的能量，被转变为功及热。
? 在等长收缩时机械功等于零，因而，其化学反应
能全部释放变成热。
? 在作非等长收缩时，能量的一部分消耗于作功上，
另一部分转变成热，所以，肌肉工作消耗的总能
量是作功所消耗的能和所产生的热能的总和。
? 肌肉工作的机械效率（ η）是完成的机械功（ W）
与消耗的总能量（ E）的比率,
η＝Ｗ／ E
三、肌肉收缩的力学特征
? 人的机械效率不是常数，以肌肉活动条件
为转移，其大小取决于肌肉活动时负荷和
收缩速度。适宜的负荷和适宜收缩速度所
实现的机械效率最高。而适宜负荷和适宜
速度也不是固定不变的，它们取决于神经
肌肉的机能状态。运动训练有助肌肉工作
机械效率的提高。
第六节 肌纤维类型与运动能力
一、人类肌纤维的类型
? （一）根据组织化学染色法
? 慢肌纤维（ Ⅰ ） ST
? 肌纤维 快 A（ Ⅱa ）
? 快肌纤维（ Ⅱ ） FT 快 B（ Ⅱb ）
? 快 C（ Ⅱc ）
（二）根据肌纤维代谢特征
? 根据肌纤维氧化酶和磷酸化酶的活性，把
肌纤维分为,
? 慢缩强氧化型（ SO）
? 肌纤维 快缩强氧化酵解型（ FOG）
? 快缩强酵解型（ FG）
? 多数学者认为：按 ATP酶的组织化学染色
法对肌纤维进行分类，能较全面地反映肌
纤维不同运动神经支配、不同代谢特征和
生理性质，是较理想的肌纤维分类方法。
肌纤维类型
项目特征
快肌纤维 慢肌纤维
直径 大 小
肌浆网 发达 不发达
毛细血管网 不丰富 丰富
线粒体 少 多
运动神经元
神经纤维粗、传
导速度快
神经纤维细、传
导速度慢
二、两类肌纤维的形态、生理和代谢特征
（一）形态特征
（ 二）代谢特征
肌肉的代谢特征主要表现在代谢
底物和代谢酶活性上。
肌纤维类
项目特征
快肌纤维
慢肌纤维
有氧能力 低 高
无氧能力 高 低
（三）生理特征
肌纤维类
项目特征
快肌纤维 慢肌纤维
收缩速度 快 慢
收缩力量 大 小
抗疲劳能力 易疲劳 不易疲劳
三、不同类型肌纤维的分布
? 不同类型骨骼肌纤维在肌肉中所占的百分
比，称作肌纤维类型的百分构成，研究表
明该百分构成与动物种属、肌肉的神经支
配特点、肌肉功能以及个体的年龄、性别、
遗传等项因素有关并有较大的个体差异。
四、肌纤维类型与运动能力
? 两类肌纤维百分组成与某些基本素质关系
密切。快肌百分组成与速度、爆发力有关，
而慢肌百分组成与一般耐力和力量耐力有
关。
? 肌纤维类型与专项运动能力关系密切。优
秀的运动成绩最终是由运动员生理、生化、
心理、技战术和生物力学等众多因素综合
的结果。
五、训练对肌纤维的影响
? （一）训练能否引起肌纤维组成的改变
? 运动训练对肌纤维的面积、数量、有氧能
力、无氧能力、代谢特征均有影响。
五、训练对肌纤维类型转变的影响
?① 自然选择论,运动员某种类型肌纤
维占优势的现象是自然选择的结果
（遗传）。
?②训练适应论,专项 训练可导致运动
员肌纤维类型发生适应性改变。快、
慢肌纤维转变的中介是 快 C纤维。
（二）不同训练形式对肌纤维影响的专门性
? 肌纤维选择性肥大
①肌肉 肥大, 肌纤维增粗、肌原纤维增多 。
肌纤维的选择性肥大, 不同形式的运动训练可
优先造成主运动肌内部某类型肌纤维的肥大 。
②肌肉 增生, 肌纤维数量增加 。
③比较,肥大 比 增生 更明显。
? 肌纤维中 ATP酶活性增加
? 肌纤维代谢能力增强
六、运动时不同肌纤维的动员
? 运动单位募集指的是运动过程中不同类型
运动单位参与活动的次序和程度。
? 先使用慢肌纤维，其次是快 A和快 B依次被
募集。
第七节 肌肉的结缔组织
? 结缔组织在肌肉中对肌肉起着支持和联结
作用。
? 肌肉收缩的第二机制。
一、肌肉结缔组织的组成成分
? 肌肉的结缔组织包括肌肉两端的肌腱和肌
肉内部的肌内膜、肌束膜、肌外膜以及肌
节中的 Z线和 M线。
? 结构特点：细胞少、基质多。
二、运动对肌肉结缔组织的影响
?（一）长期运动可提高肌腱的抗
张力应力和抗断裂力量
?（二）长期运动可使肌中结缔组
织肥大
第八节 肌电图
?肌肉兴奋时的电变化经过引导、
放大和记录，所得到的图形称为
肌电图。
一、肌电的引导
? 常规的肌电引导是通过针电极或表面电极
进行的。
二、正常肌电图
? 正常肌肉在完全松弛情况下不出现电活动，
引导电极插入肌肉后，在记录仪上仅描记
出一条平稳的基线。
三、肌电图的应用
? 利用肌电图分析技术动作，了解完成该项动作的
主要肌群，它们用力的程度和顺序，从而直接为
体育教学与训练提供依据。
? 利用肌电图解决体育基础学科如运动生理学、运
动解剖学、运动生物力学和运动医学中某些理论
与实践问题，间接为体育运动服务。
? 利用肌电图了解训练对神经肌肉的影响，为评定
运动员训练水平提供依据。
本次课思考题
? 简述不同类型肌纤维的形态、代谢和生理
特征，指出它们与运动能力的关系。
? 试述运动训练对不同类型肌纤维的影响。
本章小结
? 本章系统阐述神经肌肉的兴奋性，含兴奋
的产生、传导和兴奋在神经肌肉接点的传
递，认为这是完整机体内肌肉收缩的生理
学基础；根据肌丝滑行理论着重对肌细胞
的收缩过程与机制，以及肌肉收缩的形式
和力学特征进行分析；肌纤维的类型与运
动能力；此外肌肉中结缔组织对肌肉收缩
的影响以及肌电图在体育科研中的应用也
作简要的介绍。
本章习题
参考文献
? 邓树勋等主编,运动生理学,北京：高等教育
出版社,1999,
? 杨锡让主编,实用运动生理学,北京：北京体
育大学出版社,1994,
? 田野主编,运动生理学高级教程,北京：高等
教育出版社,2003,
? 吴纪饶等主编,运动生理学教程,北京：人民
体育出版社,2000,
? 本章系统阐述神经肌肉的兴奋性，含兴
奋的产生、传导和兴奋在神经肌肉接点
的传递，认为这是完整机体内肌肉收缩
的生理学基础；根据肌丝滑行理论着重
对肌细胞的收缩过程与机制，以及肌肉
收缩的形式和力学特征进行分析；此外
肌肉中结缔组织对肌肉收缩的影响以及
肌电图在体育科研中的应用也作简要的
介绍。
第一节 肌肉的微细结构
一、肌原纤维
? 肌原纤维
? 横纹肌
? 肌节
肌小节是肌肉收缩与舒张的最基本单位。
一、肌原纤维
? （一）粗肌丝和细肌丝
粗肌丝
肌节
细肌丝
一、肌原纤维
? （二）肌丝的分子组成
? 粗肌丝主要由肌球蛋白分子组成
? 横桥
? 横桥的功能特征
粗肌丝的结构示意图
一、肌原纤维
? （二）肌丝的分子组成
? 肌动蛋白
? 原肌球蛋白 细肌丝的蛋白组成
? 肌钙蛋白
细肌丝的分子组成
一、肌原纤维
? （三）细胞骨架
? 结蛋白
? 细胞外骨架
? 波形蛋白
? 细胞骨架
? 肌联蛋白
? 细胞内骨架
? 肌动蛋白
二、肌管系统
?肌管系统指包绕在每一条肌原纤
维周围的膜性囊管状结构，它们
实际是由功能都不同的两组独立
的管道系统所组成。
二、肌管系统
? （一）横管系统
? 走向和肌原纤维相垂直，称横管系统，或
称Ｔ管,是由肌细胞膜向细胞内凹入而成，
其作用是将肌细胞兴奋时出现在细胞膜上
的电变化传入细胞内。
? （二）纵管系统
? 走向和肌原纤维平行，称纵管系统，或称
Ｌ管。纵管包绕每个肌小节的中间部分，
在近横管时管腔膨大成终池。
二、肌管系统
? 横管和两侧的终池构成所谓三联管结构。
纵管和终池是钙离子的贮库，在肌肉活动
时实现钙离子的贮存、释放和再积聚。 三
联管是把肌细胞膜的电变化和细胞的收缩
过程耦联起来的关键部位。
第二节 肌肉的特性
一、肌肉的物理特性
? 伸展性
? 弹性
? 粘滞性
肌肉的物理特性受温度的影响。
二、肌肉的生理特性
? （一）兴奋和兴奋性概念
? 兴奋性是指生物体具有对刺激反应的能力。
? 兴奋是指受刺激后产生的生物电反应。
（二）、引起兴奋的刺激条件
? 刺激强度 （ 阈刺激或以上 ）
? 刺激作用时间 （ 最短作用时间 ）
? 一定的刺激变化速率
二、肌肉的生理特性
二、肌肉的生理特性
? （二）引起兴奋的刺激条件
? 1、阈强度和阈刺激
? 通常把在一定刺激作用时间和强度 — 时间
变化率下，引起组织兴奋的这个临界刺激
强度，称为 阈强度 或阈值。具有这种临界
强度的刺激，称为 阈刺激,强度小于阈值
的刺激为阈下刺激,强度大于阈值的刺激
为阈上刺激。
二、肌肉的生理特性
? （二）引起兴奋的刺激条件
? 2、强度－时间曲线
? 基强度
? 时值
二、肌肉的生理特性
? （三）兴奋性的评价指标
? 阈强度 是评定组织兴奋性高低的最简易指
标。
? 时值 是运动生理学中用来衡量神经肌肉兴
奋性的常用指标。
二、肌肉的生理特性
? （四）兴奋后恢复过程的兴奋性变化
? 绝对不应期
? 相对不应期
? 超常期
? 低常期
? 最后兴奋恢复到原有水平。
第三节 细胞的生物电现象
一、静息电位和动作电位
? （一）静息电位
? 安静时存在于细胞膜内外两侧的电位差，称为静
息电位。
? 生理学将静息电位存在时膜两侧所保持的内负外
正状态，称为 膜的极化。 在一定的条件下，如细
胞受到刺激，膜的极化状态就可能发生改变。如
膜内电位负值减小，称为 去极化或除极化 ；相反，
如膜内电位负值增大，称 超极化 ；膜去极化后，
复又恢复到安静时的极化状态，则称 复极化。
静
息
电
位
和
动
作
电
位
一、静息电位和动作电位
? （ 二）动作电位
? 膜电位迅速而短暂波动，称为动作电位 。
? 除极相
? 复极相
? 锋电位
? 后电位
二、静息电位和动作电位形成的原因
? 霍奇金 (Hodgkin)的离子学说认为，生物电
的产生依赖于细胞膜两侧离子分布的不均
匀性和膜对离子严格选择的通透性，及其
不同条件下的变化，而膜电位产生的直接
原因是离子的跨膜运动。
二、静息电位和动作电位形成的原因
二、静息电位和动作电位形成的原因
? 静息时膜主要对 K+有通透性和 K+的外流是
静息电位形成的原因。
? 改变细胞外液钠的浓度，动作电位幅度增
大，相反减少细胞外液钠的浓度，动作电
位的幅度减少，说明动作电位相当于钠的
平衡电位。
?,全或无”现象
二、静息电位和动作电位形成的原因
? 动作电位只是由阈电位触发的，至于动作
电位所能达到的大小，则决定于当时膜两
侧离子浓度比和膜对离子的通透性，而不
决定于刺激所提供的能量。
三、动作电位的传导
? 动作电位的特征之一就是它的可传导性，
即细胞膜任何一处兴奋时，它所产生的动
作电位可传播到整个细胞。动作电位传导
的机制可用 局部电流学说 来解释。
三、动作电位的传导
三、动作电位的传导
? 动作电位在神经纤维的传导具有以下特征,
? ①生理完整性。
? ②双向传导。
? ③不衰减和相对不疲劳性。
? ④绝缘性。
四、局部兴奋
? 动作电位产生的基本条件是刺激的强度必
须达到阈值水平，如果刺激的强度小于阈
值，虽然不能引起可传播的动作电位，但
并非对细胞不产生影响，此时受刺激局部
Na+通道可被少量激活，使膜对 Na+的通
透性轻度增加，造成原有静息电位的轻度
减少。由于这种电位变化小，而且只局限
在受刺激的局部范围，故称为局部反应
(Local Response)或局部兴奋。
四、局部兴奋
? 阈下刺激引起的局部兴奋的特点,
? ①不是“全或无”的，它可随着刺激强度
增加而增大。
? ②只能向邻近细胞膜作电紧张性扩布。
? ③没有不应期。
? ④有总和现象。
第四节 肌肉的收缩原理
一、兴奋在神经－肌肉接点的传递
? （一）神经－肌肉接点的结构
? 神经 -肌肉接点是指运动神经末梢与骨骼肌相接近
并进行信息传递的装置。
? 神经 -肌肉接点的结构包括三部分,
? ①接点前膜，即神经轴突膜的增厚部分。
? ②接点后膜，系与神经轴突膜相对应的肌细胞膜
部分，该处又称运动终板。
? ③接点间隙，指神经与肌肉的间隙，与一般细胞
外液相沟通，它表明神经末梢与终板膜并不相接
触。
神
经
－
肌
肉
接
点
的
结
构
一、兴奋在神经－肌肉接点的传递
? （二） 兴奋在神经－肌肉接点传递的机制
? 1、突触前过程
乙酰胆碱（ Ach）的合成、贮存和释放。
? 2、突触后过程
终板电位
一、兴奋在神经－肌肉接点的传递
? （二） 兴奋在神经－肌肉接点传递的机制
? 兴奋在神经 -肌肉接点的传递有如下特点,
? ①化学传递。
? ②兴奋传递是１对１的。即每一次神经纤
维兴奋都可引起一次肌肉细胞兴奋。
? ③单向传递。
? ④时间延搁。
? ⑤高敏感性。
二、肌肉的兴奋 — 收缩耦联
? 肌肉的兴奋－－收缩耦联至少包括三个步
骤：动作电位通过横管系统传向肌纤维深
处；三联管结构传递信息；纵管系统对钙
离子的释放和再聚积。
? 钙离子被认为是肌肉兴奋－收缩耦联的媒
介物。
肌
肉
的
兴
奋—
收
缩
耦
联
三、肌肉的收缩与舒张过程
? 从肌细胞兴奋开始，肌肉收缩的过程应包
括三个互相衔接的环节,
? ①肌细胞兴奋触发肌肉收缩，即兴奋－收
缩耦联；
? ②横桥运动引起肌丝滑行；
? ③收缩肌肉的舒张。
三、肌肉的收缩与舒张过程
第五节 肌肉收缩形式与力学特征
一、单收缩和强直收缩
? （一）单收缩
? 整块肌肉或单个肌纤维接受一次短促的刺激后，
先产生一次动作电位，紧接着所进行的一次机械
性收缩，称为单收缩。单收缩反映了肌肉收缩的
最基本特征。
一、单收缩和强直收缩
? （二）强直收缩
? 不完全强直收缩
? 强直收缩
? 完全强直收缩
? 引起肌肉完全强直所需要的最低刺激频率，
称为临界融合频率，它取决于肌肉单收缩
时间的长短。
? 肌肉强直收缩时，收缩反应可融合，而刺
激所引起的动作电位不能融合。
一、单收缩和强直收缩
? 强直收缩
二、缩短收缩、拉长收缩和等长收缩
? （一）缩短收缩
? 缩短收缩是指肌肉收缩所产生的张力大于
外加的阻力时，肌肉缩短，并牵引骨杠杆
做相向运动的一种收缩形式。缩短收缩时
肌肉起止点靠近，又称向心收缩。
? 非等动收缩
? 缩短收缩
? 等动收缩
二、缩短收缩、拉长收缩和等长收缩
? （一）缩短收缩
? 用非等动收缩发展力量只有关节力量最弱
点得到最大锻练 。
? 采用等动收缩形式发展力量可使肌肉在关
节整个运动范围都得到最大锻练。
二、缩短收缩、拉长收缩和等长收缩
? （二） 拉长收缩
? 当肌肉收缩所产生的张力小于外力时，肌
肉积极收缩但被拉长，这种收缩形式称拉
长收缩。拉长收缩时肌肉起止点逐渐远离，
又称离心收缩 。
? 在人体运动中拉长收缩起着制动、减速和
克服重力等作用。
二、缩短收缩、拉长收缩和等长收缩
? （二）拉长收缩
? 在运动实践中拉长收缩又往往与缩短收缩
联系在一起，形成所谓牵张 -缩短环，即肌
肉在缩短收缩前先进行拉长收缩，使肌肉
被牵拉伸长，这样，在紧接着的缩短收缩
时，便可产生更大的力量或输出功率。
二、缩短收缩、拉长收缩和等长收缩
? （三）等长收缩
? 当肌肉收缩产生的张力等于外力时，肌肉
积极收缩，但长度不变，这种收缩形式称
等长收缩。
? 等长收缩是肌肉静力性工作的基础，在人
体运动中对运动环节固定、支持和保持身
体某种姿势起重要作用。
二、缩短收缩、拉长收缩和等长收缩
? 三种肌肉收缩形式，反映了肌肉收缩的不同特征。
人体任何一种运动动作的实现，都有赖于三种肌
肉收缩形式的协调配合。
三、肌肉收缩的力学特征
? （一）后负荷对肌肉收缩的影响－－张力
与速度关系
? 后负荷
? 张力－－速度曲线说明
后
负
荷
对
肌
肉
收
缩
的
影
响
－
－
张
力
与
速
度
关
系
（一）后负荷对肌肉收缩的影响
－－张力与速度关系
? 肌肉收缩产生张力的大小取决于活化的横
桥数目，而收缩速度则取决于横桥上能量
释放的速率。
? 训练可改变肌肉收缩的张力 — 速度曲线。
不
同
训
练
负
荷
对
张
力
－
－
速
度
曲
线
的
影
响
三、肌肉收缩的力学特征
? （二） 前负荷对肌肉收缩的影响－－长度
与张力关系
? 前负荷
? 长度－－张力曲线
前
负
荷
对
肌
肉
收
缩
的
影
－
－
长
度
与
张
力
关
系
三、肌肉收缩的力学特征
? （三）肌肉的做功、功率和机械效率
? 1、肌肉的做功
? 肌肉在作非等长收缩时，可以作功，在作
等长收缩时，物体没有产生位移，因而没
有作功。
? 肌肉机械功的大小取决于肌肉收缩时产生
的张力和肌肉长度变化，后者是影响肌肉
作功中的距离因素。
三、肌肉收缩的力学特征
? （三）肌肉的做功、功率和机械效率
? 1、肌肉的做功
? 肌肉张力的大小由肌肉收缩时的力学、解
剖学和生理学等条件所决定。
? 肌肉的长度决定肌肉工作时能缩短的最大
距离。
三、肌肉收缩的力学特征
? （三）肌肉的做功、功率和机械效率
? 2、肌肉收缩的功率
? 在运动技术中，通常把力和速度的乘积称
为爆发力。肌肉收缩功率又被称为肌肉收
缩的爆发能力。
? 肌肉作等长收缩时功率等于零，在非等长
收缩时，功率等于力与速度的乘积，其值
可由肌肉收缩的张力 -速度曲线计算出来。
三、肌肉收缩的力学特征
? （三）肌肉的做功、功率和机械效率
? 2、肌肉收缩的功率
? 在运动实践中，要发挥肌肉工作的最大输
出功率或产生最大爆发力，肌肉作业的理
想负荷应是中等负荷，并以尽可能快的速
度进行收缩。
（三）肌肉的做功、功率和机械效率
? 3、肌肉收缩的机械效率
? 肌肉收缩时消耗的能量，被转变为功及热。
? 在等长收缩时机械功等于零，因而，其化学反应
能全部释放变成热。
? 在作非等长收缩时，能量的一部分消耗于作功上，
另一部分转变成热，所以，肌肉工作消耗的总能
量是作功所消耗的能和所产生的热能的总和。
? 肌肉工作的机械效率（ η）是完成的机械功（ W）
与消耗的总能量（ E）的比率,
η＝Ｗ／ E
三、肌肉收缩的力学特征
? 人的机械效率不是常数，以肌肉活动条件
为转移，其大小取决于肌肉活动时负荷和
收缩速度。适宜的负荷和适宜收缩速度所
实现的机械效率最高。而适宜负荷和适宜
速度也不是固定不变的，它们取决于神经
肌肉的机能状态。运动训练有助肌肉工作
机械效率的提高。
第六节 肌纤维类型与运动能力
一、人类肌纤维的类型
? （一）根据组织化学染色法
? 慢肌纤维（ Ⅰ ） ST
? 肌纤维 快 A（ Ⅱa ）
? 快肌纤维（ Ⅱ ） FT 快 B（ Ⅱb ）
? 快 C（ Ⅱc ）
（二）根据肌纤维代谢特征
? 根据肌纤维氧化酶和磷酸化酶的活性，把
肌纤维分为,
? 慢缩强氧化型（ SO）
? 肌纤维 快缩强氧化酵解型（ FOG）
? 快缩强酵解型（ FG）
? 多数学者认为：按 ATP酶的组织化学染色
法对肌纤维进行分类，能较全面地反映肌
纤维不同运动神经支配、不同代谢特征和
生理性质，是较理想的肌纤维分类方法。
肌纤维类型
项目特征
快肌纤维 慢肌纤维
直径 大 小
肌浆网 发达 不发达
毛细血管网 不丰富 丰富
线粒体 少 多
运动神经元
神经纤维粗、传
导速度快
神经纤维细、传
导速度慢
二、两类肌纤维的形态、生理和代谢特征
（一）形态特征
（ 二）代谢特征
肌肉的代谢特征主要表现在代谢
底物和代谢酶活性上。
肌纤维类
项目特征
快肌纤维
慢肌纤维
有氧能力 低 高
无氧能力 高 低
（三）生理特征
肌纤维类
项目特征
快肌纤维 慢肌纤维
收缩速度 快 慢
收缩力量 大 小
抗疲劳能力 易疲劳 不易疲劳
三、不同类型肌纤维的分布
? 不同类型骨骼肌纤维在肌肉中所占的百分
比，称作肌纤维类型的百分构成，研究表
明该百分构成与动物种属、肌肉的神经支
配特点、肌肉功能以及个体的年龄、性别、
遗传等项因素有关并有较大的个体差异。
四、肌纤维类型与运动能力
? 两类肌纤维百分组成与某些基本素质关系
密切。快肌百分组成与速度、爆发力有关，
而慢肌百分组成与一般耐力和力量耐力有
关。
? 肌纤维类型与专项运动能力关系密切。优
秀的运动成绩最终是由运动员生理、生化、
心理、技战术和生物力学等众多因素综合
的结果。
五、训练对肌纤维的影响
? （一）训练能否引起肌纤维组成的改变
? 运动训练对肌纤维的面积、数量、有氧能
力、无氧能力、代谢特征均有影响。
五、训练对肌纤维类型转变的影响
?① 自然选择论,运动员某种类型肌纤
维占优势的现象是自然选择的结果
（遗传）。
?②训练适应论,专项 训练可导致运动
员肌纤维类型发生适应性改变。快、
慢肌纤维转变的中介是 快 C纤维。
（二）不同训练形式对肌纤维影响的专门性
? 肌纤维选择性肥大
①肌肉 肥大, 肌纤维增粗、肌原纤维增多 。
肌纤维的选择性肥大, 不同形式的运动训练可
优先造成主运动肌内部某类型肌纤维的肥大 。
②肌肉 增生, 肌纤维数量增加 。
③比较,肥大 比 增生 更明显。
? 肌纤维中 ATP酶活性增加
? 肌纤维代谢能力增强
六、运动时不同肌纤维的动员
? 运动单位募集指的是运动过程中不同类型
运动单位参与活动的次序和程度。
? 先使用慢肌纤维，其次是快 A和快 B依次被
募集。
第七节 肌肉的结缔组织
? 结缔组织在肌肉中对肌肉起着支持和联结
作用。
? 肌肉收缩的第二机制。
一、肌肉结缔组织的组成成分
? 肌肉的结缔组织包括肌肉两端的肌腱和肌
肉内部的肌内膜、肌束膜、肌外膜以及肌
节中的 Z线和 M线。
? 结构特点：细胞少、基质多。
二、运动对肌肉结缔组织的影响
?（一）长期运动可提高肌腱的抗
张力应力和抗断裂力量
?（二）长期运动可使肌中结缔组
织肥大
第八节 肌电图
?肌肉兴奋时的电变化经过引导、
放大和记录，所得到的图形称为
肌电图。
一、肌电的引导
? 常规的肌电引导是通过针电极或表面电极
进行的。
二、正常肌电图
? 正常肌肉在完全松弛情况下不出现电活动，
引导电极插入肌肉后，在记录仪上仅描记
出一条平稳的基线。
三、肌电图的应用
? 利用肌电图分析技术动作，了解完成该项动作的
主要肌群，它们用力的程度和顺序，从而直接为
体育教学与训练提供依据。
? 利用肌电图解决体育基础学科如运动生理学、运
动解剖学、运动生物力学和运动医学中某些理论
与实践问题，间接为体育运动服务。
? 利用肌电图了解训练对神经肌肉的影响，为评定
运动员训练水平提供依据。
本次课思考题
? 简述不同类型肌纤维的形态、代谢和生理
特征，指出它们与运动能力的关系。
? 试述运动训练对不同类型肌纤维的影响。
本章小结
? 本章系统阐述神经肌肉的兴奋性，含兴奋
的产生、传导和兴奋在神经肌肉接点的传
递，认为这是完整机体内肌肉收缩的生理
学基础；根据肌丝滑行理论着重对肌细胞
的收缩过程与机制，以及肌肉收缩的形式
和力学特征进行分析；肌纤维的类型与运
动能力；此外肌肉中结缔组织对肌肉收缩
的影响以及肌电图在体育科研中的应用也
作简要的介绍。
本章习题
参考文献
? 邓树勋等主编,运动生理学,北京：高等教育
出版社,1999,
? 杨锡让主编,实用运动生理学,北京：北京体
育大学出版社,1994,
? 田野主编,运动生理学高级教程,北京：高等
教育出版社,2003,
? 吴纪饶等主编,运动生理学教程,北京：人民
体育出版社,2000,
