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第五章 遗传的基本定律及其扩展
第一节 分离定律
一、一对相对性状的杂交试验
（一）豌豆杂交试验
P 亲本 红花 × 白花 → F1红花 → F2 红花：白花＝ 3,1
（二）基本概念
性状 相对性状 亲本（父本，母本） 子一代（ F1）
子二代（ F2）
显性性状 隐性性状 分离现象
2
（三）试验结果
1,F1 表现出双亲中一个亲本的性状
2,F2 既表现出显性性状，又表现出隐性性状
3,F2中显性性状和隐性性状的分离比为 3,1
其它性状的分离比,见表 5-1
3
二、分离现象的解释和验证
（一）分离现象的解释 —— 遗传因子（基因）假说
1．相对性状由相对基因控制；
2．体细胞中基因成对，配子中只含其中一个
3．两性配子结合后，其基因各自独立，不相
融合
4,F1产生配子时，来自双亲的基因各自分离，
进入不同的配子中；
5．两种配子数量相等、随机结合。
4
图 5-1 分离现
象的解释
5
（二）基本概念
等位基因 —— 在体细胞内位于同源染色体相同位
置上的基因（ R,r）
基因型 —— 控制性状的基因组成 ( R R,R r,r r,)
表现型 —— 生物表现出的外部形态特征和生理生
化特性
基因座 —— 基因在染色体上的位置
纯合体 —— 组成基因型的两个基因是相同的 (R R,
r r )
杂合体 —— 组成基因型的两个基因是不同的 ( R r )
6
（三）分离定律的验证
1．测交 —— 杂合体与隐性纯合体交配，使杂
合体所带的基因和数量得以表现
R r × r r → R r 和 r r 比例为 1,1
2．自交 —— 本株植物自花授粉
R R × R R → R R
R r × R r → R R, R r, r r ＝ 1,2,1
r r × r r → r r
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三、分离定律的扩展
（一）显隐性关系的相对性
1．完全显性 —— 杂合体表型与显性纯合体相同
果蝇 正常翅 × 残翅 → F1正常翅 → F2 正常翅：残翅＝ 3,1
家鸡 光腿 × 毛腿 →F1光腿 → F2 光腿：毛腿＝ 3,1
2．不完全显性 —— 杂合体表型为双亲的中间型
金鱼 透明 × 不透明 →F1半透明（中间型） → F2透明：半透明：不透
明＝ 1,2,1
牛 红毛 × 白毛 →F1沙毛 → F2红毛：沙毛：白毛＝ 1,2,1
8
3．共显性 —— 杂合体表现出双亲的性状 （镶嵌型）
人类的 MN血型有三种,M型,N型和 MN型，依红细
胞表面抗原而定。
M型（ LMLM）产生 M抗原；
N型（ LNLN）产生 N抗原；
MN型（ LMLN）产生 M抗原和 N抗原。
9
（二）复等位基因 —— 群体中，同源染色
体同一座位上有两个以上的基因
1．家兔的毛色遗传
黑（ C） 青紫蓝（ cch） 喜马拉雅（ ch） 白化（ c）
等级显性关系 C ＞ cch ＞ ch ＞ c
黑（ C C,C cch,C ch, C c）
青紫蓝（ cch cch, cch ch, cch c）
喜马拉雅（ chch, ch c）
白化（ c c）
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2．人类的 ABO血型
表型 —— A型,B型,AB型和 O型
由 3个复等位基因控制备,IA IB i
A型的基因型 —— IA IA IA i
B型的基因型 —— IB IB IB i
AB型的基因型 —— IA IB
O型的基因型 —— i i
显性关系,完全显性 IA ＞ i IB ＞ i
共显性 IA ＝ IB
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（三）一因多效与多因一效
1．一因多效 —— 一对基因控制多种性状
小鼠黄色基因的显性作用和致死作用
灰 × 灰 → 灰 yy× yy → yy
黄 × 灰 → 1黄, 1灰 Yy× yy → 1 Yy, 1yy
黄 × 黄 → 2黄, 1灰 Yy× Yy → 1YY（致死）, 2
Yy, 1yy
2．多因一效 —— 多对基因控制一对性状（内容
见下一节）
12
（四）环境对表型的影响
基因是性状的遗传基础，环境是性状表现的外部条件，
性状是基因与环境相互作用的结果。
□ 表现度 —— 由于内外环境的影响，某一基因
型其表型表现的程度
红花金雨草与象牙色金鱼草杂交的后代，在光线充足且低温
环境下花为红色；在避光且温暖环境下花为象牙色。
□ 外显率 —— 群体中某一基因型显示出其预期
表型的比率。取决于基因型和内外环境
果蝇中，变型腹突变型的个体中只有 15%表现出变型腹的表
型。外显率为 15%。
13
四、意义与启示
（一）分离定律的意义
· 否定遗传融合理论
· 分离定律是遗传学三大定律最基本定律
· 提出从表型判断基因型的方法。
（二）孟德尔试验的启示
· 材料的选择 ·单一性状分析 ·亲子间性状传递
· 试验数据的统计分析
· 提出假设并加以验证
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第二节 自由组合定律
一、两对相对性状的杂交试验
亲本 黄色子叶 园形种子 / 绿色子叶 皱形种子
F1 黄色子叶 园形种子 （黄园）
F2 黄园 315 黄皱 101 绿园 108 绿皱 32
556/315 556/101 556/108 556/32 （ 9,3,3,1）
黄：绿＝（ 315＋ 101）：（ 108＋ 32） ≈3,1
园：皱＝（ 315＋ 108）：（ 101＋ 32） ≈3,1
F2 中，黄园、绿皱为亲本型；黄皱、绿园为重组型。
亲本中每对性状的相对分离，后代中性状间自由组合。
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二、自由组合现象的解释和验证
（一） 解释 决定两对相对性状的两对基因在体细胞
中各自独立、互不影响；在形成配子时各自分离，独
立分配到配子中；在受精时各种配子随机组合（自由
组合）。 因此，有 16种组合,9种基因型,4种表型，
F2 为 9,3,3,1。
（二）验证
1．测交法
F1与双隐性亲本交配，后代有 4种类型，比例为 1：
1,1,1。
16
从测交后代的表型判断其基因型的方法
·根据显隐性关系写出显性性状和隐性性状的基因型 (黄
圆 Y-R- 黄皱 Y-rr 绿园 yyR- 绿皱 yyrr)
·双隐性亲本只产生 1种配子 yr, yr在所有的后代中都
应存在，所以,F2 基因型为 YyRr Yyrr yyRr yyrr
·F 1产生 4种配子 YR Yr yR yr,测交后代的比例为 1：
1,1,1，所以，这 4种配子的比例亦为 1,1,1,1。
·从配子的类型和比例，可判定 F1的基因型为 YyRr 。
17
18
2．自交法
F1种子播种，得到 F2； F2 4种类型的植株自花授粉，得到
F3 。
F3 的表型及分离比见表 5-6 。
F2基因型的推测方法：
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三、自由组合的普遍性
（一）自由组合定律得到广泛认同
（二）多对基因的后代性状自由组合规律见表 5-7
（三） 分离比是否符合孟德尔的分离定律和自由
组合定律，要进行好适度测验,χ2测验是常
用方法之一
20
第三节 基因互作
自由组合定律是在两对基因各自决定性状、不存在两对
基因相互作用的条件下才成立的。但是，普遍存在两对基因
相互作用的情况，亦即两对（或多对）基因共同作用于某一
性状，这就是 基因互作。
一,互补作用 —— 两对基因相互作用共同
决定一个性状的发育
·鸡的冠形 ·豌豆冠 由显性基因 P决定 P-rr
·蔷薇冠 由显性基因 R决定 ppR-
·胡桃冠 由 P与 R互作决定 P- R-
·单 冠 由 p与 r互作决定 pp rr
21
图 5-2 鸡的冠形
22
图 5-3 鸡的冠形遗传 — 互补作用
23
二、显性上位作用
· 两对基因共同影响一对性状发育，其中一
对基因能抑制另一对基因的表现，这种作用称
为上位作用。
· 起抑制作用的基因称为上位基因。被抑制
的基因称为下位基因。
· 上位基因是显性时，只有一个上位基因就
可以发挥上位作用，称为显性上位作用。
· 上位基因是隐性时，必须纯合时才能发挥
上位作用，称为隐性上位作用。
24
狗的毛色遗传 —— 显性上位作用
褐色 × 白色 → F1白色 → F2 白色,黑色：褐色 ＝ 12,3,1
bbii BBII BbIi B-I-,bbIi B-ii bbii
基因 I为上位基因
基因 I和 i分别控制白色与非白色
基因 B和 b分别控制黑色与褐色（在不存在基因 I时才有此
作用）
25
图 5-4 狗的毛色遗传 — 显性上位作用
26
三、隐性上位作用
家鼠毛色遗传 ——
黑色（ CCaa)× 白化（ ccAA） → F1 鼠灰（ CcAa） → F2鼠灰
（ C-A-）：黑色（ C-aa）：白化（ ccA-,ccaa） ＝ 9,3,4
C可能决定黑色素的生成,A决定色素分布（不在毛的端部）。
cc为隐性上位基因,cc抑制 C形成黑色素；没有黑色素,A的存
在也就没有意义了。
27图 5-5 家鼠的色遗传 —— 隐性上位作用
28
四、重叠作用
两对基因决定一个性状，只要其中一对基因有
一个显性基因，性状就表现出来。这两对基因的显
性作用是相同的，作用是重叠的。
猪的阴囊疝遗传 —— 由两对基因 S1s1, S2s2 决
定的
S1- S2-, S1- s2s2, s1s1S2- 正常； s1s1 s2s2 阴囊疝
♂ s1s1 s2s2 ×♀ S1S1S2S2 → F1 S1s1S2s2 → F2 ………s 1s1
s2s2 （ 1/16）
s1s1 s2s2 ♀ 正常；♂ 阴囊疝 （ 1/32）
29
第三节 连锁与交换
两对相对性状的杂交试验,F2出现 9,3,3：
1的结果，要具备两个条件，一是决定这两对性
状的两对基因不存在相互作用；二是这两对基
因位于不同对的同源染色体（非同源染色体）
上。如果两对基因位于同一对同源染色体上，
会出现什么结果呢？
30
一、连锁现象及其解释
香豌豆 紫花（ P）对红花（ p）为显性，长花
粉（ L）对园花粉（ l）为显性
试验 1 互引组（相引组）两个显性性状在一起、两个
隐性性状在一起
紫长（ PPLL） × 红园（ ppll）
试验 2 互斥组（相斥组）一个显性性状和一个隐性性
状在一起
紫园（ PPll） × 红长（ ppLL）
31
图 5-6 香豌豆杂交试验（相引组）
32
图 5-7 香豌豆杂交试验（相斥组）
33
两个试验的结果表明，子二代中亲组合
类型实际数大于理论数，重组合类型实际数
少于理论数。
亲本组合中的两个性状连在一起传给后代的现
象称为 连锁遗传 。
○ 摩尔根的果蝇试验
果蝇的灰身（ B）对黑身（ b）为显性，长翅（ V）对
残翅（ v）为显性。
灰长（ BBVV） × 黑残（ bbvv） → F1灰长（ BbVv）
将雄蝇和雌蝇分别与双隐性黑残（ bbvv）交配，结果看下
图。
34图 5-8 果蝇的完全连锁和不完全连锁
35图 5-9 果蝇完全连锁解释
36图 5-10 果蝇不完全连锁解释
37
○ 摩尔根提出的连锁遗传的主要内容：
·若干个基因线性排列在染色体上，一条染色体
上的基因组成一个连锁群；
·一对同源染色体有两条染色体，一条染色体有两
条染色单体，这两条染色单体称为姊妹染色体，一
条染色体与另一条染色体的染色单体互称为非姊妹
染色体；
·减数分裂时同源染色体联会，非姊妹染色体发生
片段交换，基因发生重新组合；
·一对同源染色体的 4条染色单体中只有 2条发生了
交换，产生 2种重组型配子；另 2条染色单体未发生
了交换，产生 2种亲本型配子。
38图 5-11 交换模式图
39
二、交换率测定及基因定位
（一）交换率的概念
· 交换发生在减数分裂过程中，无法直接测定，只
有通过基因之间的重组来估计交换发生的频率。
· 有时虽然发生了交换（如双交换，但没有导致重
组，因此，重组率不全等于交换率，而是重组率 ≤交
换率。
· 重组率 是指重组型配子数占总配子数的百分率。
重组型配子数难以测定，常用重组型个体数代表。
40
（二）基因定位
· 基因定位是指确定基因在哪一条染色体的哪一个座位上。
· 本节主要学习根据重组率进行基因定位的方法。
· 基因距离大，交换率大；基因距离小，交换率小。交换率反映
出基因的距离。
· 以 1% 的交换率作为两基因间的图距单位，用摩（ Morgan）、
分摩来表示。
· 根据重组率进行基因定位有两点测验法和三点测验法。
41
□ 两点测验法
通过一次杂交和一次测交就可得出两个基因
的距离。
AABB× aabb
↓
AaBb × aabb
↓
亲本型 AaBb aabb 重组型 Aabb aaBb
重组型个体数占总个体数的百分率就是交换率，
交换率 × 100 就是这两基因间的距离。但不能定
出它们的顺序
42
要求出 Aa,Bb,Cc三对基因的顺序和距离，
就要做 3次杂交和 3次测交
AABB× aabb → AaBb× aabb → AaBb aabb Aabb aaBb
AACC× aacc → AaCc× aacc → AaCc aacc Aacc aaCc
BBCC× bbcc → BbCc× bbcc → BbCc bbcc Bbcc bbCc
分别求出之间的距离，这三个基因就能定
位。
假如,Aa与 Bb距离 2.5 Aa与 Cc距离 3.6
Bb与 Cc距离 6.1.则,Aa,Bb,Cc三对基因的顺
序为 Bb— Aa— Cc或 Cc— Aa— Bb
43
□ 三点测验法
·通过一次杂交和一次测交就可得出三个基因的距
离和顺序
·♀ 黄体白眼短翅 （ y w m / y w m） ×♂ 灰体红眼
长翅（＋＋＋ /＋＋＋）
F1♀ 灰体红眼长翅（＋＋＋ / y w m） ×♂ 黄体白
眼短翅（ y w m / y w m）
测交后代有有 8种表型，其中 2种亲本型,4种单
交换（两种类型）,2中双交换。亲本型数量最多，
双交换最少。
44
表型 基因型 交换类型 观察数 所占 %
灰体红眼长翅 ＋＋＋ / y w m 亲本组合 1574 63.96
黄体白眼短翅 y w m / y w m 1382
灰体白眼短翅 ＋ w m / y w m 单交换 1 27 1.26
黄体红眼长翅 y＋＋ / y w m 39
灰体红眼短翅 ＋＋ m / y w m 单交换 2 768 34.39
黄体白眼长翅 y w＋ / y w m 826
灰体白眼长翅 ＋ w＋ / y w m 双交换 10 0.39
黄体红眼短翅 y＋ m / y w m 8
表 5-8的说明 — 测交后代的表型和数目
45
双交换率＝双交换类型在后代中占的比例＝ 0.39%
y与 w的交换率＝单交换 1占的比例＋双交换率
＝ 1.26%＋ 0.39%＝ 1.65%
w与 m的交换率＝单交换 2占的比例＋双交换率
＝ 34.39 %＋ 0.39%＝ 34.78%
※ y与 w的距离为 1.65 w与 m的距离为 34.78
※ 以双交换类型与亲本类型相比，看哪个基因改变了
连锁关系，这个基因则处在中间,
y w m
1.65 34.78
46
□ 干涉与并发系数
· 如果两个单交换是独立的，则双交换的概率等于两个单
交换概率的乘积。上例中,1.65%× 34.78%＝ 0.57%,大
于双交换率 0.39%
·干涉 —— 一个单交换发生后，使其邻近发生单交换的机会
减少。
· 并发系数 —— 实际双交换率与理论双交换率的比值。
上例的并发系数 ＝ 0.39% / （ 1.65%*34.78%）＝ 0.68
· 干涉率＝ 1－并发系数＝ 1－ 0.68 ＝ 0.32
47
第五节 性别决定与伴性遗传
一、性别决定
（一）性染色体决定性别
1、性染色体决定性别
在多数二倍体生物中，不同性别有一对染色体
差异，这对有决定性别关键基因的染色体称为性染色
体。除此之外的染色体称为常染色体。
□ XY型性别决定
人类，哺乳动物，大部分的两栖类、爬行类，部
分的鱼类和昆虫都属于此类决定性别。
48图 5-12 人的 XY型决定性别
49
图 5-15 Y染色体的重要性
50
□ XO型性别决定
某些双翅目、直翅目、鳞翅目的昆虫，如蝗虫、蟑
螂等属此类。
没有异形的性染色体，由性染色体数目决定性别。
蝗虫 ♀ 2n＝ 24(XX) ♂ 2n＝ 23(XO)
□ ZW型性别决定
鸟类、家蚕、两栖类（青蛙）、爬行类（蛇）等属
此类。
51
图 5-16 ZW型性别决定
52
（二）环境决定性别
□ 蜜蜂
性别与染色体的倍数有关，可育的雌蜂（蜂皇）
和不育的雌蜂（工蜂） 2n＝ 32，雄蜂 2n＝ 16。工蜂所
吃蜂皇浆的数量和质量远比蜂皇差。
□ 后螠
幼虫在海中自由游泳，没有性别分化。如果落入
海底，就发育为雌虫，长约 2英寸，有很长的吻部；如
果落入成年雌虫的口吻上，则发育成雄虫。
53图 5-17 蜜蜂的性别决定
54
图 5-18 后螠的性别决定
55
（三）环境对性别的影响
□ 温度的影响
蜥蜴 27℃ 以下全是雌性,28℃ 或是 32℃ 以上全是
雄性。
龟 28℃ 以下全是雄性,32℃ 以上全是雌性。
□ 激素的影响 牛的双生间雌
□ 性反转
·黄鳝 2龄前为雄性,3龄为雌雄间体，
卵巢逐渐退化，精巢逐渐形成,6龄全为
雄性。
56
图 5-19(1) 温度影响爬行类性别
57
图 5-19(2) 温度影响爬行类性别
58
二、伴性遗传
· 位于性染色体上的基因所控制的性状伴随性别而遗
传的现象。
· 产生伴性遗传的原因是由于,X与 Y（ Z与 W）大小
相差显著，有小部分是同源的，大部分是不同源的。
· 位于不同源部分的基因往往仅存在于两个不同性染色
体中的一个，仅存在于 X染色体差别部分的基因表现为
X连锁遗传；仅存在于 Y染色体差别部分的基因表现为
Y连锁遗传。
59
图 5-20 人类 XY染色体的差异
60
□ X连锁遗传
人类的色盲遗传 抗维生素 D佝偻病遗传
□ Y连锁遗传
人类的长毛耳遗传
□ Z连锁遗传
芦花鸡伴性遗传
61
图 5-21 人类的色盲遗传
62图 5-23 芦花鸡伴性遗传
63
三、限性遗传
只出现在某一性别的性状称为限性性状，限性性状
的遗传方式称为限性遗传。限性遗传的性状常与第二性
征或性激素有关。
· 母鸡下蛋、男人长胡子 ……
· 控制限性性状的限性基因位于常染色体或性染色体
上。
· 限性基因在两种性别中都存在。
64
四、从性遗传
决定从性性状的基因一般位于常染色体上，在两性
中均可表达，但同一基因的表达在不同性别中其显隐
性关系不同。
人的秃顶由从性基因控制。 BB在男、女性都为秃顶，
bb在男、女性都不秃顶,Bb男性表现秃顶、女性则正
常。
65
图 5-25 人的秃发遗传
第五章 遗传的基本定律及其扩展
第一节 分离定律
一、一对相对性状的杂交试验
（一）豌豆杂交试验
P 亲本 红花 × 白花 → F1红花 → F2 红花：白花＝ 3,1
（二）基本概念
性状 相对性状 亲本（父本，母本） 子一代（ F1）
子二代（ F2）
显性性状 隐性性状 分离现象
2
（三）试验结果
1,F1 表现出双亲中一个亲本的性状
2,F2 既表现出显性性状，又表现出隐性性状
3,F2中显性性状和隐性性状的分离比为 3,1
其它性状的分离比,见表 5-1
3
二、分离现象的解释和验证
（一）分离现象的解释 —— 遗传因子（基因）假说
1．相对性状由相对基因控制；
2．体细胞中基因成对，配子中只含其中一个
3．两性配子结合后，其基因各自独立，不相
融合
4,F1产生配子时，来自双亲的基因各自分离，
进入不同的配子中；
5．两种配子数量相等、随机结合。
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图 5-1 分离现
象的解释
5
（二）基本概念
等位基因 —— 在体细胞内位于同源染色体相同位
置上的基因（ R,r）
基因型 —— 控制性状的基因组成 ( R R,R r,r r,)
表现型 —— 生物表现出的外部形态特征和生理生
化特性
基因座 —— 基因在染色体上的位置
纯合体 —— 组成基因型的两个基因是相同的 (R R,
r r )
杂合体 —— 组成基因型的两个基因是不同的 ( R r )
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（三）分离定律的验证
1．测交 —— 杂合体与隐性纯合体交配，使杂
合体所带的基因和数量得以表现
R r × r r → R r 和 r r 比例为 1,1
2．自交 —— 本株植物自花授粉
R R × R R → R R
R r × R r → R R, R r, r r ＝ 1,2,1
r r × r r → r r
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三、分离定律的扩展
（一）显隐性关系的相对性
1．完全显性 —— 杂合体表型与显性纯合体相同
果蝇 正常翅 × 残翅 → F1正常翅 → F2 正常翅：残翅＝ 3,1
家鸡 光腿 × 毛腿 →F1光腿 → F2 光腿：毛腿＝ 3,1
2．不完全显性 —— 杂合体表型为双亲的中间型
金鱼 透明 × 不透明 →F1半透明（中间型） → F2透明：半透明：不透
明＝ 1,2,1
牛 红毛 × 白毛 →F1沙毛 → F2红毛：沙毛：白毛＝ 1,2,1
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3．共显性 —— 杂合体表现出双亲的性状 （镶嵌型）
人类的 MN血型有三种,M型,N型和 MN型，依红细
胞表面抗原而定。
M型（ LMLM）产生 M抗原；
N型（ LNLN）产生 N抗原；
MN型（ LMLN）产生 M抗原和 N抗原。
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（二）复等位基因 —— 群体中，同源染色
体同一座位上有两个以上的基因
1．家兔的毛色遗传
黑（ C） 青紫蓝（ cch） 喜马拉雅（ ch） 白化（ c）
等级显性关系 C ＞ cch ＞ ch ＞ c
黑（ C C,C cch,C ch, C c）
青紫蓝（ cch cch, cch ch, cch c）
喜马拉雅（ chch, ch c）
白化（ c c）
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2．人类的 ABO血型
表型 —— A型,B型,AB型和 O型
由 3个复等位基因控制备,IA IB i
A型的基因型 —— IA IA IA i
B型的基因型 —— IB IB IB i
AB型的基因型 —— IA IB
O型的基因型 —— i i
显性关系,完全显性 IA ＞ i IB ＞ i
共显性 IA ＝ IB
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（三）一因多效与多因一效
1．一因多效 —— 一对基因控制多种性状
小鼠黄色基因的显性作用和致死作用
灰 × 灰 → 灰 yy× yy → yy
黄 × 灰 → 1黄, 1灰 Yy× yy → 1 Yy, 1yy
黄 × 黄 → 2黄, 1灰 Yy× Yy → 1YY（致死）, 2
Yy, 1yy
2．多因一效 —— 多对基因控制一对性状（内容
见下一节）
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（四）环境对表型的影响
基因是性状的遗传基础，环境是性状表现的外部条件，
性状是基因与环境相互作用的结果。
□ 表现度 —— 由于内外环境的影响，某一基因
型其表型表现的程度
红花金雨草与象牙色金鱼草杂交的后代，在光线充足且低温
环境下花为红色；在避光且温暖环境下花为象牙色。
□ 外显率 —— 群体中某一基因型显示出其预期
表型的比率。取决于基因型和内外环境
果蝇中，变型腹突变型的个体中只有 15%表现出变型腹的表
型。外显率为 15%。
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四、意义与启示
（一）分离定律的意义
· 否定遗传融合理论
· 分离定律是遗传学三大定律最基本定律
· 提出从表型判断基因型的方法。
（二）孟德尔试验的启示
· 材料的选择 ·单一性状分析 ·亲子间性状传递
· 试验数据的统计分析
· 提出假设并加以验证
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第二节 自由组合定律
一、两对相对性状的杂交试验
亲本 黄色子叶 园形种子 / 绿色子叶 皱形种子
F1 黄色子叶 园形种子 （黄园）
F2 黄园 315 黄皱 101 绿园 108 绿皱 32
556/315 556/101 556/108 556/32 （ 9,3,3,1）
黄：绿＝（ 315＋ 101）：（ 108＋ 32） ≈3,1
园：皱＝（ 315＋ 108）：（ 101＋ 32） ≈3,1
F2 中，黄园、绿皱为亲本型；黄皱、绿园为重组型。
亲本中每对性状的相对分离，后代中性状间自由组合。
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二、自由组合现象的解释和验证
（一） 解释 决定两对相对性状的两对基因在体细胞
中各自独立、互不影响；在形成配子时各自分离，独
立分配到配子中；在受精时各种配子随机组合（自由
组合）。 因此，有 16种组合,9种基因型,4种表型，
F2 为 9,3,3,1。
（二）验证
1．测交法
F1与双隐性亲本交配，后代有 4种类型，比例为 1：
1,1,1。
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从测交后代的表型判断其基因型的方法
·根据显隐性关系写出显性性状和隐性性状的基因型 (黄
圆 Y-R- 黄皱 Y-rr 绿园 yyR- 绿皱 yyrr)
·双隐性亲本只产生 1种配子 yr, yr在所有的后代中都
应存在，所以,F2 基因型为 YyRr Yyrr yyRr yyrr
·F 1产生 4种配子 YR Yr yR yr,测交后代的比例为 1：
1,1,1，所以，这 4种配子的比例亦为 1,1,1,1。
·从配子的类型和比例，可判定 F1的基因型为 YyRr 。
17
18
2．自交法
F1种子播种，得到 F2； F2 4种类型的植株自花授粉，得到
F3 。
F3 的表型及分离比见表 5-6 。
F2基因型的推测方法：
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三、自由组合的普遍性
（一）自由组合定律得到广泛认同
（二）多对基因的后代性状自由组合规律见表 5-7
（三） 分离比是否符合孟德尔的分离定律和自由
组合定律，要进行好适度测验,χ2测验是常
用方法之一
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第三节 基因互作
自由组合定律是在两对基因各自决定性状、不存在两对
基因相互作用的条件下才成立的。但是，普遍存在两对基因
相互作用的情况，亦即两对（或多对）基因共同作用于某一
性状，这就是 基因互作。
一,互补作用 —— 两对基因相互作用共同
决定一个性状的发育
·鸡的冠形 ·豌豆冠 由显性基因 P决定 P-rr
·蔷薇冠 由显性基因 R决定 ppR-
·胡桃冠 由 P与 R互作决定 P- R-
·单 冠 由 p与 r互作决定 pp rr
21
图 5-2 鸡的冠形
22
图 5-3 鸡的冠形遗传 — 互补作用
23
二、显性上位作用
· 两对基因共同影响一对性状发育，其中一
对基因能抑制另一对基因的表现，这种作用称
为上位作用。
· 起抑制作用的基因称为上位基因。被抑制
的基因称为下位基因。
· 上位基因是显性时，只有一个上位基因就
可以发挥上位作用，称为显性上位作用。
· 上位基因是隐性时，必须纯合时才能发挥
上位作用，称为隐性上位作用。
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狗的毛色遗传 —— 显性上位作用
褐色 × 白色 → F1白色 → F2 白色,黑色：褐色 ＝ 12,3,1
bbii BBII BbIi B-I-,bbIi B-ii bbii
基因 I为上位基因
基因 I和 i分别控制白色与非白色
基因 B和 b分别控制黑色与褐色（在不存在基因 I时才有此
作用）
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图 5-4 狗的毛色遗传 — 显性上位作用
26
三、隐性上位作用
家鼠毛色遗传 ——
黑色（ CCaa)× 白化（ ccAA） → F1 鼠灰（ CcAa） → F2鼠灰
（ C-A-）：黑色（ C-aa）：白化（ ccA-,ccaa） ＝ 9,3,4
C可能决定黑色素的生成,A决定色素分布（不在毛的端部）。
cc为隐性上位基因,cc抑制 C形成黑色素；没有黑色素,A的存
在也就没有意义了。
27图 5-5 家鼠的色遗传 —— 隐性上位作用
28
四、重叠作用
两对基因决定一个性状，只要其中一对基因有
一个显性基因，性状就表现出来。这两对基因的显
性作用是相同的，作用是重叠的。
猪的阴囊疝遗传 —— 由两对基因 S1s1, S2s2 决
定的
S1- S2-, S1- s2s2, s1s1S2- 正常； s1s1 s2s2 阴囊疝
♂ s1s1 s2s2 ×♀ S1S1S2S2 → F1 S1s1S2s2 → F2 ………s 1s1
s2s2 （ 1/16）
s1s1 s2s2 ♀ 正常；♂ 阴囊疝 （ 1/32）
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第三节 连锁与交换
两对相对性状的杂交试验,F2出现 9,3,3：
1的结果，要具备两个条件，一是决定这两对性
状的两对基因不存在相互作用；二是这两对基
因位于不同对的同源染色体（非同源染色体）
上。如果两对基因位于同一对同源染色体上，
会出现什么结果呢？
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一、连锁现象及其解释
香豌豆 紫花（ P）对红花（ p）为显性，长花
粉（ L）对园花粉（ l）为显性
试验 1 互引组（相引组）两个显性性状在一起、两个
隐性性状在一起
紫长（ PPLL） × 红园（ ppll）
试验 2 互斥组（相斥组）一个显性性状和一个隐性性
状在一起
紫园（ PPll） × 红长（ ppLL）
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图 5-6 香豌豆杂交试验（相引组）
32
图 5-7 香豌豆杂交试验（相斥组）
33
两个试验的结果表明，子二代中亲组合
类型实际数大于理论数，重组合类型实际数
少于理论数。
亲本组合中的两个性状连在一起传给后代的现
象称为 连锁遗传 。
○ 摩尔根的果蝇试验
果蝇的灰身（ B）对黑身（ b）为显性，长翅（ V）对
残翅（ v）为显性。
灰长（ BBVV） × 黑残（ bbvv） → F1灰长（ BbVv）
将雄蝇和雌蝇分别与双隐性黑残（ bbvv）交配，结果看下
图。
34图 5-8 果蝇的完全连锁和不完全连锁
35图 5-9 果蝇完全连锁解释
36图 5-10 果蝇不完全连锁解释
37
○ 摩尔根提出的连锁遗传的主要内容：
·若干个基因线性排列在染色体上，一条染色体
上的基因组成一个连锁群；
·一对同源染色体有两条染色体，一条染色体有两
条染色单体，这两条染色单体称为姊妹染色体，一
条染色体与另一条染色体的染色单体互称为非姊妹
染色体；
·减数分裂时同源染色体联会，非姊妹染色体发生
片段交换，基因发生重新组合；
·一对同源染色体的 4条染色单体中只有 2条发生了
交换，产生 2种重组型配子；另 2条染色单体未发生
了交换，产生 2种亲本型配子。
38图 5-11 交换模式图
39
二、交换率测定及基因定位
（一）交换率的概念
· 交换发生在减数分裂过程中，无法直接测定，只
有通过基因之间的重组来估计交换发生的频率。
· 有时虽然发生了交换（如双交换，但没有导致重
组，因此，重组率不全等于交换率，而是重组率 ≤交
换率。
· 重组率 是指重组型配子数占总配子数的百分率。
重组型配子数难以测定，常用重组型个体数代表。
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（二）基因定位
· 基因定位是指确定基因在哪一条染色体的哪一个座位上。
· 本节主要学习根据重组率进行基因定位的方法。
· 基因距离大，交换率大；基因距离小，交换率小。交换率反映
出基因的距离。
· 以 1% 的交换率作为两基因间的图距单位，用摩（ Morgan）、
分摩来表示。
· 根据重组率进行基因定位有两点测验法和三点测验法。
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□ 两点测验法
通过一次杂交和一次测交就可得出两个基因
的距离。
AABB× aabb
↓
AaBb × aabb
↓
亲本型 AaBb aabb 重组型 Aabb aaBb
重组型个体数占总个体数的百分率就是交换率，
交换率 × 100 就是这两基因间的距离。但不能定
出它们的顺序
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要求出 Aa,Bb,Cc三对基因的顺序和距离，
就要做 3次杂交和 3次测交
AABB× aabb → AaBb× aabb → AaBb aabb Aabb aaBb
AACC× aacc → AaCc× aacc → AaCc aacc Aacc aaCc
BBCC× bbcc → BbCc× bbcc → BbCc bbcc Bbcc bbCc
分别求出之间的距离，这三个基因就能定
位。
假如,Aa与 Bb距离 2.5 Aa与 Cc距离 3.6
Bb与 Cc距离 6.1.则,Aa,Bb,Cc三对基因的顺
序为 Bb— Aa— Cc或 Cc— Aa— Bb
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□ 三点测验法
·通过一次杂交和一次测交就可得出三个基因的距
离和顺序
·♀ 黄体白眼短翅 （ y w m / y w m） ×♂ 灰体红眼
长翅（＋＋＋ /＋＋＋）
F1♀ 灰体红眼长翅（＋＋＋ / y w m） ×♂ 黄体白
眼短翅（ y w m / y w m）
测交后代有有 8种表型，其中 2种亲本型,4种单
交换（两种类型）,2中双交换。亲本型数量最多，
双交换最少。
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表型 基因型 交换类型 观察数 所占 %
灰体红眼长翅 ＋＋＋ / y w m 亲本组合 1574 63.96
黄体白眼短翅 y w m / y w m 1382
灰体白眼短翅 ＋ w m / y w m 单交换 1 27 1.26
黄体红眼长翅 y＋＋ / y w m 39
灰体红眼短翅 ＋＋ m / y w m 单交换 2 768 34.39
黄体白眼长翅 y w＋ / y w m 826
灰体白眼长翅 ＋ w＋ / y w m 双交换 10 0.39
黄体红眼短翅 y＋ m / y w m 8
表 5-8的说明 — 测交后代的表型和数目
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双交换率＝双交换类型在后代中占的比例＝ 0.39%
y与 w的交换率＝单交换 1占的比例＋双交换率
＝ 1.26%＋ 0.39%＝ 1.65%
w与 m的交换率＝单交换 2占的比例＋双交换率
＝ 34.39 %＋ 0.39%＝ 34.78%
※ y与 w的距离为 1.65 w与 m的距离为 34.78
※ 以双交换类型与亲本类型相比，看哪个基因改变了
连锁关系，这个基因则处在中间,
y w m
1.65 34.78
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□ 干涉与并发系数
· 如果两个单交换是独立的，则双交换的概率等于两个单
交换概率的乘积。上例中,1.65%× 34.78%＝ 0.57%,大
于双交换率 0.39%
·干涉 —— 一个单交换发生后，使其邻近发生单交换的机会
减少。
· 并发系数 —— 实际双交换率与理论双交换率的比值。
上例的并发系数 ＝ 0.39% / （ 1.65%*34.78%）＝ 0.68
· 干涉率＝ 1－并发系数＝ 1－ 0.68 ＝ 0.32
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第五节 性别决定与伴性遗传
一、性别决定
（一）性染色体决定性别
1、性染色体决定性别
在多数二倍体生物中，不同性别有一对染色体
差异，这对有决定性别关键基因的染色体称为性染色
体。除此之外的染色体称为常染色体。
□ XY型性别决定
人类，哺乳动物，大部分的两栖类、爬行类，部
分的鱼类和昆虫都属于此类决定性别。
48图 5-12 人的 XY型决定性别
49
图 5-15 Y染色体的重要性
50
□ XO型性别决定
某些双翅目、直翅目、鳞翅目的昆虫，如蝗虫、蟑
螂等属此类。
没有异形的性染色体，由性染色体数目决定性别。
蝗虫 ♀ 2n＝ 24(XX) ♂ 2n＝ 23(XO)
□ ZW型性别决定
鸟类、家蚕、两栖类（青蛙）、爬行类（蛇）等属
此类。
51
图 5-16 ZW型性别决定
52
（二）环境决定性别
□ 蜜蜂
性别与染色体的倍数有关，可育的雌蜂（蜂皇）
和不育的雌蜂（工蜂） 2n＝ 32，雄蜂 2n＝ 16。工蜂所
吃蜂皇浆的数量和质量远比蜂皇差。
□ 后螠
幼虫在海中自由游泳，没有性别分化。如果落入
海底，就发育为雌虫，长约 2英寸，有很长的吻部；如
果落入成年雌虫的口吻上，则发育成雄虫。
53图 5-17 蜜蜂的性别决定
54
图 5-18 后螠的性别决定
55
（三）环境对性别的影响
□ 温度的影响
蜥蜴 27℃ 以下全是雌性,28℃ 或是 32℃ 以上全是
雄性。
龟 28℃ 以下全是雄性,32℃ 以上全是雌性。
□ 激素的影响 牛的双生间雌
□ 性反转
·黄鳝 2龄前为雄性,3龄为雌雄间体，
卵巢逐渐退化，精巢逐渐形成,6龄全为
雄性。
56
图 5-19(1) 温度影响爬行类性别
57
图 5-19(2) 温度影响爬行类性别
58
二、伴性遗传
· 位于性染色体上的基因所控制的性状伴随性别而遗
传的现象。
· 产生伴性遗传的原因是由于,X与 Y（ Z与 W）大小
相差显著，有小部分是同源的，大部分是不同源的。
· 位于不同源部分的基因往往仅存在于两个不同性染色
体中的一个，仅存在于 X染色体差别部分的基因表现为
X连锁遗传；仅存在于 Y染色体差别部分的基因表现为
Y连锁遗传。
59
图 5-20 人类 XY染色体的差异
60
□ X连锁遗传
人类的色盲遗传 抗维生素 D佝偻病遗传
□ Y连锁遗传
人类的长毛耳遗传
□ Z连锁遗传
芦花鸡伴性遗传
61
图 5-21 人类的色盲遗传
62图 5-23 芦花鸡伴性遗传
63
三、限性遗传
只出现在某一性别的性状称为限性性状，限性性状
的遗传方式称为限性遗传。限性遗传的性状常与第二性
征或性激素有关。
· 母鸡下蛋、男人长胡子 ……
· 控制限性性状的限性基因位于常染色体或性染色体
上。
· 限性基因在两种性别中都存在。
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四、从性遗传
决定从性性状的基因一般位于常染色体上，在两性
中均可表达，但同一基因的表达在不同性别中其显隐
性关系不同。
人的秃顶由从性基因控制。 BB在男、女性都为秃顶，
bb在男、女性都不秃顶,Bb男性表现秃顶、女性则正
常。
65
图 5-25 人的秃发遗传
