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主讲,成国英 教授
欢迎各位同学来学习
2
普病部分
?绪论
?第一章 植物病害的概念和症状
?第二章 植物病原学
?第三章 病原物的侵染过程和病害循环
?第四章 植物病害的流行和预测
?第五章 植物病害的诊断和防治
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一、植物病理学发展简史
二、防治植物病害的重要性
?植物病、虫、杂草造成的农产品损失约
占总产量的 30%；
?植物病害还会使产品品质变劣 ;
绪论
4
三、植物病理学的性质和任务
植物病理学
?是研究植物病害发生、发展规律及其防
治原理和方法的科学 ;
主要研究,
?植物病害发生的原因、病菌和寄主的互
作关系、病害流行的时空变化规律、病
害的预测预报、防治策略和措施。
四、怎样学好植物病理学
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第一章 植物病害的概念和症状
第一节 植物病害的定义
第二节 侵染性病害和非侵染性病害
第三节 植物病害的症状
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第一节 植物病害的定义
一、植物病害的定义：
?植物由于致病因素（包括生物和非生物
因素）的作用，正常的生理和生化功能
受到干扰，生长和发育受到影响，因而
在生理或组织结构上出现多种病理变化，
甚至死亡，造成经济损失，这种现象称
之为植物病害。
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二、发病三角和四角的关系：
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第二节 侵染性病害和非侵染性病害
一．侵染性病害,
?由生物因素引起的植物病害称为侵染性病
害，也称传染性病害；
?引起植物病害的生物因素称病原 pathogen
?病原物的种类主要有：真菌、细菌（维管
束寄生的难培养细菌、菌原体）、病毒
（包括类病毒）、线虫和寄生性种子植物；
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二,非侵染性病害,
?由非生物因素即不适宜的环境条件而
引起的植物病害称为非侵染性病害，也称
非传染性病害或生理病害。
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?非侵染性病害的发病原因可归纳为 4条,
?气候条件,低温或高温、水份过多或过
少、日照过弱或过强；
?土肥因素,肥料过盛或不足、微量元素
缺乏、产生有毒气体；
?环境因素,工厂废水废气污染水源、大
气和土壤。
?化学药剂使用不当,化学肥料、除草剂、
杀虫杀菌剂使用不当；
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三、侵染和非侵染性病害之间的关系：
1、二病之间的关系：会互相加重；
2、二病的主要区别：
病症 田间分布 传染性 恢复性
非侵染病
害
无 均匀 无 可恢复
侵染病害 有 不均匀 有 不能
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第三节 植物病害的症状
一、植物病害的症状：
1、植物病害的症状：植物受到病原物侵染
后，在组织内部或外表显露出来的异常
状态，称为症状；是病症和病状的统称 。
2,病症, 指病原生物在植物病部表面形成
的它自己的营养和繁殖体；
3,病状, 指发病植物体本身所表现出的不
正常状态。
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二、病状类型,
1、变色 discolor,黄化、花叶、红叶
2、坏死 necrosis：植物细胞和组织死亡,表
现出各种斑点。
?在叶片上：角斑、梭斑、条斑、园斑、
轮纹斑。
?在茎干上表现出：疮痂、溃疡；病斑联
合可造成：叶枯、枝枯、茎枯、穗枯等；
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3、腐烂 rot：植物细胞和组织发生大面积的
消解和破坏，称为腐烂，包括干腐、湿腐、
软腐； 立枯和猝倒,幼苗的根或茎腐烂，导
致地上部分迅速死亡，常称立枯和猝倒。
4、萎蔫 wilt：植株出现的凋萎现象，如黄萎、
枯萎、青枯等；
5、畸形 malformation,由于组织细胞生长受
阻或过度增生而造成形态异常称为畸形，如
徒长、矮缩、瘤肿、丛枝、发根、卷叶等；
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三、病症类型
?霉状物,病部形成各种毛绒状的霉层，如
霜霉、绵霉、青、绿、黑、灰、赤霉等
?粉状物,以孢子为主，如白粉、黑粉、红
粉；
?锈状物,病部形成锈色小疱斑，破裂后散
出锈粉
?粒状物,病部产生大小、形状、着生状各
异颗粒状物，如针尖大小的子囊果、较大
的有菌核、线虫的胞囊；
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?索状物, 病植物的根表产生的深色菌
丝索；
?脓状物, 细菌病害部表面形成黄褐色
菌脓、菌胶；
?菌蕈, 木材腐烂菌在病组织上形成大
的子实体
本章重点,植物病害、病症、病状、症
状类型、侵染病害和非侵染病害的
主要区别。
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绪论
第一节 植物病原真菌
第二节 植物病原原核生物
第三节 植物病原病毒
第四节 物病原线虫
第五节 寄生性种子植物
第二章 植物病原学
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绪论
一、自然界生物之间的相互关系：
共生 共栖 颉颃 寄生
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二、寄生性和致病性：
1,寄生性、寄生物、寄主, 一种生物
从其它活的生物中获取养分的能力称为
寄生性，这种生物称为寄生物 parasite，
而被寄生的生物称为寄主 host
2,腐生性、腐生物, 一种生物从死的生
物或有机质中获取养分的能力称为腐生
性，这种生物称腐生物 saprophyte
3,专性寄生、兼性腐生、兼性寄生、
专性腐生,
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4、活体营养生物和死体营养生物：
? 活体营养生物,指在自然界只能从寄主
的活细胞和组织中获取养份的生物 ；
? 死体营养生物,指在自然界可以从死
的寄主组织或有机质中获取养分的生物；
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?死体营养生物根据寄生力又分两类：
?能侵染活的细胞和组织，寄主死后，也
能继续生长繁殖，许多引起叶斑病的真
菌属此类；
?对活的寄主首先分泌酶或毒素杀死细胞，
然后进入其中腐生，如丝核菌即如此；
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5、致病性：
?一种生物具有引致植物发生病害的能力，
称为致病性 pathogenicity，这种生物称病
原物 pathgen；
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6、寄生性和致病性的关系：
?寄生性与致病性一般呈负相关性；
?寄生物不一定是致病物，有些致病物也
不一定是寄生物；例如土壤根际中的某
些微生物的分泌物可使植物根系扭曲，
植株矮化，称体外致病物，感病的植株
称感病体。
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三、病原的鉴定：
柯赫氏法则,
?病原物必须伴随植物病害而存在；
?该病原物能从寄主上分离并获得纯培养；
?纯培养的病原物接种到与原发病相同的植
物体上，能导致与原发病植株相同的病害
症状；
?从接种发病的植株上，可再次分离到这种
病原物；
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第一节 植物病原真菌
一、真菌的一般性状
?真菌 （ fungus） 是一类营养体为丝状体、
有细胞壁、以吸收为营养方式的、以产
孢子进行繁殖的真核生物；
（一）营养体, 指真菌营养生长阶段的结
构；
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1、真菌营养体的状态：
?极少数是无壁的原质团或有壁的单细胞，
多数是可分枝的丝状体；菌丝、菌丝体、
菌落；
?菌丝类型有二种：无隔菌丝、有隔菌丝；
(配图 )
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2、真菌营养体的功能：
?从外界吸收营养；
吸器、假根；
?生长扩展功能；
?形成产生孢子的机构，
如子实体、子座；
?抵御不良环境条件：
菌核、菌索、厚壁孢
子；
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（二）真菌的繁殖体,
?当营养生长的进行到一定时期时，真菌
就转入繁殖阶段，形成各种子实体
fruiting body；
1,无性繁殖 asexual reproduction：
?指营养体不经过核配和减数分裂产生后
代的繁殖方式。
35游动孢子囊和游动孢子
（ 1）游动孢子
zoospore,由菌丝或
孢囊梗顶端膨大形
成孢子囊，其内产
生游动孢子；游动
孢子无细胞壁，有
鞭毛； ―― 是鞭毛
菌亚门的无性孢子；
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接合菌亚门 /根霉菌
（ 2）孢囊孢子
sporangiospore：
?由孢囊梗的顶端膨
大，其内形成孢囊
孢子；孢囊孢子有
细胞壁，无鞭毛；
―― 接合菌亚门的
无性孢子。
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水稻稻瘟病菌
（ 3） 分生孢子
conidium：
?产生于由菌丝分
化而成的分生孢子
梗上； 有顶生、侧
生、串生；形状、
大小、色彩各异；
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棉花黑果病菌
?有些真菌的分生孢
子产生在分生孢子果
内。
孢子果主要有两种：
球形具孔口，称分生
孢子器 pycnidium；
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棉花炭疽病菌
分生孢子器呈杯
状或盘状，称分
生孢子盘
acervulus。
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2、有性生殖 sexual reproduction：
?真菌生长发育到一定时期（后期），就
进行有性生殖； (每种胞子配图 )
41
?有性生殖的过程,
多数真菌由菌丝分化产生性器官，即配子
囊 gametangium，通过雌、雄配子囊
结合，产生有性孢子，其过程可分为质
配、核配和减数分裂三个阶段；
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?真菌的有性孢子类型,
① 休眠孢子囊 resting
sporangium：
由两游动配子结合
形成合子，再形成
休 眠孢子囊；萌发
时减数分裂，释放
出单倍体的游动孢
子；
43卵菌的有性孢子
② 卵孢子 oospore：
由两异型配子囊
―― 雄器和藏卵器
结合，雄器的细胞
质和细胞核进入藏
卵器，与卵球核配，
形成厚壁的双倍体
的卵孢子。
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接合菌亚门有性孢子
③ 接合孢子
Zygospore：
?由两个同型配子
囊结合，经质配、
核配后形一个厚
壁的孢子。
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④ 子囊孢子 ascospore：
?子囊菌的有性孢子,由两异型配子囊 (雄器
和产囊体 )相结合，经质配、核配和减数
分裂而形成的单倍体孢子；
?子囊孢子着生在子囊内，子囊孢子通常
4～ 8个；
46
?子囊通常产生在子囊果内；
?子囊果,一般为四种型态：
?闭囊壳,球型无孔；
?子囊壳,瓶状或球状，有孔；
?子囊腔,由子座溶解而成，无真正子囊
壳壁和固定孔口；
?子囊盘,子囊果为杯状或盘状；
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48
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⑤ 担孢子 basidiospore：
通常直接由正、负菌丝
结合形成双核菌丝,双
核菌丝顶端膨大成
棒状担子,在担子内
双核进行核配和减数分
裂，最后在担子上产生
4个外生的单倍体的担
孢子（ 担子菌亚门的有
性孢子）；
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（ 三）真菌的生活史
lifecycle：
?指从一种孢子萌发
开始，经过一定的
营养生长和繁殖阶
段，最后又产生同
一种孢子的过程 。
?真菌的完整的生活
史包括无性和有性
两个阶段。
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?真菌生活史分五大
类,
?无性型 —— 半知菌
?单倍体型 —— 接合
菌、壶菌
?单倍体～双核型 —
— 担子菌
?单倍体～二倍体
型 —— 异水霉菌
?二倍体型 —— 卵菌
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（四）真菌的分类：
1、真菌在生物界的地位：
动物界 藻类
生 物 真菌
藻菌植物 粘菌
植物界 苔鲜植物 放菌
蕨类植物 细菌
种子植物
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?从五界系统到八界系统,
Whittaker1969年提出五界系统，近年
又有把生物分成八界系统的观点，即
?把黏菌划为原生动物界（ Protazoa），
理由是：其营养体无细胞壁，为变型体
?把卵菌放到藻物界（ Chromista），理由
是：其营养体为双倍体型，细胞壁主要
成分是纤维素
?鉴于病毒无处可放，有人提出成立病毒
界，放在原核生物界之前；
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原核生物界 原生生物界
植物界
真菌界
动物界
原生
动物界
藻物界
病毒界
五界系统 八界系统
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2、真菌分类 —— Ainsworth分类系统,
真菌界,粘菌门 Myxomycota
真菌门 Eumycota
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① 粘菌门,
?营养体是无细胞壁的变形体 形成子
实体 进行核配和分裂 形成有
细胞壁的休眠孢子 萌发后产生游动
孢子 发展成变形体 形成子实体
产生休眠孢子
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② 真菌门 Eumycota,分五个亚门；
五个亚门真菌的主要特征
亚门 营养体 无性孢子 有性孢子
鞭毛菌 无隔菌丝少数为
原质团或单细胞
游动孢子 卵孢子（少数
为休眠孢子）
接合菌 无隔菌丝 孢囊孢子 接合孢子
子囊菌 有隔菌丝 分生孢子 子囊孢子
担子菌 有隔双核菌丝 多数缺 担孢子
半知菌 有隔菌丝 分生孢子
或无孢子
多数缺，
亚门 营养体 无性孢子 有性孢子
鞭毛菌 无隔菌丝少数为
原质团或单细胞
游动孢子 卵孢子（少数
为休眠孢子）
接合菌 无隔菌丝 孢囊孢子 接合孢子
子囊菌 有隔菌丝 分生孢子 子囊孢子
担子菌 有隔双核菌丝 多数缺 担孢子
半知菌 有隔菌丝 分生孢子
或无孢子
多数缺，
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（一） 鞭毛菌亚门
1,根肿菌纲,
?十字花科根肿菌（芸苔根肿菌 ）：（配
芸苔根肿病害图）
?营养体为无细胞壁的单倍体原质团 → 无
性繁殖产生游动孢子囊和游动孢子；有
性生殖时产生游动配子，两配子配合形
成合子 → 萌发形成二倍体原质团 → 形成
厚壁的休眠孢子 → 萌发产生单倍体游动
孢子；（有人主张把它放到原生动物界）
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2,壶菌纲,
?玉蜀黍节壶菌（玉米褐斑病菌）：（ 配
玉米褐斑病害图 ）
?营养体为多核有壁的单细胞 → 无性繁殖
产生游动孢子囊和游动孢子 → 配子 → 休
眠孢子囊 → 萌发时释放游动孢子；
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3,卵菌纲,
?营养体为发达的二倍体无隔菌丝，无性
繁殖形成游动孢子囊和游动孢子；
?有性生殖为卵配生殖，卵球萌发 → 游动
孢子或双倍体菌丝；（有人提出卵菌应
属于藻物界：因为它的营养体是二倍体，
细胞壁主要成分是纤维素，而其他的真
菌是几丁质，它的有性生殖为卵配生
殖；）
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4、卵菌纲的主要病原菌,
水霉目
?绵霉属 Achlya―― 稻绵腐菌（水稻烂秧）
霜霉目
?腐霉属 Pythium―― 幼苗猝倒病
?疫霉属 Phytophthora― 马铃薯晚疫病菌
?霜霉属 Peronospora―― 十字花科霜霉菌
?白锈属 Albugo―― 十字花科白锈病菌
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（二）接合菌亚门：
?毛菌纲,多为昆虫寄生菌；
?接合菌纲,毛霉目－根霉属 Rhizopus,红
薯软腐病菌；
?接合菌纲生活史 （根霉属）：营养体为无
隔菌丝，无性繁殖形成孢子囊和孢囊孢子；
有性生殖由两个同型对生配子囊结合形成
接合孢子 → 萌发形成菌丝
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（三）子囊菌亚门：
半子囊菌纲、不整囊菌纲、核菌纲、腔菌
纲、盘菌纲等 5个纲与植病有关；
72
子囊结构和孢
子形成过程
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1、半子囊菌纲 （ 外囊菌属：桃缩叶病
菌 Taphrina deformans）：（插此病害图）
?营养体为为单细胞或不发达的菌丝，无
性繁殖为裂殖或芽殖
?子囊长椭圆形、裸生，平行排列在寄主
表面，无子囊果，子囊孢子芽殖，产生
芽孢子；
?引起叶片、枝梢、果实畸形；
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2、不整囊菌纲 （青霉菌属：柑橘青霉病
菌 Penicillium digitatum）
?子囊果为闭囊果，子囊壁早期消解，子
囊散生，无性阶段产生大量的分生孢子；
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3、核菌纲：
⑴ 布氏白粉属,禾布氏白粉菌 Blumeria
graminis:
?闭囊壳上附属丝不发达，闭囊壳内含多
个子囊；
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79
⑵ 长喙壳属,红薯黑疤病菌 Ceratocystis
fimbriata
?子囊果具长颈，子囊壁早期消解，子囊
散生；
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⑶ 赤霉属,玉蜀黍赤霉菌（麦类赤霉病菌
Gibberella fujikuroi）,
?子囊壳单生或群生于子座上，子囊孢子
梭形有 2-3个隔膜；
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4,腔菌纲,
?子囊果为子囊腔，即子囊着生在子座消
解形成的腔中，因而子囊果壁是子座性
质的，而且子囊壁为双囊壁，其它的子
囊菌是单囊壁；
?痂囊腔菌属－葡萄黑豆病菌 Elsinoe
ampelina ;
?黑星病菌－苹果黑星病菌 Venturia
inaequalis;
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5,盘菌纲,盘菌属（核盘菌－油菜菌核病
Sclerotinia sclerotiorum）
?子囊果为子囊盘，呈盘或杯状，子囊棒
状，与侧丝相间，在子囊盘上排列成整
齐的子实层；缺无性繁殖阶段；
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（四）担子菌亚门：
?营养体为双核菌丝，一般缺无性繁殖，
有性生殖由双核菌丝体的细胞直接产生
担子和担孢子；
?层菌纲、腹菌纲,为高等担子菌，有发
达的担子果，如香菇、木耳等；
?冬孢菌纲,低等担子菌，无发达的担子
果
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锁状联合和担孢子的形成
90
?冬孢菌纲,
1,黑粉菌目,
?双核菌丝在寄主细胞间寄生 → 菌丝细胞
壁加厚，形成冬孢子堆 → 萌发时细胞核
核配 → 产生担子，在其中减数分裂 → 形
成外生的担孢子 → 萌发成单核菌丝 → 接
合成双核菌丝；
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（ 1） 黑粉菌属 Ustilago：
?小麦散黑粉菌（小麦散黑粉病、大麦坚
黑粉病）；
?冬孢子萌发产生有横隔的担子，担孢子
侧生或顶生；
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(2) 腥黑粉菌属 Tilletia：
?小麦腥黑粉菌病；
?冬孢子萌发产生无横隔的担子，担孢子
成束顶生；
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2,锈菌目,
?营养体有单核和双核菌丝，有些锈菌两
种菌丝在一种植物上寄生，称单主寄生，
在两种分类不同的植物上寄生，称转主
寄生；
?其冬孢子由双核菌丝的顶端细胞形成 →
担孢子着生在先菌丝产生的小梗上；
?锈菌生活史中最多可产生 5种孢子：性孢
子、锈孢子、夏孢子、冬孢子、担孢子 ;
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⑴ 柄锈菌属 Puccinia,
?禾谷类锈病（小麦干锈、叶锈、条锈
病）：
?冬孢子双细胞，单主或转主寄生；
?性孢子器球形；锈孢子器筒状，锈孢子
单细胞、球或椭圆形；夏孢子单细胞、
球形、单生、有柄；
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97
(2) 胶锈菌属
Gymnosporangium：
亚洲胶锈菌（梨锈
病）：
冬孢子双细胞，转
主寄生；锈孢子器
长管状，锈孢子串
生、球形；无夏孢
子；
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（五）半知菌亚门：
?营养体为发达的有隔菌丝体，无性繁殖
产生大量的各种类型的分生孢子，有性
生殖没有或没有发现，一旦发现多为子
囊菌，少数为担子菌；
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1,半知菌的分类依据,
⑴ 载孢体类型,
?有无孢子果（分生孢子器或分生孢子盘）；
?分生孢子梗着生状态（散生或束生）；
⑵ 分生孢子的生成方式,
?体生式：整个营养细胞作为产孢细胞，以
断裂方式形成分生孢子 ;
?芽生式：指产孢细胞以芽殖方式产生分生
孢子，分生孢子形成过程仅涉及产孢细胞
的一部分
⑶ 分子孢子的形状、颜色、细胞数 ；
100
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2、半知菌的主要类群：
?芽孢纲,包括酵母及类酵母菌 ;
?丝孢纲,不形成孢子果；
?腔孢纲,形成孢子果；
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?丝孢纲：
① 丝孢目,分生孢子梗散生
? 梨孢属 Pyricularia：稻瘟病菌（灰梨孢）
? 大丽轮枝孢属 Verticillium：棉花黄萎病菌
?两极蠕孢属 Bipolaris：玉米大、小斑病菌
② 瘤座孢目,分生孢子梗着生在分生孢子座上
?镰刀菌属 Fusarium：棉花枯萎病菌
③ 无孢菌目,不产分生孢子；
?丝核菌属 Rhizoctonia：稻纹枯病菌、棉立枯
病菌。
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?腔孢纲,
① 球壳孢目,分生孢子着生在分生孢子器
中；
?色二孢属 Diplodia：棉花黑果病菌
② 黑盘孢目,分生孢子着生在分生孢子盘
中；
?炭疽菌属 Colletotrichum：棉花炭疽病菌
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108
(六 )、真菌病害的特点及诊断：
1,鞭毛菌亚门病原
?多在春、秋引致作物病害，低温、寒潮、
多雨有利病害流行，引起组织腐烂、坏
死、幼苗猝倒，病症为霉状物、霜状物、
白色泡斑等；
?以卵孢子或休眠孢子在土壤病残中越夏，
种子一般不带病原菌；
?用铜制剂防治有效；
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2,结合菌
?引起病害较少，弱寄生，常引起果实腐
烂，病部长出繁茂的菌丝和孢子；
110
3,子囊菌和半知菌
?在叶、茎、果上形成明显的病斑；在病
部产生各种颜色的霉、粉或小颗粒状病
症；多数既能寄生、也能腐生；
?无性繁殖发达，子囊菌一般在寄主生育
后期，形成有性孢子越冬，成为下一季
的初侵染来源；
111
4,担子菌亚门
?黑粉菌和锈菌 都是活体营养生物；
?黑粉病菌 通常导致系统侵染：即病菌从
种芽入侵引起全身性发病，但在局部组
织表现病症（如大、小麦黑穗病），仅
少数能从寄主各组织侵入，造成局部病
害（如玉米瘤黑粉菌）；由土壤、种子、
肥料带菌；
?锈病菌 是局部侵染性病原，可通过气流
传播病原，种子不带病菌。
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5,真菌病害的诊断,
?通过显微镜观察病原孢子形态；
?如果在寄主体表无明显病症，可通过保
湿培养,2～ 4天左右可看到从病部长出
的病原物；
?死亡病组织常布满腐生性真菌，要确定
病原物的致病性，应分离病原，按柯赫
氏法则进行鉴定 。
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第二节 植物病原原核生物
原核生物的概述
?原核生物 procaryote是指一类由细胞膜和
细胞壁或只有细胞膜包围细胞质、无固
定细胞核的单细胞生物 ;它的遗传物质
DNA分散在细胞质内，没有内质网，线
粒体和叶绿体等细胞器。
?原核生物包括细菌、菌原体等；引起水
稻白叶枯、茄科植物青枯、十字花科软
腐、马铃薯环腐、桑萎缩等重要病害。
114
一、物病原原核生物的一般性状：
(一）形态和结构
1、植物病原细菌的形态和结构
? 细菌有球、杆、螺旋状，植物病细菌大
多为杆状；
? 多数有鞭毛，鞭毛是从细胞原生质膜下
粒状鞭毛基上产生的；（极鞭、周鞭）
? 多为革兰氏染色阴性，少数阳性；
115
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2、植物菌原体形态和结构,
?没有细胞壁，菌体外缘为三层结构的单
位膜；
?包括：
?植原体 phytoplasma：园、椭圆、梨形
?螺原体 spiroplasma：线状或螺旋形；
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（二）繁殖、遗传和变异：
1.繁殖,
?细菌为裂殖；植原体除裂殖外，还可芽
生；
2.遗传,
?原核生物的遗传物质主要存在于核区内
的 DNA上，但有些细菌还有独立于 DNA
之外的遗传物质，如质粒，常编码抗药
性、致病性和育性；
119
3.变异：
?原核生物在形态、生理、致病性等方面
常发生变异,变异的原因,
? 自然突变,十万分之一；
? 结合,两菌性结合；
? 转化,一个细菌细胞获取了其他溶解细
的部分遗传物质的现象；
? 转导,由噬菌体携带遗传物质在细菌
间转移的现象；
120
（三）植物病原细菌的生理特性：
?不同的细菌在细胞壁结构上、鞭毛有无
和着生部位及数量上、对氧,C,N素的
要求等方面有差别，是用作原核生物分
类的重要依据；
?多数植物病原细菌是死体营养生物、好
气、可在培养基上生长，培养基的酸碱
度中性偏碱、培养温度 26-30℃,形成
一定形态、色彩的菌落；在 33-40℃ 停
止生长,50℃10 分钟死亡；
121
二、植物病原原核生物的主要类群：
（一）原核生物分类的纲要
?伯杰氏细菌鉴定手册（ 1994，第九版）
列举了原核生物分类的纲要，将原核生
物界分为 4个门,7个纲,36个组群。
122
1,薄壁菌门 Phylum Gracilicutes：
?细胞壁薄，革兰氏染色反应阴性；
?包括无养光细菌纲、产养光细菌纲、暗
细菌纲 ;
?在暗细菌纲中包括下列重要植物病原细
菌：土壤杆菌属、欧文氏菌属、假单胞
菌属、黄单胞菌属、木质菌属；
123
2,厚壁菌门 Phylum Firmicutes：
?细胞壁厚，革兰氏染色反应阳性；
?包括厚壁菌纲、放线菌纲；
?重要植物病原细菌：棍状杆菌属、链霉
菌属；
124
3,软壁菌门 Phylum Tenericutes：
?菌体没有细胞壁，只有由 3层单位膜组成
的原生质膜包围在菌体周围；
?营养要求苛刻，对 4环素敏感；只有 1个
纲－柔膜菌纲；
?重要植物病原细菌：螺原体属、植原体
属；
125
4,疵壁菌门 Phylum Mendosicutes：
?古细菌纲；
?是一类没进化的古细菌；
?不侵染植物；
126
（二）、常见植病细菌类群及其主要性状,
性状
细菌属
菌
体
G 鞭
毛
好
气
生
长
适
温
菌
落
颜
色
G
+
C
%
病
害
症
状
假单胞
菌
Pseudomo
nas
杆
状
— 1-
几
根
极
+ 21-
26
℃
灰
白
58
-
70
叶
斑、
叶
枯、
萎
蔫
黄单胞
菌
Xanthono
nas
杆
状
— 1根
极
鞭
+ 21-
26
℃
蜜
黄
63
-
70
叶
斑、
叶
枯
萎
127
土壤杆菌
Agrobacteriu
m
杆
状
— 1-6根
周
鞭
+ 21-
26
℃
白 57
~
63
根癌
欧文氏菌
Erwinia
杆
状
— 多
根
周
鞭
兼
性
厌
气
21-
26
℃
灰
白
50
~
58
腐烂
萎蔫
棍状杆菌
Clavibacter
L.V
短
杆
+ 无 + 21-
26
℃
橙黄
或奶
黄
67
~
78
溃疡
萎蔫
腐烂
节杆菌
Arthrobacter
杆
球
循
环
+ 无 + 25-
30
℃
橙
黄
或
奶
黄
59
~
66
美国
冬青
疫病
128
短小杆菌
Curtobacte
rium
短
杆
+ 侧
生
鞭
毛
+ 25-
30
℃
橙
黄
或
奶
黄
68-
75
菜豆
萎蔫
红球菌
Rhodococc
us
球
或
杆
+ 无 + 25-
30
℃
橙
黄
或
奶
黄
60-
69
碗豆
带化
链霉菌
Streptomyc
es
螺
旋
丝
状
+ 兼
性
厌
气
25
℃
左
右
灰
白
或
淡
白
69-
73
土豆
疮痂
129
1、植物细菌病害概况：
?引起植物发生细菌病害的细菌约有 300
多种，我国已报导了 80多种，细菌病害
分布广泛，几乎每种作物都有一种或几
种细菌病害。
?其中对生产为害最大的有由黄单胞杆菌
属引起的水稻白叶枯病、细条病、劳尔
氏菌（ Ralstonia）属引起的茄科青枯病、
由棍状杆菌属引起的马铃薯环腐病、由
欧文氏菌属引起的十字花科软腐病、由
土壤杆菌属引起的果树根癌病等。
130
131
132
133
2,细菌病害的特点及诊断：
（ 1）细菌引起的植物病害症状：
?典型病状,坏死、腐烂、萎蔫、瘤肿、
腐烂组织有臭味；
?典型病症,在潮湿条件，病都有黄褐色
或乳白色的菌脓、菌膜或菌胶；
?病组织切片臵少量水滴中，会从切口喷
出细菌 —— 喷菌现象 ；
青枯病株的茎杆臵清水试管中，由于喷
菌，会使清水变成乳白色的浑浊液；
134
2）细菌对植物的侵染、传播和越冬。
?菌的侵入及蔓延：
细菌从自然孔口或伤口入侵 在植物细
胞间繁殖 进入细胞 产生坏死腐烂；
进入维管束 产生萎蔫；
进入薄壁细胞，产生植物激素
，形成肿瘤、发根；
135
?传播,农事操作、雨水和流水、种子、
苗木和无性繁殖材料传播；
?越冬, 在无性繁殖材料、病种、病
残、病土壤和田间寄主上越冬；
136
（三）难培养的植物病原原核生物
?类菌原体 （ Mycoplasma-Like Oranism MLO，
现称为植原体 Phytoplasma）
?类螺原 （ Spiroplasma-like Organism SLO）
?韧皮部难养细菌 （ Fastidious Phloem
Bacteria FPB）
?木质部难养细菌 （ Fastidious Xylem
Bacteria FXB）
可把这几类病原物统称为难培养的植物病原原
核生物；
菌原体为植原体和螺原体的统称，归属于软壁
菌门。
137
138
1、难培养的植物病原原核生物
难培养的植物病原原核生物的共同特点：
?都存在于植物寄主的输导组织中；
?都是细胞内寄主；
?都很难用人工培养，有的虽已人工培养，
但所用的培养基成份、培养条件比一般
微生物复杂的多，而寄生于筛管中的细
菌和植原体至今尚未获得人工培养。
139
2、难培养植物病原原核生物的主要性状
比较和病例：
病原
性状
类菌原
体
MLO
类螺原体
SLO
韧皮部
难养细
菌 PFB
木质寄生菌
属
FXB
主要病状
黄化缩
叶矮化
增生
丛枝
黄化
缩叶、
矮化
丛枝
黄化
缩叶、
矮化
枯斑
矮化
衰弱、
传播介体
叶蝉
木虱
飞虱嫁
接兔丝
子
叶蝉、嫁
接
叶蝉、
木虱
叶蝉
140
侵染部位 韧皮部 韧皮部 韧皮部 木质部
病原形态 园、卵
园或丝
状
球、卵
或螺旋
状形
杆状 杆状
细胞壁 有三层
结构单
位膜
有三层
结构单
位膜
有细胞
壁
有细胞壁
细胞核 只有核
区
只有核
区
只有核
区
只有核区
革兰氏染
色
阴性 阴性 阴 阴 阳
MLO SLO PFB FXB
141
对
抗
菌
素
敏
感
四
环
素
+ + + + +
青
霉
素
- - + - +
红
霉
素
+
人工培养 - + - + +
MLO SLO PFB FXB
142
病害名称
水稻黄
萎病
翠菊黄
化病
梨衰退
病
桑萎缩
病
花生丛
枝病
柑桔僵
化病
玉米矮
缩病
辣根黄
萎病
柑桔青
果病
三叶草
棒叶病
马铃薯
小叶矮
缩病
柑桔黄
龙病
葡萄
皮尔
斯病
伪桃
病
苜蓿
萎缩
病
甘
蔗
根
矮
病
MLO SLO PFB FXB
143
3,防治,
?抗病育种
?杀虫防病 （传毒介体）
?化学防治
?四环素 （浸根、土壤处理、叶面喷雾）
?激动素 对某些菌原体有一定的抑制作用；
?热处理 通过繁殖体传病者，将繁殖体
侵入 50℃ 热水中 6— 7分钟，或 48℃ 热水
中 16分钟，有一定的防效。
144
第三节 植物病原病毒
?早在 17世纪，就有对郁金香杂色花的记载，
当时不知道是由病毒的侵染造成的，而误认
为是发现了新的珍贵品种。这种误解一直持
续到 19世纪，通过对烟草花叶病毒病的研究，
才逐步揭开了植物病毒的面纱。
145
?到目前为止，已发现 700多种病毒，植物病
毒引起的病害数量和危害性仅次于真菌，大
田作物、果树、蔬菜、花卉上都有病毒病害
?如水稻黄矮病、普矮病、条纹叶枯病；大、
小麦土传花叶病、黄矮病；大豆花叶病；油
菜病毒病；番茄病毒病；烟草花叶病等；
146
（一）形态、结构和组分：
1、病毒形态,病毒是由粒体（ particle）
组成的，多数粒体为球状、杆状、线状，
少数 为弹状、杆状、双联体状：
?线状, 11-13nm× 750nm，细长可弯曲；
?杆状 弹状,刚直不易弯曲，两端为截面，
称杆状；双端钝园，称弹状；
?球状和双联体状,球状病毒也称多面体
病毒，直径多为 20-35nm，少数可达
70-80nm；若病毒由两个球状病毒粒体
联合一起，称双联病毒；
147
2、病毒结构,
?绝大多数病毒粒体是由 核酸 和 蛋白质衣
壳 组成；
?植物弹状病毒粒体外有囊膜包被；
?杆状或线状病毒粒体中间是螺旋体核酸
链，外面是由许多蛋白质亚基组成的衣
壳；
?球状病毒结构复杂，表面由二十个正三
角形组成，称 20面体，还有 60面体；
148
149
150
3、病毒组分,
（ 1）植物病毒的化学成份：
?核酸 （弹状病毒 1.0％；线、杆病毒 5－
6%；球状病毒 15-45%）,蛋白质, 水
分,少量的 矿物元素, 类脂 和 聚胺类物
质 ；
151
（ 2）植物病毒的主要核酸类型：
?多数病毒为单链 RNA（ ssRNA）；
?少数双链 RNA（ dsRNA），单链 DNA
（ ssDNA）或双链 DNA（ dsDNA）；
152
（ 3）植物病毒蛋白质类型：
?结构蛋白质,包被在病毒核酸外部的衣
壳蛋白（ coat protein,CP）；
?非结构蛋白,包括病毒复制所需的酶以
及传播、运动所需的功能蛋白；
153
4、几种特殊结构病毒：
（ 1）类病毒 Viroid：
?该病毒只有单链环状 RNA（小分子量
1× 105u），没有蛋白质衣壳。
154
（ 2）多分体病毒,
?这种病毒的遗传信息存在于两条或两条
以上的核酸链上，包被在两种或两种以
上的颗粒中，必须一组粒体同时侵染，
才能表现该病毒的全部性状；
如烟草脆裂病,由两种粒体组成；
黄瓜花叶病毒 由三种粒体组成； 苜蓿花
叶病毒 由五种粒体成组 );
155
(3）卫星病毒及卫星 RNA：
?卫星病毒, RNA病毒伴随有低分子量的
小粒体病毒,这种小粒体病毒，称卫星
病毒,而此 RNA病毒称辅助病毒 ；卫星
病毒，依耐辅助病毒侵染和增殖，能抑
制辅助病毒的复制，影响其浓度和致病
力；
?卫星 RNA：与卫星病毒的主要区别是它
与辅助病毒包被在同一蛋白质衣壳内，
其它性状与卫星病相似。
156
（二）复制与增殖：病毒侵染寄主后，分
两步在活细胞中增殖：
?病毒本身提供模板核酸和专化的聚合酶
（复制酶）
?核酸信息表达,按 mRNA的序列，合成
病毒的专化蛋白质（即病毒的衣壳蛋白
和复制酶）；
有些产物与病毒的核酸及寄主细胞成份形
成内含体：有 细胞核内含体, 细胞质内
含体,可用于某些病毒的鉴定；
157
?病毒增殖扩散程序,
病毒从微伤口进入寄主活细胞 → 脱壳释放
核酸 → 核酸复制、转录、表达 → 新核酸与
蛋白质衣壳进行组装 → 病毒粒体 → 寄主胞
间联丝进行扩散转移；
158
（三）传播方式：
?介体传播,即依附在其它生物体上进行
传播和侵染（如昆虫传播）；
?非介体传播,不依靠介体传播；
159
1、非介体传播,
?接触传染（机械传播）,指病株汁液通过
与健株表面的机构磨擦造成的微伤口进行
传病；大多数花叶型的病毒都可接触传染；
?花粉及种子传染,有些病毒可以由病株带
毒的花粉传到健株，授粉后病毒进入子房，
最后造成种子传毒，种子传毒也可由带毒
植株本身造成，但仅少数植物病毒，由种
子传染，例如大豆花叶病毒；
?无性繁殖材料和嫁接传播
160
2,生物介体,
?自然界能传播植物病毒的生物介体有昆虫、
螨虫、线虫和真菌等，其中，剌吸氏口器
的昆虫特别是蚜虫、叶蝉、飞虱等最为重
要。
?媒介昆虫传病的特性可分为三类，根据昆
虫传毒的特性，植物病毒也相应分为三类：
161
① 口针型 style-borne：
?病毒只存在于昆虫口针的前端，昆虫在病
株上吸食几分钟后，即能传毒，但当口针
中的病毒排完后，就不再起传毒的作用了，
因此称非持久性传毒
?属于此类的病毒一般都可以通汁液接触传
染；传毒虫媒主要是蚜虫；
?引起的症状多为花叶型，这类病毒也称非
持久性病毒，如芜菁花叶病毒；
162
② 循回型 circulative：
昆虫在病株上取食较长的时间才能获毒，
病毒需在昆虫体内经过几小时至几天的循回
期，即病毒从口针 经中肠 经血淋巴到唾
液腺 再经唾液的分泌才开始传毒；
这种传毒方式，昆虫保持传毒的时间较长
（大约 4天时间），故称 半持久性传毒 ；
以这种方式传染的病毒,称半持久性病毒；
这类病毒是由 较专化 的蚜虫、叶蝉、飞虱
传染,不能 通过汁液接触传染，例如大麦黄
矮病毒，常引起黄化、卷叶症状；
163
③ 增殖型 propagative：
昆虫获毒后，病毒能在虫体内增殖，可终
身带毒，甚致经过卵传染下一代，或下几代；
这种传毒方式，称 持久性传毒 ；
属于这种类型传染的病毒，称 持久性病毒 ；
不能 通过汁液接触传染；
传毒昆虫 主要是叶蝉、飞虱；
引起的症状为：黄、矮、丛生等，如水稻
矮缩、条纹病等；
164
（四）对外界条件的稳定性,
不同的植物病毒，对外界环境条件的稳
定性不同，该特性是区分病毒的重要依
据之一。
165
?稀释限点,指病汁液保持侵染力的最大稀释
限度；如烟草花叶病毒是 100万倍左右；
黄瓜花叶病毒 1000-10000倍。
?热钝化温度,指对病汁液处理 10分钟，使其
失去传染力的最低处理温度；
TMR（ Tobacco mosaic virus） 80-93℃
CMV（ cucumber mosaic virus） 55-
65℃
?体外存活期,指病汁液在室温（ 20-22℃ ）
下能保持其侵染力的最长时间；
TMV 存活一年以上； CMV 1周左右；
166
二、植物病毒的主要类群：
（一）分类与命名
根据国际病毒分类委员会 International
Committee on Taxonomy of Viruses－
ICTV 1995年报告：
1、分类依据：
?核酸类型 DNA or RNA;
?单链 or双链；
?病毒粒体是否存在脂蛋白包膜；
?病毒粒体形态；
?核酸多分体；
167
2、植物病毒类群按科、属、种系统分类
为,9科（亚科） /47属 /729种；
? RNA病毒有 8科 /42属 /624种，占病毒
总数的 85.6%，其中 ssRNA占绝大多数，
sRNA较少；
? DNA（ dsDNA和 ssDNA）有一科 /5个
属 ;
168
3、命名：
? 种,英文俗称 +症状 Tobacco mosaic virus
TMV; Cucumber mosai virus CMV不用斜
体；
? 属,由典型种的寄主名缩写 + 主要症状特性缩
写 + virus,用斜体； Toba-mo-virus 烟草花
叶病属,Cucu-mo-virus 黄瓜花叶病属 ;
? 类病毒,遵循与病毒类似的规则，只是类病毒
缩写为 Vd,如马铃薯纺锤块茎类病毒 Potato
spindle tuber viroid 缩写为 PSTVd。
169
(二 )、重要属的特性
粒
体
核酸 症状 传播 寄主
烟草花
叶病毒
TMV
杆 Ss
RNA
花叶 机械
蚜虫
烟草、
番茄
马铃薯 Y
病毒
PVY
线 Ss
RNA
花叶、
皱缩、
叶条斑
机械
蚜虫
马铃薯
番茄、
烟草
黄瓜花
叶病毒
CMV
球 三分
体病
毒
花叶 机械
蚜虫
67科
470种
植物
170
粒
体
核酸 症状 传播 寄主
黄症病毒
属：麦黄
矮病
BYDV
球 Ss
RNA
黄矮 蚜传、
半持久
或持久
式传播
100多种
禾本科植
物
真菌传杆
状病毒属：
小麦土传
花叶病毒
WSBMV
杆 病毒
二分
体 ss
RNA
黄矮短
条褪绿
条纹
土中稻
多粘菌
传播
小麦，大
麦
171
三、病毒病害的特点及诊断：
1、病毒病害的发病特点：
?往往表现花叶、黄化、矮缩、丛枝等，
少数为坏死斑；
?发病一般由心叶开始，然后扩展全身，
绝大多数是系统发病，即病状均匀地全
身分布；
?高温条件下，病状常缓解，发生隐症现
象；
172
173
2、病害的扩展：
?与生物传毒介体的数量和行踪有关；
?干旱的气候条件有利于病毒病的发生和
流行；
174
3、病毒病的诊断和鉴定的依据：
? 症状类型；
? 寄主范围；
? 传染方式；
? 对环境的稳定性；
? 病毒粒体的电镜观察；
? 血清学反应等；
? 核酸序列及同源性；
175
第四节 植物病原线虫
线虫是动物界中数量和种类仅次于昆虫的一
大类群。多数生活于海洋、淡水和土壤中，少
数是动物、植物寄生虫；
植物病原线虫,指寄生植物的线虫；
自由生活线虫,生活在土壤中，取食真菌、
细菌、藻类等微生物的叫自由线虫；
重要植物线虫病,大豆胞囊线虫病、花生根结
线虫病，甘薯茎线虫病和稻干尖线虫病；
有的线虫能传播真菌、细菌和病毒病 ；
176
一、线虫的一般性状：
（一）形态和结构：
1、形态,
植物病原线虫虫体细小，一般 0.3-
1mm× 0.015~0.035mm，园筒形，两
头尖，呈蠕虫形。 多数线虫雌、雄同形,
少数♀、♂异形,而♀虫为梨形或柠檬
形。
177
178
2、线虫结构, 可分为两部分
外层：表皮层，俗称角质层
（ 1）体壁 中间：下皮层
内层：肌肉层
具有保持体形、保护体腔、调节呼吸和收
缩运动的作用；
179
（ 2）体腔 包括：体腔液、消化系统、生
殖系统、神经系统、排泄系统；
?体腔液,起原始血液的作用，即湿润各种
器官，供给虫体各部位营养和氧气；
? 消化系统,口腔 → 食道 → 食道球 → 食道
腺 → 肠 → 肛门
180
?口针,指植物寄生线虫口腔内的骨化
的口针 stylet，它起穿刺植物组织，
向内注入消化酶，使细胞物质消解后，
便于吸吮入食道。
?口腔连通食道，食道中部膨大成中食
道球，食道的后端有食道腺起分泌唾
液或消化液，也称唾液腺，食道以下
是肠、连通尾端的直肠和肛门。
181
（ 3）生殖系统,
?♀：卵巢 → 输卵管 → 受精囊 → 子宫 → 阴门
?♂：精巢 → 输精管 → 交合刺 → 泄殖孔
（ 4）神经系统
?神经环上有 6股神经，分别通向口唇区的突
起、刚毛和侧器，另外还有 6股神经，向后
延伸到其它的感觉器官，如腹尾部侧尾腺。
（ 5）排泄系统,
?除肛门起排泄功能外，体壁上还有一些排
泄孔，起废物的排泄作用。
182
（二）个体发育和生态：
线虫一生分三个发育阶段,
1,幼虫,
?四个龄期，第一龄在虫卵内发育，破卵
壳出来的已经是二龄幼虫，生殖系统不
发达，是侵染寄主的虫态，也称侵染性
幼虫；
183
2,成虫,
?幼虫第四次脱皮后即变为了成虫，这时
♀♂个体差异明显，一般♀较♂虫个大，
有的♀虫变成柠檬形。
?♀♂交配后，♂ → 死亡，♀产完卵死亡，
或虫体变成胞囊，如大豆胞囊线虫。
3,卵,
?卵为长椭圆形，第一龄幼虫在卵内发育。
?很多线虫完成一代需 3-4周，但也有的只
需几天或一年。
184
（三）寄生性和致病性：
1、寄生性,植物病原线虫都是活体营养生物，
寄生方式可分为外寄生和内寄生；
?外寄生线虫,仅以口针穿刺到寄主组织内吸
食，而虫体留在植物体外。
?内寄生线虫,虫体全部进入植物体内吸食，
有的固定一处，但多数在寄生过程中移动。
?线虫在发育过程中，寄生方式可以改变，即
使是内寄生线虫，也一定有一段时间例如越
冬后的初期侵染态是在寄主体外生活的。
185
2、寄生部位：
地下茎、块茎、鳞茎；茎叶、芽、花、穗。
3、致病性：
?口针刺伤寄主细胞，为其它病原侵入打
开了道路，还可传带病毒和细菌病原，小
麦粒线虫传带小麦密穗细菌 → 小麦密穗病。
?向寄主注入它分泌的酶或毒素造成寄主发
生畸形病变，如茎杆肿大、叶片扭曲等。
?吸食汁液，造成植物衰弱、黄化。
186
二、线虫的主要类群：
? 线虫在 传统 分类中属动物界 /线形动物
门 /线虫纲 ;
? 现分为线虫门,根据侧尾腺的有无，分
为,无侧尾腺纲
侧尾腺纲：植物病原线虫主要属
该纲的垫刃目和滑刃目，较重要的有五
个,粒线虫属、茎线虫属、滑刃线虫属、
异皮线虫属、根结线虫属；
187
1、粒线虫属 Anguina,
?♀♂ 同形，寄生小麦等禾本科植物地
上部，使籽粒变成虫瘿，如小麦粒线虫
A.tritici； （垫刃
目）
188
189
甘薯茎线虫病
2、茎线虫属
Ditylenchus：
?♀♂同形为
害地下的根、
块根、块茎、
球茎、鳞茎等，
如甘薯茎线虫
D.destructor；
（垫刃目）
190
3、滑刃属 Aphelenchoides，
?♀♂同形，主要为害植物的叶片和芽，
如水稻干尖线虫 A.besseyi；（滑刃目）
191
4、异皮线虫属（胞囊属）
Heterodera：
? ♀♂异形，为害大豆、甜菜、
马铃薯等植物根部，后期♀虫
变成胞囊 cyst，突出于根外，
如大豆胞囊线虫 H.glycines；
（垫刃目）
? 胞囊：♀虫受精后，其体壁加
厚成为胞囊，受精卵保留其内，
胞囊在土壤或肥料中越冬，卵
可保持生活力 3-4年，甚至 10
年。
192
5、根结线虫属
Meloidogyne：
?♀♂异形，后期♀虫在
寄主体外形成卵囊 egg
sac，主要为害根部，形
成瘤状根结 root knot，
如花生根结线虫
M.arenaria；（垫刃目）
?卵囊：♀虫在排卵前，
先在尾部构建胶质卵囊，
再将卵排出到尾部的卵
囊中。
193
三、线虫病害的特点、诊断和防治：
1、线虫病害的症状特点：
?植株矮小，叶片黄化，营养不良；
?根部或茎部肿大、坏死或腐烂，或叶片
扭曲，籽粒变成虫瘿；
2、诊断：
?一般在植物的受害部位，特别是根结、
种瘿、病块茎内有线虫虫体，可直接分
离后镜检诊断；
194
3、病害循环：
?越冬,胞囊、卵囊、虫瘿或幼虫在土中、
病种、病残、无性繁殖材料中越冬；
?传播,带病种、苗和无性繁殖材料的调
运，是远距离传播的主要方式，线虫在
田间迁移扩散；
?分布,线虫大多数生活在耕作层，在根
际土壤中特别集中；
195
?土壤的温、湿度对线虫影响大，喜欢干
燥、较低温度的条件，所以沙土地线虫
病较重；
?处于卵囊和胞囊中的虫卵，当环境条件
不适时，可以较长时间地休眠。
196
4、防治：
? 采用无病种苗，淘除带病种苗：例如机
械筛选或泥水选种，淘除虫瘿；
? 轮作换茬，水旱轮作；
? 培育无病种苗和选育抗病品种；
? 药剂防治：二溴氯丙烷,80%乳剂，
3kg/亩； 3％呋喃丹,3kg/亩； DD混
剂,40kg/亩；
197
5、小麦线虫病：
（ 1）病害症状：
?幼苗,叶片皱缩卷曲失绿、严重时
萎蔫；
?分裂期,茎杆肥肿弯曲；
?孕穗期,植株矮缩扭曲，严重失绿；
198
?穗期,穗短，颖壳被挤开，种子变
成短园形虫瘿，开始深绿 → 褐色、
坚硬，内为白色絮状二龄幼虫，一
个虫瘿内可含 3000~10000条线虫
?潮湿条件：幼虫在短时间内苏醒，干燥
状态下，可长期休眠达 14年，有报导说
可存活 28年。
199
(2）病原：
粒线虫属小麦粒
线虫 Anguina
tritici
线虫♀♂同形，
♀ 3-5mm，♂ 2-
2.5mm，卵大约
3.7-7.1微米，长
园形，卵壳透明；
200
?线虫从小麦苗期根部侵入，造成系统侵
染；
?一个子房内约 7-8条虫,子房内被食一空；
?3-5天幼虫成熟 → 6-10天♀♂交配、产
卵，成虫死去 → 一龄幼虫在卵内发育 →
蜕皮、出卵壳呈 2龄幼虫 → 虫瘿干痼,2
龄幼虫在虫瘿内进入休眠越冬；
（ 3）病害循环：
201
病害循环图
202
（ 4）发病条件：
?种子带虫瘿率高传病率高；
0.1-1%带虫瘿率，田间发病株为 2-19%，
损失 2-14%；
?地势干燥有利发病；
203
（ 5）防治：
?植物检疫，不让带虫瘿种子流通；
?汰除虫瘿（机械或泥水汰选）；
?培育无病种子；
204
第五节 寄生性种子植物
? 种子植物绝大多数都是自养的，只有少数
由于某些器官退化而成为寄生性的。
? 寄生性种子植物都是双子叶植物，大约有
2500种以上，分别属于 12个科，其中最
重要的是 桑寄生科, 旋花科、列当科,其
次是 玄参科和樟科 。
? 桑寄生科占整个寄生性种子植物的一半以
上，它们主要是寄生山林树木。
? 对农作物为害较大的主要是 大豆菟丝子
（属 旋花科 ）和 瓜类列当 （属 列当科 ）。
205
一、寄生性种子植物的寄生性和
寄生部位：
（一）半寄生种子植物：
?有叶绿素，能进行光合作用，但根退化，
以导管与寄主导管相连，吸取水份和无
机盐；
?茎寄生,桑寄生（寄生林木）；
?根寄生,独脚金（寄生高粱、玉米、甘
蔗）；
206
（二）全寄生种子植物：
?无叶片或叶退化成鳞片，无足够的叶绿
素，不能进行正常的光合作用，其导管
和筛管与寄主植物相连，从寄主获取全
部或大部分的养料和水份；
?茎寄生,菟丝子（寄生大豆 ）；
?根寄生,列当（寄生瓜类）；
207
二、致病性：
抑制寄主生长，草本植物受害表现矮小、
黄化、发育不良，严重时会整株死亡，木
本植株受害，常出现落叶、落果、顶枯、
不结实等症状。
208
三、主要寄生性种子植物简介：
（一）桑寄生：
属于桑寄生科
1,形态：
热带和亚热带
的常绿性寄生
灌木。
209
2,病害循环：
?鸟啄食果实 → 排泄种子，粘附树皮上 →
种子萌发 → 胚根形成吸盘 → 吸盘产生初
生根，伸入寄主木质部，建立寄生关系；
3,防治：
?铲除吸根和匍匐茎。
210
（二）菟丝子,（检疫对象）
旋花科，是攀缘寄生的草本植物。
211
1,形态：
无根，叶退化
成鳞片状，无
叶绿素，藤茎
丝状，黄色或
紫色；花白色
至淡黄，排列
成头状花序；
果为开裂性的
球状蒴果，种
子褐色卵园形。
212
2,病害循环：
? 菟丝子种子落地或混入寄主的种子中越冬 →
寄主长出后，菟丝子种子萌发 → 幼茎缠绕寄主，
长出吸盘，侵入寄主维管束 → 藤茎缠绕寄主，
不断扩展，最后形成种子；
? 菟丝子有许多种类，可危害大豆、花生、马
铃薯、苜蓿、胡麻等多种作物；
3,致病性：
受害寄主矮小黄瘦，常造成大片植物死亡；
213
4,防治：
?加强植物检疫，避免种子带携传播；
?农业防治：与禾本科作物轮作，深翻埋种；
?开花前割除菟丝子；
?清除混入种中的菟丝子种子；
?,鲁保 1号, 1000-1500活孢子 /ml,1
斤 /亩，把藤打断，天阴喷雾，隔日一次，
2-3次。
214
（三）列当：
1,形态：
一年生草本植物，
无根和叶，茎单生
或有分枝，高约 30-
40cm，黄色至紫色；
穗状花序，蒴果，
种子细小呈葵花子
状；
215
? 列当主要分布在寒冷地区，如新疆等
地，寄生在双子叶植物的根部；
? 寄主有瓜类、豆类、番茄、烟草、花
生、马铃薯、向日葵、辣椒等。
216
2,侵染循环：
种子落地休眠 → 萌发呈线状幼芽 → 以吸
根侵入寄主的根吸取养分 → 寄主根部形成
膨大组织，列当着生其上，长出茎、花、
种子；
3,致病性：
寄主因养分和水分消耗，发育不良，产
量降低；
217
4,防治：
? 检疫措施，避免病区扩大；
? 轮作：选用非列当寄主的植物轮作，刺
激列当种子萌发；
? 除草剂，防止列当开花结果；
? 培育抗病品种。
218
第三章 病原物的侵染过程和病害循环
第一节 病原物的侵染过程
?病程,植物侵染性病害的发生有一定的过
程, 称病程或侵染过程
?病程包括 四个时期,病菌侵入前期, 侵入
期, 潜育期和发病期；
219
一, 侵入前期：
指病原物与寄主植物接触到形成某种侵
入机构的时段, 也可称之为, 接触期, 。
侵入前期 接触前期
接触后期
220
1,接触前期：
?病原抵达寄主并与寄主植物互相识别；例
如寄主植物的根分泌物可刺激土中的病菌
休眠孢子发芽, 游动孢子向根部聚集, 线
虫孵化向根部移动, 菟丝子和列当种子萌
发等；
?在接触前期, 可应用颉颃性微生物施入土
中, 防治土传病害；应用对寄主无害的或
有益的微生物, 占领病原物的入侵位点,
可有效地降低病菌入侵效率；
221
2,接触后期：
病原同寄主相互识别的时期；活体营
养生物对寄主有非常严格的要求, 例如
列当, 菟丝子等, 它们萌动后, 如果没
有适合的寄主植物, 会因为饥饿而死亡,
所以选择能激刺它们发芽而又非其寄主
的作物轮作, 是防治这类病害的好方法 。
222
二, 侵入期：
指从病原物开始侵入寄主到同寄主建立寄
生关系的一段时期；
?侵入期的长短,这段时间随不同病原与寄主
关系而异, 如由昆虫口器传带的病毒, 随昆
虫口器的插入而立即被送入寄主细胞；病原
真菌的侵入期约需 20小时左右；
?病原物的入侵数量,由于寄主的自我保护机
制, 以及生物竞争的压力, 在自然条件下病
原物侵入, 定殖概率很低, 故病原物必须保
证较大数量, 才能实现侵入；
223
3,病菌的入侵途经：
?直接侵入,真菌, 寄生性种子植物, 线虫；
?自然孔口侵入,水孔, 皮孔, 柱头, 蜜腺
等, 具有趋化性或趋水性的病原物, 例如
细菌, 真菌可从自然孔口侵入；
?伤口侵入,伤口为病原物提供了通道和营
养；
224
4,环境条件对病原物入侵的影响：
?湿度,细菌侵入需水滴或水膜, 真菌需高
湿条件, 线虫需一定湿度, 但不喜欢太湿,
病毒入侵对湿度要求不严；
?温度,不同病原物要求对应的最适温, 在
适温范围内, 病菌入侵速率快, 成功率高；
?光照,光照关系到气孔的开关, 例如稻细
条病主要从气孔侵入, 发病与光照及寄主
气孔密度有关；稻白叶枯病主要从水孔侵
入, 雨水多, 有利白叶枯发病 。
225
三,潜育期：
指病原物侵入寄主建立了寄生关系,
到寄主开始表现症状的一段时间；
1,潜育期阶段病菌同寄主的关系：
? 是一种寄生和反寄生的关系；在自然
情况下不是所有的病菌都能成功侵入寄
主, 侵入到寄主体内的病菌, 不一定都
能同寄主建立寄生关系, 而建立了寄生
关系的病原物, 也不一定都能引发症状
表现；
226
? 调查表明,小麦散黑穗病, 发病率低于
种苗生长点带菌率, 生长点带菌率又低于
种胚带菌率, 这是因为潜伏在种胚中的菌
丝, 不一定能成功地同寄主建立寄生关系
而导致最后发病 。
2,潜伏侵染：
即病原物侵入寄主后, 长期处于潜育阶
段不表现或暂时不表现症状的现象, 这说
明病菌即使侵入了寄主, 也不一定就能表
现症状, 这是病菌同寄主的关系决定的；
227
3,不同病原物在寄主内的扩展方式：
?局部侵染,病原物扩展范围局限于侵染点
附近的细胞和组织, 形成局部症状；
?系统侵染,病原物从侵染点扩展到寄主的
其它部位或整株, 形成周身性症状, 例如
萎蔫状, 花叶状, 矮缩, 丛生等；
228
4,影响潜育期长短的主要因素：
?病菌种类和环境条件；
?有的病害潜育期较短, 约 3－ 10天；有的
则较长, 如散黑穗菌, 其潜育期将近 1年；
有些难培养原核生物, 潜育期可长达 2-3
年；
?病菌与寄主的互作关系 （ 抗病品种, 毒力
弱的病菌, 潜育期长 ） ；
?温, 湿度影响：同一种病原物对寄主的侵
入, 在最适温下, 潜育期短, 反之则长,
而受湿度影响较小；
229
四, 发病期：
从寄主出现症状, 至整个发病的生长阶
段, 都称发病期；包括始病期－发病盛期－
停止；
1,影响发病期长短的主要因素：
以湿度为主, 温度为次；例如稻瘟病,
相对湿度小于 89%时, 不产生孢子, 当大
于 93%,湿度越大, 产孢量越高；
230
2、发病各阶段中病原与寄主的关系图示如
下：
病菌
萌动
建立寄
生关系
出现
症状
接触 侵入
接触前 接触后
侵入前期 侵入期 潜育期 发病期
231
第二节 病害循环
?病害循环,是指侵染性病害从上一个生
长季节开始使寄主发病到下一个季节再
度使寄主发病的过程；主要由三个环节
组成,① 病原物越冬或越夏； ② 病原物
传播； ③ 病原物初侵染与再侵染；
?研究病害循环的意义,了解各种病害的
循环规律是进行病害预测预报和制定防
治对策的主要依据 。
232
一, 病原物的越冬或越夏：
1,病原物的越冬或越夏：
指病原物以一定的方式, 在特定的场所渡
过不利其生长和发育的冬天或夏天的过程；
2,病原物的越冬方式：
寄生, 腐生, 休眠三种方式 ；活体营养生
物以组织内寄生或在寄主体外以休眠体的
方式越冬；死体营养生物以腐生或休眠的
方式越冬；
233
3,病原物的越冬场所,也是下一季节病原物
的初侵染来源, 主要有六个方面：
① 种子, 苗木, 无性繁殖材料带菌, 常在田
间形成发病中心；
② 田间病株,
③ 病株残体,
④ 土壤,
⑤ 农家肥, 粪肥,
⑥ 昆虫或其它生物介体,
234
二, 病原物的传播：
越冬, 越夏病原物到达寄主惑病部位 →
形成发病中心 → 扩展到四周 → 造成病害流
行, 是由病原物的传播实现的, 病原物大
规模远距离传播, 主要为四种方式：
235
1,气流传播,
?如真菌的孢子小而轻, 可由气流进行近程,
中程或远程传播 （ 例如锈菌孢子可被空气
携带到千米以上高空, 再经气流水平移动,
遇下沉气流或降雨落在惑病的寄主上, 但
多数情况下, 真菌孢子以近距离传播造成
为害 ） ；
2,雨水传播,
?是细菌和真菌的主要田间传方式, 例如雨
水溅散和流水排灌造成传播；
236
3,昆虫或其它生物介体传播,
?病毒, 难养原核生物和有些细菌可由昆虫
传播, 有些病毒可经线虫, 菟丝子和真菌
传播；
4,人为传播,
?带病的种子, 苗木和繁殖材料的调运, 人
的农事操作, 也会传病；
5,几大类病原物越冬和传播方式比较,
（ 见下表 ）
237
真菌 原核生物 病毒 线虫 寄生
植物
活体营
养生物
死体
营养
生物
细菌 难培养原核生
物
越
冬
方
式
寄生
休眠
腐生
休眠
寄生
腐生
休眠
寄生 寄生 虫瘿胞囊
卵囊
休眠
产种
休眠
越
冬
场
所
种苗, 繁
殖材料,
田间病株,
休眠体于
土中
种苗,
繁殖材
料, 病
残, 粪
肥, 病
土
种苗,
繁殖体,
病残,
病士
种苗, 繁
殖体, 田
间病株,
生物传毒
介体
同左 混于
土壤
或种
子中
混于
种子
土壤
传
播
方
式
气流, 雨
水, 人为
传播
同左 雨水,昆虫,
人为传
播
昆虫和其
它生物介
体传播
同左 线虫爬动, 人
为传播
鸟类
人为
传播
238
三、病原物的初侵染和再侵染：
1,初侵染和再侵染：
?初侵染是指越冬越夏的病原物在植物的
一个生长季节中引起的第一次侵染；
?再侵染是指由初侵染植物上病原物产生
的繁殖体经过传播, 再侵染植物的健康
部位和健康植物的现象；
239
2,单循环病, 少循环和多循环病害：
① 单循环病
?在植物的一个生长季节中只有初侵染没有
再侵染的病害, 这种病害往往是潜伏侵染
期长的系统侵染性病害, 消灭初侵染源就
可防治病害流行, 例如很多黑穗病；
240
② 多循环病害
?指有初侵染并有多次再侵染的病害称 。 这
类病害多为局部侵染病害, 潜育期短, 容
易在短时期内产生大量病原物, 造成病害
流行；对这类病害的防治, 一般要通过抗
病品种, 加强栽培管理和药剂保护来控制
病害的发展；
③ 少循环病害
?指虽有再侵染, 但次数少, 在病害流行中
作用不大, 例如棉枯, 黄萎, 大麦条纹病
等；
241
第四章 病原物的致病性和植物的抗病性
第一节 病原物的致病性
一, 致病性 （ pathogenicity）,
?指病原物对寄主诱发病害的性能；不同
病原物致病性差异很大, 常用毒力和侵
袭力表示其差异 。
242
（ 一 ） 毒性 （ virulence）,
?用于区别同一病原物的不同生理小种对
同一寄主的不同品种的致病差异性；毒
性强的称强毒力, 弱的称弱毒力或无毒
力；
（二）侵袭力 （ aggressiveness）：
?是指病原物具有的与致病力有关的生长
和繁殖能力；侵袭力强者：病菌入侵速
度快, 病程短, 再侵染频率高；例如
1960-63年, 美国小麦杆锈病菌生理小
种 56号成为了优势小种, 研究发现它的
侵染速度及产孢量大大高于其它小种；
243
二, 致病性分化及其变异：
?不同病原物对寄主致病性可以不同, 同
一病原物的不同菌株的致病性也可以有
明显的差异, 这种现象称为生理或致病
性分化；
244
（ 一 ） 致病性分化：
1,专化型 （ forme specialis-f.sp.）
?指病原物种内形态相似, 但对不同属寄主
植物的致病性不同的类群；如禾柄锈菌可
分为小麦, 燕麦, 黑麦等 3个专化型；
2,生理小种 (physiologic race)：
?指种或专化型内形态相似, 但对作物不同
品种 （ 鉴别品种 differential host） 的致
病性不同的类群；如禾柄锈菌小麦专化型
有几十个生理小种；稻瘟病菌分为 8个小
种群, 40多个生理小种；
245
3,生物型 （ biotype）,
?指由遗传性一致的个体即无性系 （ clone）
所组成的群体 ；
4,致病变种 （ pathovar）,
?指病原细菌种内依据对寄主致病性的差
异而 划分的单 位；如 Xanthomonas
oryzae pv oryzae (稻白叶枯病菌 )、
Xanthomonas oryzae pv oryzicola
(稻细条病菌 )；
246
(二 ),致病性变异：
?病原物的致病性可经常发生变异, 引起
变异的途径主要有四个方面：
1,有性杂交 sexual hybridization
?病原物通过有性生殖过程的基因重组,
因遗传物质改变而导致致病性变异；如
小麦杆锈菌 × 黑麦杆锈菌 → 能侵染大麦；
247
2,无性重组 asexual recombination
?通过体细胞融合, 导致遗传物质改变而
改变致病性 ;
① 异核现象, heterokaryosis
?（ 真菌菌丝或孢子的每个细胞一般含单
个或多个细胞核 ）, 含不同细胞核的菌
丝, 或孢子萌发的芽管间, 可进行融合
而形成异核体, 即所谓异核现象；因为
异核体有来自不同亲本的细胞核, 因而
致病性会发生改变；
248
② 准性生殖 （ parasexuality） 或准性循环
?是许多半知菌亚门真菌发生变异的重要途
径 ;
?特点,无性繁殖过程中发生杂合二倍体的
体细胞重组, 称准性生殖；一般步骤：首
先形成异核体, 然后异核体中的不同细胞
核融合, 形成杂合二倍体 → 有丝分裂后单
倍体化 （ 遗传物质交换 ） → 产生遗传性不
同的单倍体后代
249
3,突变 (mutation)
?突变是基因内不同位点的改变, 许多物
理或化学因素如紫外线, 亚硝基胍
（ CH5N3） 等均能引起基因突变；
250
4,适应性变异 （ adaptation）
① 表现型适应
?病原物为了生存, 可在一定范围内调节自
已, 以适应新的环境, 但不涉及遗传组成
的改变, 当环境恢复时, 病原物又回复到
原样；
?例如玉米黑粉菌对培养基中亚砷酸钙的含
量的忍受力, 可从 2400ppm 逐步提高到
12000ppm的浓度, 但当在无亚砷酸钙
条件下培养 5代以上时, 病菌又丧失对亚
砷酸钙的忍受性；
251
② 遗传性适应
?适应性若涉及到遗传组成的改变就不可
恢复原性了；
?玉米黑粉菌经多代亚砷酸钙条件下培养
→ 产生扇性变异菌落, 其忍受高剂量亚
砷酸钙的性能不会再丧失, 可遗传后代；
252
三, 致病机理：
?病原物接触寄主后, 引致寄主植物发病
的机理一般涉及机械穿透, 养分掠夺和
化学致病作用 。
（一）机械穿透作用
?真菌、线虫及寄生性种子植物入侵寄生
时，要借助本身生长或渗透压产生强大
的机械力量直接穿入寄主的表皮，所以
寄主的表皮角质层、细胞壁越厚,病原
物越难穿过，越抗病；
253
（ 二 ） 掠夺营养和水分：
?病原同寄主建立了寄生关系后, 它将从
寄主掠夺大量的营养和水份, 这是病原
物致病的重要基础, 例如菟丝子会使寄
主不堪重负而衰竭死亡；
254
（ 三 ） 化学致病作用：
?病原物对寄主的最重要的致病作用是产生各
种酶, 毒素和生长调节物质, 打乱寄主的正
常生理代谢功能；
1,酶 enzyme：
?胞外降解酶：降解细胞壁中的多糖物质, 使
细胞解体崩溃, 主要有角质酶, 果胶酶, 纤
维素酶, 木质素酶和蛋白酶, 不同病原菌,
起主要致病作用的酶类是不同的；
?病菌穿透表皮时, 以角质酶作用为主；软腐
类细菌产生果胶酶；立枯丝核菌类, 以纤维
素酶为主；树木腐朽菌类以木质酶活性为主
255
2,毒素 toxin:
?是不同于病原物的酶和生长调节物质的,
但对寄主有明显的损伤和致病作用的次
生代谢产物；可以是多糖, 糖肽或多肽
类物质；
（ 1） 寄主专化性毒素 Host-specific toxin
?仅对病原菌的寄主起作用, 例如玉米小
斑病菌的 T小种产生的, T毒素, 主要
对含 T型雄性不育细胞质的杂交玉米毒
性强, 对其它玉米品种毒性弱；
256
（ 2） 非寄主专化性毒素 non-hast specific
toxin：
?可影响病菌寄主以及寄主以外的很多
植物, 如烟草野火假单胞杆菌产生的
,烟毒素, 可使烟草及许多其它寄主
产生症状；
257
3,生长调节物质 growth regulator：
?植物的正常生长在一定程度上是受植物
体内的生长调节物质控制的, 这些物质
失调, 会出现各种生长失常；
?吲哚乙酸和细胞激动素过多, 会导致瘤
肿或畸形；
?赤霉素含量过高, 导致幼苗徒长 （ 稻恶
苗病 ） ；
?乙烯过量会导致果实早熟, 不足则出现
青果；
258
第二节 植物的抗病性
?植物抗病性,指寄主植物对病原物侵染的
抵抗性能；
259
（ 一 ） 植物对病原物侵染的反应：
1,免疫 immune：
?植物几乎能完全地抵抗病原物的侵染,
是植物抗病的最高水平, 病原同寄主几
乎完全不亲和；
2,抗病 resistant:
?病原物侵入后, 寄主发病轻, 病原同寄
主亲和力较差, 根据发病程度还可分为
高抗, 中抗等类型 ;
260
3,感病 susceptible
?病原物侵染后, 寄主发病较重, 病原同
寄主之间呈亲和关系, 可分高感, 中感
类型；
4,耐病 tolerant
?指植物忍耐病害的能力, 即寄主发病程
度同感病品种差不多, 但由于补偿能力
较强, 仍能保持较高产量；
5,避病 escape
?在一定条件下, 植物避开了病原物的侵
染, 称避病；
261
（ 二 ） 小种专化抗性和非小种专化抗性
1,小种专化抗性 （ 垂直抗性或特异抗性 ）
Rice specific resitance:
?寄主与病原物之间有特异性互作, 即寄
主品种抗某个或某几个病原物小种, 而
不抗另一些小种 ;
?遗传上, 一般由主效基因, 或寡基因控
制, 呈质量性状；
?抗病性较高, 但易丧失抗性；
262
2,非小种专化抗性 （ 水平抗性或一般抗
性 ） Rice -nonspecific resitance:
?对所有小种的反应都表现一致, 不存在
小种专化性；
?一般由多个微效基因控制, 较少由单个
基因控制；
?表现中度抗病, 能减缓发病速度, 抗性
较持久； 例如慢锈性, 慢霉性 （ 白粉
病 ）, 慢瘟性, 表现孢子堆小, 发病速
度慢；
263
二, 抗病性变异：
（ 一 ） 寄主本身的变异：
1,天然杂交,
?植物的繁殖分自交, 异交, 常异交等类
型, 禾本科作物多属于自交, 但仍存一
定的异交率, 杂交易引起种群的抗病性
和其它农艺性状的变化；
2,机械混杂,
?种子机械混杂是造成自花授粉植物种性
不纯, 抗性变异的主要原因；因此, 每
个高产抗病品种在推广中都应去杂, 去
劣, 不断地提纯复壮；
264
3,繁殖器官异质性
?不同植株的种子或同一植株不同部位产
生的种子, 由于形成条件的差异, 其农
艺性状和抗病性能可能不同；
?例如禾本科作物, 以穗子中部籽粒为最
好；
?棉花以第一至第八果枝靠主茎的铃种子
最好；所以连续选种可增强抗病性；
265
4,生活力降低
?自交植物长期近亲交配, 生活力, 抗性会
下降, 因此 应采取提纯复壮, 异地换种,
种内复交等方法, 提高自交植物生活力；
5,生育期的差异
?植物的不同的发育期, 抗病性表现可能不
同, 例如水稻对白叶枯病的抗性可分为苗
抗, 成抗和全抗, 不同植株部位, 也存在
抗病性的差异；
266
（ 三 ） 病原物毒性的改变：
病菌毒力的改变是引起抗性改变的重要因素；
? 条锈病菌生理小种变异与品种抗性变异之关系
时间 1958年 1961~65 1972-75 1977-79
流行
小种
条中 1# 8,10# 17,18# 19,23,24、
25#
丧失
抗性
品种
碧蚂 1号
西北丰收
农大 183
南大 2419
玉皮
农大 311
阿勃
丰收 3#
北京 8号
泰山 1号, 4
号, 阿勃,
北京 15, 小
偃 4号, 5号
等
267
?稻瘟病,
据四川报导,
? 1979-82年, G小种出现频率为 67.19%；
? 1985年, G 小种降为 8.85%,B小种升
为 57.53%,导致汕选 2号, 泸科 3号,
珍龙 13,四丰 43等品种丧失抗性；
268
（ 三 ） 环境条件：
气候因素和环境因素对植物的抗病性影响
很大；
1,气候条件：
?低温条件, 幼苗病害发生严重；
?高湿或多雨会导致稻瘟病, 马铃薯晚疫
病, 小麦赤霉病, 稻白叶枯病流行；
?长期光照不足, 会降低寄主的抗病性；
2,栽培管理：
?水肥管理不当, N素不足, 密度过大,
会诱导病害发生；
269
三, 抗病机制：
抗病的机制可分为两类：形态结构抗性,
生理生化抗性 ；
（ 一 ） 形态结构抗性：
?角质层和蜡质层厚有利抗病,角质层由外
表蜡质层和表内甲壳质两层构成, 以果胶
层与细胞壁相连；
?细胞壁,木栓化, 木质化, 硅质化及钙化
程度与抗病性密切相关；
?植株的形态,不利于病菌着落和侵入的植
株形态, 均有利于抗病；
270
（ 二 ） 生理生化抗性：
1,植物体固有的生理生化抗性
?植物体内存在某些有机酸, 酚类化合物
及其衍生物可以抑制病原物的生长和侵
染；
271
2,诱发的生化抗性
?由于病原物的侵染或物理, 化学因素的
诱导, 在植物体内产生对病原物有毒的
化合物；
?保卫素的产生,主要有类萜, 异黄酮等
次生多糖物质；
?某些酶活性增强,如多酚氧化酶, 过氧
化物酶, 苯丙氨酸裂解酶等酶的活性增
强, 提高了寄主对病菌的抗性；
272
第三节 病原物与植物的相互作用
一, 基因对基因学说：
（ 一 ） 基因对基因的概念：
?1942年 Flor首先发现亚麻锈菌同亚麻之间
存在互作的关系, 1954年他正式提出基因
对基因学说, 其基本内容是,进化过程中,
在寄主群体中出现一控制抗病性的基因, 在
病原物群体中就会相应地出现一控制致病性
的基因, 它们互称相对基因对, 病原物同寄
主的结合体的表现型, 是由它们的相对基因
对的互作关系决定的 。
273
试验一 亚麻两品种对亚麻锈菌两小种的抗性遗传
锈菌
小种
亚麻
Otta-
wa
Bom-
bay
F1 F2
R1R1
r2r2
r1r1
R2R2
R1r1
R2r2
R1-
R2-
R1-
r2r2
r1r1
R2-
r1r1
r2r2
22
(a1a1A2A2
)
24
(A1A1a2a2
)
S
R
R
S
R
R
R
R
S
R
R
S
S
S
观察株数
预期株数
分离比例
110
109
9
32
36
3
43
36
3
9
12
1
274
R1R2,寄主显性抗性基因；
r1r2,隐性等位基因
A1A2,病菌的显性基因；
a1a2,隐性等位基因
S,感病
R,抗病
275
试验结果说明：
?亚麻 Ottawa对小种 22惑病, 但抗小
种 24号； Bombay则正好相反, 对
小种 22抗病, 但感小种 24号, 说明
两品种有两对不同的抗性基因；
?子一代表现都是抗性, 说明品种的
抗性基因遗传显性 。
276
?用 22和 24小种接种 F2,其抗性反应
的分离比为 9:3:3:1,说明两品种各
有一对不同的但等位的显性基因和
隐性基因控制品种的抗性；
在 Ottawa中, 基因型为 R1R1r2r2，
而 Bombay的为 r1r1R2R2；
277
二 亚麻锈菌两小种对两亚麻品种的毒性遗传
亚麻
品种
亚麻锈菌
22 24 F1 F2
a1a1
A2A2
A1A1
a2a2
A1a1
A2a2
A1-
A2-
a1a1
A2-
A1-
a2a2
a1a1
a2a2
Ottawa
R1R1r2r2
Bombay
r1r1R2R2
S
R
R
S
R
R
R
R
S
R
R
S
S
S
观察培养物数
预期培养物数
分离比例
78
75
9
27
25
3
23
25
3
5
8
1
278
?小种 22 使 Ottawa 感病, 而 不 惑 染
Bombay,小种 24则相反, 不使 Ottawa
发病, 而惑染 Bombay,说明两病菌致
病基因不同；
?病菌 F1代对两个亚麻品种都不感染, 说
明病菌的无毒基因为显性 （ 遗传 ） ；
?病菌 F2代对两品种的接种, 致病表现分
离比为 9:3:3:1,说明 22号和 24号分别
具备两对不同的但等位的显性无毒基因
和 隐 性 致 病 基 因, 22 号 基 因 型 为
a1a1A2A2,24号的为 A1A1a2a2；
279
?寄主和病原物的结合体的表现如何, 是
受病菌和寄主的相对基因对的互作关系
决定的, 当寄主和病原物分别都携带对
应的显性基因时, 结合体表现出, 不发
病,, 这种由二者对应的显性基因互作
时, 结合体的表现型称, 限定性表现
型, ；
280
? flor在实验的基础上, 提出了, 基因对基因,
假说,Person等进一步提出：鉴于寄主和病
原物的结合体的表现型是由二者对应基因对
互作关系决定的, 那么根据双方基因互作产
生的特定的表现型, 以及表型的变化, 就可
以判断任何一方相对应的基因 （ 已知病菌的
基因即可推断寄主的相对应的基因 ） ；
281
?Person对一个具有 5个基因位点的假设系统作
了理论分析，此基础上提出了依据表型来判
断寄主与病原物基因对基因关系的 Person法
则；
?根据 Person法则和遗传学实验，现已证实：
在稻瘟、小麦锈病、黑穗病、白粉病、马铃
薯晚疫病、棉花角斑病、番茄病毒病、马铃
薯金线虫、向日葵列当等 40多个寄主 /寄生物
系统中存在着基因对基因的关系。
282
（ 二 ） 基因对基因学说的实践意义：
根据基因对基因学说使人们认识到：
1.鉴别病菌生理小种的寄主最好是一套遗
传背景一致但各含有一个不同抗病基因
的品种系列, 这样的鉴别寄主能鉴别出
小种毒性的基因型, 有助于预见小种的
变异；
2.可用各种已知基因型的寄主或已知基因
型的病原物与未知基因型病菌和寄主互
作, 按基因对基因的模式去分析和推测
病原物或寄主的遗传结构及其变化；
283
3.寄主由多基因控制的抗病性, 病原物必须
具备由多基因控制的致病性才能克服, 故
选用由多基因型控制抗性的品种, 其抗病
性更持久；
4.根据基因对基因学说, 能更好地解释和理
解寄主与病原物的共同进化关系；
① 大田作物的遗传背景多样化, 会使病菌的
遗传进化呈多样化, 从而使不同毒力病菌
的组成比处于相对稳定的状态；
② 病原与寄主的斗争是动态平衡的关系, 病
害的广泛流行, 是病菌 /寄主二者动态平衡
打破的一种现象；而我们对病害的综合治
理原则, 即是努力维持这种平衡；
284
二, 定向选择和稳定选择：
1,定向选择
?对专化抗性的品种的大面积, 单一化,
长时期的种植, 会形成对病菌的某些毒
性小种的强大压力, 促使一些新的能克
服寄主抗性的小种出现, 经数代繁殖,
其数量猛增而成为新的主导小种, 因此
导致病菌小种组成比发生变化的现象,
称定向选择；
285
2,稳定化选择
?寄主植物表面能被病原侵入的位点是一定的,
感病的品种或非专化抗性的品种, 可允许各
种不同毒力的病菌占居侵染位点并侵入, 病
菌中各不同毒力群在没压力的条件下自由竞
争发展, 其组成比例会相对稳定, 这种现象
即叫稳定化选择；
?在生产实践中我们应利用各种不同抗性的品
种, 科学地进行 基因布暑, 基因轮换, 通过
品种群体抗性的多样化, 来控制和稳定病原
物群体组成的变化, 以防新毒性小种, 异军
突起, 造成病害的流行, 这就是稳定化选择
的意义 。
286
第四章 植物病害的流行和预测
第一节 植物病害的流行
?植物病害的流行,指病害在大面积上发
生与发展, 造成较大损失的过程, 称病
害的流行 。
287
一, 植物病害流行的类型：
（ 一 ） 单年流行病害：
?定义,在一个生长季节中, 只要条件适宜,
就能完成积累, 传播, 扩展的过程, 并可引
起严重危害的病害, 称单年流行病害；
?特点,病原繁殖数量大, 繁殖频率高, 传播
迅速；例如小麦绣病, 赤霉病, 稻瘟, 马铃
薯晚疫病等等；
?防治策略,以控制当年病害流行速率为主；
气象因素, 寄主的抗逆性, 栽培措施等是该
病预测预报的重要因子；
288
（ 二 ） 积年流行病害：
?定义,病害从少量发生到大规模流行, 一般
需几年的发展过程, 即称积年流行病害；
?特点,
?该病害一般为单循环病害, 多数无再侵染或
极少的再侵染, 病原物由少到多, 需经数年
的积累过程；
?其病原物主要由种子或土壤传播；
?该病害的发生程度, 主要由初侵染的多少决
定；如小麦散黑穗病；
289
?防治策略,以控制每年的初侵染数量和
初始病情为主；寄主和土壤中病原物的
数量是预测预报的主要因子；
290
二, 植物病害流行的因素：
（ 一 ） 病害流行的三要素：
?病原物,致病力强, 数量大；
?寄主,感病品种, 连片大面积种植；
?环境条件,气候, 土壤, 耕作, 栽培管
理均有利于病原物的侵染, 繁殖, 传播
和越冬；
291
4,人类活动对三要素关系的影响,
?商贸活动,带病种苗及繁殖材料全球范围
调运；
?品种繁育,按人们意愿选育, 种植, 如重
丰产性, 轻抗病性, 好品种大面积连续多
年地种植, 使遗传背景单一化, 病菌易产
生新的毒性小种；
?种植体系,复种指数增加, 田间寄主增多,
病菌越冬基数增加；
?生态环境,工业污染, 化学肥料, 农药的
滥用, 人为地向土壤中增添了毒素；
292
（ 二 ） 病害流行的主导因素：
1,病害流行的主导因素,
?指在病害不同年份的发生过程中, 有些
因素是经常具备的, 有个别或少数因素
易于变化, 往往由这些个别或少数因素
的变化, 造成病害流行强度的差异, 这
种因素称之为主导因素；
293
2,主导因素是病害预测预报的重要因素,
?不同病害, 主导因素可能不同, 应具体
分析；
? 例如,在江淮流域小麦条锈病是否流行
的主导因素是 外来菌源 到达的迟早和数
量多少；
?长江中下游地区小麦赤霉病是否流行,
取决于 小麦抽穗杨花期间雨水条件 是否
充足, 因此, 4/中旬 —— 5月 /上旬的雨
量, 雨日是主导因素；
294
三, 植物病害流行的过程：
?植物病害流行的过程是病原物消长和病
害消长的动态变化过程；
?病菌,少 多 高峰 减少
?病害,零星 流行 停止
295
（ 一 ）, 病害流行阶段的划分, （ 对单年
流行病而言 ）
1,始病期,
?始见病至病情指数为 0.05,此时为病菌
积累阶段, 较难被人注意；
病情指数＝ ∑（病级 × 病株） × 100 /最高
病级 × 调查株
296
2,盛发期,
?病情指数达 0.05～ 0.95；此时病菌迅猛
增加达到高峰期, 寄主被侵染面积逐渐
达到最大值；
3,衰退期,
?此时期病害流行曲线不再上升而趋于水
平, 有时还会呈下降势态 （ 例如叶片老
化死亡, 新叶长出未发病等 ） ；
297
?三个时期中, 始病期时间较长, 是病菌
的累积期, 是病害预测预报和组织防治
的重要时期；
?病害的防治应在高峰期前进行, 当病情
超过 0.05后, 防治相对就困难了；
298
（ 二 ） 病害流行的定量表达：
1,逻辑斯蒂 （ logsitic） 增长模型：
Xo：初始病情
Xt：经过 t时间后的病情
r：单位时间内新增病害量
t：病害发生历经的时间
e：自然对数的底 （ 2.718）
rt
X
X
X
X
e
X
X
X
X
o
o
t
t
rt
o
o
t
t
?
?
?
?
?
?
?
1
ln
1
ln
11
对数化后的方程
299
2,决定病害流行强度的因素：
?初始病情 （ 或初始菌量 ） Xo ；
?病害增长率的高低 （ 即流行速度 ） r ；
?流行时间的长短 t ；
?其中, 流行速率 r是最敏感的参量, 它是
寄主, 环境, 病原等因素互作关系的综
合反应 。
300
第二节 植物病害的预测预报
一, 预测预报的依据：
1.病害流行的规律：是单循环病害或是多循
环病害；
2.对发病三要素情况的了解：
（ 1） 病原菌量多少；
（ 2） 品种抗病性如何；
（ 3） 对环境条件的了解, 其中特别重视对
,主导因素, 变化情况的掌握；
3.以系统记载的历史资料作为参照；
4.以周边疫情来估计, 外来菌源量, ；
301
二, 预测预报的类型：
1,按预测预报的内容：
?分病害发生期, 病原小种动态, 病菌抗药
性预测；
302
2,按预报的时限：
? 超长期预报,预报时限为几年至几十
年, 为病害宏观管理服务；
依据,病害流行特点, 病害流行的周期变
化, 主导因素的变化规律, 再结合专家
经验判断；
? 长期预报,对生长季节或年内病害发生
发展进行预报, 为制定防治计划服务；
依据,病害循环特点, 中长期天气预报；
303
?中期预报,以旬或月为单位, 预报的有
效期为 10-30天内的病害消长情况, 以
指导栽培和化学防治 。
依据,田间菌源, 品种生育状, 旬天气趋
势；
?短期预报,以天为单位, 预测 3-10天病
情发展趋势, 指导药剂防治, 是对中期
预报的补充和校正；
依据,田间菌量, 短期天气预报, 寄主生
育期；
304
三, 预测的方法：
（ 一 ） 综合分析法：
?将已有的知识, 信息和经验, 权衡多种
因素的作用效果, 凭经验和逻辑推理作
出判断, 也可以是有关专家共同商讨作
出判断；
?近年发展的, 计算机专家系统, 即是把
专家的分析预测病害所需的知识, 经验,
推理和判断方法归纳成一定规格的知识
和准则, 编制成信息库投入应用, 一般
作定性预测 （ 长期预测 ） ；
305
（ 二 ） 条件类推法：
是一种直观的经验式的方法；
? 建立预测圃法或环境指标预测法, 预测病害的流行
消长情况；
? 例如建立稻瘟病预测圃, 观察病菌小种变化动态；
建立稻白叶枯病预测圃, 观察该病的发生发展情况；
? 环境指标预测法,对以气候条件为主要因素的流行
病，常应用雨量、雨日、日照时数为指标，进行病
害流行的预报；
? 例如小麦赤霉病、马铃薯晚疫病的预测；（ 48小
时，最低气温不低于 10℃,相对湿度在 75%以上，
三周内马铃薯晚疫病发生；）
306
三, 数理统计法：
?运用各种统计学, 对病害的发生历史资
料进行统计分析, 提取预测值与预报因
子之间的关系, 建立数学公式, 再按公
式进行预测；
?病害流行通常受多种因素的影响, 是多
个自变量与一个因变量的关系, 故一般
采取多元回归分析；
?一般适用主导因素较少, 且有长期定量
调查数据的病害, 例如赤霉病；
307
四, 系统分析法：
?将病害作为系统, 对系统的结构和功能进
行分析, 综合组建模型, 模拟系统的变化
规律, 从而可以预测病害的任何时期的发
展水平；
?系统分析的过程：先将病害流行过程分为
若干子过程, 如潜伏期, 病斑扩展期, 传
播期等阶段, 找出影响每个子过程发展的
因素, 组建子模型, 最后按生物学逻辑把
各个子模型组装成计算机系统的模拟模型；
国内已制成小麦条锈病, 白粉病, 稻纹枯
病, 稻瘟病等模拟模型 。
308
第五章 植物病害的防治
?植物病害防治,在确保农业生态环境的
前提下, 应用各项措施预防和控制病害
的发生, 发展, 使病害造成的损失, 低
于经济损害水平, 力求节支, 增收, 高
产, 优质；
309
? 我国植保方针,预防为主, 综合防治；
? 预防,把病原消灭在入侵之前；
? 对境外病害, 局部病害：防止进入扩散；
? 对单循环病害：着重消灭初侵染源；
? 对多循环病害：重点预防其流行为害；
? 综合防治,
? 从农业生态系的总体出发, 针对多种有
害生物, 进行综合治理；
? 强调多种防治技术的协调应用, 以获最
佳经济, 生态和社会效益；
310
? 植物病害的防治对策：
最大限度地控制病害的 Xo,r,t；
（ Vanderplank提出的病害流行模型 ） ；
? Xo策略,消灭或压低初侵染菌量；
? r策略,控制再侵染, 压低流行速率；
? t策略,缩短流行期, 减少危害；
?植物病害的防治方法：分六个方面, 即
植物检疫, 农业防治, 选育和利用抗病
品种, 生物, 物理, 化学治理 ；
311
第一节 植物检疫
一, 植物检疫的意义与任务：
1,植物检疫的意义：
?植物检疫是依据国家颁布的法规, 对植物及
其产品进行检查和处理, 防止有害生物通过
人为进, 出境传播并进一步蔓延的一种植物
保护措施；
312
2、检疫性有害生物：
?指国家或地方政府正在积极控制的、
在本国或本地区尚未发生或虽有发
生但仅局部分布、只通过人为传播
且有潜在的重要经济性的有害生物；
包括病原生物、害虫、杂草等；
313
3,植物检疫的主要任务：
?禁止检疫性有害生物随种子, 苗木, 无
性繁殖材料及包装物, 运输工具等由国
外传入或由国内传出；
?将国内局部地区发生的检疫性有害生物
封锁在一定范围内, 防止其传到未发生
地区；
?检疫性有害生物一旦传入新区, 则立即
采取必要措施, 彻底铲出；
314
二, 植物检疫的法规：
?是由国家制定的对进, 出境和国内地区
间调运植物, 植物产品及其他应检物进
行检疫的法规, 它包括与植物检疫有关
的法规, 条例, 实施细则, 办法和其他
单项规定等；是开展植物检疫工作的法
律依据；
315
（ 一 ）, 对外检疫：
?由海关总署下设, 国家出入境检验检疫
局, 管理全国口岸植物检疫机构, 进行
出入境检疫工作；
?防止本国尚未发生或仅局部发生的危险
性病害由人为途径传如或传出国境；
?1992年我国颁布的进境植物检疫性有害
生物共 84类；
316
? A1类,即严格 禁止进境 的为 33种, 如小
麦矮腥黑穗病菌, 玉米细菌性萎蔫病菌,
大豆疫病菌, 烟草霜霉病菌, 梨火疫病
菌等 22种植物病原；
? A2类,即严格 限制进境 的有害生物为 51
种, 如水稻茎线虫, 棉根腐病菌, 烟草
环斑病菌, 松材线虫, 等 17种植物病原
和菟丝子属, 毒麦, 列当属, 假高粱等 5
类杂草 。
317
（ 二 ） 对内植物检疫：
?由县级以上的各级农业和林业行政主管
部门所属的植物检疫机构实施, 防止在
国内传播检疫性病原物, 或对国内局部
地区发生的病原物, 采取封锁和铲除措
施, 控制其传播蔓延；
318
1,境内检疫主要工作,
?掌握国内和当地检疫性病害的种类, 分
布, 发生, 危害及其变化动态, 在国家
公布的检疫性有害生物名录的基础上,
制定本地的补充名录；
?将检疫对象的发生区划为疫区, 采取封
锁或消灭措施, 防止传出；将未发病区
划为保护区, 防止传入；
319
?凡属种子, 苗木或其它繁殖材料传病的,
均需检疫, 禁止传送带有检疫对象的材
料；
?从国外引进的种子, 苗木, 或其它繁殖
材料, 应在有控制的条件下试种, 证明
不带检疫对象时, 方可应用于科研或生
产；
?对种, 苗繁育基地实施产地检疫；
320
2,1995年国家颁布了 32种国内检疫性有
害生物 （ B）,
?其中有稻细菌性条斑病, 小麦矮腥黑穗
病菌, 玉米霜霉病菌, 马铃薯癌肿病菌,
大豆疫病菌, 棉花黄萎病菌, 柑橘黄龙
病菌, 柑橘溃疡病菌, 番茄溃疡病菌,
烟草环斑病毒, 鳞球茎茎线虫等 12种植
物病原物和假高粱等 3种杂草 。
321
三, 检疫工作内容 和基本程序,
?检疫的工作内容,对进, 出境, 过境,
携带, 邮寄的植物, 植物产品包括它们
的包装, 容器以及来自疫区的运输工具
均应进行疫情检查；
?基本程序：报检, 检验, 处理, 签证；
322
（ 一 ） 报检：
?国内调运植物检疫,由调入单位事先征
得当地检疫机构的意见, 向调出单位提
出检疫要求, 并向当地检疫机构申请检
疫；
?从国外引种检疫,由种苗引进单位或个
人向当地省, 市植检机构提出申请, 按
其提出的检疫要求和审批意见办理国外
引种手续, 种, 苗等抵达口岸时, 再向
入境口岸检疫机构申请检疫；
323
（ 二 ） 检验：
?报检材料检验,植检机构根据报检的材
料, 进行抽样检验, 包括直接观察, 保
湿萌芽检验, 分离培养等一系列室内检
察, 必要时, 还需室外隔离种植观察；
?产地检验,植检机构有责任到种子生产
田间调查是否有检疫性病害；
324
（ 三 ） 处理,发现有检疫性病原物的种苗,
根据不同情况给于不同的处理；
?限制其使用时间, 地点, 和用途；
?熏蒸消毒, 机械汰出, 或隔离试种；
?退回或销毁等；
325
（ 四 ） 签证：
?从无检疫性病原物的产区调运种苗等繁殖材
料, 经核实后签发检疫证书；
?从零星发生检疫性病害的产区调运种苗等繁
殖材料, 凭产地检疫合格证签发检疫证书；
?发现有检疫性病原物, 但经消毒处理后合格
的, 签发检疫证书；
?国内调运植物的检疫证书, 由当地植保植检
站或其授权机构签发检疫证书；口岸植物检
疫由口岸植检机构根据检疫结果签发, 检疫
放行通知单, 或, 检疫处理通知单, ；
326
第二节 农业防治
?农业防治,就是通过水肥管理, 耕作栽
培措施, 调节农田生态, 以利于农作物
生长, 降低发病 。
327
一, 耕作制度和轮作：
?耕作制度会引起农田生态条件和生物群落
组成的变化, 当大面积耕作制度, 种植方
式变更后, 应密切注意病害的相应变化；
?轮作可使土壤中专性寄生物因得不到寄主
而死亡, 同时还可以改善土壤生态条件,
有利于作物生长, 降低病害；如棉花枯,
黄萎病,,油菜菌核病, 根结线虫病等,
通过水, 旱轮作, 会有效地减轻发病；
328
二, 栽培管理与田间卫生：
?适期播种, 适当的密度；
?基肥足, 追肥早, N,P,K配合施用；
?旱作避免田间积水, 稻作应适时排灌,
干干湿湿；
?田园卫生：清除病残杂草可大大减少越
冬菌源；
329
三, 建立无病留种田, 培育无病种苗：
?无病留种田应设在不易受周围田块传病
的区域, 采用无病种苗是防病高产的最
经济有效的措施；
?如用脱毒苗防止马铃薯病毒病；
?用无病种防止小麦散黑穗病, 可大大提
高产量 。
330
第三节 选育和利用抗病品种
利用抗病的品种是最经济有效的防病措施；
一, 抗病品种选育途径：
（ 一 ） 抗病品种选育的传统方法：
1,引种,直接引进抗性材料或抗病良种,
通过试种了解其抗病性, 丰产性, 对本地
区的适应性；
2,系统选育,从抗病材料或感病材料选择
丰产, 优质, 抗病的变异株, 经单株连续
选择, 获得农业性状好且抗病的品种；
331
3,杂交育种,广泛征集抗病资源, 鉴定各
方面性状, 供选择利用；
?种间杂交,选择一个或几个综合性状良好
的品种与抗病品种配合杂交；
?回交和聚合回交,选一个综合性状良好的
品种作轮回亲本, 与一个抗病的亲本杂交,
获得杂种后, 再与轮回亲本多次回交, 最
后得到抗病并具有轮回亲本性状的新品种；
或在回交的程序中, 采用一个适应性强的
亲本通过聚合回交, 可育成综合性状好的
多抗品种；
332
?远缘杂交,选择抗病的农作物近缘野生
种, 属的材料, 与栽培种杂交, 选育高
抗和多抗的品种；
4,诱变育种,利用物理, 化学方法处理
植物种子, 花粉或愈伤组织等, 诱导其
产生抗性的或优良农艺性状的突变体；
333
（ 二 ） 抗病育种的新方法：
?组织培养技术,可把植物的器官, 单细
胞或原生质在人工培养下长出完整的植
物；如果把病菌的致病毒素加到组织培
养液中, 能抵抗这些毒素而生长的细胞,
其发育成的植株即可能抗病；
?体细胞融合,采用人工方法, 使两细胞
融合, 达到远缘杂交转移有效基因的目
的；
?基因工程,克隆抗病基因, 转移到农艺
性状好的品种中去；
334
二, 品种抗病性鉴定：
（ 一 ） 室内鉴定：
?在温室, 植物生长箱或其他人工设施内
鉴定植物抗病性；
?植物离体器官, 组织或细胞作为材料,
接种病原物或用病菌毒素处理来鉴定植
物抗病性；
?优缺点, 不受季节和环境条件限制；鉴
定结果与田间实践有一定的距离, 只可
作参考；
335
（ 二 ） 田间鉴定：
1,人工病圃及菌株选择,在无明显自然菌
源干扰的地区设人工病圃, 接种病原菌；
?选 1或 2株代表性的病菌优势小种接种杂交
后代, 选择抗病单株；
?选几个不同代表性小种接种, 测定, 已基
本定型品种, 的抗菌谱；
336
?选不同区域的代表菌接种, 看品种反应,
以确定推广区域 （ 大面积推广的品种 ） ；
?优缺点,接种使发病条件较一致, 且能
了解品种抗菌谱；
?因为是非自然发病, 鉴定结果不能完全
代表品种在实践中的表现；
337
2,自然诱发,在不同重病区, 不同地理
条件设臵鉴定圃, 鉴定品种抗病性；
?优缺点,品种在自然病区的抗性表现更
可信, 但只测定了对当地小种的抗性,
不能了解对不同生理小种的抗性, 而且
抗性表现易受自然条件影响；
应该人工接种鉴定和自然诱发鉴定相结合,
以便既了解品种对各小种的抗菌谱, 也
了解在自然条件下的抗病能力 。
338
三, 抗病品种的合理利用
?生产中的教训是：当品种过于单一时,
造成遗传背景一致, 抗性容易丧失 。
?品种的合理利用, 应遵循下列原则：
1.尽可能使品种保持多抗性, 遗传异质性；
2.对于专化抗性的品种, 应将几种不同抗
性基因的, 遗传背景有差异的品种合理
达配, 定期轮换种植 —— 称基因部署,
基因轮换；
339
3.充分利用各种抗性的材料：
① 可把多种抗性基因聚集到一个品种中,
称多抗品种； ② 非专化抗性品； ③ 耐病
品种； ④ 避病品种； 使作物遗传背景异
质化, 以寄主的抗性多样化, 使病菌小
种组成处于稳定化状态；
4.加强对品种抗病性的监测, 注意品种的
提纯复壮；
5.加强田间管理, 以使品种抗性优势得到
充分发挥 。
340
第四节 生物防治
一, 生物防治：
?利用对植物无害或有益的生物来影响或抑
制病原物的生存或活动, 压低病原物的数
量, 减轻植物发病；
二, 有益微生物类群：
?细菌,放射土杆菌 K84,荧光假单胞菌,
枯草芽胞杆菌 B－ 3；其优点是在自然界
易占据群体优势, 作用谱较广, 且易于发
酵生产；缺点是不耐干燥, 易发生变异,
影响防效；
341
?放线菌,多数种类可产生抗菌物质和降
解病原物细胞壁的酶, 对多种作物的丝
核菌, 镰胞菌, 腐霉菌有较好防效；其
产生的抗菌素耐干燥, 便于商品化生产；
缺点是生长速度慢, 营养条件复杂, 生
产成本高；
?真菌,哈兹木霉菌已广泛地用于多种作
物的土传病害的防治；
?病毒和细菌 的弱毒菌对寄主具诱导抗性
作用；
342
三, 生物防治的原理：
抗菌作用, 竞争作用, 重寄生作用, 交
叉保护, 溶菌作用, 捕食作用 ；
1,抗菌作用：
?一种生物能通过其代谢产物 （ 抗菌素 ）
影响和抑制另一种生物的发育和生存的
现象；主要是放线菌, 其次是真菌, 细
菌；
?如井岗霉素 （ 由吸水放线菌井岗变种分
泌 ）, 哈兹木霉孢子液可防葡萄灰霉病；
343
2,竞争作用：
? 利用某些对植物无害的, 生长快的微生物占领
植物的侵染位点, 以排斥或减少病原微生物的
入侵；
? 例如荧光假单孢杆菌, 芽孢杆菌用来防治土传
病害 （ 如小麦全蚀病和马铃薯块茎细菌软腐
病 ） ；
3,重寄生作用：
? 指植物病原微生物被其他微生物寄生的现象；
? 如鲁保 1号 （ 炭疽病菌 ） 寄生菟丝子；
344
4,弱毒病株系的交叉保护利用：
? 植物感染上弱毒株系后, 就不再被强毒株系感
染或降低强毒株系的致病力的现象；
? 在病毒病防治上应用较多；
5,溶菌作用：
? 有些菌能产生酶类物质, 造成病菌细胞解体；
6,捕食作用：
? 土壤中有些原生动物如线虫, 可捕食真菌和细
菌, 降低病菌的密度；
345
第五节 物理防治
?应用物理的清除, 抑制, 钝化, 或杀死病原
物来控制植物病害发生发展的方法, 称物理
防治法 。
一, 汰除：
?机械汰除法,利用病种子及混杂在种子中的
病原物与健康种子在形态, 大小, 轻重方面
的差别, 可采取筛选, 风选, 机械汰除等方
法, 除去线虫虫瘿, 腥黑穗菌瘿, 油菜菌核,
大豆菟丝子种子等；
?用清水, 泥水, 盐水, 硫酸铵水等 漂洗,病
杂物比重小, 浮于水面, 可汰除掉；
346
二, 热力处理：
?温汤浸种,将种苗臵 55℃ 左右的温水中
浸一定时间, 对有些病菌具良好的杀灭
作用, 还可促进种子发芽, 例如将棉种
在 55-60℃ 的 402抗菌剂 2000倍液中浸
半小时, 可杀灭炭疽, 红腐, 角斑, 棉
枯, 黄萎病菌, 促进出芽；又如将小麦
进行冷浸热晒处理, 能有效地杀灭散黑
穗病菌；
347
?蒸气消毒,温室苗床, 用 80-90℃ 蒸气
处理 30-60分钟, 能取得良好消毒效果；
?高温愈伤处理,块根, 块茎经 35-37℃
条件下一段时间, 能促进伤口愈合, 减
少病菌侵染；
?高温脱毒处理,将染有卷叶病毒病的马
铃薯块放于 37℃ 温箱培养 25天后, 就能
长出无病毒的健株 。
348
第六节 化学防治
一, 防病农药的分类：
?根据防治对象划分,防治植物病菌的化学
剂统称杀菌剂, 包括杀真菌剂和杀细菌剂
和杀线虫剂, 植物病毒病很少用药防治；
?根据作用方式,分为保护剂, 治疗剂, 免
疫剂；
?根据使用途径,分为种子处理剂, 土壤处
理剂, 叶面喷洒剂和熏蒸剂；
?根据农药加工,分为水剂, 粉剂, 可湿性
粉剂, 胶悬剂, 乳剂, 粒剂, 烟剂；
349
二, 化学杀菌剂的防治原理：
（ 一 ） 保护作用 （ 保护剂 ）,
?该药剂在病原菌入侵寄主前施用, 阻止
病菌的入侵, 保护植物免受侵染；但对
侵入到植物体内的病菌作用不大；
?保护剂的 优点,杀菌谱宽, 病菌不易产
和抗药性；
?缺点,易于被雨水冲刷, 保持时间较短 ；
350
（ 二 ） 治疗作用 （ 内吸剂 ）,
?在病原物已经侵染植物后, 对植物施药,
药剂能渗透入或被植物吸收到体内, 改变
寄主的代谢和对病原物的反应, 直接杀灭
或抑制病菌, 减轻植物病害；
?该药的 优点,施药几小时后下雨, 不影响
药效；
?缺点,杀菌谱窄, 病菌易产生抗药性；
351
（ 三 ） 免疫作用：
?使用药剂后, 可诱导寄主植物细胞内原
有的抗性基因表达, 产生对病原物的高
水平抗性, 如噻瘟唑本身对稻瘟病菌无
杀灭作用, 但进入植物体内后可诱导植
保素的产生, 抵抗稻瘟病菌的侵入；
352
三, 防病的主要农药：
（ 一 ） 无机杀菌剂 （ 保护剂 ）,
1,石硫合剂,
?生石灰, 硫磺粉与水加热熬制而成的杀
菌剂, 主要成份是多硫化钙和硫代硫化
钙；
?该药杀菌谱广, 兼有杀螨, 杀介壳虫作
用, 可防小麦白粉病, 赤霉病, 棉苗叶
病, 果树病害等 。
353
2,波尔多液：
硫酸铜, 生石灰, 水 配制
1, 1, 100 等量式
0.5, 1, 100 倍量式
1, 0.5, 100 半量式
? 李, 桃, 白菜, 小麦用倍量式 波尔多液 ；
? 茄科, 葫芦科, 葡萄, 瓜类用半量式 波尔多液 ;
? 配成的药液天兰色, 胶悬状, 主要成分是硫式
硫酸铜, 在植物上粘着力强, 耐雨水冲刷, 保
护作用可持续 1－ 2周, 杀菌谱广, 多用于大田
作物, 果树, 蔬菜, 花卉的霜霉病, 炭疽病等
病害的防治 。
354
（ 二 ） 有机硫杀菌剂,（ 保护剂 ）
?代森锌 （ 钠, 锰, 铵, 镍 ） 类：可杀真
菌和细菌病原, 如霜霉菌, 白粉菌, 炭
疽菌和一些引起叶斑的菌；
?福美双 （ 铁, 胂, 镍, 锌, 甲胂 ）,处
理种子和土壤病菌；如苗期立枯, 猝倒,
黑穗病；
?乙蒜素,又名抗菌剂 402,作种苗处理,
防治棉花枯萎病和黄萎病, 甘薯黑斑病,
稻恶苗病和烂秧, 大麦条纹病；有刺激
植物生长的作用；
355
（ 三 ） 有机磷杀菌剂 （ 内吸剂 ）,
?异稻瘟净,是取代稻瘟净的内吸剂, 防
稻瘟病, 纹枯病, 小球菌核病, 兼治叶
蝉, 飞虱；
?乙磷铝 （ 疫霉灵 ）,具保护和治疗作用,
对鞭毛菌亚门的卵菌纲中的多数菌有较
好的防效, 对霜霉菌特效, 但不能用于
防治马铃薯晚疫病；
?丙线磷,是有机磷酸酯类的广谱触杀性
杀线虫剂；
356
（ 四 ） 取代苯类杀菌剂：高效, 广谱, 内
吸剂
?甲基硫菌灵 （ 甲基托布津 ）,除对鞭毛
菌, 接合菌无效外, 对其他真菌都有良
效；
?甲霜灵 （ 瑞毒霉 ）,保护和治疗作用,
对腐霉, 疫病和霜霉菌有特效, （ 马铃
薯晚疫, 番茄疫病, 烟草黑胫, 霜霉,
猝倒 ） 。
357
（ 五 ） 杂环类杀菌剂
?多菌灵 （ 苯并咪唑类 ）,高效, 广谱,
内吸, 保护治疗, 除对鞭毛菌和细菌无
效外, 对其他真菌均有效；
?萎锈灵,内吸, 选择性杀菌剂, 对但子
菌有良好防效, 如黑穗病, 锈菌等, 不
能叶面喷洒, 主要用于种子处理；
?三环唑 （ 克瘟唑 ）,内吸高选择杀菌剂,
对稻瘟病菌特效, 残效期长达 7-10周；
358
?三唑酮 （ 粉锈宁 ）,高效, 广谱, 内吸,
保护治疗剂, 防白粉, 锈病, 黑穗病,
残效期长；
?叶青双 （ 川化 018,塞枯唑 ）,内吸性
杀菌剂, 主要用于防治细菌病害, 如水
稻白叶枯, 细条病, 柑桔溃疡病等；
（ 六 ） 农用抗生素：
?井冈霉素,内吸剂, 对丝核菌具良好防
效, 可防治水稻, 小麦纹枯病, 棉花,
瓜类立枯病, 稻曲病等；
359
四, 植物病害化学防治方法：
?种苗处理土壤施药, 植株喷洒, 仓库消
毒 ；
（ 一 ） 种苗处理,用药剂处理种苗, 应确
保种苗活力杀死病菌, 并且在种苗入土
后, 还可以抑制来自土壤中的病菌的侵
染；方法,浸种, 拌种, 闷种, 种衣 ；
?浸种,按规定的药液浓度和时间浸种,
消灭种苗带菌；浸过的种子播于较干爽
的土中, 或将种子凉干后再播；
360
?拌种,用一定量药剂与干种混拌；方法简便,
种子可保藏较长时间, 对种传病害防效高,
但药剂用量大, 对种子的渗透力不如浸种；
?闷种,用少量的高浓度的药液, 均匀地洒在
种子表面, 然后覆盖堆闷一定时间, 立即播
种；
?种衣法,先用极少量水将内吸性药剂调成糊
状, 然后拌种, 使种表裹一层药浆, 或以干
粉拌于湿种表面, 或直接制成种衣剂包种,
此法有很好的种子内杀菌作用, 也有很好的
保护出苗效果 ；
361
（ 二 ） 土壤处理：
?主要是杀灭土壤中的病菌, 保护种苗及
生长植株不受病菌侵染 ；
?土壤施药方法,穴施, 沟施, 拌种和灌
根等； 。
362
（ 三 ） 植株喷雾或喷粉,在植物表面喷洒
农药, 以保护植物免受病菌侵染；
?方法,
?大容量喷雾 （ 50-100公斤 /亩 ） ；
?低容量喷雾 （ 1-10公斤 /亩 ） ；
?超低容量喷雾 （ 333ml药液 /亩 ） 喷点
50-100微米；
?要求, ① 使用浓度适当； ② 喷药时间,
次数适当； ③ 喷药质量, 雾点细密均匀；
363
（ 四 ） 仓库消毒及果蔬贮藏期处理：
?仓库进货前应进行密封熏蒸消毒, 以防贮
藏期病害流行造成烂腐病变；
?果蔬贮藏期应进行药液浸渍, 喷雾或涂抹
等法处理, 以防霉变, 但注意产品上的药
液残留量的问题；
?常用药剂：喷涂硫酸铜液, 用氯化苦, 硫
磺熏蒸；或用福尔马林喷雾；
364
五, 化学农药的合理使用：
（ 一 ） 杀菌剂的毒力, 毒性, 药效及病原
物的抗药性：
?毒力,是室内条件下测定杀菌剂对病原
物具有的内在致死能力, 是衡量药剂对
病原物毒害作用大小的一个指标 。 通常
用 ED50 ―― 有效中量表示：即杀死或
钝化病原物 50%的个体所需的剂量, 即
为有效中量；
365
?毒性,农药对非防治对象生物的毒杀能
力, 常称毒性, 常通过实验动物来测定；
?药效,是在田间或接近田间条件下测得
的杀菌剂对病原物的控制效果, 常用施
药前后, 植物病情变化和产量来评价药
效大小；
366
?抗药性,病原物长期在单一药剂的选择作
用下, 会发生遗传变异, 获得对该药的抗
性, 使得药效降低或完全丧失的现象；
（ 1） 交互抗性和负交互抗性：
?交互抗性,病原物对某种药剂产生抗药性
后, 对同一种类型的药剂也产生抗性的现
象；
?负交互抗性,病原物对某种药剂产生抗药
性后, 对不同类型的其他药剂更敏感的现
象；
367
（ 2） 病原物抗药性的防止方法：
?避免长期频繁地使用单一品种杀菌剂, 特
别是内吸性杀菌剂；
?应该多个品种药剂轮换使用, 特别应该保
护剂和内吸剂轮换, 不同作用机制的杀菌
剂混合使用；
368
（二）农药的科学使用：
?应对症、按需、轮换施药；
（三）农药的合理混配：
?混配的目的是节支、增效，否则，不能混
配；
（四）农药的安全使用：
?防止农药中毒；
主讲,成国英 教授
欢迎各位同学来学习
2
普病部分
?绪论
?第一章 植物病害的概念和症状
?第二章 植物病原学
?第三章 病原物的侵染过程和病害循环
?第四章 植物病害的流行和预测
?第五章 植物病害的诊断和防治
3
一、植物病理学发展简史
二、防治植物病害的重要性
?植物病、虫、杂草造成的农产品损失约
占总产量的 30%；
?植物病害还会使产品品质变劣 ;
绪论
4
三、植物病理学的性质和任务
植物病理学
?是研究植物病害发生、发展规律及其防
治原理和方法的科学 ;
主要研究,
?植物病害发生的原因、病菌和寄主的互
作关系、病害流行的时空变化规律、病
害的预测预报、防治策略和措施。
四、怎样学好植物病理学
5
第一章 植物病害的概念和症状
第一节 植物病害的定义
第二节 侵染性病害和非侵染性病害
第三节 植物病害的症状
6
第一节 植物病害的定义
一、植物病害的定义：
?植物由于致病因素（包括生物和非生物
因素）的作用，正常的生理和生化功能
受到干扰，生长和发育受到影响，因而
在生理或组织结构上出现多种病理变化，
甚至死亡，造成经济损失，这种现象称
之为植物病害。
7
二、发病三角和四角的关系：
8
第二节 侵染性病害和非侵染性病害
一．侵染性病害,
?由生物因素引起的植物病害称为侵染性病
害，也称传染性病害；
?引起植物病害的生物因素称病原 pathogen
?病原物的种类主要有：真菌、细菌（维管
束寄生的难培养细菌、菌原体）、病毒
（包括类病毒）、线虫和寄生性种子植物；
9
二,非侵染性病害,
?由非生物因素即不适宜的环境条件而
引起的植物病害称为非侵染性病害，也称
非传染性病害或生理病害。
10
?非侵染性病害的发病原因可归纳为 4条,
?气候条件,低温或高温、水份过多或过
少、日照过弱或过强；
?土肥因素,肥料过盛或不足、微量元素
缺乏、产生有毒气体；
?环境因素,工厂废水废气污染水源、大
气和土壤。
?化学药剂使用不当,化学肥料、除草剂、
杀虫杀菌剂使用不当；
11
三、侵染和非侵染性病害之间的关系：
1、二病之间的关系：会互相加重；
2、二病的主要区别：
病症 田间分布 传染性 恢复性
非侵染病
害
无 均匀 无 可恢复
侵染病害 有 不均匀 有 不能
12
第三节 植物病害的症状
一、植物病害的症状：
1、植物病害的症状：植物受到病原物侵染
后，在组织内部或外表显露出来的异常
状态，称为症状；是病症和病状的统称 。
2,病症, 指病原生物在植物病部表面形成
的它自己的营养和繁殖体；
3,病状, 指发病植物体本身所表现出的不
正常状态。
13
二、病状类型,
1、变色 discolor,黄化、花叶、红叶
2、坏死 necrosis：植物细胞和组织死亡,表
现出各种斑点。
?在叶片上：角斑、梭斑、条斑、园斑、
轮纹斑。
?在茎干上表现出：疮痂、溃疡；病斑联
合可造成：叶枯、枝枯、茎枯、穗枯等；
14
3、腐烂 rot：植物细胞和组织发生大面积的
消解和破坏，称为腐烂，包括干腐、湿腐、
软腐； 立枯和猝倒,幼苗的根或茎腐烂，导
致地上部分迅速死亡，常称立枯和猝倒。
4、萎蔫 wilt：植株出现的凋萎现象，如黄萎、
枯萎、青枯等；
5、畸形 malformation,由于组织细胞生长受
阻或过度增生而造成形态异常称为畸形，如
徒长、矮缩、瘤肿、丛枝、发根、卷叶等；
15
16
17
三、病症类型
?霉状物,病部形成各种毛绒状的霉层，如
霜霉、绵霉、青、绿、黑、灰、赤霉等
?粉状物,以孢子为主，如白粉、黑粉、红
粉；
?锈状物,病部形成锈色小疱斑，破裂后散
出锈粉
?粒状物,病部产生大小、形状、着生状各
异颗粒状物，如针尖大小的子囊果、较大
的有菌核、线虫的胞囊；
18
?索状物, 病植物的根表产生的深色菌
丝索；
?脓状物, 细菌病害部表面形成黄褐色
菌脓、菌胶；
?菌蕈, 木材腐烂菌在病组织上形成大
的子实体
本章重点,植物病害、病症、病状、症
状类型、侵染病害和非侵染病害的
主要区别。
19
绪论
第一节 植物病原真菌
第二节 植物病原原核生物
第三节 植物病原病毒
第四节 物病原线虫
第五节 寄生性种子植物
第二章 植物病原学
20
绪论
一、自然界生物之间的相互关系：
共生 共栖 颉颃 寄生
21
二、寄生性和致病性：
1,寄生性、寄生物、寄主, 一种生物
从其它活的生物中获取养分的能力称为
寄生性，这种生物称为寄生物 parasite，
而被寄生的生物称为寄主 host
2,腐生性、腐生物, 一种生物从死的生
物或有机质中获取养分的能力称为腐生
性，这种生物称腐生物 saprophyte
3,专性寄生、兼性腐生、兼性寄生、
专性腐生,
22
4、活体营养生物和死体营养生物：
? 活体营养生物,指在自然界只能从寄主
的活细胞和组织中获取养份的生物 ；
? 死体营养生物,指在自然界可以从死
的寄主组织或有机质中获取养分的生物；
23
?死体营养生物根据寄生力又分两类：
?能侵染活的细胞和组织，寄主死后，也
能继续生长繁殖，许多引起叶斑病的真
菌属此类；
?对活的寄主首先分泌酶或毒素杀死细胞，
然后进入其中腐生，如丝核菌即如此；
24
5、致病性：
?一种生物具有引致植物发生病害的能力，
称为致病性 pathogenicity，这种生物称病
原物 pathgen；
25
6、寄生性和致病性的关系：
?寄生性与致病性一般呈负相关性；
?寄生物不一定是致病物，有些致病物也
不一定是寄生物；例如土壤根际中的某
些微生物的分泌物可使植物根系扭曲，
植株矮化，称体外致病物，感病的植株
称感病体。
26
三、病原的鉴定：
柯赫氏法则,
?病原物必须伴随植物病害而存在；
?该病原物能从寄主上分离并获得纯培养；
?纯培养的病原物接种到与原发病相同的植
物体上，能导致与原发病植株相同的病害
症状；
?从接种发病的植株上，可再次分离到这种
病原物；
27
第一节 植物病原真菌
一、真菌的一般性状
?真菌 （ fungus） 是一类营养体为丝状体、
有细胞壁、以吸收为营养方式的、以产
孢子进行繁殖的真核生物；
（一）营养体, 指真菌营养生长阶段的结
构；
28
1、真菌营养体的状态：
?极少数是无壁的原质团或有壁的单细胞，
多数是可分枝的丝状体；菌丝、菌丝体、
菌落；
?菌丝类型有二种：无隔菌丝、有隔菌丝；
(配图 )
29
30
2、真菌营养体的功能：
?从外界吸收营养；
吸器、假根；
?生长扩展功能；
?形成产生孢子的机构，
如子实体、子座；
?抵御不良环境条件：
菌核、菌索、厚壁孢
子；
31
32
33
34
（二）真菌的繁殖体,
?当营养生长的进行到一定时期时，真菌
就转入繁殖阶段，形成各种子实体
fruiting body；
1,无性繁殖 asexual reproduction：
?指营养体不经过核配和减数分裂产生后
代的繁殖方式。
35游动孢子囊和游动孢子
（ 1）游动孢子
zoospore,由菌丝或
孢囊梗顶端膨大形
成孢子囊，其内产
生游动孢子；游动
孢子无细胞壁，有
鞭毛； ―― 是鞭毛
菌亚门的无性孢子；
36
接合菌亚门 /根霉菌
（ 2）孢囊孢子
sporangiospore：
?由孢囊梗的顶端膨
大，其内形成孢囊
孢子；孢囊孢子有
细胞壁，无鞭毛；
―― 接合菌亚门的
无性孢子。
37
水稻稻瘟病菌
（ 3） 分生孢子
conidium：
?产生于由菌丝分
化而成的分生孢子
梗上； 有顶生、侧
生、串生；形状、
大小、色彩各异；
38
棉花黑果病菌
?有些真菌的分生孢
子产生在分生孢子果
内。
孢子果主要有两种：
球形具孔口，称分生
孢子器 pycnidium；
39
棉花炭疽病菌
分生孢子器呈杯
状或盘状，称分
生孢子盘
acervulus。
40
2、有性生殖 sexual reproduction：
?真菌生长发育到一定时期（后期），就
进行有性生殖； (每种胞子配图 )
41
?有性生殖的过程,
多数真菌由菌丝分化产生性器官，即配子
囊 gametangium，通过雌、雄配子囊
结合，产生有性孢子，其过程可分为质
配、核配和减数分裂三个阶段；
42
?真菌的有性孢子类型,
① 休眠孢子囊 resting
sporangium：
由两游动配子结合
形成合子，再形成
休 眠孢子囊；萌发
时减数分裂，释放
出单倍体的游动孢
子；
43卵菌的有性孢子
② 卵孢子 oospore：
由两异型配子囊
―― 雄器和藏卵器
结合，雄器的细胞
质和细胞核进入藏
卵器，与卵球核配，
形成厚壁的双倍体
的卵孢子。
44
接合菌亚门有性孢子
③ 接合孢子
Zygospore：
?由两个同型配子
囊结合，经质配、
核配后形一个厚
壁的孢子。
45
④ 子囊孢子 ascospore：
?子囊菌的有性孢子,由两异型配子囊 (雄器
和产囊体 )相结合，经质配、核配和减数
分裂而形成的单倍体孢子；
?子囊孢子着生在子囊内，子囊孢子通常
4～ 8个；
46
?子囊通常产生在子囊果内；
?子囊果,一般为四种型态：
?闭囊壳,球型无孔；
?子囊壳,瓶状或球状，有孔；
?子囊腔,由子座溶解而成，无真正子囊
壳壁和固定孔口；
?子囊盘,子囊果为杯状或盘状；
47
48
49
⑤ 担孢子 basidiospore：
通常直接由正、负菌丝
结合形成双核菌丝,双
核菌丝顶端膨大成
棒状担子,在担子内
双核进行核配和减数分
裂，最后在担子上产生
4个外生的单倍体的担
孢子（ 担子菌亚门的有
性孢子）；
50
51
（ 三）真菌的生活史
lifecycle：
?指从一种孢子萌发
开始，经过一定的
营养生长和繁殖阶
段，最后又产生同
一种孢子的过程 。
?真菌的完整的生活
史包括无性和有性
两个阶段。
52
?真菌生活史分五大
类,
?无性型 —— 半知菌
?单倍体型 —— 接合
菌、壶菌
?单倍体～双核型 —
— 担子菌
?单倍体～二倍体
型 —— 异水霉菌
?二倍体型 —— 卵菌
53
（四）真菌的分类：
1、真菌在生物界的地位：
动物界 藻类
生 物 真菌
藻菌植物 粘菌
植物界 苔鲜植物 放菌
蕨类植物 细菌
种子植物
54
?从五界系统到八界系统,
Whittaker1969年提出五界系统，近年
又有把生物分成八界系统的观点，即
?把黏菌划为原生动物界（ Protazoa），
理由是：其营养体无细胞壁，为变型体
?把卵菌放到藻物界（ Chromista），理由
是：其营养体为双倍体型，细胞壁主要
成分是纤维素
?鉴于病毒无处可放，有人提出成立病毒
界，放在原核生物界之前；
55
原核生物界 原生生物界
植物界
真菌界
动物界
原生
动物界
藻物界
病毒界
五界系统 八界系统
56
2、真菌分类 —— Ainsworth分类系统,
真菌界,粘菌门 Myxomycota
真菌门 Eumycota
57
① 粘菌门,
?营养体是无细胞壁的变形体 形成子
实体 进行核配和分裂 形成有
细胞壁的休眠孢子 萌发后产生游动
孢子 发展成变形体 形成子实体
产生休眠孢子
58
② 真菌门 Eumycota,分五个亚门；
五个亚门真菌的主要特征
亚门 营养体 无性孢子 有性孢子
鞭毛菌 无隔菌丝少数为
原质团或单细胞
游动孢子 卵孢子（少数
为休眠孢子）
接合菌 无隔菌丝 孢囊孢子 接合孢子
子囊菌 有隔菌丝 分生孢子 子囊孢子
担子菌 有隔双核菌丝 多数缺 担孢子
半知菌 有隔菌丝 分生孢子
或无孢子
多数缺，
亚门 营养体 无性孢子 有性孢子
鞭毛菌 无隔菌丝少数为
原质团或单细胞
游动孢子 卵孢子（少数
为休眠孢子）
接合菌 无隔菌丝 孢囊孢子 接合孢子
子囊菌 有隔菌丝 分生孢子 子囊孢子
担子菌 有隔双核菌丝 多数缺 担孢子
半知菌 有隔菌丝 分生孢子
或无孢子
多数缺，
59
（一） 鞭毛菌亚门
1,根肿菌纲,
?十字花科根肿菌（芸苔根肿菌 ）：（配
芸苔根肿病害图）
?营养体为无细胞壁的单倍体原质团 → 无
性繁殖产生游动孢子囊和游动孢子；有
性生殖时产生游动配子，两配子配合形
成合子 → 萌发形成二倍体原质团 → 形成
厚壁的休眠孢子 → 萌发产生单倍体游动
孢子；（有人主张把它放到原生动物界）
60
61
2,壶菌纲,
?玉蜀黍节壶菌（玉米褐斑病菌）：（ 配
玉米褐斑病害图 ）
?营养体为多核有壁的单细胞 → 无性繁殖
产生游动孢子囊和游动孢子 → 配子 → 休
眠孢子囊 → 萌发时释放游动孢子；
62
63
3,卵菌纲,
?营养体为发达的二倍体无隔菌丝，无性
繁殖形成游动孢子囊和游动孢子；
?有性生殖为卵配生殖，卵球萌发 → 游动
孢子或双倍体菌丝；（有人提出卵菌应
属于藻物界：因为它的营养体是二倍体，
细胞壁主要成分是纤维素，而其他的真
菌是几丁质，它的有性生殖为卵配生
殖；）
64
4、卵菌纲的主要病原菌,
水霉目
?绵霉属 Achlya―― 稻绵腐菌（水稻烂秧）
霜霉目
?腐霉属 Pythium―― 幼苗猝倒病
?疫霉属 Phytophthora― 马铃薯晚疫病菌
?霜霉属 Peronospora―― 十字花科霜霉菌
?白锈属 Albugo―― 十字花科白锈病菌
65
66
67
（二）接合菌亚门：
?毛菌纲,多为昆虫寄生菌；
?接合菌纲,毛霉目－根霉属 Rhizopus,红
薯软腐病菌；
?接合菌纲生活史 （根霉属）：营养体为无
隔菌丝，无性繁殖形成孢子囊和孢囊孢子；
有性生殖由两个同型对生配子囊结合形成
接合孢子 → 萌发形成菌丝
68
69
70
71
（三）子囊菌亚门：
半子囊菌纲、不整囊菌纲、核菌纲、腔菌
纲、盘菌纲等 5个纲与植病有关；
72
子囊结构和孢
子形成过程
73
1、半子囊菌纲 （ 外囊菌属：桃缩叶病
菌 Taphrina deformans）：（插此病害图）
?营养体为为单细胞或不发达的菌丝，无
性繁殖为裂殖或芽殖
?子囊长椭圆形、裸生，平行排列在寄主
表面，无子囊果，子囊孢子芽殖，产生
芽孢子；
?引起叶片、枝梢、果实畸形；
74
75
2、不整囊菌纲 （青霉菌属：柑橘青霉病
菌 Penicillium digitatum）
?子囊果为闭囊果，子囊壁早期消解，子
囊散生，无性阶段产生大量的分生孢子；
76
77
3、核菌纲：
⑴ 布氏白粉属,禾布氏白粉菌 Blumeria
graminis:
?闭囊壳上附属丝不发达，闭囊壳内含多
个子囊；
78
79
⑵ 长喙壳属,红薯黑疤病菌 Ceratocystis
fimbriata
?子囊果具长颈，子囊壁早期消解，子囊
散生；
80
81
⑶ 赤霉属,玉蜀黍赤霉菌（麦类赤霉病菌
Gibberella fujikuroi）,
?子囊壳单生或群生于子座上，子囊孢子
梭形有 2-3个隔膜；
82
4,腔菌纲,
?子囊果为子囊腔，即子囊着生在子座消
解形成的腔中，因而子囊果壁是子座性
质的，而且子囊壁为双囊壁，其它的子
囊菌是单囊壁；
?痂囊腔菌属－葡萄黑豆病菌 Elsinoe
ampelina ;
?黑星病菌－苹果黑星病菌 Venturia
inaequalis;
83
84
85
5,盘菌纲,盘菌属（核盘菌－油菜菌核病
Sclerotinia sclerotiorum）
?子囊果为子囊盘，呈盘或杯状，子囊棒
状，与侧丝相间，在子囊盘上排列成整
齐的子实层；缺无性繁殖阶段；
86
87
88
（四）担子菌亚门：
?营养体为双核菌丝，一般缺无性繁殖，
有性生殖由双核菌丝体的细胞直接产生
担子和担孢子；
?层菌纲、腹菌纲,为高等担子菌，有发
达的担子果，如香菇、木耳等；
?冬孢菌纲,低等担子菌，无发达的担子
果
89
锁状联合和担孢子的形成
90
?冬孢菌纲,
1,黑粉菌目,
?双核菌丝在寄主细胞间寄生 → 菌丝细胞
壁加厚，形成冬孢子堆 → 萌发时细胞核
核配 → 产生担子，在其中减数分裂 → 形
成外生的担孢子 → 萌发成单核菌丝 → 接
合成双核菌丝；
91
（ 1） 黑粉菌属 Ustilago：
?小麦散黑粉菌（小麦散黑粉病、大麦坚
黑粉病）；
?冬孢子萌发产生有横隔的担子，担孢子
侧生或顶生；
92
(2) 腥黑粉菌属 Tilletia：
?小麦腥黑粉菌病；
?冬孢子萌发产生无横隔的担子，担孢子
成束顶生；
93
94
2,锈菌目,
?营养体有单核和双核菌丝，有些锈菌两
种菌丝在一种植物上寄生，称单主寄生，
在两种分类不同的植物上寄生，称转主
寄生；
?其冬孢子由双核菌丝的顶端细胞形成 →
担孢子着生在先菌丝产生的小梗上；
?锈菌生活史中最多可产生 5种孢子：性孢
子、锈孢子、夏孢子、冬孢子、担孢子 ;
95
⑴ 柄锈菌属 Puccinia,
?禾谷类锈病（小麦干锈、叶锈、条锈
病）：
?冬孢子双细胞，单主或转主寄生；
?性孢子器球形；锈孢子器筒状，锈孢子
单细胞、球或椭圆形；夏孢子单细胞、
球形、单生、有柄；
96
97
(2) 胶锈菌属
Gymnosporangium：
亚洲胶锈菌（梨锈
病）：
冬孢子双细胞，转
主寄生；锈孢子器
长管状，锈孢子串
生、球形；无夏孢
子；
98
（五）半知菌亚门：
?营养体为发达的有隔菌丝体，无性繁殖
产生大量的各种类型的分生孢子，有性
生殖没有或没有发现，一旦发现多为子
囊菌，少数为担子菌；
99
1,半知菌的分类依据,
⑴ 载孢体类型,
?有无孢子果（分生孢子器或分生孢子盘）；
?分生孢子梗着生状态（散生或束生）；
⑵ 分生孢子的生成方式,
?体生式：整个营养细胞作为产孢细胞，以
断裂方式形成分生孢子 ;
?芽生式：指产孢细胞以芽殖方式产生分生
孢子，分生孢子形成过程仅涉及产孢细胞
的一部分
⑶ 分子孢子的形状、颜色、细胞数 ；
100
101
2、半知菌的主要类群：
?芽孢纲,包括酵母及类酵母菌 ;
?丝孢纲,不形成孢子果；
?腔孢纲,形成孢子果；
102
?丝孢纲：
① 丝孢目,分生孢子梗散生
? 梨孢属 Pyricularia：稻瘟病菌（灰梨孢）
? 大丽轮枝孢属 Verticillium：棉花黄萎病菌
?两极蠕孢属 Bipolaris：玉米大、小斑病菌
② 瘤座孢目,分生孢子梗着生在分生孢子座上
?镰刀菌属 Fusarium：棉花枯萎病菌
③ 无孢菌目,不产分生孢子；
?丝核菌属 Rhizoctonia：稻纹枯病菌、棉立枯
病菌。
103
104
105
106
?腔孢纲,
① 球壳孢目,分生孢子着生在分生孢子器
中；
?色二孢属 Diplodia：棉花黑果病菌
② 黑盘孢目,分生孢子着生在分生孢子盘
中；
?炭疽菌属 Colletotrichum：棉花炭疽病菌
107
108
(六 )、真菌病害的特点及诊断：
1,鞭毛菌亚门病原
?多在春、秋引致作物病害，低温、寒潮、
多雨有利病害流行，引起组织腐烂、坏
死、幼苗猝倒，病症为霉状物、霜状物、
白色泡斑等；
?以卵孢子或休眠孢子在土壤病残中越夏，
种子一般不带病原菌；
?用铜制剂防治有效；
109
2,结合菌
?引起病害较少，弱寄生，常引起果实腐
烂，病部长出繁茂的菌丝和孢子；
110
3,子囊菌和半知菌
?在叶、茎、果上形成明显的病斑；在病
部产生各种颜色的霉、粉或小颗粒状病
症；多数既能寄生、也能腐生；
?无性繁殖发达，子囊菌一般在寄主生育
后期，形成有性孢子越冬，成为下一季
的初侵染来源；
111
4,担子菌亚门
?黑粉菌和锈菌 都是活体营养生物；
?黑粉病菌 通常导致系统侵染：即病菌从
种芽入侵引起全身性发病，但在局部组
织表现病症（如大、小麦黑穗病），仅
少数能从寄主各组织侵入，造成局部病
害（如玉米瘤黑粉菌）；由土壤、种子、
肥料带菌；
?锈病菌 是局部侵染性病原，可通过气流
传播病原，种子不带病菌。
112
5,真菌病害的诊断,
?通过显微镜观察病原孢子形态；
?如果在寄主体表无明显病症，可通过保
湿培养,2～ 4天左右可看到从病部长出
的病原物；
?死亡病组织常布满腐生性真菌，要确定
病原物的致病性，应分离病原，按柯赫
氏法则进行鉴定 。
113
第二节 植物病原原核生物
原核生物的概述
?原核生物 procaryote是指一类由细胞膜和
细胞壁或只有细胞膜包围细胞质、无固
定细胞核的单细胞生物 ;它的遗传物质
DNA分散在细胞质内，没有内质网，线
粒体和叶绿体等细胞器。
?原核生物包括细菌、菌原体等；引起水
稻白叶枯、茄科植物青枯、十字花科软
腐、马铃薯环腐、桑萎缩等重要病害。
114
一、物病原原核生物的一般性状：
(一）形态和结构
1、植物病原细菌的形态和结构
? 细菌有球、杆、螺旋状，植物病细菌大
多为杆状；
? 多数有鞭毛，鞭毛是从细胞原生质膜下
粒状鞭毛基上产生的；（极鞭、周鞭）
? 多为革兰氏染色阴性，少数阳性；
115
116
117
2、植物菌原体形态和结构,
?没有细胞壁，菌体外缘为三层结构的单
位膜；
?包括：
?植原体 phytoplasma：园、椭圆、梨形
?螺原体 spiroplasma：线状或螺旋形；
118
（二）繁殖、遗传和变异：
1.繁殖,
?细菌为裂殖；植原体除裂殖外，还可芽
生；
2.遗传,
?原核生物的遗传物质主要存在于核区内
的 DNA上，但有些细菌还有独立于 DNA
之外的遗传物质，如质粒，常编码抗药
性、致病性和育性；
119
3.变异：
?原核生物在形态、生理、致病性等方面
常发生变异,变异的原因,
? 自然突变,十万分之一；
? 结合,两菌性结合；
? 转化,一个细菌细胞获取了其他溶解细
的部分遗传物质的现象；
? 转导,由噬菌体携带遗传物质在细菌
间转移的现象；
120
（三）植物病原细菌的生理特性：
?不同的细菌在细胞壁结构上、鞭毛有无
和着生部位及数量上、对氧,C,N素的
要求等方面有差别，是用作原核生物分
类的重要依据；
?多数植物病原细菌是死体营养生物、好
气、可在培养基上生长，培养基的酸碱
度中性偏碱、培养温度 26-30℃,形成
一定形态、色彩的菌落；在 33-40℃ 停
止生长,50℃10 分钟死亡；
121
二、植物病原原核生物的主要类群：
（一）原核生物分类的纲要
?伯杰氏细菌鉴定手册（ 1994，第九版）
列举了原核生物分类的纲要，将原核生
物界分为 4个门,7个纲,36个组群。
122
1,薄壁菌门 Phylum Gracilicutes：
?细胞壁薄，革兰氏染色反应阴性；
?包括无养光细菌纲、产养光细菌纲、暗
细菌纲 ;
?在暗细菌纲中包括下列重要植物病原细
菌：土壤杆菌属、欧文氏菌属、假单胞
菌属、黄单胞菌属、木质菌属；
123
2,厚壁菌门 Phylum Firmicutes：
?细胞壁厚，革兰氏染色反应阳性；
?包括厚壁菌纲、放线菌纲；
?重要植物病原细菌：棍状杆菌属、链霉
菌属；
124
3,软壁菌门 Phylum Tenericutes：
?菌体没有细胞壁，只有由 3层单位膜组成
的原生质膜包围在菌体周围；
?营养要求苛刻，对 4环素敏感；只有 1个
纲－柔膜菌纲；
?重要植物病原细菌：螺原体属、植原体
属；
125
4,疵壁菌门 Phylum Mendosicutes：
?古细菌纲；
?是一类没进化的古细菌；
?不侵染植物；
126
（二）、常见植病细菌类群及其主要性状,
性状
细菌属
菌
体
G 鞭
毛
好
气
生
长
适
温
菌
落
颜
色
G
+
C
%
病
害
症
状
假单胞
菌
Pseudomo
nas
杆
状
— 1-
几
根
极
+ 21-
26
℃
灰
白
58
-
70
叶
斑、
叶
枯、
萎
蔫
黄单胞
菌
Xanthono
nas
杆
状
— 1根
极
鞭
+ 21-
26
℃
蜜
黄
63
-
70
叶
斑、
叶
枯
萎
127
土壤杆菌
Agrobacteriu
m
杆
状
— 1-6根
周
鞭
+ 21-
26
℃
白 57
~
63
根癌
欧文氏菌
Erwinia
杆
状
— 多
根
周
鞭
兼
性
厌
气
21-
26
℃
灰
白
50
~
58
腐烂
萎蔫
棍状杆菌
Clavibacter
L.V
短
杆
+ 无 + 21-
26
℃
橙黄
或奶
黄
67
~
78
溃疡
萎蔫
腐烂
节杆菌
Arthrobacter
杆
球
循
环
+ 无 + 25-
30
℃
橙
黄
或
奶
黄
59
~
66
美国
冬青
疫病
128
短小杆菌
Curtobacte
rium
短
杆
+ 侧
生
鞭
毛
+ 25-
30
℃
橙
黄
或
奶
黄
68-
75
菜豆
萎蔫
红球菌
Rhodococc
us
球
或
杆
+ 无 + 25-
30
℃
橙
黄
或
奶
黄
60-
69
碗豆
带化
链霉菌
Streptomyc
es
螺
旋
丝
状
+ 兼
性
厌
气
25
℃
左
右
灰
白
或
淡
白
69-
73
土豆
疮痂
129
1、植物细菌病害概况：
?引起植物发生细菌病害的细菌约有 300
多种，我国已报导了 80多种，细菌病害
分布广泛，几乎每种作物都有一种或几
种细菌病害。
?其中对生产为害最大的有由黄单胞杆菌
属引起的水稻白叶枯病、细条病、劳尔
氏菌（ Ralstonia）属引起的茄科青枯病、
由棍状杆菌属引起的马铃薯环腐病、由
欧文氏菌属引起的十字花科软腐病、由
土壤杆菌属引起的果树根癌病等。
130
131
132
133
2,细菌病害的特点及诊断：
（ 1）细菌引起的植物病害症状：
?典型病状,坏死、腐烂、萎蔫、瘤肿、
腐烂组织有臭味；
?典型病症,在潮湿条件，病都有黄褐色
或乳白色的菌脓、菌膜或菌胶；
?病组织切片臵少量水滴中，会从切口喷
出细菌 —— 喷菌现象 ；
青枯病株的茎杆臵清水试管中，由于喷
菌，会使清水变成乳白色的浑浊液；
134
2）细菌对植物的侵染、传播和越冬。
?菌的侵入及蔓延：
细菌从自然孔口或伤口入侵 在植物细
胞间繁殖 进入细胞 产生坏死腐烂；
进入维管束 产生萎蔫；
进入薄壁细胞，产生植物激素
，形成肿瘤、发根；
135
?传播,农事操作、雨水和流水、种子、
苗木和无性繁殖材料传播；
?越冬, 在无性繁殖材料、病种、病
残、病土壤和田间寄主上越冬；
136
（三）难培养的植物病原原核生物
?类菌原体 （ Mycoplasma-Like Oranism MLO，
现称为植原体 Phytoplasma）
?类螺原 （ Spiroplasma-like Organism SLO）
?韧皮部难养细菌 （ Fastidious Phloem
Bacteria FPB）
?木质部难养细菌 （ Fastidious Xylem
Bacteria FXB）
可把这几类病原物统称为难培养的植物病原原
核生物；
菌原体为植原体和螺原体的统称，归属于软壁
菌门。
137
138
1、难培养的植物病原原核生物
难培养的植物病原原核生物的共同特点：
?都存在于植物寄主的输导组织中；
?都是细胞内寄主；
?都很难用人工培养，有的虽已人工培养，
但所用的培养基成份、培养条件比一般
微生物复杂的多，而寄生于筛管中的细
菌和植原体至今尚未获得人工培养。
139
2、难培养植物病原原核生物的主要性状
比较和病例：
病原
性状
类菌原
体
MLO
类螺原体
SLO
韧皮部
难养细
菌 PFB
木质寄生菌
属
FXB
主要病状
黄化缩
叶矮化
增生
丛枝
黄化
缩叶、
矮化
丛枝
黄化
缩叶、
矮化
枯斑
矮化
衰弱、
传播介体
叶蝉
木虱
飞虱嫁
接兔丝
子
叶蝉、嫁
接
叶蝉、
木虱
叶蝉
140
侵染部位 韧皮部 韧皮部 韧皮部 木质部
病原形态 园、卵
园或丝
状
球、卵
或螺旋
状形
杆状 杆状
细胞壁 有三层
结构单
位膜
有三层
结构单
位膜
有细胞
壁
有细胞壁
细胞核 只有核
区
只有核
区
只有核
区
只有核区
革兰氏染
色
阴性 阴性 阴 阴 阳
MLO SLO PFB FXB
141
对
抗
菌
素
敏
感
四
环
素
+ + + + +
青
霉
素
- - + - +
红
霉
素
+
人工培养 - + - + +
MLO SLO PFB FXB
142
病害名称
水稻黄
萎病
翠菊黄
化病
梨衰退
病
桑萎缩
病
花生丛
枝病
柑桔僵
化病
玉米矮
缩病
辣根黄
萎病
柑桔青
果病
三叶草
棒叶病
马铃薯
小叶矮
缩病
柑桔黄
龙病
葡萄
皮尔
斯病
伪桃
病
苜蓿
萎缩
病
甘
蔗
根
矮
病
MLO SLO PFB FXB
143
3,防治,
?抗病育种
?杀虫防病 （传毒介体）
?化学防治
?四环素 （浸根、土壤处理、叶面喷雾）
?激动素 对某些菌原体有一定的抑制作用；
?热处理 通过繁殖体传病者，将繁殖体
侵入 50℃ 热水中 6— 7分钟，或 48℃ 热水
中 16分钟，有一定的防效。
144
第三节 植物病原病毒
?早在 17世纪，就有对郁金香杂色花的记载，
当时不知道是由病毒的侵染造成的，而误认
为是发现了新的珍贵品种。这种误解一直持
续到 19世纪，通过对烟草花叶病毒病的研究，
才逐步揭开了植物病毒的面纱。
145
?到目前为止，已发现 700多种病毒，植物病
毒引起的病害数量和危害性仅次于真菌，大
田作物、果树、蔬菜、花卉上都有病毒病害
?如水稻黄矮病、普矮病、条纹叶枯病；大、
小麦土传花叶病、黄矮病；大豆花叶病；油
菜病毒病；番茄病毒病；烟草花叶病等；
146
（一）形态、结构和组分：
1、病毒形态,病毒是由粒体（ particle）
组成的，多数粒体为球状、杆状、线状，
少数 为弹状、杆状、双联体状：
?线状, 11-13nm× 750nm，细长可弯曲；
?杆状 弹状,刚直不易弯曲，两端为截面，
称杆状；双端钝园，称弹状；
?球状和双联体状,球状病毒也称多面体
病毒，直径多为 20-35nm，少数可达
70-80nm；若病毒由两个球状病毒粒体
联合一起，称双联病毒；
147
2、病毒结构,
?绝大多数病毒粒体是由 核酸 和 蛋白质衣
壳 组成；
?植物弹状病毒粒体外有囊膜包被；
?杆状或线状病毒粒体中间是螺旋体核酸
链，外面是由许多蛋白质亚基组成的衣
壳；
?球状病毒结构复杂，表面由二十个正三
角形组成，称 20面体，还有 60面体；
148
149
150
3、病毒组分,
（ 1）植物病毒的化学成份：
?核酸 （弹状病毒 1.0％；线、杆病毒 5－
6%；球状病毒 15-45%）,蛋白质, 水
分,少量的 矿物元素, 类脂 和 聚胺类物
质 ；
151
（ 2）植物病毒的主要核酸类型：
?多数病毒为单链 RNA（ ssRNA）；
?少数双链 RNA（ dsRNA），单链 DNA
（ ssDNA）或双链 DNA（ dsDNA）；
152
（ 3）植物病毒蛋白质类型：
?结构蛋白质,包被在病毒核酸外部的衣
壳蛋白（ coat protein,CP）；
?非结构蛋白,包括病毒复制所需的酶以
及传播、运动所需的功能蛋白；
153
4、几种特殊结构病毒：
（ 1）类病毒 Viroid：
?该病毒只有单链环状 RNA（小分子量
1× 105u），没有蛋白质衣壳。
154
（ 2）多分体病毒,
?这种病毒的遗传信息存在于两条或两条
以上的核酸链上，包被在两种或两种以
上的颗粒中，必须一组粒体同时侵染，
才能表现该病毒的全部性状；
如烟草脆裂病,由两种粒体组成；
黄瓜花叶病毒 由三种粒体组成； 苜蓿花
叶病毒 由五种粒体成组 );
155
(3）卫星病毒及卫星 RNA：
?卫星病毒, RNA病毒伴随有低分子量的
小粒体病毒,这种小粒体病毒，称卫星
病毒,而此 RNA病毒称辅助病毒 ；卫星
病毒，依耐辅助病毒侵染和增殖，能抑
制辅助病毒的复制，影响其浓度和致病
力；
?卫星 RNA：与卫星病毒的主要区别是它
与辅助病毒包被在同一蛋白质衣壳内，
其它性状与卫星病相似。
156
（二）复制与增殖：病毒侵染寄主后，分
两步在活细胞中增殖：
?病毒本身提供模板核酸和专化的聚合酶
（复制酶）
?核酸信息表达,按 mRNA的序列，合成
病毒的专化蛋白质（即病毒的衣壳蛋白
和复制酶）；
有些产物与病毒的核酸及寄主细胞成份形
成内含体：有 细胞核内含体, 细胞质内
含体,可用于某些病毒的鉴定；
157
?病毒增殖扩散程序,
病毒从微伤口进入寄主活细胞 → 脱壳释放
核酸 → 核酸复制、转录、表达 → 新核酸与
蛋白质衣壳进行组装 → 病毒粒体 → 寄主胞
间联丝进行扩散转移；
158
（三）传播方式：
?介体传播,即依附在其它生物体上进行
传播和侵染（如昆虫传播）；
?非介体传播,不依靠介体传播；
159
1、非介体传播,
?接触传染（机械传播）,指病株汁液通过
与健株表面的机构磨擦造成的微伤口进行
传病；大多数花叶型的病毒都可接触传染；
?花粉及种子传染,有些病毒可以由病株带
毒的花粉传到健株，授粉后病毒进入子房，
最后造成种子传毒，种子传毒也可由带毒
植株本身造成，但仅少数植物病毒，由种
子传染，例如大豆花叶病毒；
?无性繁殖材料和嫁接传播
160
2,生物介体,
?自然界能传播植物病毒的生物介体有昆虫、
螨虫、线虫和真菌等，其中，剌吸氏口器
的昆虫特别是蚜虫、叶蝉、飞虱等最为重
要。
?媒介昆虫传病的特性可分为三类，根据昆
虫传毒的特性，植物病毒也相应分为三类：
161
① 口针型 style-borne：
?病毒只存在于昆虫口针的前端，昆虫在病
株上吸食几分钟后，即能传毒，但当口针
中的病毒排完后，就不再起传毒的作用了，
因此称非持久性传毒
?属于此类的病毒一般都可以通汁液接触传
染；传毒虫媒主要是蚜虫；
?引起的症状多为花叶型，这类病毒也称非
持久性病毒，如芜菁花叶病毒；
162
② 循回型 circulative：
昆虫在病株上取食较长的时间才能获毒，
病毒需在昆虫体内经过几小时至几天的循回
期，即病毒从口针 经中肠 经血淋巴到唾
液腺 再经唾液的分泌才开始传毒；
这种传毒方式，昆虫保持传毒的时间较长
（大约 4天时间），故称 半持久性传毒 ；
以这种方式传染的病毒,称半持久性病毒；
这类病毒是由 较专化 的蚜虫、叶蝉、飞虱
传染,不能 通过汁液接触传染，例如大麦黄
矮病毒，常引起黄化、卷叶症状；
163
③ 增殖型 propagative：
昆虫获毒后，病毒能在虫体内增殖，可终
身带毒，甚致经过卵传染下一代，或下几代；
这种传毒方式，称 持久性传毒 ；
属于这种类型传染的病毒，称 持久性病毒 ；
不能 通过汁液接触传染；
传毒昆虫 主要是叶蝉、飞虱；
引起的症状为：黄、矮、丛生等，如水稻
矮缩、条纹病等；
164
（四）对外界条件的稳定性,
不同的植物病毒，对外界环境条件的稳
定性不同，该特性是区分病毒的重要依
据之一。
165
?稀释限点,指病汁液保持侵染力的最大稀释
限度；如烟草花叶病毒是 100万倍左右；
黄瓜花叶病毒 1000-10000倍。
?热钝化温度,指对病汁液处理 10分钟，使其
失去传染力的最低处理温度；
TMR（ Tobacco mosaic virus） 80-93℃
CMV（ cucumber mosaic virus） 55-
65℃
?体外存活期,指病汁液在室温（ 20-22℃ ）
下能保持其侵染力的最长时间；
TMV 存活一年以上； CMV 1周左右；
166
二、植物病毒的主要类群：
（一）分类与命名
根据国际病毒分类委员会 International
Committee on Taxonomy of Viruses－
ICTV 1995年报告：
1、分类依据：
?核酸类型 DNA or RNA;
?单链 or双链；
?病毒粒体是否存在脂蛋白包膜；
?病毒粒体形态；
?核酸多分体；
167
2、植物病毒类群按科、属、种系统分类
为,9科（亚科） /47属 /729种；
? RNA病毒有 8科 /42属 /624种，占病毒
总数的 85.6%，其中 ssRNA占绝大多数，
sRNA较少；
? DNA（ dsDNA和 ssDNA）有一科 /5个
属 ;
168
3、命名：
? 种,英文俗称 +症状 Tobacco mosaic virus
TMV; Cucumber mosai virus CMV不用斜
体；
? 属,由典型种的寄主名缩写 + 主要症状特性缩
写 + virus,用斜体； Toba-mo-virus 烟草花
叶病属,Cucu-mo-virus 黄瓜花叶病属 ;
? 类病毒,遵循与病毒类似的规则，只是类病毒
缩写为 Vd,如马铃薯纺锤块茎类病毒 Potato
spindle tuber viroid 缩写为 PSTVd。
169
(二 )、重要属的特性
粒
体
核酸 症状 传播 寄主
烟草花
叶病毒
TMV
杆 Ss
RNA
花叶 机械
蚜虫
烟草、
番茄
马铃薯 Y
病毒
PVY
线 Ss
RNA
花叶、
皱缩、
叶条斑
机械
蚜虫
马铃薯
番茄、
烟草
黄瓜花
叶病毒
CMV
球 三分
体病
毒
花叶 机械
蚜虫
67科
470种
植物
170
粒
体
核酸 症状 传播 寄主
黄症病毒
属：麦黄
矮病
BYDV
球 Ss
RNA
黄矮 蚜传、
半持久
或持久
式传播
100多种
禾本科植
物
真菌传杆
状病毒属：
小麦土传
花叶病毒
WSBMV
杆 病毒
二分
体 ss
RNA
黄矮短
条褪绿
条纹
土中稻
多粘菌
传播
小麦，大
麦
171
三、病毒病害的特点及诊断：
1、病毒病害的发病特点：
?往往表现花叶、黄化、矮缩、丛枝等，
少数为坏死斑；
?发病一般由心叶开始，然后扩展全身，
绝大多数是系统发病，即病状均匀地全
身分布；
?高温条件下，病状常缓解，发生隐症现
象；
172
173
2、病害的扩展：
?与生物传毒介体的数量和行踪有关；
?干旱的气候条件有利于病毒病的发生和
流行；
174
3、病毒病的诊断和鉴定的依据：
? 症状类型；
? 寄主范围；
? 传染方式；
? 对环境的稳定性；
? 病毒粒体的电镜观察；
? 血清学反应等；
? 核酸序列及同源性；
175
第四节 植物病原线虫
线虫是动物界中数量和种类仅次于昆虫的一
大类群。多数生活于海洋、淡水和土壤中，少
数是动物、植物寄生虫；
植物病原线虫,指寄生植物的线虫；
自由生活线虫,生活在土壤中，取食真菌、
细菌、藻类等微生物的叫自由线虫；
重要植物线虫病,大豆胞囊线虫病、花生根结
线虫病，甘薯茎线虫病和稻干尖线虫病；
有的线虫能传播真菌、细菌和病毒病 ；
176
一、线虫的一般性状：
（一）形态和结构：
1、形态,
植物病原线虫虫体细小，一般 0.3-
1mm× 0.015~0.035mm，园筒形，两
头尖，呈蠕虫形。 多数线虫雌、雄同形,
少数♀、♂异形,而♀虫为梨形或柠檬
形。
177
178
2、线虫结构, 可分为两部分
外层：表皮层，俗称角质层
（ 1）体壁 中间：下皮层
内层：肌肉层
具有保持体形、保护体腔、调节呼吸和收
缩运动的作用；
179
（ 2）体腔 包括：体腔液、消化系统、生
殖系统、神经系统、排泄系统；
?体腔液,起原始血液的作用，即湿润各种
器官，供给虫体各部位营养和氧气；
? 消化系统,口腔 → 食道 → 食道球 → 食道
腺 → 肠 → 肛门
180
?口针,指植物寄生线虫口腔内的骨化
的口针 stylet，它起穿刺植物组织，
向内注入消化酶，使细胞物质消解后，
便于吸吮入食道。
?口腔连通食道，食道中部膨大成中食
道球，食道的后端有食道腺起分泌唾
液或消化液，也称唾液腺，食道以下
是肠、连通尾端的直肠和肛门。
181
（ 3）生殖系统,
?♀：卵巢 → 输卵管 → 受精囊 → 子宫 → 阴门
?♂：精巢 → 输精管 → 交合刺 → 泄殖孔
（ 4）神经系统
?神经环上有 6股神经，分别通向口唇区的突
起、刚毛和侧器，另外还有 6股神经，向后
延伸到其它的感觉器官，如腹尾部侧尾腺。
（ 5）排泄系统,
?除肛门起排泄功能外，体壁上还有一些排
泄孔，起废物的排泄作用。
182
（二）个体发育和生态：
线虫一生分三个发育阶段,
1,幼虫,
?四个龄期，第一龄在虫卵内发育，破卵
壳出来的已经是二龄幼虫，生殖系统不
发达，是侵染寄主的虫态，也称侵染性
幼虫；
183
2,成虫,
?幼虫第四次脱皮后即变为了成虫，这时
♀♂个体差异明显，一般♀较♂虫个大，
有的♀虫变成柠檬形。
?♀♂交配后，♂ → 死亡，♀产完卵死亡，
或虫体变成胞囊，如大豆胞囊线虫。
3,卵,
?卵为长椭圆形，第一龄幼虫在卵内发育。
?很多线虫完成一代需 3-4周，但也有的只
需几天或一年。
184
（三）寄生性和致病性：
1、寄生性,植物病原线虫都是活体营养生物，
寄生方式可分为外寄生和内寄生；
?外寄生线虫,仅以口针穿刺到寄主组织内吸
食，而虫体留在植物体外。
?内寄生线虫,虫体全部进入植物体内吸食，
有的固定一处，但多数在寄生过程中移动。
?线虫在发育过程中，寄生方式可以改变，即
使是内寄生线虫，也一定有一段时间例如越
冬后的初期侵染态是在寄主体外生活的。
185
2、寄生部位：
地下茎、块茎、鳞茎；茎叶、芽、花、穗。
3、致病性：
?口针刺伤寄主细胞，为其它病原侵入打
开了道路，还可传带病毒和细菌病原，小
麦粒线虫传带小麦密穗细菌 → 小麦密穗病。
?向寄主注入它分泌的酶或毒素造成寄主发
生畸形病变，如茎杆肿大、叶片扭曲等。
?吸食汁液，造成植物衰弱、黄化。
186
二、线虫的主要类群：
? 线虫在 传统 分类中属动物界 /线形动物
门 /线虫纲 ;
? 现分为线虫门,根据侧尾腺的有无，分
为,无侧尾腺纲
侧尾腺纲：植物病原线虫主要属
该纲的垫刃目和滑刃目，较重要的有五
个,粒线虫属、茎线虫属、滑刃线虫属、
异皮线虫属、根结线虫属；
187
1、粒线虫属 Anguina,
?♀♂ 同形，寄生小麦等禾本科植物地
上部，使籽粒变成虫瘿，如小麦粒线虫
A.tritici； （垫刃
目）
188
189
甘薯茎线虫病
2、茎线虫属
Ditylenchus：
?♀♂同形为
害地下的根、
块根、块茎、
球茎、鳞茎等，
如甘薯茎线虫
D.destructor；
（垫刃目）
190
3、滑刃属 Aphelenchoides，
?♀♂同形，主要为害植物的叶片和芽，
如水稻干尖线虫 A.besseyi；（滑刃目）
191
4、异皮线虫属（胞囊属）
Heterodera：
? ♀♂异形，为害大豆、甜菜、
马铃薯等植物根部，后期♀虫
变成胞囊 cyst，突出于根外，
如大豆胞囊线虫 H.glycines；
（垫刃目）
? 胞囊：♀虫受精后，其体壁加
厚成为胞囊，受精卵保留其内，
胞囊在土壤或肥料中越冬，卵
可保持生活力 3-4年，甚至 10
年。
192
5、根结线虫属
Meloidogyne：
?♀♂异形，后期♀虫在
寄主体外形成卵囊 egg
sac，主要为害根部，形
成瘤状根结 root knot，
如花生根结线虫
M.arenaria；（垫刃目）
?卵囊：♀虫在排卵前，
先在尾部构建胶质卵囊，
再将卵排出到尾部的卵
囊中。
193
三、线虫病害的特点、诊断和防治：
1、线虫病害的症状特点：
?植株矮小，叶片黄化，营养不良；
?根部或茎部肿大、坏死或腐烂，或叶片
扭曲，籽粒变成虫瘿；
2、诊断：
?一般在植物的受害部位，特别是根结、
种瘿、病块茎内有线虫虫体，可直接分
离后镜检诊断；
194
3、病害循环：
?越冬,胞囊、卵囊、虫瘿或幼虫在土中、
病种、病残、无性繁殖材料中越冬；
?传播,带病种、苗和无性繁殖材料的调
运，是远距离传播的主要方式，线虫在
田间迁移扩散；
?分布,线虫大多数生活在耕作层，在根
际土壤中特别集中；
195
?土壤的温、湿度对线虫影响大，喜欢干
燥、较低温度的条件，所以沙土地线虫
病较重；
?处于卵囊和胞囊中的虫卵，当环境条件
不适时，可以较长时间地休眠。
196
4、防治：
? 采用无病种苗，淘除带病种苗：例如机
械筛选或泥水选种，淘除虫瘿；
? 轮作换茬，水旱轮作；
? 培育无病种苗和选育抗病品种；
? 药剂防治：二溴氯丙烷,80%乳剂，
3kg/亩； 3％呋喃丹,3kg/亩； DD混
剂,40kg/亩；
197
5、小麦线虫病：
（ 1）病害症状：
?幼苗,叶片皱缩卷曲失绿、严重时
萎蔫；
?分裂期,茎杆肥肿弯曲；
?孕穗期,植株矮缩扭曲，严重失绿；
198
?穗期,穗短，颖壳被挤开，种子变
成短园形虫瘿，开始深绿 → 褐色、
坚硬，内为白色絮状二龄幼虫，一
个虫瘿内可含 3000~10000条线虫
?潮湿条件：幼虫在短时间内苏醒，干燥
状态下，可长期休眠达 14年，有报导说
可存活 28年。
199
(2）病原：
粒线虫属小麦粒
线虫 Anguina
tritici
线虫♀♂同形，
♀ 3-5mm，♂ 2-
2.5mm，卵大约
3.7-7.1微米，长
园形，卵壳透明；
200
?线虫从小麦苗期根部侵入，造成系统侵
染；
?一个子房内约 7-8条虫,子房内被食一空；
?3-5天幼虫成熟 → 6-10天♀♂交配、产
卵，成虫死去 → 一龄幼虫在卵内发育 →
蜕皮、出卵壳呈 2龄幼虫 → 虫瘿干痼,2
龄幼虫在虫瘿内进入休眠越冬；
（ 3）病害循环：
201
病害循环图
202
（ 4）发病条件：
?种子带虫瘿率高传病率高；
0.1-1%带虫瘿率，田间发病株为 2-19%，
损失 2-14%；
?地势干燥有利发病；
203
（ 5）防治：
?植物检疫，不让带虫瘿种子流通；
?汰除虫瘿（机械或泥水汰选）；
?培育无病种子；
204
第五节 寄生性种子植物
? 种子植物绝大多数都是自养的，只有少数
由于某些器官退化而成为寄生性的。
? 寄生性种子植物都是双子叶植物，大约有
2500种以上，分别属于 12个科，其中最
重要的是 桑寄生科, 旋花科、列当科,其
次是 玄参科和樟科 。
? 桑寄生科占整个寄生性种子植物的一半以
上，它们主要是寄生山林树木。
? 对农作物为害较大的主要是 大豆菟丝子
（属 旋花科 ）和 瓜类列当 （属 列当科 ）。
205
一、寄生性种子植物的寄生性和
寄生部位：
（一）半寄生种子植物：
?有叶绿素，能进行光合作用，但根退化，
以导管与寄主导管相连，吸取水份和无
机盐；
?茎寄生,桑寄生（寄生林木）；
?根寄生,独脚金（寄生高粱、玉米、甘
蔗）；
206
（二）全寄生种子植物：
?无叶片或叶退化成鳞片，无足够的叶绿
素，不能进行正常的光合作用，其导管
和筛管与寄主植物相连，从寄主获取全
部或大部分的养料和水份；
?茎寄生,菟丝子（寄生大豆 ）；
?根寄生,列当（寄生瓜类）；
207
二、致病性：
抑制寄主生长，草本植物受害表现矮小、
黄化、发育不良，严重时会整株死亡，木
本植株受害，常出现落叶、落果、顶枯、
不结实等症状。
208
三、主要寄生性种子植物简介：
（一）桑寄生：
属于桑寄生科
1,形态：
热带和亚热带
的常绿性寄生
灌木。
209
2,病害循环：
?鸟啄食果实 → 排泄种子，粘附树皮上 →
种子萌发 → 胚根形成吸盘 → 吸盘产生初
生根，伸入寄主木质部，建立寄生关系；
3,防治：
?铲除吸根和匍匐茎。
210
（二）菟丝子,（检疫对象）
旋花科，是攀缘寄生的草本植物。
211
1,形态：
无根，叶退化
成鳞片状，无
叶绿素，藤茎
丝状，黄色或
紫色；花白色
至淡黄，排列
成头状花序；
果为开裂性的
球状蒴果，种
子褐色卵园形。
212
2,病害循环：
? 菟丝子种子落地或混入寄主的种子中越冬 →
寄主长出后，菟丝子种子萌发 → 幼茎缠绕寄主，
长出吸盘，侵入寄主维管束 → 藤茎缠绕寄主，
不断扩展，最后形成种子；
? 菟丝子有许多种类，可危害大豆、花生、马
铃薯、苜蓿、胡麻等多种作物；
3,致病性：
受害寄主矮小黄瘦，常造成大片植物死亡；
213
4,防治：
?加强植物检疫，避免种子带携传播；
?农业防治：与禾本科作物轮作，深翻埋种；
?开花前割除菟丝子；
?清除混入种中的菟丝子种子；
?,鲁保 1号, 1000-1500活孢子 /ml,1
斤 /亩，把藤打断，天阴喷雾，隔日一次，
2-3次。
214
（三）列当：
1,形态：
一年生草本植物，
无根和叶，茎单生
或有分枝，高约 30-
40cm，黄色至紫色；
穗状花序，蒴果，
种子细小呈葵花子
状；
215
? 列当主要分布在寒冷地区，如新疆等
地，寄生在双子叶植物的根部；
? 寄主有瓜类、豆类、番茄、烟草、花
生、马铃薯、向日葵、辣椒等。
216
2,侵染循环：
种子落地休眠 → 萌发呈线状幼芽 → 以吸
根侵入寄主的根吸取养分 → 寄主根部形成
膨大组织，列当着生其上，长出茎、花、
种子；
3,致病性：
寄主因养分和水分消耗，发育不良，产
量降低；
217
4,防治：
? 检疫措施，避免病区扩大；
? 轮作：选用非列当寄主的植物轮作，刺
激列当种子萌发；
? 除草剂，防止列当开花结果；
? 培育抗病品种。
218
第三章 病原物的侵染过程和病害循环
第一节 病原物的侵染过程
?病程,植物侵染性病害的发生有一定的过
程, 称病程或侵染过程
?病程包括 四个时期,病菌侵入前期, 侵入
期, 潜育期和发病期；
219
一, 侵入前期：
指病原物与寄主植物接触到形成某种侵
入机构的时段, 也可称之为, 接触期, 。
侵入前期 接触前期
接触后期
220
1,接触前期：
?病原抵达寄主并与寄主植物互相识别；例
如寄主植物的根分泌物可刺激土中的病菌
休眠孢子发芽, 游动孢子向根部聚集, 线
虫孵化向根部移动, 菟丝子和列当种子萌
发等；
?在接触前期, 可应用颉颃性微生物施入土
中, 防治土传病害；应用对寄主无害的或
有益的微生物, 占领病原物的入侵位点,
可有效地降低病菌入侵效率；
221
2,接触后期：
病原同寄主相互识别的时期；活体营
养生物对寄主有非常严格的要求, 例如
列当, 菟丝子等, 它们萌动后, 如果没
有适合的寄主植物, 会因为饥饿而死亡,
所以选择能激刺它们发芽而又非其寄主
的作物轮作, 是防治这类病害的好方法 。
222
二, 侵入期：
指从病原物开始侵入寄主到同寄主建立寄
生关系的一段时期；
?侵入期的长短,这段时间随不同病原与寄主
关系而异, 如由昆虫口器传带的病毒, 随昆
虫口器的插入而立即被送入寄主细胞；病原
真菌的侵入期约需 20小时左右；
?病原物的入侵数量,由于寄主的自我保护机
制, 以及生物竞争的压力, 在自然条件下病
原物侵入, 定殖概率很低, 故病原物必须保
证较大数量, 才能实现侵入；
223
3,病菌的入侵途经：
?直接侵入,真菌, 寄生性种子植物, 线虫；
?自然孔口侵入,水孔, 皮孔, 柱头, 蜜腺
等, 具有趋化性或趋水性的病原物, 例如
细菌, 真菌可从自然孔口侵入；
?伤口侵入,伤口为病原物提供了通道和营
养；
224
4,环境条件对病原物入侵的影响：
?湿度,细菌侵入需水滴或水膜, 真菌需高
湿条件, 线虫需一定湿度, 但不喜欢太湿,
病毒入侵对湿度要求不严；
?温度,不同病原物要求对应的最适温, 在
适温范围内, 病菌入侵速率快, 成功率高；
?光照,光照关系到气孔的开关, 例如稻细
条病主要从气孔侵入, 发病与光照及寄主
气孔密度有关；稻白叶枯病主要从水孔侵
入, 雨水多, 有利白叶枯发病 。
225
三,潜育期：
指病原物侵入寄主建立了寄生关系,
到寄主开始表现症状的一段时间；
1,潜育期阶段病菌同寄主的关系：
? 是一种寄生和反寄生的关系；在自然
情况下不是所有的病菌都能成功侵入寄
主, 侵入到寄主体内的病菌, 不一定都
能同寄主建立寄生关系, 而建立了寄生
关系的病原物, 也不一定都能引发症状
表现；
226
? 调查表明,小麦散黑穗病, 发病率低于
种苗生长点带菌率, 生长点带菌率又低于
种胚带菌率, 这是因为潜伏在种胚中的菌
丝, 不一定能成功地同寄主建立寄生关系
而导致最后发病 。
2,潜伏侵染：
即病原物侵入寄主后, 长期处于潜育阶
段不表现或暂时不表现症状的现象, 这说
明病菌即使侵入了寄主, 也不一定就能表
现症状, 这是病菌同寄主的关系决定的；
227
3,不同病原物在寄主内的扩展方式：
?局部侵染,病原物扩展范围局限于侵染点
附近的细胞和组织, 形成局部症状；
?系统侵染,病原物从侵染点扩展到寄主的
其它部位或整株, 形成周身性症状, 例如
萎蔫状, 花叶状, 矮缩, 丛生等；
228
4,影响潜育期长短的主要因素：
?病菌种类和环境条件；
?有的病害潜育期较短, 约 3－ 10天；有的
则较长, 如散黑穗菌, 其潜育期将近 1年；
有些难培养原核生物, 潜育期可长达 2-3
年；
?病菌与寄主的互作关系 （ 抗病品种, 毒力
弱的病菌, 潜育期长 ） ；
?温, 湿度影响：同一种病原物对寄主的侵
入, 在最适温下, 潜育期短, 反之则长,
而受湿度影响较小；
229
四, 发病期：
从寄主出现症状, 至整个发病的生长阶
段, 都称发病期；包括始病期－发病盛期－
停止；
1,影响发病期长短的主要因素：
以湿度为主, 温度为次；例如稻瘟病,
相对湿度小于 89%时, 不产生孢子, 当大
于 93%,湿度越大, 产孢量越高；
230
2、发病各阶段中病原与寄主的关系图示如
下：
病菌
萌动
建立寄
生关系
出现
症状
接触 侵入
接触前 接触后
侵入前期 侵入期 潜育期 发病期
231
第二节 病害循环
?病害循环,是指侵染性病害从上一个生
长季节开始使寄主发病到下一个季节再
度使寄主发病的过程；主要由三个环节
组成,① 病原物越冬或越夏； ② 病原物
传播； ③ 病原物初侵染与再侵染；
?研究病害循环的意义,了解各种病害的
循环规律是进行病害预测预报和制定防
治对策的主要依据 。
232
一, 病原物的越冬或越夏：
1,病原物的越冬或越夏：
指病原物以一定的方式, 在特定的场所渡
过不利其生长和发育的冬天或夏天的过程；
2,病原物的越冬方式：
寄生, 腐生, 休眠三种方式 ；活体营养生
物以组织内寄生或在寄主体外以休眠体的
方式越冬；死体营养生物以腐生或休眠的
方式越冬；
233
3,病原物的越冬场所,也是下一季节病原物
的初侵染来源, 主要有六个方面：
① 种子, 苗木, 无性繁殖材料带菌, 常在田
间形成发病中心；
② 田间病株,
③ 病株残体,
④ 土壤,
⑤ 农家肥, 粪肥,
⑥ 昆虫或其它生物介体,
234
二, 病原物的传播：
越冬, 越夏病原物到达寄主惑病部位 →
形成发病中心 → 扩展到四周 → 造成病害流
行, 是由病原物的传播实现的, 病原物大
规模远距离传播, 主要为四种方式：
235
1,气流传播,
?如真菌的孢子小而轻, 可由气流进行近程,
中程或远程传播 （ 例如锈菌孢子可被空气
携带到千米以上高空, 再经气流水平移动,
遇下沉气流或降雨落在惑病的寄主上, 但
多数情况下, 真菌孢子以近距离传播造成
为害 ） ；
2,雨水传播,
?是细菌和真菌的主要田间传方式, 例如雨
水溅散和流水排灌造成传播；
236
3,昆虫或其它生物介体传播,
?病毒, 难养原核生物和有些细菌可由昆虫
传播, 有些病毒可经线虫, 菟丝子和真菌
传播；
4,人为传播,
?带病的种子, 苗木和繁殖材料的调运, 人
的农事操作, 也会传病；
5,几大类病原物越冬和传播方式比较,
（ 见下表 ）
237
真菌 原核生物 病毒 线虫 寄生
植物
活体营
养生物
死体
营养
生物
细菌 难培养原核生
物
越
冬
方
式
寄生
休眠
腐生
休眠
寄生
腐生
休眠
寄生 寄生 虫瘿胞囊
卵囊
休眠
产种
休眠
越
冬
场
所
种苗, 繁
殖材料,
田间病株,
休眠体于
土中
种苗,
繁殖材
料, 病
残, 粪
肥, 病
土
种苗,
繁殖体,
病残,
病士
种苗, 繁
殖体, 田
间病株,
生物传毒
介体
同左 混于
土壤
或种
子中
混于
种子
土壤
传
播
方
式
气流, 雨
水, 人为
传播
同左 雨水,昆虫,
人为传
播
昆虫和其
它生物介
体传播
同左 线虫爬动, 人
为传播
鸟类
人为
传播
238
三、病原物的初侵染和再侵染：
1,初侵染和再侵染：
?初侵染是指越冬越夏的病原物在植物的
一个生长季节中引起的第一次侵染；
?再侵染是指由初侵染植物上病原物产生
的繁殖体经过传播, 再侵染植物的健康
部位和健康植物的现象；
239
2,单循环病, 少循环和多循环病害：
① 单循环病
?在植物的一个生长季节中只有初侵染没有
再侵染的病害, 这种病害往往是潜伏侵染
期长的系统侵染性病害, 消灭初侵染源就
可防治病害流行, 例如很多黑穗病；
240
② 多循环病害
?指有初侵染并有多次再侵染的病害称 。 这
类病害多为局部侵染病害, 潜育期短, 容
易在短时期内产生大量病原物, 造成病害
流行；对这类病害的防治, 一般要通过抗
病品种, 加强栽培管理和药剂保护来控制
病害的发展；
③ 少循环病害
?指虽有再侵染, 但次数少, 在病害流行中
作用不大, 例如棉枯, 黄萎, 大麦条纹病
等；
241
第四章 病原物的致病性和植物的抗病性
第一节 病原物的致病性
一, 致病性 （ pathogenicity）,
?指病原物对寄主诱发病害的性能；不同
病原物致病性差异很大, 常用毒力和侵
袭力表示其差异 。
242
（ 一 ） 毒性 （ virulence）,
?用于区别同一病原物的不同生理小种对
同一寄主的不同品种的致病差异性；毒
性强的称强毒力, 弱的称弱毒力或无毒
力；
（二）侵袭力 （ aggressiveness）：
?是指病原物具有的与致病力有关的生长
和繁殖能力；侵袭力强者：病菌入侵速
度快, 病程短, 再侵染频率高；例如
1960-63年, 美国小麦杆锈病菌生理小
种 56号成为了优势小种, 研究发现它的
侵染速度及产孢量大大高于其它小种；
243
二, 致病性分化及其变异：
?不同病原物对寄主致病性可以不同, 同
一病原物的不同菌株的致病性也可以有
明显的差异, 这种现象称为生理或致病
性分化；
244
（ 一 ） 致病性分化：
1,专化型 （ forme specialis-f.sp.）
?指病原物种内形态相似, 但对不同属寄主
植物的致病性不同的类群；如禾柄锈菌可
分为小麦, 燕麦, 黑麦等 3个专化型；
2,生理小种 (physiologic race)：
?指种或专化型内形态相似, 但对作物不同
品种 （ 鉴别品种 differential host） 的致
病性不同的类群；如禾柄锈菌小麦专化型
有几十个生理小种；稻瘟病菌分为 8个小
种群, 40多个生理小种；
245
3,生物型 （ biotype）,
?指由遗传性一致的个体即无性系 （ clone）
所组成的群体 ；
4,致病变种 （ pathovar）,
?指病原细菌种内依据对寄主致病性的差
异而 划分的单 位；如 Xanthomonas
oryzae pv oryzae (稻白叶枯病菌 )、
Xanthomonas oryzae pv oryzicola
(稻细条病菌 )；
246
(二 ),致病性变异：
?病原物的致病性可经常发生变异, 引起
变异的途径主要有四个方面：
1,有性杂交 sexual hybridization
?病原物通过有性生殖过程的基因重组,
因遗传物质改变而导致致病性变异；如
小麦杆锈菌 × 黑麦杆锈菌 → 能侵染大麦；
247
2,无性重组 asexual recombination
?通过体细胞融合, 导致遗传物质改变而
改变致病性 ;
① 异核现象, heterokaryosis
?（ 真菌菌丝或孢子的每个细胞一般含单
个或多个细胞核 ）, 含不同细胞核的菌
丝, 或孢子萌发的芽管间, 可进行融合
而形成异核体, 即所谓异核现象；因为
异核体有来自不同亲本的细胞核, 因而
致病性会发生改变；
248
② 准性生殖 （ parasexuality） 或准性循环
?是许多半知菌亚门真菌发生变异的重要途
径 ;
?特点,无性繁殖过程中发生杂合二倍体的
体细胞重组, 称准性生殖；一般步骤：首
先形成异核体, 然后异核体中的不同细胞
核融合, 形成杂合二倍体 → 有丝分裂后单
倍体化 （ 遗传物质交换 ） → 产生遗传性不
同的单倍体后代
249
3,突变 (mutation)
?突变是基因内不同位点的改变, 许多物
理或化学因素如紫外线, 亚硝基胍
（ CH5N3） 等均能引起基因突变；
250
4,适应性变异 （ adaptation）
① 表现型适应
?病原物为了生存, 可在一定范围内调节自
已, 以适应新的环境, 但不涉及遗传组成
的改变, 当环境恢复时, 病原物又回复到
原样；
?例如玉米黑粉菌对培养基中亚砷酸钙的含
量的忍受力, 可从 2400ppm 逐步提高到
12000ppm的浓度, 但当在无亚砷酸钙
条件下培养 5代以上时, 病菌又丧失对亚
砷酸钙的忍受性；
251
② 遗传性适应
?适应性若涉及到遗传组成的改变就不可
恢复原性了；
?玉米黑粉菌经多代亚砷酸钙条件下培养
→ 产生扇性变异菌落, 其忍受高剂量亚
砷酸钙的性能不会再丧失, 可遗传后代；
252
三, 致病机理：
?病原物接触寄主后, 引致寄主植物发病
的机理一般涉及机械穿透, 养分掠夺和
化学致病作用 。
（一）机械穿透作用
?真菌、线虫及寄生性种子植物入侵寄生
时，要借助本身生长或渗透压产生强大
的机械力量直接穿入寄主的表皮，所以
寄主的表皮角质层、细胞壁越厚,病原
物越难穿过，越抗病；
253
（ 二 ） 掠夺营养和水分：
?病原同寄主建立了寄生关系后, 它将从
寄主掠夺大量的营养和水份, 这是病原
物致病的重要基础, 例如菟丝子会使寄
主不堪重负而衰竭死亡；
254
（ 三 ） 化学致病作用：
?病原物对寄主的最重要的致病作用是产生各
种酶, 毒素和生长调节物质, 打乱寄主的正
常生理代谢功能；
1,酶 enzyme：
?胞外降解酶：降解细胞壁中的多糖物质, 使
细胞解体崩溃, 主要有角质酶, 果胶酶, 纤
维素酶, 木质素酶和蛋白酶, 不同病原菌,
起主要致病作用的酶类是不同的；
?病菌穿透表皮时, 以角质酶作用为主；软腐
类细菌产生果胶酶；立枯丝核菌类, 以纤维
素酶为主；树木腐朽菌类以木质酶活性为主
255
2,毒素 toxin:
?是不同于病原物的酶和生长调节物质的,
但对寄主有明显的损伤和致病作用的次
生代谢产物；可以是多糖, 糖肽或多肽
类物质；
（ 1） 寄主专化性毒素 Host-specific toxin
?仅对病原菌的寄主起作用, 例如玉米小
斑病菌的 T小种产生的, T毒素, 主要
对含 T型雄性不育细胞质的杂交玉米毒
性强, 对其它玉米品种毒性弱；
256
（ 2） 非寄主专化性毒素 non-hast specific
toxin：
?可影响病菌寄主以及寄主以外的很多
植物, 如烟草野火假单胞杆菌产生的
,烟毒素, 可使烟草及许多其它寄主
产生症状；
257
3,生长调节物质 growth regulator：
?植物的正常生长在一定程度上是受植物
体内的生长调节物质控制的, 这些物质
失调, 会出现各种生长失常；
?吲哚乙酸和细胞激动素过多, 会导致瘤
肿或畸形；
?赤霉素含量过高, 导致幼苗徒长 （ 稻恶
苗病 ） ；
?乙烯过量会导致果实早熟, 不足则出现
青果；
258
第二节 植物的抗病性
?植物抗病性,指寄主植物对病原物侵染的
抵抗性能；
259
（ 一 ） 植物对病原物侵染的反应：
1,免疫 immune：
?植物几乎能完全地抵抗病原物的侵染,
是植物抗病的最高水平, 病原同寄主几
乎完全不亲和；
2,抗病 resistant:
?病原物侵入后, 寄主发病轻, 病原同寄
主亲和力较差, 根据发病程度还可分为
高抗, 中抗等类型 ;
260
3,感病 susceptible
?病原物侵染后, 寄主发病较重, 病原同
寄主之间呈亲和关系, 可分高感, 中感
类型；
4,耐病 tolerant
?指植物忍耐病害的能力, 即寄主发病程
度同感病品种差不多, 但由于补偿能力
较强, 仍能保持较高产量；
5,避病 escape
?在一定条件下, 植物避开了病原物的侵
染, 称避病；
261
（ 二 ） 小种专化抗性和非小种专化抗性
1,小种专化抗性 （ 垂直抗性或特异抗性 ）
Rice specific resitance:
?寄主与病原物之间有特异性互作, 即寄
主品种抗某个或某几个病原物小种, 而
不抗另一些小种 ;
?遗传上, 一般由主效基因, 或寡基因控
制, 呈质量性状；
?抗病性较高, 但易丧失抗性；
262
2,非小种专化抗性 （ 水平抗性或一般抗
性 ） Rice -nonspecific resitance:
?对所有小种的反应都表现一致, 不存在
小种专化性；
?一般由多个微效基因控制, 较少由单个
基因控制；
?表现中度抗病, 能减缓发病速度, 抗性
较持久； 例如慢锈性, 慢霉性 （ 白粉
病 ）, 慢瘟性, 表现孢子堆小, 发病速
度慢；
263
二, 抗病性变异：
（ 一 ） 寄主本身的变异：
1,天然杂交,
?植物的繁殖分自交, 异交, 常异交等类
型, 禾本科作物多属于自交, 但仍存一
定的异交率, 杂交易引起种群的抗病性
和其它农艺性状的变化；
2,机械混杂,
?种子机械混杂是造成自花授粉植物种性
不纯, 抗性变异的主要原因；因此, 每
个高产抗病品种在推广中都应去杂, 去
劣, 不断地提纯复壮；
264
3,繁殖器官异质性
?不同植株的种子或同一植株不同部位产
生的种子, 由于形成条件的差异, 其农
艺性状和抗病性能可能不同；
?例如禾本科作物, 以穗子中部籽粒为最
好；
?棉花以第一至第八果枝靠主茎的铃种子
最好；所以连续选种可增强抗病性；
265
4,生活力降低
?自交植物长期近亲交配, 生活力, 抗性会
下降, 因此 应采取提纯复壮, 异地换种,
种内复交等方法, 提高自交植物生活力；
5,生育期的差异
?植物的不同的发育期, 抗病性表现可能不
同, 例如水稻对白叶枯病的抗性可分为苗
抗, 成抗和全抗, 不同植株部位, 也存在
抗病性的差异；
266
（ 三 ） 病原物毒性的改变：
病菌毒力的改变是引起抗性改变的重要因素；
? 条锈病菌生理小种变异与品种抗性变异之关系
时间 1958年 1961~65 1972-75 1977-79
流行
小种
条中 1# 8,10# 17,18# 19,23,24、
25#
丧失
抗性
品种
碧蚂 1号
西北丰收
农大 183
南大 2419
玉皮
农大 311
阿勃
丰收 3#
北京 8号
泰山 1号, 4
号, 阿勃,
北京 15, 小
偃 4号, 5号
等
267
?稻瘟病,
据四川报导,
? 1979-82年, G小种出现频率为 67.19%；
? 1985年, G 小种降为 8.85%,B小种升
为 57.53%,导致汕选 2号, 泸科 3号,
珍龙 13,四丰 43等品种丧失抗性；
268
（ 三 ） 环境条件：
气候因素和环境因素对植物的抗病性影响
很大；
1,气候条件：
?低温条件, 幼苗病害发生严重；
?高湿或多雨会导致稻瘟病, 马铃薯晚疫
病, 小麦赤霉病, 稻白叶枯病流行；
?长期光照不足, 会降低寄主的抗病性；
2,栽培管理：
?水肥管理不当, N素不足, 密度过大,
会诱导病害发生；
269
三, 抗病机制：
抗病的机制可分为两类：形态结构抗性,
生理生化抗性 ；
（ 一 ） 形态结构抗性：
?角质层和蜡质层厚有利抗病,角质层由外
表蜡质层和表内甲壳质两层构成, 以果胶
层与细胞壁相连；
?细胞壁,木栓化, 木质化, 硅质化及钙化
程度与抗病性密切相关；
?植株的形态,不利于病菌着落和侵入的植
株形态, 均有利于抗病；
270
（ 二 ） 生理生化抗性：
1,植物体固有的生理生化抗性
?植物体内存在某些有机酸, 酚类化合物
及其衍生物可以抑制病原物的生长和侵
染；
271
2,诱发的生化抗性
?由于病原物的侵染或物理, 化学因素的
诱导, 在植物体内产生对病原物有毒的
化合物；
?保卫素的产生,主要有类萜, 异黄酮等
次生多糖物质；
?某些酶活性增强,如多酚氧化酶, 过氧
化物酶, 苯丙氨酸裂解酶等酶的活性增
强, 提高了寄主对病菌的抗性；
272
第三节 病原物与植物的相互作用
一, 基因对基因学说：
（ 一 ） 基因对基因的概念：
?1942年 Flor首先发现亚麻锈菌同亚麻之间
存在互作的关系, 1954年他正式提出基因
对基因学说, 其基本内容是,进化过程中,
在寄主群体中出现一控制抗病性的基因, 在
病原物群体中就会相应地出现一控制致病性
的基因, 它们互称相对基因对, 病原物同寄
主的结合体的表现型, 是由它们的相对基因
对的互作关系决定的 。
273
试验一 亚麻两品种对亚麻锈菌两小种的抗性遗传
锈菌
小种
亚麻
Otta-
wa
Bom-
bay
F1 F2
R1R1
r2r2
r1r1
R2R2
R1r1
R2r2
R1-
R2-
R1-
r2r2
r1r1
R2-
r1r1
r2r2
22
(a1a1A2A2
)
24
(A1A1a2a2
)
S
R
R
S
R
R
R
R
S
R
R
S
S
S
观察株数
预期株数
分离比例
110
109
9
32
36
3
43
36
3
9
12
1
274
R1R2,寄主显性抗性基因；
r1r2,隐性等位基因
A1A2,病菌的显性基因；
a1a2,隐性等位基因
S,感病
R,抗病
275
试验结果说明：
?亚麻 Ottawa对小种 22惑病, 但抗小
种 24号； Bombay则正好相反, 对
小种 22抗病, 但感小种 24号, 说明
两品种有两对不同的抗性基因；
?子一代表现都是抗性, 说明品种的
抗性基因遗传显性 。
276
?用 22和 24小种接种 F2,其抗性反应
的分离比为 9:3:3:1,说明两品种各
有一对不同的但等位的显性基因和
隐性基因控制品种的抗性；
在 Ottawa中, 基因型为 R1R1r2r2，
而 Bombay的为 r1r1R2R2；
277
二 亚麻锈菌两小种对两亚麻品种的毒性遗传
亚麻
品种
亚麻锈菌
22 24 F1 F2
a1a1
A2A2
A1A1
a2a2
A1a1
A2a2
A1-
A2-
a1a1
A2-
A1-
a2a2
a1a1
a2a2
Ottawa
R1R1r2r2
Bombay
r1r1R2R2
S
R
R
S
R
R
R
R
S
R
R
S
S
S
观察培养物数
预期培养物数
分离比例
78
75
9
27
25
3
23
25
3
5
8
1
278
?小种 22 使 Ottawa 感病, 而 不 惑 染
Bombay,小种 24则相反, 不使 Ottawa
发病, 而惑染 Bombay,说明两病菌致
病基因不同；
?病菌 F1代对两个亚麻品种都不感染, 说
明病菌的无毒基因为显性 （ 遗传 ） ；
?病菌 F2代对两品种的接种, 致病表现分
离比为 9:3:3:1,说明 22号和 24号分别
具备两对不同的但等位的显性无毒基因
和 隐 性 致 病 基 因, 22 号 基 因 型 为
a1a1A2A2,24号的为 A1A1a2a2；
279
?寄主和病原物的结合体的表现如何, 是
受病菌和寄主的相对基因对的互作关系
决定的, 当寄主和病原物分别都携带对
应的显性基因时, 结合体表现出, 不发
病,, 这种由二者对应的显性基因互作
时, 结合体的表现型称, 限定性表现
型, ；
280
? flor在实验的基础上, 提出了, 基因对基因,
假说,Person等进一步提出：鉴于寄主和病
原物的结合体的表现型是由二者对应基因对
互作关系决定的, 那么根据双方基因互作产
生的特定的表现型, 以及表型的变化, 就可
以判断任何一方相对应的基因 （ 已知病菌的
基因即可推断寄主的相对应的基因 ） ；
281
?Person对一个具有 5个基因位点的假设系统作
了理论分析，此基础上提出了依据表型来判
断寄主与病原物基因对基因关系的 Person法
则；
?根据 Person法则和遗传学实验，现已证实：
在稻瘟、小麦锈病、黑穗病、白粉病、马铃
薯晚疫病、棉花角斑病、番茄病毒病、马铃
薯金线虫、向日葵列当等 40多个寄主 /寄生物
系统中存在着基因对基因的关系。
282
（ 二 ） 基因对基因学说的实践意义：
根据基因对基因学说使人们认识到：
1.鉴别病菌生理小种的寄主最好是一套遗
传背景一致但各含有一个不同抗病基因
的品种系列, 这样的鉴别寄主能鉴别出
小种毒性的基因型, 有助于预见小种的
变异；
2.可用各种已知基因型的寄主或已知基因
型的病原物与未知基因型病菌和寄主互
作, 按基因对基因的模式去分析和推测
病原物或寄主的遗传结构及其变化；
283
3.寄主由多基因控制的抗病性, 病原物必须
具备由多基因控制的致病性才能克服, 故
选用由多基因型控制抗性的品种, 其抗病
性更持久；
4.根据基因对基因学说, 能更好地解释和理
解寄主与病原物的共同进化关系；
① 大田作物的遗传背景多样化, 会使病菌的
遗传进化呈多样化, 从而使不同毒力病菌
的组成比处于相对稳定的状态；
② 病原与寄主的斗争是动态平衡的关系, 病
害的广泛流行, 是病菌 /寄主二者动态平衡
打破的一种现象；而我们对病害的综合治
理原则, 即是努力维持这种平衡；
284
二, 定向选择和稳定选择：
1,定向选择
?对专化抗性的品种的大面积, 单一化,
长时期的种植, 会形成对病菌的某些毒
性小种的强大压力, 促使一些新的能克
服寄主抗性的小种出现, 经数代繁殖,
其数量猛增而成为新的主导小种, 因此
导致病菌小种组成比发生变化的现象,
称定向选择；
285
2,稳定化选择
?寄主植物表面能被病原侵入的位点是一定的,
感病的品种或非专化抗性的品种, 可允许各
种不同毒力的病菌占居侵染位点并侵入, 病
菌中各不同毒力群在没压力的条件下自由竞
争发展, 其组成比例会相对稳定, 这种现象
即叫稳定化选择；
?在生产实践中我们应利用各种不同抗性的品
种, 科学地进行 基因布暑, 基因轮换, 通过
品种群体抗性的多样化, 来控制和稳定病原
物群体组成的变化, 以防新毒性小种, 异军
突起, 造成病害的流行, 这就是稳定化选择
的意义 。
286
第四章 植物病害的流行和预测
第一节 植物病害的流行
?植物病害的流行,指病害在大面积上发
生与发展, 造成较大损失的过程, 称病
害的流行 。
287
一, 植物病害流行的类型：
（ 一 ） 单年流行病害：
?定义,在一个生长季节中, 只要条件适宜,
就能完成积累, 传播, 扩展的过程, 并可引
起严重危害的病害, 称单年流行病害；
?特点,病原繁殖数量大, 繁殖频率高, 传播
迅速；例如小麦绣病, 赤霉病, 稻瘟, 马铃
薯晚疫病等等；
?防治策略,以控制当年病害流行速率为主；
气象因素, 寄主的抗逆性, 栽培措施等是该
病预测预报的重要因子；
288
（ 二 ） 积年流行病害：
?定义,病害从少量发生到大规模流行, 一般
需几年的发展过程, 即称积年流行病害；
?特点,
?该病害一般为单循环病害, 多数无再侵染或
极少的再侵染, 病原物由少到多, 需经数年
的积累过程；
?其病原物主要由种子或土壤传播；
?该病害的发生程度, 主要由初侵染的多少决
定；如小麦散黑穗病；
289
?防治策略,以控制每年的初侵染数量和
初始病情为主；寄主和土壤中病原物的
数量是预测预报的主要因子；
290
二, 植物病害流行的因素：
（ 一 ） 病害流行的三要素：
?病原物,致病力强, 数量大；
?寄主,感病品种, 连片大面积种植；
?环境条件,气候, 土壤, 耕作, 栽培管
理均有利于病原物的侵染, 繁殖, 传播
和越冬；
291
4,人类活动对三要素关系的影响,
?商贸活动,带病种苗及繁殖材料全球范围
调运；
?品种繁育,按人们意愿选育, 种植, 如重
丰产性, 轻抗病性, 好品种大面积连续多
年地种植, 使遗传背景单一化, 病菌易产
生新的毒性小种；
?种植体系,复种指数增加, 田间寄主增多,
病菌越冬基数增加；
?生态环境,工业污染, 化学肥料, 农药的
滥用, 人为地向土壤中增添了毒素；
292
（ 二 ） 病害流行的主导因素：
1,病害流行的主导因素,
?指在病害不同年份的发生过程中, 有些
因素是经常具备的, 有个别或少数因素
易于变化, 往往由这些个别或少数因素
的变化, 造成病害流行强度的差异, 这
种因素称之为主导因素；
293
2,主导因素是病害预测预报的重要因素,
?不同病害, 主导因素可能不同, 应具体
分析；
? 例如,在江淮流域小麦条锈病是否流行
的主导因素是 外来菌源 到达的迟早和数
量多少；
?长江中下游地区小麦赤霉病是否流行,
取决于 小麦抽穗杨花期间雨水条件 是否
充足, 因此, 4/中旬 —— 5月 /上旬的雨
量, 雨日是主导因素；
294
三, 植物病害流行的过程：
?植物病害流行的过程是病原物消长和病
害消长的动态变化过程；
?病菌,少 多 高峰 减少
?病害,零星 流行 停止
295
（ 一 ）, 病害流行阶段的划分, （ 对单年
流行病而言 ）
1,始病期,
?始见病至病情指数为 0.05,此时为病菌
积累阶段, 较难被人注意；
病情指数＝ ∑（病级 × 病株） × 100 /最高
病级 × 调查株
296
2,盛发期,
?病情指数达 0.05～ 0.95；此时病菌迅猛
增加达到高峰期, 寄主被侵染面积逐渐
达到最大值；
3,衰退期,
?此时期病害流行曲线不再上升而趋于水
平, 有时还会呈下降势态 （ 例如叶片老
化死亡, 新叶长出未发病等 ） ；
297
?三个时期中, 始病期时间较长, 是病菌
的累积期, 是病害预测预报和组织防治
的重要时期；
?病害的防治应在高峰期前进行, 当病情
超过 0.05后, 防治相对就困难了；
298
（ 二 ） 病害流行的定量表达：
1,逻辑斯蒂 （ logsitic） 增长模型：
Xo：初始病情
Xt：经过 t时间后的病情
r：单位时间内新增病害量
t：病害发生历经的时间
e：自然对数的底 （ 2.718）
rt
X
X
X
X
e
X
X
X
X
o
o
t
t
rt
o
o
t
t
?
?
?
?
?
?
?
1
ln
1
ln
11
对数化后的方程
299
2,决定病害流行强度的因素：
?初始病情 （ 或初始菌量 ） Xo ；
?病害增长率的高低 （ 即流行速度 ） r ；
?流行时间的长短 t ；
?其中, 流行速率 r是最敏感的参量, 它是
寄主, 环境, 病原等因素互作关系的综
合反应 。
300
第二节 植物病害的预测预报
一, 预测预报的依据：
1.病害流行的规律：是单循环病害或是多循
环病害；
2.对发病三要素情况的了解：
（ 1） 病原菌量多少；
（ 2） 品种抗病性如何；
（ 3） 对环境条件的了解, 其中特别重视对
,主导因素, 变化情况的掌握；
3.以系统记载的历史资料作为参照；
4.以周边疫情来估计, 外来菌源量, ；
301
二, 预测预报的类型：
1,按预测预报的内容：
?分病害发生期, 病原小种动态, 病菌抗药
性预测；
302
2,按预报的时限：
? 超长期预报,预报时限为几年至几十
年, 为病害宏观管理服务；
依据,病害流行特点, 病害流行的周期变
化, 主导因素的变化规律, 再结合专家
经验判断；
? 长期预报,对生长季节或年内病害发生
发展进行预报, 为制定防治计划服务；
依据,病害循环特点, 中长期天气预报；
303
?中期预报,以旬或月为单位, 预报的有
效期为 10-30天内的病害消长情况, 以
指导栽培和化学防治 。
依据,田间菌源, 品种生育状, 旬天气趋
势；
?短期预报,以天为单位, 预测 3-10天病
情发展趋势, 指导药剂防治, 是对中期
预报的补充和校正；
依据,田间菌量, 短期天气预报, 寄主生
育期；
304
三, 预测的方法：
（ 一 ） 综合分析法：
?将已有的知识, 信息和经验, 权衡多种
因素的作用效果, 凭经验和逻辑推理作
出判断, 也可以是有关专家共同商讨作
出判断；
?近年发展的, 计算机专家系统, 即是把
专家的分析预测病害所需的知识, 经验,
推理和判断方法归纳成一定规格的知识
和准则, 编制成信息库投入应用, 一般
作定性预测 （ 长期预测 ） ；
305
（ 二 ） 条件类推法：
是一种直观的经验式的方法；
? 建立预测圃法或环境指标预测法, 预测病害的流行
消长情况；
? 例如建立稻瘟病预测圃, 观察病菌小种变化动态；
建立稻白叶枯病预测圃, 观察该病的发生发展情况；
? 环境指标预测法,对以气候条件为主要因素的流行
病，常应用雨量、雨日、日照时数为指标，进行病
害流行的预报；
? 例如小麦赤霉病、马铃薯晚疫病的预测；（ 48小
时，最低气温不低于 10℃,相对湿度在 75%以上，
三周内马铃薯晚疫病发生；）
306
三, 数理统计法：
?运用各种统计学, 对病害的发生历史资
料进行统计分析, 提取预测值与预报因
子之间的关系, 建立数学公式, 再按公
式进行预测；
?病害流行通常受多种因素的影响, 是多
个自变量与一个因变量的关系, 故一般
采取多元回归分析；
?一般适用主导因素较少, 且有长期定量
调查数据的病害, 例如赤霉病；
307
四, 系统分析法：
?将病害作为系统, 对系统的结构和功能进
行分析, 综合组建模型, 模拟系统的变化
规律, 从而可以预测病害的任何时期的发
展水平；
?系统分析的过程：先将病害流行过程分为
若干子过程, 如潜伏期, 病斑扩展期, 传
播期等阶段, 找出影响每个子过程发展的
因素, 组建子模型, 最后按生物学逻辑把
各个子模型组装成计算机系统的模拟模型；
国内已制成小麦条锈病, 白粉病, 稻纹枯
病, 稻瘟病等模拟模型 。
308
第五章 植物病害的防治
?植物病害防治,在确保农业生态环境的
前提下, 应用各项措施预防和控制病害
的发生, 发展, 使病害造成的损失, 低
于经济损害水平, 力求节支, 增收, 高
产, 优质；
309
? 我国植保方针,预防为主, 综合防治；
? 预防,把病原消灭在入侵之前；
? 对境外病害, 局部病害：防止进入扩散；
? 对单循环病害：着重消灭初侵染源；
? 对多循环病害：重点预防其流行为害；
? 综合防治,
? 从农业生态系的总体出发, 针对多种有
害生物, 进行综合治理；
? 强调多种防治技术的协调应用, 以获最
佳经济, 生态和社会效益；
310
? 植物病害的防治对策：
最大限度地控制病害的 Xo,r,t；
（ Vanderplank提出的病害流行模型 ） ；
? Xo策略,消灭或压低初侵染菌量；
? r策略,控制再侵染, 压低流行速率；
? t策略,缩短流行期, 减少危害；
?植物病害的防治方法：分六个方面, 即
植物检疫, 农业防治, 选育和利用抗病
品种, 生物, 物理, 化学治理 ；
311
第一节 植物检疫
一, 植物检疫的意义与任务：
1,植物检疫的意义：
?植物检疫是依据国家颁布的法规, 对植物及
其产品进行检查和处理, 防止有害生物通过
人为进, 出境传播并进一步蔓延的一种植物
保护措施；
312
2、检疫性有害生物：
?指国家或地方政府正在积极控制的、
在本国或本地区尚未发生或虽有发
生但仅局部分布、只通过人为传播
且有潜在的重要经济性的有害生物；
包括病原生物、害虫、杂草等；
313
3,植物检疫的主要任务：
?禁止检疫性有害生物随种子, 苗木, 无
性繁殖材料及包装物, 运输工具等由国
外传入或由国内传出；
?将国内局部地区发生的检疫性有害生物
封锁在一定范围内, 防止其传到未发生
地区；
?检疫性有害生物一旦传入新区, 则立即
采取必要措施, 彻底铲出；
314
二, 植物检疫的法规：
?是由国家制定的对进, 出境和国内地区
间调运植物, 植物产品及其他应检物进
行检疫的法规, 它包括与植物检疫有关
的法规, 条例, 实施细则, 办法和其他
单项规定等；是开展植物检疫工作的法
律依据；
315
（ 一 ）, 对外检疫：
?由海关总署下设, 国家出入境检验检疫
局, 管理全国口岸植物检疫机构, 进行
出入境检疫工作；
?防止本国尚未发生或仅局部发生的危险
性病害由人为途径传如或传出国境；
?1992年我国颁布的进境植物检疫性有害
生物共 84类；
316
? A1类,即严格 禁止进境 的为 33种, 如小
麦矮腥黑穗病菌, 玉米细菌性萎蔫病菌,
大豆疫病菌, 烟草霜霉病菌, 梨火疫病
菌等 22种植物病原；
? A2类,即严格 限制进境 的有害生物为 51
种, 如水稻茎线虫, 棉根腐病菌, 烟草
环斑病菌, 松材线虫, 等 17种植物病原
和菟丝子属, 毒麦, 列当属, 假高粱等 5
类杂草 。
317
（ 二 ） 对内植物检疫：
?由县级以上的各级农业和林业行政主管
部门所属的植物检疫机构实施, 防止在
国内传播检疫性病原物, 或对国内局部
地区发生的病原物, 采取封锁和铲除措
施, 控制其传播蔓延；
318
1,境内检疫主要工作,
?掌握国内和当地检疫性病害的种类, 分
布, 发生, 危害及其变化动态, 在国家
公布的检疫性有害生物名录的基础上,
制定本地的补充名录；
?将检疫对象的发生区划为疫区, 采取封
锁或消灭措施, 防止传出；将未发病区
划为保护区, 防止传入；
319
?凡属种子, 苗木或其它繁殖材料传病的,
均需检疫, 禁止传送带有检疫对象的材
料；
?从国外引进的种子, 苗木, 或其它繁殖
材料, 应在有控制的条件下试种, 证明
不带检疫对象时, 方可应用于科研或生
产；
?对种, 苗繁育基地实施产地检疫；
320
2,1995年国家颁布了 32种国内检疫性有
害生物 （ B）,
?其中有稻细菌性条斑病, 小麦矮腥黑穗
病菌, 玉米霜霉病菌, 马铃薯癌肿病菌,
大豆疫病菌, 棉花黄萎病菌, 柑橘黄龙
病菌, 柑橘溃疡病菌, 番茄溃疡病菌,
烟草环斑病毒, 鳞球茎茎线虫等 12种植
物病原物和假高粱等 3种杂草 。
321
三, 检疫工作内容 和基本程序,
?检疫的工作内容,对进, 出境, 过境,
携带, 邮寄的植物, 植物产品包括它们
的包装, 容器以及来自疫区的运输工具
均应进行疫情检查；
?基本程序：报检, 检验, 处理, 签证；
322
（ 一 ） 报检：
?国内调运植物检疫,由调入单位事先征
得当地检疫机构的意见, 向调出单位提
出检疫要求, 并向当地检疫机构申请检
疫；
?从国外引种检疫,由种苗引进单位或个
人向当地省, 市植检机构提出申请, 按
其提出的检疫要求和审批意见办理国外
引种手续, 种, 苗等抵达口岸时, 再向
入境口岸检疫机构申请检疫；
323
（ 二 ） 检验：
?报检材料检验,植检机构根据报检的材
料, 进行抽样检验, 包括直接观察, 保
湿萌芽检验, 分离培养等一系列室内检
察, 必要时, 还需室外隔离种植观察；
?产地检验,植检机构有责任到种子生产
田间调查是否有检疫性病害；
324
（ 三 ） 处理,发现有检疫性病原物的种苗,
根据不同情况给于不同的处理；
?限制其使用时间, 地点, 和用途；
?熏蒸消毒, 机械汰出, 或隔离试种；
?退回或销毁等；
325
（ 四 ） 签证：
?从无检疫性病原物的产区调运种苗等繁殖材
料, 经核实后签发检疫证书；
?从零星发生检疫性病害的产区调运种苗等繁
殖材料, 凭产地检疫合格证签发检疫证书；
?发现有检疫性病原物, 但经消毒处理后合格
的, 签发检疫证书；
?国内调运植物的检疫证书, 由当地植保植检
站或其授权机构签发检疫证书；口岸植物检
疫由口岸植检机构根据检疫结果签发, 检疫
放行通知单, 或, 检疫处理通知单, ；
326
第二节 农业防治
?农业防治,就是通过水肥管理, 耕作栽
培措施, 调节农田生态, 以利于农作物
生长, 降低发病 。
327
一, 耕作制度和轮作：
?耕作制度会引起农田生态条件和生物群落
组成的变化, 当大面积耕作制度, 种植方
式变更后, 应密切注意病害的相应变化；
?轮作可使土壤中专性寄生物因得不到寄主
而死亡, 同时还可以改善土壤生态条件,
有利于作物生长, 降低病害；如棉花枯,
黄萎病,,油菜菌核病, 根结线虫病等,
通过水, 旱轮作, 会有效地减轻发病；
328
二, 栽培管理与田间卫生：
?适期播种, 适当的密度；
?基肥足, 追肥早, N,P,K配合施用；
?旱作避免田间积水, 稻作应适时排灌,
干干湿湿；
?田园卫生：清除病残杂草可大大减少越
冬菌源；
329
三, 建立无病留种田, 培育无病种苗：
?无病留种田应设在不易受周围田块传病
的区域, 采用无病种苗是防病高产的最
经济有效的措施；
?如用脱毒苗防止马铃薯病毒病；
?用无病种防止小麦散黑穗病, 可大大提
高产量 。
330
第三节 选育和利用抗病品种
利用抗病的品种是最经济有效的防病措施；
一, 抗病品种选育途径：
（ 一 ） 抗病品种选育的传统方法：
1,引种,直接引进抗性材料或抗病良种,
通过试种了解其抗病性, 丰产性, 对本地
区的适应性；
2,系统选育,从抗病材料或感病材料选择
丰产, 优质, 抗病的变异株, 经单株连续
选择, 获得农业性状好且抗病的品种；
331
3,杂交育种,广泛征集抗病资源, 鉴定各
方面性状, 供选择利用；
?种间杂交,选择一个或几个综合性状良好
的品种与抗病品种配合杂交；
?回交和聚合回交,选一个综合性状良好的
品种作轮回亲本, 与一个抗病的亲本杂交,
获得杂种后, 再与轮回亲本多次回交, 最
后得到抗病并具有轮回亲本性状的新品种；
或在回交的程序中, 采用一个适应性强的
亲本通过聚合回交, 可育成综合性状好的
多抗品种；
332
?远缘杂交,选择抗病的农作物近缘野生
种, 属的材料, 与栽培种杂交, 选育高
抗和多抗的品种；
4,诱变育种,利用物理, 化学方法处理
植物种子, 花粉或愈伤组织等, 诱导其
产生抗性的或优良农艺性状的突变体；
333
（ 二 ） 抗病育种的新方法：
?组织培养技术,可把植物的器官, 单细
胞或原生质在人工培养下长出完整的植
物；如果把病菌的致病毒素加到组织培
养液中, 能抵抗这些毒素而生长的细胞,
其发育成的植株即可能抗病；
?体细胞融合,采用人工方法, 使两细胞
融合, 达到远缘杂交转移有效基因的目
的；
?基因工程,克隆抗病基因, 转移到农艺
性状好的品种中去；
334
二, 品种抗病性鉴定：
（ 一 ） 室内鉴定：
?在温室, 植物生长箱或其他人工设施内
鉴定植物抗病性；
?植物离体器官, 组织或细胞作为材料,
接种病原物或用病菌毒素处理来鉴定植
物抗病性；
?优缺点, 不受季节和环境条件限制；鉴
定结果与田间实践有一定的距离, 只可
作参考；
335
（ 二 ） 田间鉴定：
1,人工病圃及菌株选择,在无明显自然菌
源干扰的地区设人工病圃, 接种病原菌；
?选 1或 2株代表性的病菌优势小种接种杂交
后代, 选择抗病单株；
?选几个不同代表性小种接种, 测定, 已基
本定型品种, 的抗菌谱；
336
?选不同区域的代表菌接种, 看品种反应,
以确定推广区域 （ 大面积推广的品种 ） ；
?优缺点,接种使发病条件较一致, 且能
了解品种抗菌谱；
?因为是非自然发病, 鉴定结果不能完全
代表品种在实践中的表现；
337
2,自然诱发,在不同重病区, 不同地理
条件设臵鉴定圃, 鉴定品种抗病性；
?优缺点,品种在自然病区的抗性表现更
可信, 但只测定了对当地小种的抗性,
不能了解对不同生理小种的抗性, 而且
抗性表现易受自然条件影响；
应该人工接种鉴定和自然诱发鉴定相结合,
以便既了解品种对各小种的抗菌谱, 也
了解在自然条件下的抗病能力 。
338
三, 抗病品种的合理利用
?生产中的教训是：当品种过于单一时,
造成遗传背景一致, 抗性容易丧失 。
?品种的合理利用, 应遵循下列原则：
1.尽可能使品种保持多抗性, 遗传异质性；
2.对于专化抗性的品种, 应将几种不同抗
性基因的, 遗传背景有差异的品种合理
达配, 定期轮换种植 —— 称基因部署,
基因轮换；
339
3.充分利用各种抗性的材料：
① 可把多种抗性基因聚集到一个品种中,
称多抗品种； ② 非专化抗性品； ③ 耐病
品种； ④ 避病品种； 使作物遗传背景异
质化, 以寄主的抗性多样化, 使病菌小
种组成处于稳定化状态；
4.加强对品种抗病性的监测, 注意品种的
提纯复壮；
5.加强田间管理, 以使品种抗性优势得到
充分发挥 。
340
第四节 生物防治
一, 生物防治：
?利用对植物无害或有益的生物来影响或抑
制病原物的生存或活动, 压低病原物的数
量, 减轻植物发病；
二, 有益微生物类群：
?细菌,放射土杆菌 K84,荧光假单胞菌,
枯草芽胞杆菌 B－ 3；其优点是在自然界
易占据群体优势, 作用谱较广, 且易于发
酵生产；缺点是不耐干燥, 易发生变异,
影响防效；
341
?放线菌,多数种类可产生抗菌物质和降
解病原物细胞壁的酶, 对多种作物的丝
核菌, 镰胞菌, 腐霉菌有较好防效；其
产生的抗菌素耐干燥, 便于商品化生产；
缺点是生长速度慢, 营养条件复杂, 生
产成本高；
?真菌,哈兹木霉菌已广泛地用于多种作
物的土传病害的防治；
?病毒和细菌 的弱毒菌对寄主具诱导抗性
作用；
342
三, 生物防治的原理：
抗菌作用, 竞争作用, 重寄生作用, 交
叉保护, 溶菌作用, 捕食作用 ；
1,抗菌作用：
?一种生物能通过其代谢产物 （ 抗菌素 ）
影响和抑制另一种生物的发育和生存的
现象；主要是放线菌, 其次是真菌, 细
菌；
?如井岗霉素 （ 由吸水放线菌井岗变种分
泌 ）, 哈兹木霉孢子液可防葡萄灰霉病；
343
2,竞争作用：
? 利用某些对植物无害的, 生长快的微生物占领
植物的侵染位点, 以排斥或减少病原微生物的
入侵；
? 例如荧光假单孢杆菌, 芽孢杆菌用来防治土传
病害 （ 如小麦全蚀病和马铃薯块茎细菌软腐
病 ） ；
3,重寄生作用：
? 指植物病原微生物被其他微生物寄生的现象；
? 如鲁保 1号 （ 炭疽病菌 ） 寄生菟丝子；
344
4,弱毒病株系的交叉保护利用：
? 植物感染上弱毒株系后, 就不再被强毒株系感
染或降低强毒株系的致病力的现象；
? 在病毒病防治上应用较多；
5,溶菌作用：
? 有些菌能产生酶类物质, 造成病菌细胞解体；
6,捕食作用：
? 土壤中有些原生动物如线虫, 可捕食真菌和细
菌, 降低病菌的密度；
345
第五节 物理防治
?应用物理的清除, 抑制, 钝化, 或杀死病原
物来控制植物病害发生发展的方法, 称物理
防治法 。
一, 汰除：
?机械汰除法,利用病种子及混杂在种子中的
病原物与健康种子在形态, 大小, 轻重方面
的差别, 可采取筛选, 风选, 机械汰除等方
法, 除去线虫虫瘿, 腥黑穗菌瘿, 油菜菌核,
大豆菟丝子种子等；
?用清水, 泥水, 盐水, 硫酸铵水等 漂洗,病
杂物比重小, 浮于水面, 可汰除掉；
346
二, 热力处理：
?温汤浸种,将种苗臵 55℃ 左右的温水中
浸一定时间, 对有些病菌具良好的杀灭
作用, 还可促进种子发芽, 例如将棉种
在 55-60℃ 的 402抗菌剂 2000倍液中浸
半小时, 可杀灭炭疽, 红腐, 角斑, 棉
枯, 黄萎病菌, 促进出芽；又如将小麦
进行冷浸热晒处理, 能有效地杀灭散黑
穗病菌；
347
?蒸气消毒,温室苗床, 用 80-90℃ 蒸气
处理 30-60分钟, 能取得良好消毒效果；
?高温愈伤处理,块根, 块茎经 35-37℃
条件下一段时间, 能促进伤口愈合, 减
少病菌侵染；
?高温脱毒处理,将染有卷叶病毒病的马
铃薯块放于 37℃ 温箱培养 25天后, 就能
长出无病毒的健株 。
348
第六节 化学防治
一, 防病农药的分类：
?根据防治对象划分,防治植物病菌的化学
剂统称杀菌剂, 包括杀真菌剂和杀细菌剂
和杀线虫剂, 植物病毒病很少用药防治；
?根据作用方式,分为保护剂, 治疗剂, 免
疫剂；
?根据使用途径,分为种子处理剂, 土壤处
理剂, 叶面喷洒剂和熏蒸剂；
?根据农药加工,分为水剂, 粉剂, 可湿性
粉剂, 胶悬剂, 乳剂, 粒剂, 烟剂；
349
二, 化学杀菌剂的防治原理：
（ 一 ） 保护作用 （ 保护剂 ）,
?该药剂在病原菌入侵寄主前施用, 阻止
病菌的入侵, 保护植物免受侵染；但对
侵入到植物体内的病菌作用不大；
?保护剂的 优点,杀菌谱宽, 病菌不易产
和抗药性；
?缺点,易于被雨水冲刷, 保持时间较短 ；
350
（ 二 ） 治疗作用 （ 内吸剂 ）,
?在病原物已经侵染植物后, 对植物施药,
药剂能渗透入或被植物吸收到体内, 改变
寄主的代谢和对病原物的反应, 直接杀灭
或抑制病菌, 减轻植物病害；
?该药的 优点,施药几小时后下雨, 不影响
药效；
?缺点,杀菌谱窄, 病菌易产生抗药性；
351
（ 三 ） 免疫作用：
?使用药剂后, 可诱导寄主植物细胞内原
有的抗性基因表达, 产生对病原物的高
水平抗性, 如噻瘟唑本身对稻瘟病菌无
杀灭作用, 但进入植物体内后可诱导植
保素的产生, 抵抗稻瘟病菌的侵入；
352
三, 防病的主要农药：
（ 一 ） 无机杀菌剂 （ 保护剂 ）,
1,石硫合剂,
?生石灰, 硫磺粉与水加热熬制而成的杀
菌剂, 主要成份是多硫化钙和硫代硫化
钙；
?该药杀菌谱广, 兼有杀螨, 杀介壳虫作
用, 可防小麦白粉病, 赤霉病, 棉苗叶
病, 果树病害等 。
353
2,波尔多液：
硫酸铜, 生石灰, 水 配制
1, 1, 100 等量式
0.5, 1, 100 倍量式
1, 0.5, 100 半量式
? 李, 桃, 白菜, 小麦用倍量式 波尔多液 ；
? 茄科, 葫芦科, 葡萄, 瓜类用半量式 波尔多液 ;
? 配成的药液天兰色, 胶悬状, 主要成分是硫式
硫酸铜, 在植物上粘着力强, 耐雨水冲刷, 保
护作用可持续 1－ 2周, 杀菌谱广, 多用于大田
作物, 果树, 蔬菜, 花卉的霜霉病, 炭疽病等
病害的防治 。
354
（ 二 ） 有机硫杀菌剂,（ 保护剂 ）
?代森锌 （ 钠, 锰, 铵, 镍 ） 类：可杀真
菌和细菌病原, 如霜霉菌, 白粉菌, 炭
疽菌和一些引起叶斑的菌；
?福美双 （ 铁, 胂, 镍, 锌, 甲胂 ）,处
理种子和土壤病菌；如苗期立枯, 猝倒,
黑穗病；
?乙蒜素,又名抗菌剂 402,作种苗处理,
防治棉花枯萎病和黄萎病, 甘薯黑斑病,
稻恶苗病和烂秧, 大麦条纹病；有刺激
植物生长的作用；
355
（ 三 ） 有机磷杀菌剂 （ 内吸剂 ）,
?异稻瘟净,是取代稻瘟净的内吸剂, 防
稻瘟病, 纹枯病, 小球菌核病, 兼治叶
蝉, 飞虱；
?乙磷铝 （ 疫霉灵 ）,具保护和治疗作用,
对鞭毛菌亚门的卵菌纲中的多数菌有较
好的防效, 对霜霉菌特效, 但不能用于
防治马铃薯晚疫病；
?丙线磷,是有机磷酸酯类的广谱触杀性
杀线虫剂；
356
（ 四 ） 取代苯类杀菌剂：高效, 广谱, 内
吸剂
?甲基硫菌灵 （ 甲基托布津 ）,除对鞭毛
菌, 接合菌无效外, 对其他真菌都有良
效；
?甲霜灵 （ 瑞毒霉 ）,保护和治疗作用,
对腐霉, 疫病和霜霉菌有特效, （ 马铃
薯晚疫, 番茄疫病, 烟草黑胫, 霜霉,
猝倒 ） 。
357
（ 五 ） 杂环类杀菌剂
?多菌灵 （ 苯并咪唑类 ）,高效, 广谱,
内吸, 保护治疗, 除对鞭毛菌和细菌无
效外, 对其他真菌均有效；
?萎锈灵,内吸, 选择性杀菌剂, 对但子
菌有良好防效, 如黑穗病, 锈菌等, 不
能叶面喷洒, 主要用于种子处理；
?三环唑 （ 克瘟唑 ）,内吸高选择杀菌剂,
对稻瘟病菌特效, 残效期长达 7-10周；
358
?三唑酮 （ 粉锈宁 ）,高效, 广谱, 内吸,
保护治疗剂, 防白粉, 锈病, 黑穗病,
残效期长；
?叶青双 （ 川化 018,塞枯唑 ）,内吸性
杀菌剂, 主要用于防治细菌病害, 如水
稻白叶枯, 细条病, 柑桔溃疡病等；
（ 六 ） 农用抗生素：
?井冈霉素,内吸剂, 对丝核菌具良好防
效, 可防治水稻, 小麦纹枯病, 棉花,
瓜类立枯病, 稻曲病等；
359
四, 植物病害化学防治方法：
?种苗处理土壤施药, 植株喷洒, 仓库消
毒 ；
（ 一 ） 种苗处理,用药剂处理种苗, 应确
保种苗活力杀死病菌, 并且在种苗入土
后, 还可以抑制来自土壤中的病菌的侵
染；方法,浸种, 拌种, 闷种, 种衣 ；
?浸种,按规定的药液浓度和时间浸种,
消灭种苗带菌；浸过的种子播于较干爽
的土中, 或将种子凉干后再播；
360
?拌种,用一定量药剂与干种混拌；方法简便,
种子可保藏较长时间, 对种传病害防效高,
但药剂用量大, 对种子的渗透力不如浸种；
?闷种,用少量的高浓度的药液, 均匀地洒在
种子表面, 然后覆盖堆闷一定时间, 立即播
种；
?种衣法,先用极少量水将内吸性药剂调成糊
状, 然后拌种, 使种表裹一层药浆, 或以干
粉拌于湿种表面, 或直接制成种衣剂包种,
此法有很好的种子内杀菌作用, 也有很好的
保护出苗效果 ；
361
（ 二 ） 土壤处理：
?主要是杀灭土壤中的病菌, 保护种苗及
生长植株不受病菌侵染 ；
?土壤施药方法,穴施, 沟施, 拌种和灌
根等； 。
362
（ 三 ） 植株喷雾或喷粉,在植物表面喷洒
农药, 以保护植物免受病菌侵染；
?方法,
?大容量喷雾 （ 50-100公斤 /亩 ） ；
?低容量喷雾 （ 1-10公斤 /亩 ） ；
?超低容量喷雾 （ 333ml药液 /亩 ） 喷点
50-100微米；
?要求, ① 使用浓度适当； ② 喷药时间,
次数适当； ③ 喷药质量, 雾点细密均匀；
363
（ 四 ） 仓库消毒及果蔬贮藏期处理：
?仓库进货前应进行密封熏蒸消毒, 以防贮
藏期病害流行造成烂腐病变；
?果蔬贮藏期应进行药液浸渍, 喷雾或涂抹
等法处理, 以防霉变, 但注意产品上的药
液残留量的问题；
?常用药剂：喷涂硫酸铜液, 用氯化苦, 硫
磺熏蒸；或用福尔马林喷雾；
364
五, 化学农药的合理使用：
（ 一 ） 杀菌剂的毒力, 毒性, 药效及病原
物的抗药性：
?毒力,是室内条件下测定杀菌剂对病原
物具有的内在致死能力, 是衡量药剂对
病原物毒害作用大小的一个指标 。 通常
用 ED50 ―― 有效中量表示：即杀死或
钝化病原物 50%的个体所需的剂量, 即
为有效中量；
365
?毒性,农药对非防治对象生物的毒杀能
力, 常称毒性, 常通过实验动物来测定；
?药效,是在田间或接近田间条件下测得
的杀菌剂对病原物的控制效果, 常用施
药前后, 植物病情变化和产量来评价药
效大小；
366
?抗药性,病原物长期在单一药剂的选择作
用下, 会发生遗传变异, 获得对该药的抗
性, 使得药效降低或完全丧失的现象；
（ 1） 交互抗性和负交互抗性：
?交互抗性,病原物对某种药剂产生抗药性
后, 对同一种类型的药剂也产生抗性的现
象；
?负交互抗性,病原物对某种药剂产生抗药
性后, 对不同类型的其他药剂更敏感的现
象；
367
（ 2） 病原物抗药性的防止方法：
?避免长期频繁地使用单一品种杀菌剂, 特
别是内吸性杀菌剂；
?应该多个品种药剂轮换使用, 特别应该保
护剂和内吸剂轮换, 不同作用机制的杀菌
剂混合使用；
368
（二）农药的科学使用：
?应对症、按需、轮换施药；
（三）农药的合理混配：
?混配的目的是节支、增效，否则，不能混
配；
（四）农药的安全使用：
?防止农药中毒；
