第十章 细胞质遗传 第一节 细胞质遗传的概念和特点 一、概念 1. 核遗传：核基因组所控制的遗传现象和遗传规律。主导地位。 2. 细胞质遗传(cytoplasmic inheritance)：由细胞质基因所决定的遗传现象和遗传规律，也称为非孟德尔遗传(non-Mendelian inheritance)，染色体外遗传(extrachromosomal inheritance)。遗传学的发展。遗传物质主要存在于细胞器[线粒体、质体(叶绿体)]等和细胞质颗粒(质粒)中。 二、特点 如果精子不提供细胞质，即没有细胞质参与受精，那么细胞质就表现以下遗传特点： 1. 遗传方式为非孟尔，杂交后代一般不出现一定比例的分离：正交和反交的遗传表现不同。 A × B 正交 B × A 反交 2. 母性遗传：由细胞质基因控制的性状，只能由母本传递给子代，F1通常只表现母方的性状。通过连续的回交能把母本的核基因全部置换掉，但母本的细胞质基因及其控制的性状仍不消失。 3. 由质粒决定性状，其表现往往类似病毒的转导或感染。 第二节 叶绿体遗传 叶绿体是植物进行光合作用的细胞器。 一、花斑现象 1. 发现 Correns发现，紫茉莉(Mirabilis jalapa)同一个体中，有些枝条的叶子为绿色，有些枝条的叶子为白色，有些枝条的叶子为花斑。花斑——绿白相间的花叶斑。镜检：绿色部分为正常叶绿体，白色部分缺乏正常叶绿体。 用不同枝条上的花朵相互授粉（杂交），子代叶绿体种类完全取决于种子产生于哪一枝条，与花粉来源无关。 表1 紫茉莉花斑性状的遗传 接受花粉的枝条（母本） 提供花粉的枝条（父本） 杂种表现  绿 绿 绿   白 绿   花 绿  白 绿 白   白 白   花 白  花 绿 绿、白、花   白 绿、白、花   花 绿、白、花  结果： 白→白 绿→绿 花斑→白、绿、花斑 枝条和叶色的遗传物质是通过母本传递的。 细胞学证据： 白色——白色质体 绿色——叶绿体 花斑——白色质体和叶绿体 结论： 精卵受精时，由于精子的细胞质不参与受精，所以枝条的颜色完全由卵细胞（母本）的细胞质决定。 2．叶绿体遗传规律 (1) 自主性。自主复制，与核基因无关。可以突变。 (2) 相对自主性。某些情况下，质体的变异受核基因影响。所以遗传规律非常复杂。 二、叶绿体遗传的分子基础 独立的遗传系统，自主复制。 ●双链环状DNA ●120～160 kb大小，多数为150kb ●基因组结构 目前已经测定了烟草(1986)、水稻(1989)、地钱(1992)等叶绿体DNA的全序列。 举例：地钱(Marchantia polymorpha)叶绿体基因组结构 大小：121024 bp，环状 分区(4个区): 81095 bp的大单拷贝区(LSC) 19813 bp的小单拷贝区(SSC) 两个等同的10058 bp反向重 复区(IRA、IRB)    第三节 线粒体遗传 线粒体是细胞代谢中心之一，是产生呼吸酶的细胞器。 一、发现 面包酵母(Saccharomyces cerevisiae)，子囊菌。 有性生殖时形成二倍体合子，减数分裂形成4个单倍体子囊孢子。 无性繁殖时，单倍体或二倍体细胞通过出芽繁殖继续延续下去。 “大菌落”（正常型） “小菌落”（缓慢生长突变型。化学诱变法获得——吖啶黄处理正常型） 杂交1：大♀ × 小♂ ↓ 大 ↓自交 全部为“大”，未见分离 杂交2：小♀ × 大♂ ↓ 小 ↓自交 全部为“小”，未见分离 为细胞质遗传模式，与核基因无关 生化分析：突变型不含细胞色素氧化酶，使得细胞不能进行有氧呼吸、生长缓慢。这种酶基因存在于线粒体染色体上，因此为线粒体遗传 二、分子基础 作为真核生物非常重要的细胞器之一的线粒体有自己的基因组和独特的表达系统。 ●大小：动植物及真菌的线粒体基因组千差万别, 其中以哺乳动物最小，为15~18 kb；真菌次之，为18~108 kb；高等植物最复杂，大小差异很大，介于208 kb(油菜)与2500 kb(西瓜)之间；不仅科间差异大，即使同是葫芦科的植物间也可相差7~8倍。 ●形状：构型复杂、有开环、共价闭环、超螺旋、直线型等形式。 ●基因组结构：表现出极复杂的变化，主要原因是重组使线粒体基因组的组织结构变得非常复杂。由多体结构组成的，即是由一个主基因组和通过重组由它衍生的一系列大小不等的分子组成，如芸薹属的B. campestris的218 kb主环mtDNA基因组通常被其含有的2 kb同向重复通过重组产生83 kb和135 kb的二个小环。此外在线粒体中还发现有其它细胞器漂流而来的DNA成分，即漫游DNA；线粒体基因还存在嵌合现象，并能编码出新的阅读框架；线粒体中还存在大量的类质粒DNA或RNA质粒，且类质粒DNA 在不育系和保持系间表现特异分布。  表3 植物线粒体的基因及其编码产物  ●使用通用密码子外少数密码子使用例外的遗传密码。  第四节 植物雄性不育的遗传 一、植物雄性不育性概念 不育(sterility)：一个个体不能产生有功能的配子（gamete）或不能产生在一定条件下能够存活的合子(zygote)的现象。 雄性不育性(male sterility)：当不育性是由于植株不能产生正常的花药、花粉或雄配子时，就称之。l43科、162属、320个种 二、植物雄性不育的分类 1、细胞核雄性不育(genic male sterility) （1）不受光温影响的核雄性不育 （2）光温敏核雄性不育 2、核质互作型雄性不育(gene-cytoplasmic male sterility，也叫质核互作雄性不育) △孢子体不育：花粉的育性受孢子体(植株)基因型控制，而与花粉本身所含基因无关。 孢子体RR，Rr→花粉全部可育(R或r)→F1可育 孢子体rr→花粉全部不育(r)→F1不育 △配子体不育：花粉育性直接由配子体（花粉）本身的基因所决定。 孢子体Rr→R花粉可育，r花粉不育 三、植物雄性不育性的遗传 1. 核质互作型不育 (1)一般遗传模式 三系：不育系、保持系和恢复系 ●S（rr）×N（rr）→S（rr）F1不育 S（rr）→不育系 N（rr）→保持系 ●S（rr）×N（RR）→S（Rr）F1可育 N（RR）→恢复系  (2)雄性不育性的分子机制—核质互作类型 线粒体基因 Levings和Pring(1976)： 多种限制性核酸内切酶切mtDNA (玉米N和T)→ 差异的限制性核酸内切酶片段 线粒体蛋白质 玉米1: T型：13 KD特异蛋白，受Rf基因的抑制 C型：17.5 KD 不受Rf基因影响 S型：58 ~ 84 KD（8条） 受Rf基因影响 玉米2： CMS-T的分子机制 Rf1Rf2抑制 不育系：13 KD多肽←T-urf13 × 13 KD 保持系：不能合成13 KD，21 KD与T小种感染密切相关 T-urf13连结在mt启动序列上 导入烟草 部分或完全不育 2. 光温敏核雄性不育的遗传（简单遗传） 高温或长日 不育 适温短日 可育