2011-7-18 1
第七章 数量遗传学基础
2011-7-18 2
第一节 数量性状的遗传特征
2011-7-18 3
动物性状的分类
? 质量性状：可心明确区分为若干类 。如毛色，
角的有无
? 数量性状：变异是连续的，无法用形容词描
述，只能通过度量。如产奶量，生长速度，
体重，羊毛的粗细等。
? 多基因：控制某个数量性状一组基因的一个
基因。
? 多基因性状：由许多基因相互作用控制的性
状，其表型变异为连续数量。
2011-7-18 4
Shull(1908)
? 玉米：纯系的变异比远交群小得多。利用今
天的遗传学解释：
普通玉米的基因型很复杂，自交可以产生纯合
基因型个体，因此，近交系的变异很低
2011-7-18 5
Nilsson-Ehle(1909)
? 研究谷类作物
F2
1,多数性状符合 3:1
2,个别 64:1,AaBbCc,(1/2)6=1/64
结论：
1,有性繁殖可以产生大量的基因型。 10个座位可
以产生 310?60,000种基因型
2,新的类型不是新的突变，而是由于稀少基因分
离造成的（返祖）。
2011-7-18 6
Johannsen 和 Payne
? Johannsen(1903,1909)，纯系的变异不可
遗传
环境因素可引起数量性状的变异
提出基因型和表型的概念
? Payne(1918)：果蝇刚毛数可以超过基础群
最极端的表型
许多动物和植物也有这样的现象
选择可以使有利等位基因频率提高
2011-7-18 7
数量性状的多基因假说
? 假定数量性状是由许多（ effectively
infinite）效应无限小（ infinitesimal small）
的基因（多基因 multiple genes or
polygenes）控制，这些基因每个在不同的
染色体上，每个基因产生一个单独的作用。
2011-7-18 8
数量性状表型值的剖分
? P=G+E,?E=0 ?
? P=A+D+I+E
? R=D+I+E,P=A+R ?
GP ?
AP?
2011-7-18 9
第二节 通径分析
Path Analysis
Wright(1921)
2011-7-18 10
通径分析
? 利用两者之间的原因，分析两种变量相互关
系的方法。
起初只是应用于分析影响小型哺乳动物骨骼变
异的一般因素和特定生长因子。后来推广到许
多方面：遗传学，农业经济学，生理学，生态
学等。动物育种主要用来估计相关程度和计算
近交系数。
目的：变量之间 相互因果关系确定下来后，就
可以估计引起方差协方差来源（原因）的相对
大小。
2011-7-18 11
概念
? 两个变量间的关系,
因果关系, 单箭头线，方向由因到果，称为通径
线
平行关系,双箭头线，称为相关线
? 每条线的相对重要性称为系数
通径线的系数称为通径系数
相关线的系数称为相关系数
2011-7-18 12
概念
? 猪的屠宰体重（ Y），由一长速度（ X1）和
4月龄体重（ X2）决定，而它们又是由饲养
条件（ X3）决定。
右图省略 X3
2011-7-18 13
概念
? 通径系数就是标准化的回归系数，多数
情况下，为标准化的偏回归系数。
y
x
xyxy bP ?
?
.,?
通径系数下标中依变量在前，自变量在后，
二者用点分开。
注意通径系数没有单位。只有两个变量时，
通径系数等于相关系数。
2011-7-18 14
通径系数的性质（一）
? 性质一（独立原因）
dy.x1+dy.x2=1
Py.x1=ry.x1,Py.x2=ry.x2
? 如果原因不完全，则决定系数之和小于１
2011-7-18 15
通径系数的性质（一）
21 xxy ??
? ?
y
x
yx
x
yx
x
y
x
y
x
x
xy
xy
xx
xx
xx
xxxxxx
xx
xxyy
P
?
?
??
?
??
?
?
?
?
?
?
?
1
1
1
1
1
1
1
1
2
2
11
2
11
2
2
11
112211
1
2
11
11
1
2
.
.
)(
)(
)(
)()()(
)(
))((
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????
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第 13张幻灯片
2011-7-18 16
通径系数的性质（一）
y
x
xy
xy
xy
xx
xxyy
r
?
?
??
??
1
1
1
1
2
11
11
.
)(
))((
?
?
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??
?
?
?
2011-7-18 17
通径系数的性质（一）
根据方差剖分原理：
222
21 xxy ??? ?? 2
2
2
2
211
y
x
y
x
?
?
?
? ??
2011-7-18 18
通径系数的性质（二）
? 性质二（间接原因）
1,Py.X3 = Py.x1 ? Px1.x3,Py.x4 = Py.x1 ? Px1.x4
2,dy.x1 = dy.x3 + dy.x4
2011-7-18 19
通径系数的性质（二）
311.,.
1
1
33
3
xPxxPyP
y
x
x
x
y
x
xy ????? ?
?
?
?
?
?
3.11.2
1
2
3
2
2
1
2
2
3
,3 xxxy
x
x
y
x
y
x
xy ddd ???? ?
?
?
?
?
?
4.11.2
1
2
4
2
2
1
2
2
4
,4 xxxy
x
x
y
x
y
x
xy ddd ???? ?
?
?
?
?
?
由性质 1（ II）, 1
4131,,?? xxxx dd
)( 4.3.1.,1 xyxyxyxy dddd ??
2011-7-18 20
通径系数的性质（三）
2011-7-18 21
通径系数的性质（三）
? 共同原因
ry1y2 = P2 ? P?2（左）
ry1y2 = rx2x3 ? P2 ? P3（中）
ry1y2 = P2 ? P ? 2 + P3 ? P ? 3（右）
2011-7-18 22
通径系数的性质（四）
? ryx1 = P1 + r12 ? P2 + r13 ? P3
? dy.x1 + dy.x2 + dy.x3 = 1
2011-7-18 23
通径系数的性质（五）
? ry1y2 = P2 ? P?2 + P3 ? P ? 3 +
P2 ? r23 ? P ? 3 + P3 ? r23 ? P ? 2
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三、通径链的追溯规则
1,通径方向，只能“先退后进”
2,一条通径链最多只能改变一次方向
3,通过一条相关线等于一次方向改变
① 邻近通径必须以尾端与相关线相接
② 一条通径链内至多只能有一条相关线
③ 不同的通径链可以重复通过同一条相关线
4,在追溯两个结果的通径链时要避免重复和
遗漏。
2011-7-18 25
第三节 重复力
2011-7-18 26
概念
? 重复力指的是家畜个体由一性状多次度量值
之间相关程度的度量。
时间上：猪产仔数，奶牛的产奶量，绵羊的产
毛量，蛋鸡的产蛋数。
空间上：果蝇翅长，作物种子的蛋白质含量。
2011-7-18 27
概念
? 度量次数一般不只 2次，因此可以用组内
相关系数来度量。
个体间变异越大，个体内变异越小，说明重
复力越高
22
2
WB
B
er ??
?
??
2011-7-18 28
概念
? 一般环境方差：指的是时间上持久的或者空间上
非局部的条件所造成的环境方差，它是个体方差
的一部分。
母畜泌乳量的高低对仔畜生长的影响
? 特殊环境方差：暂时的或者局部条件所造成的环
境方差，也就是个体内度量间的方差。
某一年草地的好坏对羊毛生长的影响
VE = VEg + VEs,VB = VG + VEg,VW = VEs
P
EgG
EG
EgG
EsEgG
EgG
e V
VV
VV
VV
VVV
VVr ??
?
??
??
??
2011-7-18 29
重复力的估计方法
? 以个体分组，以个体的各次度量值为组内观
察值，采用单因素方差分析法，所得的组内
相关系数即是重复力。
2011-7-18 30
例题
母猪
号
胎 次 K ?x ?x2
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11
6212 11 21 16 18 8 5 74 1206
2252 10 15 17 13 20 21 23 17 16 20 10 172 3098
4584 11 14 3 11 11 9 15 7 74 874
3720 6 6 2 12 72
2412 6 17 12 3 19 21 23 19 20 9 140 2570
2410 8 11 12 13 13 14 18 18 8 107 1511
2402 4 16 18 19 19 17 19 6 19 9 137 2365
4364 9 5 2 18 15 3 6 52 668
5198 13 19 20 14 8 13 13 7 100 1528
2408 7 15 16 14 16 11 17 20 23 9 139 2321
244 15 18 15 17 24 17 15 21 17 8 6 11 173 2983
358 15 14 20 15 12 16 21 8 9 6 10 136 2068
2226 12 19 19 18 24 11 15 15 8 133 2337
合计 101 1449 23601
小梅山母猪产仔数记录
2011-7-18 31
例题
8713.2812
101
1449
2 3 6 0 1
2
1
2
1 1
1 1
2
???
?
?
?
?
?
?
?
?
??
?
? ?
? ?
?
? ?
? ?
n
i
i
n
i
k
j
ij
n
i
k
j
ijT
k
X
XSS
i
i
6633.621
101
1449
8
133
10
172
5
74 2222
1
1
2
1 1
2
1 ??????
??
?
?
??
?
?
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?
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n
i
n
i
i
n
i
k
j
ij
i
k
j
ij
b
k
X
k
X
SS
ii
2080.21916633.6218713.2812 ????? bTW SSSSSS
2011-7-18 32
例题
10011011
1
????? ?
?
n
i
iT kdf
121131 ????? ndf b
8812100 ????? bTW dfdfdf
7 1 1 2.7
1 0 1
8105
1 0 1
12
1
1
1 222
1
1
2
1
0 ??
?
?
?
??
?
? ???
??
?
?
?
?
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?
?
?
?
?
?
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?
?
?
?
?
?
?
?
n
i
i
n
i
in
i
i
k
k
k
n
k
2011-7-18 33
例题
变异来源 自由度 平方和 均方 期望均方
母猪间 12 621.6633 51.8053
母猪内 88 2191.2080 24.9001
总和 101 2812.7813
22 ?7 1 1 2.7? bW ?? ?
2?W?
小梅山母猪产仔数方差分析表
2011-7-18 34
例题
? ? ? ? 1229.09001.2417112.78053.51
9001.248053.51
10 ????
??
??
??
Wb
Wb
e MSkMS
MSMSr
? ?
? ? ? ?? ?
? ? ? ?
? ? ? ?? ?
? ? ? ?
3
22
00
2
0
2
102 5 0 1.8
17 1 1 2.77 1 1 2.7113
1 2 2 9.017 1 1 2.711 2 2 9.012
11
1112
?
??
????
?????
?
??
???
?
kkn
rkr
V eer
e
? ? 35 31.11025 01.8
12 29.0
3
?
?
??
?
e
e
rV
rt 1 7 9.2)12(05.0 ?t
2011-7-18 35
重复力的用途
1,判断遗传力估计是否正确
重复力为遗传力的上限
2,确定需要重复度量的次数
n
VVVV Es
EgGnp ???)(
EgGPe VVVr ??
? ? PeEs VrV ?? 1
EsEgGp VVVV ???
P
e
np Vn
rnV ????? )1(1
)(
2011-7-18 36
重复力的用途
? ? ? ? PePennn VrVn rnPVPV ????? ????? )1(1limlim
e
e
P
P
P
P
rn
nr
V
V
V
V
Q
n
n
)1(11
1
??
??? ?
?
度量 n次所能达到的准确度
2011-7-18 37
重复力的用途
? 畜禽可能生产力 (MPPA)
? ?PPbPM P P A k ??? ? ?
e
e
P
e
Pe
P
EG
P
n
i
sPP
P
n
rn
nr
V
n
rn
Vr
V
VV
V
E
n
EGEGCo v
V
PM P P ACo v
b
n
P
n
i
n
)1(1)1(1
1
,
,1
??
?
??
?
?
?
?
?
?
?
?
?
???
??
?
?
2011-7-18 38
重复力的用途
? 多次度量育种值的估计
eeP
A
P
n
p rn
nh
rn
n
V
V
V
PAC o vh
n
n )1(1)1(1
),( 22
????????
2011-7-18 39
第四节 遗传力
2011-7-18 40
概念
? 广义遗传力,H2 = VG/VP
? 狭义遗传力,h2 = VA/VP
? 实现遗传力：
PP
PP
S
Rh
P
O
R ?
???2
子代平均值
种畜平均值
全群平均值
2011-7-18 41
概念：遗传力的几种表述
? 遗传力是育种值对表型值的决定系数
h2 = dP.A = VA/VP
? 遗传力是育种值对表型值的回归系数
? 遗传力是育种值和表型值的相关系数
2011-7-18 42
遗传力估计的原理和方法
? 遗传力估计的原理
AAP rhhhrr 2??
A
P
r
rh ?2
)(
)(
)(
)(2
1 MTP
MTP
MTA
MTP rr
r
rh ???
)(
)(
)(
)(2 2
5.0 OPP
OPP
OPA
OPP rr
r
rh ???
)(
)(
)(
)(2 2
5.0 FSP
FSP
FSA
FSP rr
r
rh ???
)(
)(
)(
)(2 4
25.0 HSP
FSP
HSA
HSP rr
r
rh ???
2011-7-18 43
遗传力估计的原理和方法
? ? ? ?
2
2
121
,,
h
V
V
b
V
PPCo v
VV
PPCo v
r
P
A
OP
P
OP
OP
OP
OP
??
???
一、公畜内女母回归或相关法,
2011-7-18 44
遗传力估计的原理和方法
? 公畜内女母回归整理资料，以女儿的成绩为
y，母亲的成绩为 x；
分别计算各公畜组的 SSX,SSY,SPXY；
将各公畜组的平方和及乘积和分别相加，得到
公畜内平方和及乘积和
SSX(S)=?SSX,SSY(S)= ?SSY,SPXY(S)= ?SPXY
计算公畜内女母回归和遗传力
bDM(S)=bYX(S)=SPXY(S)/SSX(S),h2=2 bDM(S)
2011-7-18 45
遗传力估计的原理和方法
? 二、半同胞相关
组内相关系数,单因素方差分析；系统
分组
注意当各组半同胞数量不同时的计算
? ? ? ?
? ?
2
4
1,
,,
h
V
Vr
V
AAC o v
V
RARAC o v
VV
PPC o v
r
P
AHS
P
jiHS
P
jjiiHS
PP
jiHS
HS
ji
???
??
??
2011-7-18 46
遗传力估计的原理和方法
2
22
2
4
1 hr
WS
S
HS ??? ??
?
WS
WS
HS MSnMS
MSMSr
)1( ??
??
注意当各组半同胞数量不同时的计算
?
?
?
?
?
?
?
?
?
?
?
?
?
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?
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n
i
i
n
i
in
i
i
n
n
n
n
n
1
1
2
1
0
1
1
2011-7-18 47
遗传力估计的原理和方法
? 三、全同胞相关（系统分组方差分析）
2
222
22
2
1 hr
WDS
DS
FS ???
??
???
??
2
222
2
4
1 h
WDS
S ?
?? ???
? 2222
2
4
1 h
WDS
D ?
?? ???
?
理论上相等，实际上不相等。当这三个估计值
相差太大时，应该补充资料，重新估计
2011-7-18 48
遗传力估计的原理和方法
? 三、全同胞相关（系统分组方差分析）
??
?
?
?
?
?
??
?
?
?
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?? ?
?
?
?
S
i i
di
j
ij
SD n
n
N
df
n
1,
1
2
)(
0
1
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?
? ?
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?
N
n
n
n
df
n
S
i
di
j
ijS
i i
di
j
ij
S
1 1
2
1,
1
2
0
1
?
?
?
?
?
?
?
?
?
?
?
?
??
?
?
N
n
N
df
d
S
i
S
n
1
2
.1
0
2011-7-18 49
遗传力估计的原理和方法
? 三、全同胞相关（系统分组方差分析）
WW MS?2?
o
WD
D n
MSMS ??2?
? ?
on
WDoS
S d
MSnMS ???? 22 ??
2011-7-18 50
遗传力的显著性检验
当采用公畜内女母回归
22 hht ??
???
?
???
?
?
??
? 2 )(
)(
)(
)( 1
1
SDM
SM
SD
Sb D M bSS
SS
SN
?
当采用半同胞相关
? ? ? ?? ?
? ? nndf
rnr
B
II
r I ????
??????
15.0
111?
2011-7-18 51
遗传力的显著性检验
当采用全同胞相关
?
?
?
?
?
?
?
?
????
?
?
???
?
???
Wo
W
D
D
noosno
S
P
r dfn
MS
df
MS
dndfd
MS
FS 2
222
2
2
2
1121
?
?
2011-7-18 52
提高遗传力估计精确度的方法
女母回归法,
2
2
2 ?
?
??
?
??
h
tN
半同胞相关法,
ndfSnN S )1( ???
2
4
hn?
? ?? ? 2222 25.025.02 thhdf S ???
n＝最宜家经含量，Ｓ＝公畜数,dfS=最小公畜自由度
2011-7-18 53
第五节 遗传相关
2011-7-18 54
概念
? 表型相关：表型值间的相关
? 环境相关：家畜在发育过程中受共同环境影
响而产生的相关
? 遗传相关：性状育种值间的相关
基因的多效
基因座位之间的连锁
选择造成的基因座位之间的连锁不平衡
2011-7-18 55
性状间的相关及其剖分
EyxAyxxy reerhhr ??
2011-7-18 56
遗传相关估计（一）
? 亲子协方差法
yAxyAxyx hrrhr )(21 ?
yxyAAxyx hrrhr )(12 ?
A
p
r
rh ?2
221 xAxx hrr ?
221 yAyy hrr ?
),(),(
),(),(
2121
1211
)( yyC o vxxC o v
yxC o vyxC o vr
xyA ?
2011-7-18 57
遗传相关估计（一）
),(),(2
),(),(
2121
1211
)( yyC ovxxC ov
yxC ovyxC ovr
xyA
??
2011-7-18 58
遗传相关估计（二）
? 同胞协方差法
全同胞和半同胞关系
同胞间的平均协方差等于组间方差 (Covxx,
Covyy)，同胞间的平均交叉协方差等于组间协
方差 (C-Covxy)
2
)(
2
)(2121
)(
),(
),(),(
),(
yBxB
B
xyA
yxC o v
yyC o vxxC o v
yxC o vCr
??
???
2011-7-18 59
半同胞协方差
来源 自由度 均积 期望均积
父本间 Ｓ－１ ＭＣＰ Ｓ covW+kcovS
父内子女间 n..－１ ＭＣＰ Ｗ covW
.
....
n
YXCT ? CT
ni
YiXiS C T
i
S ?? ?
..
?? ? ??
ii j
W ni
YiXiY i jX i jS C T,.
1?? S
S C PM C P S
S Sn
S C PM C P W
W ??,
2011-7-18 60
半同胞协方差
2
)(
2
)( ysxs
s
G
C o vr
??
?
WW M C PC o v ?
k
M C PM C PC o v WS
S
??
K 的计算与前
面的相同
第七章 数量遗传学基础
2011-7-18 2
第一节 数量性状的遗传特征
2011-7-18 3
动物性状的分类
? 质量性状：可心明确区分为若干类 。如毛色，
角的有无
? 数量性状：变异是连续的，无法用形容词描
述，只能通过度量。如产奶量，生长速度，
体重，羊毛的粗细等。
? 多基因：控制某个数量性状一组基因的一个
基因。
? 多基因性状：由许多基因相互作用控制的性
状，其表型变异为连续数量。
2011-7-18 4
Shull(1908)
? 玉米：纯系的变异比远交群小得多。利用今
天的遗传学解释：
普通玉米的基因型很复杂，自交可以产生纯合
基因型个体，因此，近交系的变异很低
2011-7-18 5
Nilsson-Ehle(1909)
? 研究谷类作物
F2
1,多数性状符合 3:1
2,个别 64:1,AaBbCc,(1/2)6=1/64
结论：
1,有性繁殖可以产生大量的基因型。 10个座位可
以产生 310?60,000种基因型
2,新的类型不是新的突变，而是由于稀少基因分
离造成的（返祖）。
2011-7-18 6
Johannsen 和 Payne
? Johannsen(1903,1909)，纯系的变异不可
遗传
环境因素可引起数量性状的变异
提出基因型和表型的概念
? Payne(1918)：果蝇刚毛数可以超过基础群
最极端的表型
许多动物和植物也有这样的现象
选择可以使有利等位基因频率提高
2011-7-18 7
数量性状的多基因假说
? 假定数量性状是由许多（ effectively
infinite）效应无限小（ infinitesimal small）
的基因（多基因 multiple genes or
polygenes）控制，这些基因每个在不同的
染色体上，每个基因产生一个单独的作用。
2011-7-18 8
数量性状表型值的剖分
? P=G+E,?E=0 ?
? P=A+D+I+E
? R=D+I+E,P=A+R ?
GP ?
AP?
2011-7-18 9
第二节 通径分析
Path Analysis
Wright(1921)
2011-7-18 10
通径分析
? 利用两者之间的原因，分析两种变量相互关
系的方法。
起初只是应用于分析影响小型哺乳动物骨骼变
异的一般因素和特定生长因子。后来推广到许
多方面：遗传学，农业经济学，生理学，生态
学等。动物育种主要用来估计相关程度和计算
近交系数。
目的：变量之间 相互因果关系确定下来后，就
可以估计引起方差协方差来源（原因）的相对
大小。
2011-7-18 11
概念
? 两个变量间的关系,
因果关系, 单箭头线，方向由因到果，称为通径
线
平行关系,双箭头线，称为相关线
? 每条线的相对重要性称为系数
通径线的系数称为通径系数
相关线的系数称为相关系数
2011-7-18 12
概念
? 猪的屠宰体重（ Y），由一长速度（ X1）和
4月龄体重（ X2）决定，而它们又是由饲养
条件（ X3）决定。
右图省略 X3
2011-7-18 13
概念
? 通径系数就是标准化的回归系数，多数
情况下，为标准化的偏回归系数。
y
x
xyxy bP ?
?
.,?
通径系数下标中依变量在前，自变量在后，
二者用点分开。
注意通径系数没有单位。只有两个变量时，
通径系数等于相关系数。
2011-7-18 14
通径系数的性质（一）
? 性质一（独立原因）
dy.x1+dy.x2=1
Py.x1=ry.x1,Py.x2=ry.x2
? 如果原因不完全，则决定系数之和小于１
2011-7-18 15
通径系数的性质（一）
21 xxy ??
? ?
y
x
yx
x
yx
x
y
x
y
x
x
xy
xy
xx
xx
xx
xxxxxx
xx
xxyy
P
?
?
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?
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?
?
?
?
?
?
?
1
1
1
1
1
1
1
1
2
2
11
2
11
2
2
11
112211
1
2
11
11
1
2
.
.
)(
)(
)(
)()()(
)(
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????
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第 13张幻灯片
2011-7-18 16
通径系数的性质（一）
y
x
xy
xy
xy
xx
xxyy
r
?
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??
1
1
1
1
2
11
11
.
)(
))((
?
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??
?
?
?
2011-7-18 17
通径系数的性质（一）
根据方差剖分原理：
222
21 xxy ??? ?? 2
2
2
2
211
y
x
y
x
?
?
?
? ??
2011-7-18 18
通径系数的性质（二）
? 性质二（间接原因）
1,Py.X3 = Py.x1 ? Px1.x3,Py.x4 = Py.x1 ? Px1.x4
2,dy.x1 = dy.x3 + dy.x4
2011-7-18 19
通径系数的性质（二）
311.,.
1
1
33
3
xPxxPyP
y
x
x
x
y
x
xy ????? ?
?
?
?
?
?
3.11.2
1
2
3
2
2
1
2
2
3
,3 xxxy
x
x
y
x
y
x
xy ddd ???? ?
?
?
?
?
?
4.11.2
1
2
4
2
2
1
2
2
4
,4 xxxy
x
x
y
x
y
x
xy ddd ???? ?
?
?
?
?
?
由性质 1（ II）, 1
4131,,?? xxxx dd
)( 4.3.1.,1 xyxyxyxy dddd ??
2011-7-18 20
通径系数的性质（三）
2011-7-18 21
通径系数的性质（三）
? 共同原因
ry1y2 = P2 ? P?2（左）
ry1y2 = rx2x3 ? P2 ? P3（中）
ry1y2 = P2 ? P ? 2 + P3 ? P ? 3（右）
2011-7-18 22
通径系数的性质（四）
? ryx1 = P1 + r12 ? P2 + r13 ? P3
? dy.x1 + dy.x2 + dy.x3 = 1
2011-7-18 23
通径系数的性质（五）
? ry1y2 = P2 ? P?2 + P3 ? P ? 3 +
P2 ? r23 ? P ? 3 + P3 ? r23 ? P ? 2
2011-7-18 24
三、通径链的追溯规则
1,通径方向，只能“先退后进”
2,一条通径链最多只能改变一次方向
3,通过一条相关线等于一次方向改变
① 邻近通径必须以尾端与相关线相接
② 一条通径链内至多只能有一条相关线
③ 不同的通径链可以重复通过同一条相关线
4,在追溯两个结果的通径链时要避免重复和
遗漏。
2011-7-18 25
第三节 重复力
2011-7-18 26
概念
? 重复力指的是家畜个体由一性状多次度量值
之间相关程度的度量。
时间上：猪产仔数，奶牛的产奶量，绵羊的产
毛量，蛋鸡的产蛋数。
空间上：果蝇翅长，作物种子的蛋白质含量。
2011-7-18 27
概念
? 度量次数一般不只 2次，因此可以用组内
相关系数来度量。
个体间变异越大，个体内变异越小，说明重
复力越高
22
2
WB
B
er ??
?
??
2011-7-18 28
概念
? 一般环境方差：指的是时间上持久的或者空间上
非局部的条件所造成的环境方差，它是个体方差
的一部分。
母畜泌乳量的高低对仔畜生长的影响
? 特殊环境方差：暂时的或者局部条件所造成的环
境方差，也就是个体内度量间的方差。
某一年草地的好坏对羊毛生长的影响
VE = VEg + VEs,VB = VG + VEg,VW = VEs
P
EgG
EG
EgG
EsEgG
EgG
e V
VV
VV
VV
VVV
VVr ??
?
??
??
??
2011-7-18 29
重复力的估计方法
? 以个体分组，以个体的各次度量值为组内观
察值，采用单因素方差分析法，所得的组内
相关系数即是重复力。
2011-7-18 30
例题
母猪
号
胎 次 K ?x ?x2
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11
6212 11 21 16 18 8 5 74 1206
2252 10 15 17 13 20 21 23 17 16 20 10 172 3098
4584 11 14 3 11 11 9 15 7 74 874
3720 6 6 2 12 72
2412 6 17 12 3 19 21 23 19 20 9 140 2570
2410 8 11 12 13 13 14 18 18 8 107 1511
2402 4 16 18 19 19 17 19 6 19 9 137 2365
4364 9 5 2 18 15 3 6 52 668
5198 13 19 20 14 8 13 13 7 100 1528
2408 7 15 16 14 16 11 17 20 23 9 139 2321
244 15 18 15 17 24 17 15 21 17 8 6 11 173 2983
358 15 14 20 15 12 16 21 8 9 6 10 136 2068
2226 12 19 19 18 24 11 15 15 8 133 2337
合计 101 1449 23601
小梅山母猪产仔数记录
2011-7-18 31
例题
8713.2812
101
1449
2 3 6 0 1
2
1
2
1 1
1 1
2
???
?
?
?
?
?
?
?
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??
?
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n
i
i
n
i
k
j
ij
n
i
k
j
ijT
k
X
XSS
i
i
6633.621
101
1449
8
133
10
172
5
74 2222
1
1
2
1 1
2
1 ??????
??
?
?
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?
?
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n
i
n
i
i
n
i
k
j
ij
i
k
j
ij
b
k
X
k
X
SS
ii
2080.21916633.6218713.2812 ????? bTW SSSSSS
2011-7-18 32
例题
10011011
1
????? ?
?
n
i
iT kdf
121131 ????? ndf b
8812100 ????? bTW dfdfdf
7 1 1 2.7
1 0 1
8105
1 0 1
12
1
1
1 222
1
1
2
1
0 ??
?
?
?
??
?
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?
?
?
?
n
i
i
n
i
in
i
i
k
k
k
n
k
2011-7-18 33
例题
变异来源 自由度 平方和 均方 期望均方
母猪间 12 621.6633 51.8053
母猪内 88 2191.2080 24.9001
总和 101 2812.7813
22 ?7 1 1 2.7? bW ?? ?
2?W?
小梅山母猪产仔数方差分析表
2011-7-18 34
例题
? ? ? ? 1229.09001.2417112.78053.51
9001.248053.51
10 ????
??
??
??
Wb
Wb
e MSkMS
MSMSr
? ?
? ? ? ?? ?
? ? ? ?
? ? ? ?? ?
? ? ? ?
3
22
00
2
0
2
102 5 0 1.8
17 1 1 2.77 1 1 2.7113
1 2 2 9.017 1 1 2.711 2 2 9.012
11
1112
?
??
????
?????
?
??
???
?
kkn
rkr
V eer
e
? ? 35 31.11025 01.8
12 29.0
3
?
?
??
?
e
e
rV
rt 1 7 9.2)12(05.0 ?t
2011-7-18 35
重复力的用途
1,判断遗传力估计是否正确
重复力为遗传力的上限
2,确定需要重复度量的次数
n
VVVV Es
EgGnp ???)(
EgGPe VVVr ??
? ? PeEs VrV ?? 1
EsEgGp VVVV ???
P
e
np Vn
rnV ????? )1(1
)(
2011-7-18 36
重复力的用途
? ? ? ? PePennn VrVn rnPVPV ????? ????? )1(1limlim
e
e
P
P
P
P
rn
nr
V
V
V
V
Q
n
n
)1(11
1
??
??? ?
?
度量 n次所能达到的准确度
2011-7-18 37
重复力的用途
? 畜禽可能生产力 (MPPA)
? ?PPbPM P P A k ??? ? ?
e
e
P
e
Pe
P
EG
P
n
i
sPP
P
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V
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Vr
V
VV
V
E
n
EGEGCo v
V
PM P P ACo v
b
n
P
n
i
n
)1(1)1(1
1
,
,1
??
?
??
?
?
?
?
?
?
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?
?
???
??
?
?
2011-7-18 38
重复力的用途
? 多次度量育种值的估计
eeP
A
P
n
p rn
nh
rn
n
V
V
V
PAC o vh
n
n )1(1)1(1
),( 22
????????
2011-7-18 39
第四节 遗传力
2011-7-18 40
概念
? 广义遗传力,H2 = VG/VP
? 狭义遗传力,h2 = VA/VP
? 实现遗传力：
PP
PP
S
Rh
P
O
R ?
???2
子代平均值
种畜平均值
全群平均值
2011-7-18 41
概念：遗传力的几种表述
? 遗传力是育种值对表型值的决定系数
h2 = dP.A = VA/VP
? 遗传力是育种值对表型值的回归系数
? 遗传力是育种值和表型值的相关系数
2011-7-18 42
遗传力估计的原理和方法
? 遗传力估计的原理
AAP rhhhrr 2??
A
P
r
rh ?2
)(
)(
)(
)(2
1 MTP
MTP
MTA
MTP rr
r
rh ???
)(
)(
)(
)(2 2
5.0 OPP
OPP
OPA
OPP rr
r
rh ???
)(
)(
)(
)(2 2
5.0 FSP
FSP
FSA
FSP rr
r
rh ???
)(
)(
)(
)(2 4
25.0 HSP
FSP
HSA
HSP rr
r
rh ???
2011-7-18 43
遗传力估计的原理和方法
? ? ? ?
2
2
121
,,
h
V
V
b
V
PPCo v
VV
PPCo v
r
P
A
OP
P
OP
OP
OP
OP
??
???
一、公畜内女母回归或相关法,
2011-7-18 44
遗传力估计的原理和方法
? 公畜内女母回归整理资料，以女儿的成绩为
y，母亲的成绩为 x；
分别计算各公畜组的 SSX,SSY,SPXY；
将各公畜组的平方和及乘积和分别相加，得到
公畜内平方和及乘积和
SSX(S)=?SSX,SSY(S)= ?SSY,SPXY(S)= ?SPXY
计算公畜内女母回归和遗传力
bDM(S)=bYX(S)=SPXY(S)/SSX(S),h2=2 bDM(S)
2011-7-18 45
遗传力估计的原理和方法
? 二、半同胞相关
组内相关系数,单因素方差分析；系统
分组
注意当各组半同胞数量不同时的计算
? ? ? ?
? ?
2
4
1,
,,
h
V
Vr
V
AAC o v
V
RARAC o v
VV
PPC o v
r
P
AHS
P
jiHS
P
jjiiHS
PP
jiHS
HS
ji
???
??
??
2011-7-18 46
遗传力估计的原理和方法
2
22
2
4
1 hr
WS
S
HS ??? ??
?
WS
WS
HS MSnMS
MSMSr
)1( ??
??
注意当各组半同胞数量不同时的计算
?
?
?
?
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i
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n
n
n
n
1
1
2
1
0
1
1
2011-7-18 47
遗传力估计的原理和方法
? 三、全同胞相关（系统分组方差分析）
2
222
22
2
1 hr
WDS
DS
FS ???
??
???
??
2
222
2
4
1 h
WDS
S ?
?? ???
? 2222
2
4
1 h
WDS
D ?
?? ???
?
理论上相等，实际上不相等。当这三个估计值
相差太大时，应该补充资料，重新估计
2011-7-18 48
遗传力估计的原理和方法
? 三、全同胞相关（系统分组方差分析）
??
?
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1
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n
n
df
n
S
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j
ijS
i i
di
j
ij
S
1 1
2
1,
1
2
0
1
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?
?
N
n
N
df
d
S
i
S
n
1
2
.1
0
2011-7-18 49
遗传力估计的原理和方法
? 三、全同胞相关（系统分组方差分析）
WW MS?2?
o
WD
D n
MSMS ??2?
? ?
on
WDoS
S d
MSnMS ???? 22 ??
2011-7-18 50
遗传力的显著性检验
当采用公畜内女母回归
22 hht ??
???
?
???
?
?
??
? 2 )(
)(
)(
)( 1
1
SDM
SM
SD
Sb D M bSS
SS
SN
?
当采用半同胞相关
? ? ? ?? ?
? ? nndf
rnr
B
II
r I ????
??????
15.0
111?
2011-7-18 51
遗传力的显著性检验
当采用全同胞相关
?
?
?
?
?
?
?
?
????
?
?
???
?
???
Wo
W
D
D
noosno
S
P
r dfn
MS
df
MS
dndfd
MS
FS 2
222
2
2
2
1121
?
?
2011-7-18 52
提高遗传力估计精确度的方法
女母回归法,
2
2
2 ?
?
??
?
??
h
tN
半同胞相关法,
ndfSnN S )1( ???
2
4
hn?
? ?? ? 2222 25.025.02 thhdf S ???
n＝最宜家经含量，Ｓ＝公畜数,dfS=最小公畜自由度
2011-7-18 53
第五节 遗传相关
2011-7-18 54
概念
? 表型相关：表型值间的相关
? 环境相关：家畜在发育过程中受共同环境影
响而产生的相关
? 遗传相关：性状育种值间的相关
基因的多效
基因座位之间的连锁
选择造成的基因座位之间的连锁不平衡
2011-7-18 55
性状间的相关及其剖分
EyxAyxxy reerhhr ??
2011-7-18 56
遗传相关估计（一）
? 亲子协方差法
yAxyAxyx hrrhr )(21 ?
yxyAAxyx hrrhr )(12 ?
A
p
r
rh ?2
221 xAxx hrr ?
221 yAyy hrr ?
),(),(
),(),(
2121
1211
)( yyC o vxxC o v
yxC o vyxC o vr
xyA ?
2011-7-18 57
遗传相关估计（一）
),(),(2
),(),(
2121
1211
)( yyC ovxxC ov
yxC ovyxC ovr
xyA
??
2011-7-18 58
遗传相关估计（二）
? 同胞协方差法
全同胞和半同胞关系
同胞间的平均协方差等于组间方差 (Covxx,
Covyy)，同胞间的平均交叉协方差等于组间协
方差 (C-Covxy)
2
)(
2
)(2121
)(
),(
),(),(
),(
yBxB
B
xyA
yxC o v
yyC o vxxC o v
yxC o vCr
??
???
2011-7-18 59
半同胞协方差
来源 自由度 均积 期望均积
父本间 Ｓ－１ ＭＣＰ Ｓ covW+kcovS
父内子女间 n..－１ ＭＣＰ Ｗ covW
.
....
n
YXCT ? CT
ni
YiXiS C T
i
S ?? ?
..
?? ? ??
ii j
W ni
YiXiY i jX i jS C T,.
1?? S
S C PM C P S
S Sn
S C PM C P W
W ??,
2011-7-18 60
半同胞协方差
2
)(
2
)( ysxs
s
G
C o vr
??
?
WW M C PC o v ?
k
M C PM C PC o v WS
S
??
K 的计算与前
面的相同
