10 生态系统中的能量流动
?生态系统中的初级生产
?生态系统中的次级生产
?生态系统中的分解
?生态系统中的能量流动
?异养生态系统的能流分析
?生态系统能流模型
?生态系统中的信息及其传递
10.1 生态系统中的初级生产
? 基本概念
? 生产效率
? 限制因素
? 测定方法
（ 1）基本概念
? 植物所固定的太阳能或所制造的有机物质称为初级生产量或
第一性生产量（ primary production）。
? 总初级生产量 =净初级生产量 +呼吸消耗的能量，即
GP=NP+R （ J/m2·a） 或（ g/ m2·a ）
? 如果考虑到更高营养级的取食或死亡而减少，则有
dB/dt= NP-R-H-D
式中,Db/dt—某一时期内生物量的变化
H,D—分别为高营养级的取食量和死亡损失量
? 各种生态系统的净生产力（书中表 10-1）
– 全球,115× 109t/a（ 陆地） +55 × 109t/a（ 海洋）
– 海洋：河口湾和上涌区高，深海低
– 陆地：
? 热带雨林最高，其它依次为：温带常绿林，落叶林北方针
叶林，稀树草原，温带草原，寒漠和荒漠
? 沼泽和作物栽培地高
（ 2）生产效率
? 理论生产效率（书中表 10-2）
– 最大光合作用 =最大太阳辐射 –紫外或红外辐射 –反射
=40.5%
– 最大光合效率 =最大光合作用 –非活性吸收 –不稳定中间
产物 =9%。
– Loomis和 Wilianm于 1963年介绍的计算结果见 表 10-1
? 实际生产效率
– 自然条件下,<3%
– 精心管理农业生态系统,6~8%
– 肥沃地区,1~2%
– 贫瘠地区,0.1%
– 全球平均,0.2~0.5%
表 10-1 根据总太阳能估算初级生产所消耗的能量（ kj/m2·d ）
能量输入 能量丢失 百分率
总太阳能 20900 100
植物色素不能吸收 11286 -55.8
植物色素吸收 9729.6 44.2
植物表面反射 773.3 -3.7
非活性吸收 919.6 -4.4
光合作用有效能 7586.7 36.1
碳水化合物中能量不稳定状态 6825.9 -32.5
总生产率 760.8 3.6
呼吸作用 255 -1.2
净生产力 505.8 2.4
（ 3）限制因素
? 陆地生态系统 （见图 10-1）
– 光,CO2,水和营养物质：基本生产资源
– 温度：影响光合作用的主要因素，过高或过低均影响效率；
– 捕食：减少生物量
– 净生产量：反馈调节
? 水域生态系统
– 海洋水域系统
? 光：最重要的因子，见 海洋初级生产力公式 ；
? 叶绿素：光合作用的基本要素
? 营养物质,N,P,Fe（ Fe起着类似催化剂的作用）
– 淡水生态系统
? 营养物质：
? 光：
? 食草动物的捕食,
美国生态学家 J.H.Ryther(1956)提出的海洋初级生产力的
预测公式：
。水中的叶绿素含量（—
衰变系数；光强度随水深而减弱的—
相对光合率；—
）力（浮游植物的净初级生产—式中：
)/
;/
7.3
3
2
mgC
k
R
dmgP
C
k
R
P
?
???
图 10-1 初级生产量的限制因素图解
（ 4）测定方法
? 收获量测定法
– 定期收获植被，烘干至恒重，测定干物质的热量（ J/m2·a ）
? 氧气测定法
– 初始瓶：净初级生产量
– 黑 瓶：呼吸量
– 白 瓶：总初级生产量
? CO2测定法
– 黑罩或无光条件下,CO2的增加量（呼吸作用）
– 白罩,CO 2的减少量（光合作用）
? 放射性标记物测定法
– 将 14C以碳酸盐（ 14C O2-3） 的形式放入含有浮游植物的水瓶中
培养，一定时间后测定放射活性，确定光合作用固定的碳量。
? 叶绿素测定法
– 对自然水过滤，用丙酮提取，分光光度计测定
? 新技术
– 彩色红外影象，辐射计,SPOT 卫星等遥感器
10.2 生态系统中的次级生产
? 次级生产量的一般生产过程
? 次级生产量的测定
? 次级生产的生态效率
（ 1）生产过程
? 一般生产过程 （见图 10-2）
? 动物种群的能量收支
RFUCP
JFU
JR
JP
RPA
JA
JC
FUAC
????
??
??
粪、尿能量，—
。呼吸能量，—；净次级生产量，—式中：
被同化的能量，—
，动物从外界摄食的能量—式中：
图 10-2 次级生产量的一般生产过程
（ 2）次级生产量的测定
? 一般测定
– 按同化量和呼吸量估计生产量,P=A-R；
– 按摄食量扣除粪尿量估计同化量,A=C-FU。
? 按生殖量和个体增重估算
– P=Pg+Pr
? Pg—生殖后代的生产量,g；
? Pr—个体增重,g。
? 按生物量变化与死亡损失估算
– 净生产量 =生物量变化 +死亡损失
? 计算举例 （见图 10-3）
图 10-3 特定时间内生物量的变化结果
（ 3）次级生产的生态效率
? 食草动物（书中表 10-4）
– 植物种群增长率高、世代段、更新快，利用率高；
– 草本植物的利用率高于木本植物；
? 过度放牧的危害
– 小型浮游植物的利用率最高。
? 肉食动物（书中表 10-5）
– 同化效率高于食草动物，但净生长效率则低；
– 无脊椎动物的生长效率高于脊椎动物；
– 十分之一法则与生物链的缩短
10.3 生态系统中的分解
? 分解过程的性质
? 分解者
? 资源质量与分解作用的关系
? 理化环境对分解作用的影响
（ 1）分解过程的的性质
? 分解是有机物逐步降解为无机物的过程，也是光
合作用的相反过程。
? 分解是一个复杂的过程；
– 在分解者亚系统中，大部分动物可以既是消费者，又是
分解者 （图 10-4） 。
? 分解过程是由一系列阶段组成的；（书中表 10-6）
– 多样性分解 —→ 特异性分解；
– 好氧性分解 —→ 缺氧性分解 —→ 厌氧性分解；
– 高浓度分解 —→ 低浓度分解
图 10-4 森林落叶层中的部分食物网
（ 2）分解者
? 微生物
– 细菌：群体生长型，但在有氧条件下对木质素和纤维素
分解能力差；
– 真菌：丝状生长型，能分解木质素和纤维素，但在缺氧
条件下分解能力差；
? 动物
– 小型土壤动物：体宽小于 100μm,如原生动物，线虫，
轮虫等，不能碎裂枯枝落叶，属粘附型；
– 中型土壤动物：体宽 100 μm—2mm,如弹尾目昆虫，螨
虫等，对碎裂贡献小，主要分解大型动物的粪便；
– 大型（ 2~20mm） 和巨型（ >20mm） 土壤动物：如蜗牛，
大蚯蚓等，主要起碎裂作用，改善土壤结构，调节微生
物种群。
? 水生生态系统中的分解者
– 基本特点与陆地生态系统的分解者相同
（ 3）资源质量与分解作用的关系
资源质量主要包括两个方面
? 有机物质的种类 （图 10-5）
? 营养物质的浓度
– 营养物质,N
– 分解者身体组织中的 C,N比约 10,1
– 一般植物组织的 C,N比约为（ 40-80）,1
– 最适宜的 C,N比约为（ 25-30）,1
图 10-5 植物枯枝落叶中各种成分的分解曲线
前面数字表示年减少率；后面数字表示各成分质量占总质量的质量分数
（ 4）理化环境对分解作用的影响
? 有机物的积累随纬度升高而增高，分解率则随纬度升高而降
低 （图 10-6）
– 纬度升高，温度和湿度降低；
– 纬度降低，物脊椎动物也起分解作用。
? 同纬度地区的差别取决于土壤类型与有机物的特点
– 土壤中的氧含量影响微生物的生命过程；
– 低温条件有利于有机物的积累。
? 生态系统分解特征指标 ——分解指数 K
K=I/X
式中,K—分解指数
I —死有机物年输入总量（ g）
X—生态系统中死有机物质总量（或现存量）,g。
? 不同生态系统分解特点的比较（书表 10-7）
图 10-6 分解速率和有机物积累率随纬度的变化
10.4 生态系统中的能量流动
? 研究能量传递规律的热力学定律
? 食物链层次上的能流分析
? 实验种群层次上能流分析
? 生态系统层次上的能流分析
（ 1）研究能量传递规律的热力学定律
? 热力学第一定律 ——能量守恒定律
– 在自然界发生的所有现象中，能量既不能消失也不能凭空产生，
只能以严格的当量比例由一种形式转换为另一种形式。
– 对生态系统：体系能量的增加，意味着环境能量的减少
? 热力学第二定律
– 在封闭系统中，一切过程都伴随着能量的改变，在能量的传递
和转化过程中，总有一部分不能传递和作功，而以热的形式消
散，这部分能量使系统的熵和无序性增加。
– 在封闭系统中，系统的总熵变等于系统内部的熵变，即
ds = dis ≥ 0
ds—系统的总熵变，
dis—系统内部的熵变
– 孤立系统的熵变有两种情况：
ds>0,系统向无序化自动进行；
ds=0,则熵变停止，系统达到最大无序化，对环境而言，就
意味着瓦解和毁灭。
? 对于开放系统，与外界有能量和物质的交换，即
ds= dis+ des
des—外界物质和能量导致系统的熵变 。
即, 开放系统的熵变取决于两种熵变之和 。
由上式, 当
dis＞ - des,则 ds>0,系统向无序化自动进行；
dis＜ - des,则 ds<0,系统向有序化发展；
dis = - des,则 ds=0,熵变停止。
对于自然环境而言，只有当系统内部的熵变小于外部熵变，
才会向有序化方向发展。
? 热力学定律与生态系统
– 热力学定律决定着生态系统利用能量的限度；
– 生态系统利用能量的效率很低；
– 低效率的利用决定了食物链的环节数和营养级的级数
（ 2）食物链层次上的能流分析
? 植物 —田鼠 —鼬组成的食物链见 图 10-7
– 食物链每个环节的净初级生产量（ NP） 只有很少一部分
被利用，大部分通过呼吸以热的形式耗散；
– 食物链层次越高，能量损失越大；
– 食物链层次越高，净次级生产量越低；
– 能量损失还应考虑生态系统能量的输入和输出
? 植物不完全被田鼠利用；
? 种群密度增大时，迁徙也引起能量的流失；
? 食物链上低层次物种丰富时，也有高层次物种的迁入。
图 10-7 食物链层次上的能流分析
a为前一环节 NP的 %； b为未吃； c为吃后未同化（ J/hm2·a ）
（ 3）实验种群层次上的能流分析
? 以单细胞藻喂养水蚤的实验 （图 10-8）
– 收获量与取食量之比（ Y/I）：
? Y/I 随取食速率的增加而增加（喂养量多,Y/I 比高）
? Y/I 随水蚤年龄的增加而增加（取走成年水蚤时最高）
– 净生产量与总生产量之比（ NP/GP）
? 水蚤个体大并且食物充足时,NP/GP小；
? 水蚤个体小并且食物不足时,NP/GP大；
? 两者最佳配合时,NP/GP最大，达 19%。
图 10-8 以不同比率从水蚤种群种将个体移走时的净生产率
上线代表移走的个体是成年水蚤；下线代表移走的是幼年水蚤
（ 4）生态系统层次上的能流分析
? 生态系统层次上的能流分析
– 依据物种的主要食性，将物种归属于特定的营养级中，并精确测定
每个营养级能量的输入与输出值。
– 这种分析主要用于水生生态系统 ——边界明确。
? 分析实例
– 水生生态系统的能流分析
? 银泉（流水）的能流分析 （图 10-9）
? Gedar Bog湖（静水）的能流分析 （图 10-10）
? 比较（书表 10-8）
– 固定太阳能的效率，流水比静水高 10倍
– 消耗于呼吸的能量，流水比静水高 2.5倍
– 静水系统中净生产量大部分沉入湖底，形成泥炭，流水系统中大部
分被带入下游地区。
– 森林生态系统的能流分析
? 人工松林 18年间的能流分析 （图 10-11）
? 森林生态系统的营养流动 （图 10-12）
图 10-9 银泉的能流分析
a,按营养级流动时，数量急剧减少；
b,净初级生产量的 57.6%未被利用，消耗于呼吸或流向分解者；
c,该生态系统只能维持四个营养级。
图 10-10 Gedar Bog湖的能流分析
a,生产者固定的能量仅为输入能量的 0.1%；固定能量的 21%消耗于呼吸；
b,净初级生产量中只有 17%为下一营养级利用,3.4%被分解者分解；
c,79.6%沉入湖底形成有机质沉淀。
图 10-11 一个栽培松林 18年间的能流分析
a,固定能量的 38%时沿碎屑食物链流动；
b,以木材形式流动的能量占 24%；
c,沿捕食食物链流动的仅占 1%。
图 10-12 森林生态系统的营养流动
10.5 异养生态系统的能流分析
? 异养生态系统
– 不依靠或基本上不依靠太阳能的输入而主要依靠其它生
态系统所生产的有机物输入来维持自身生存的系统。
? 异养生态系统能流的特点
– 草食动物主要以残屑为食
? 根泉生态系统中，草食动物吃掉的植物残屑占总能量输入
的 75%；
? 锥泉生态系统中，不存在吃活植物的动物；
– 以植物残屑为食的动物又成为肉食动物的食物，成为能
流链条中的一个环节。
10.6 生态系统能流模型
? 普适模型 （图 10-13）
– 美国生态学家 E.P.Odum于 1959年提出
? 方框表示营养级和贮存库
? 箭头表示能流方向
? 能流通道的粗细表示能流量的多少；
? 大方框表示生态系统的边界。
– 普适模型的解读
? 两个能量输入通道：日光能通道粗者大体为自养生态系统，
反之大体为异养生态系统；
? 三个能量输出通道：未固定的日光能，生物的呼吸，有机
物质的流失
– 普适模型的研究结果
? 能量从一个营养级到另一营养级，转化率在 5-30%之间，
? 从植物到植食性动物的转化率约 10%，从植食性动物到肉
食性动物之间约为 15%
图 10-13 一个普适的生态系统能流模型
10.7 生态系统中的信息及其传递
（ 1）信息与信息量
– 信息：是物质的主要属性之一，源于通讯科学，在生态系统
中，环境为信息源 （图 10-14）
? 信源：信息的产生者
? 信宿：信息的接受者
– 信息量：信息的多少。信息量的多少决定信息的传递方向。
– 信息传递
? 信息势差：信源与信宿之间信息量的差值。
? 信息只能从高信息态传向低信息态；
? 信息势差越大，信息传递的速度（信息流）越快。
（ 2）信息及其传递
? 生态系统中的信息种类
– 物理信息：包括光、声、电、热、磁等；
– 化学信息：生物代谢产生的物质，如酶、维生
素、生长素、抗生素、性引诱剂等；
– 行为信息：主要存在于动物，不同个体相遇时
所表现的行为格式，如表示相识，威胁，炫耀，
求偶等。
– 营养信息：生态系统中食物链的每一层次数量
的增减都成为其它层次数量增减的信息。
? 物理信息及其传递
– 光信息：光的强弱，光的质量，光照时间
– 声信息：听觉，声纳定位，声音的丧失
– 电信息：生物放电，对电信号的敏感，植物细胞的电刺
激；
– 磁信息：生物的第六感觉，生物运动的方向和定位；
– 色信息：花朵艳丽的色彩，雄鸟肩羽颜色的改变。
? 化学信息及其传递
– 动物和植物间的信息：气味，激素
– 动物之间的信息：信息素
– 植物之间的信息：分泌物，包括化学亲和物质和抑制物
质。
? 行为信息及其传递
– 限于动物，如舞蹈及其它形体语言
? 营养信息及其传递 （图 10-15）
图 10-14 密尔勒（ Miller） 将生态系统划分为 19个子系统
I 为信息,M 为物质,H 为热耗散
图 10-15 松鼠数量波动与云杉种子收成之间的关系
推荐阅读文献与思考题
? 推荐阅读文献
[1] [美 ]Odum E P,孙儒泳, 钱国桢, 林浩然, 等译, 生态学基础,
北京：科学出版社, 1981
[2] [美 ]Whittaker R H,姚壁君译, 群落与生态系统, 北京：科学出
版社,1970
? 思考题
– 生态系统实际的初级生产量总是远低于理论生产量，为什么？
其限制因素有哪些？
– 生态系统的次级生产过程的一般模式是什么？
– 自养生态系统和异养生态系统的区别有哪些？
?生态系统中的初级生产
?生态系统中的次级生产
?生态系统中的分解
?生态系统中的能量流动
?异养生态系统的能流分析
?生态系统能流模型
?生态系统中的信息及其传递
10.1 生态系统中的初级生产
? 基本概念
? 生产效率
? 限制因素
? 测定方法
（ 1）基本概念
? 植物所固定的太阳能或所制造的有机物质称为初级生产量或
第一性生产量（ primary production）。
? 总初级生产量 =净初级生产量 +呼吸消耗的能量，即
GP=NP+R （ J/m2·a） 或（ g/ m2·a ）
? 如果考虑到更高营养级的取食或死亡而减少，则有
dB/dt= NP-R-H-D
式中,Db/dt—某一时期内生物量的变化
H,D—分别为高营养级的取食量和死亡损失量
? 各种生态系统的净生产力（书中表 10-1）
– 全球,115× 109t/a（ 陆地） +55 × 109t/a（ 海洋）
– 海洋：河口湾和上涌区高，深海低
– 陆地：
? 热带雨林最高，其它依次为：温带常绿林，落叶林北方针
叶林，稀树草原，温带草原，寒漠和荒漠
? 沼泽和作物栽培地高
（ 2）生产效率
? 理论生产效率（书中表 10-2）
– 最大光合作用 =最大太阳辐射 –紫外或红外辐射 –反射
=40.5%
– 最大光合效率 =最大光合作用 –非活性吸收 –不稳定中间
产物 =9%。
– Loomis和 Wilianm于 1963年介绍的计算结果见 表 10-1
? 实际生产效率
– 自然条件下,<3%
– 精心管理农业生态系统,6~8%
– 肥沃地区,1~2%
– 贫瘠地区,0.1%
– 全球平均,0.2~0.5%
表 10-1 根据总太阳能估算初级生产所消耗的能量（ kj/m2·d ）
能量输入 能量丢失 百分率
总太阳能 20900 100
植物色素不能吸收 11286 -55.8
植物色素吸收 9729.6 44.2
植物表面反射 773.3 -3.7
非活性吸收 919.6 -4.4
光合作用有效能 7586.7 36.1
碳水化合物中能量不稳定状态 6825.9 -32.5
总生产率 760.8 3.6
呼吸作用 255 -1.2
净生产力 505.8 2.4
（ 3）限制因素
? 陆地生态系统 （见图 10-1）
– 光,CO2,水和营养物质：基本生产资源
– 温度：影响光合作用的主要因素，过高或过低均影响效率；
– 捕食：减少生物量
– 净生产量：反馈调节
? 水域生态系统
– 海洋水域系统
? 光：最重要的因子，见 海洋初级生产力公式 ；
? 叶绿素：光合作用的基本要素
? 营养物质,N,P,Fe（ Fe起着类似催化剂的作用）
– 淡水生态系统
? 营养物质：
? 光：
? 食草动物的捕食,
美国生态学家 J.H.Ryther(1956)提出的海洋初级生产力的
预测公式：
。水中的叶绿素含量（—
衰变系数；光强度随水深而减弱的—
相对光合率；—
）力（浮游植物的净初级生产—式中：
)/
;/
7.3
3
2
mgC
k
R
dmgP
C
k
R
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?
???
图 10-1 初级生产量的限制因素图解
（ 4）测定方法
? 收获量测定法
– 定期收获植被，烘干至恒重，测定干物质的热量（ J/m2·a ）
? 氧气测定法
– 初始瓶：净初级生产量
– 黑 瓶：呼吸量
– 白 瓶：总初级生产量
? CO2测定法
– 黑罩或无光条件下,CO2的增加量（呼吸作用）
– 白罩,CO 2的减少量（光合作用）
? 放射性标记物测定法
– 将 14C以碳酸盐（ 14C O2-3） 的形式放入含有浮游植物的水瓶中
培养，一定时间后测定放射活性，确定光合作用固定的碳量。
? 叶绿素测定法
– 对自然水过滤，用丙酮提取，分光光度计测定
? 新技术
– 彩色红外影象，辐射计,SPOT 卫星等遥感器
10.2 生态系统中的次级生产
? 次级生产量的一般生产过程
? 次级生产量的测定
? 次级生产的生态效率
（ 1）生产过程
? 一般生产过程 （见图 10-2）
? 动物种群的能量收支
RFUCP
JFU
JR
JP
RPA
JA
JC
FUAC
????
??
??
粪、尿能量，—
。呼吸能量，—；净次级生产量，—式中：
被同化的能量，—
，动物从外界摄食的能量—式中：
图 10-2 次级生产量的一般生产过程
（ 2）次级生产量的测定
? 一般测定
– 按同化量和呼吸量估计生产量,P=A-R；
– 按摄食量扣除粪尿量估计同化量,A=C-FU。
? 按生殖量和个体增重估算
– P=Pg+Pr
? Pg—生殖后代的生产量,g；
? Pr—个体增重,g。
? 按生物量变化与死亡损失估算
– 净生产量 =生物量变化 +死亡损失
? 计算举例 （见图 10-3）
图 10-3 特定时间内生物量的变化结果
（ 3）次级生产的生态效率
? 食草动物（书中表 10-4）
– 植物种群增长率高、世代段、更新快，利用率高；
– 草本植物的利用率高于木本植物；
? 过度放牧的危害
– 小型浮游植物的利用率最高。
? 肉食动物（书中表 10-5）
– 同化效率高于食草动物，但净生长效率则低；
– 无脊椎动物的生长效率高于脊椎动物；
– 十分之一法则与生物链的缩短
10.3 生态系统中的分解
? 分解过程的性质
? 分解者
? 资源质量与分解作用的关系
? 理化环境对分解作用的影响
（ 1）分解过程的的性质
? 分解是有机物逐步降解为无机物的过程，也是光
合作用的相反过程。
? 分解是一个复杂的过程；
– 在分解者亚系统中，大部分动物可以既是消费者，又是
分解者 （图 10-4） 。
? 分解过程是由一系列阶段组成的；（书中表 10-6）
– 多样性分解 —→ 特异性分解；
– 好氧性分解 —→ 缺氧性分解 —→ 厌氧性分解；
– 高浓度分解 —→ 低浓度分解
图 10-4 森林落叶层中的部分食物网
（ 2）分解者
? 微生物
– 细菌：群体生长型，但在有氧条件下对木质素和纤维素
分解能力差；
– 真菌：丝状生长型，能分解木质素和纤维素，但在缺氧
条件下分解能力差；
? 动物
– 小型土壤动物：体宽小于 100μm,如原生动物，线虫，
轮虫等，不能碎裂枯枝落叶，属粘附型；
– 中型土壤动物：体宽 100 μm—2mm,如弹尾目昆虫，螨
虫等，对碎裂贡献小，主要分解大型动物的粪便；
– 大型（ 2~20mm） 和巨型（ >20mm） 土壤动物：如蜗牛，
大蚯蚓等，主要起碎裂作用，改善土壤结构，调节微生
物种群。
? 水生生态系统中的分解者
– 基本特点与陆地生态系统的分解者相同
（ 3）资源质量与分解作用的关系
资源质量主要包括两个方面
? 有机物质的种类 （图 10-5）
? 营养物质的浓度
– 营养物质,N
– 分解者身体组织中的 C,N比约 10,1
– 一般植物组织的 C,N比约为（ 40-80）,1
– 最适宜的 C,N比约为（ 25-30）,1
图 10-5 植物枯枝落叶中各种成分的分解曲线
前面数字表示年减少率；后面数字表示各成分质量占总质量的质量分数
（ 4）理化环境对分解作用的影响
? 有机物的积累随纬度升高而增高，分解率则随纬度升高而降
低 （图 10-6）
– 纬度升高，温度和湿度降低；
– 纬度降低，物脊椎动物也起分解作用。
? 同纬度地区的差别取决于土壤类型与有机物的特点
– 土壤中的氧含量影响微生物的生命过程；
– 低温条件有利于有机物的积累。
? 生态系统分解特征指标 ——分解指数 K
K=I/X
式中,K—分解指数
I —死有机物年输入总量（ g）
X—生态系统中死有机物质总量（或现存量）,g。
? 不同生态系统分解特点的比较（书表 10-7）
图 10-6 分解速率和有机物积累率随纬度的变化
10.4 生态系统中的能量流动
? 研究能量传递规律的热力学定律
? 食物链层次上的能流分析
? 实验种群层次上能流分析
? 生态系统层次上的能流分析
（ 1）研究能量传递规律的热力学定律
? 热力学第一定律 ——能量守恒定律
– 在自然界发生的所有现象中，能量既不能消失也不能凭空产生，
只能以严格的当量比例由一种形式转换为另一种形式。
– 对生态系统：体系能量的增加，意味着环境能量的减少
? 热力学第二定律
– 在封闭系统中，一切过程都伴随着能量的改变，在能量的传递
和转化过程中，总有一部分不能传递和作功，而以热的形式消
散，这部分能量使系统的熵和无序性增加。
– 在封闭系统中，系统的总熵变等于系统内部的熵变，即
ds = dis ≥ 0
ds—系统的总熵变，
dis—系统内部的熵变
– 孤立系统的熵变有两种情况：
ds>0,系统向无序化自动进行；
ds=0,则熵变停止，系统达到最大无序化，对环境而言，就
意味着瓦解和毁灭。
? 对于开放系统，与外界有能量和物质的交换，即
ds= dis+ des
des—外界物质和能量导致系统的熵变 。
即, 开放系统的熵变取决于两种熵变之和 。
由上式, 当
dis＞ - des,则 ds>0,系统向无序化自动进行；
dis＜ - des,则 ds<0,系统向有序化发展；
dis = - des,则 ds=0,熵变停止。
对于自然环境而言，只有当系统内部的熵变小于外部熵变，
才会向有序化方向发展。
? 热力学定律与生态系统
– 热力学定律决定着生态系统利用能量的限度；
– 生态系统利用能量的效率很低；
– 低效率的利用决定了食物链的环节数和营养级的级数
（ 2）食物链层次上的能流分析
? 植物 —田鼠 —鼬组成的食物链见 图 10-7
– 食物链每个环节的净初级生产量（ NP） 只有很少一部分
被利用，大部分通过呼吸以热的形式耗散；
– 食物链层次越高，能量损失越大；
– 食物链层次越高，净次级生产量越低；
– 能量损失还应考虑生态系统能量的输入和输出
? 植物不完全被田鼠利用；
? 种群密度增大时，迁徙也引起能量的流失；
? 食物链上低层次物种丰富时，也有高层次物种的迁入。
图 10-7 食物链层次上的能流分析
a为前一环节 NP的 %； b为未吃； c为吃后未同化（ J/hm2·a ）
（ 3）实验种群层次上的能流分析
? 以单细胞藻喂养水蚤的实验 （图 10-8）
– 收获量与取食量之比（ Y/I）：
? Y/I 随取食速率的增加而增加（喂养量多,Y/I 比高）
? Y/I 随水蚤年龄的增加而增加（取走成年水蚤时最高）
– 净生产量与总生产量之比（ NP/GP）
? 水蚤个体大并且食物充足时,NP/GP小；
? 水蚤个体小并且食物不足时,NP/GP大；
? 两者最佳配合时,NP/GP最大，达 19%。
图 10-8 以不同比率从水蚤种群种将个体移走时的净生产率
上线代表移走的个体是成年水蚤；下线代表移走的是幼年水蚤
（ 4）生态系统层次上的能流分析
? 生态系统层次上的能流分析
– 依据物种的主要食性，将物种归属于特定的营养级中，并精确测定
每个营养级能量的输入与输出值。
– 这种分析主要用于水生生态系统 ——边界明确。
? 分析实例
– 水生生态系统的能流分析
? 银泉（流水）的能流分析 （图 10-9）
? Gedar Bog湖（静水）的能流分析 （图 10-10）
? 比较（书表 10-8）
– 固定太阳能的效率，流水比静水高 10倍
– 消耗于呼吸的能量，流水比静水高 2.5倍
– 静水系统中净生产量大部分沉入湖底，形成泥炭，流水系统中大部
分被带入下游地区。
– 森林生态系统的能流分析
? 人工松林 18年间的能流分析 （图 10-11）
? 森林生态系统的营养流动 （图 10-12）
图 10-9 银泉的能流分析
a,按营养级流动时，数量急剧减少；
b,净初级生产量的 57.6%未被利用，消耗于呼吸或流向分解者；
c,该生态系统只能维持四个营养级。
图 10-10 Gedar Bog湖的能流分析
a,生产者固定的能量仅为输入能量的 0.1%；固定能量的 21%消耗于呼吸；
b,净初级生产量中只有 17%为下一营养级利用,3.4%被分解者分解；
c,79.6%沉入湖底形成有机质沉淀。
图 10-11 一个栽培松林 18年间的能流分析
a,固定能量的 38%时沿碎屑食物链流动；
b,以木材形式流动的能量占 24%；
c,沿捕食食物链流动的仅占 1%。
图 10-12 森林生态系统的营养流动
10.5 异养生态系统的能流分析
? 异养生态系统
– 不依靠或基本上不依靠太阳能的输入而主要依靠其它生
态系统所生产的有机物输入来维持自身生存的系统。
? 异养生态系统能流的特点
– 草食动物主要以残屑为食
? 根泉生态系统中，草食动物吃掉的植物残屑占总能量输入
的 75%；
? 锥泉生态系统中，不存在吃活植物的动物；
– 以植物残屑为食的动物又成为肉食动物的食物，成为能
流链条中的一个环节。
10.6 生态系统能流模型
? 普适模型 （图 10-13）
– 美国生态学家 E.P.Odum于 1959年提出
? 方框表示营养级和贮存库
? 箭头表示能流方向
? 能流通道的粗细表示能流量的多少；
? 大方框表示生态系统的边界。
– 普适模型的解读
? 两个能量输入通道：日光能通道粗者大体为自养生态系统，
反之大体为异养生态系统；
? 三个能量输出通道：未固定的日光能，生物的呼吸，有机
物质的流失
– 普适模型的研究结果
? 能量从一个营养级到另一营养级，转化率在 5-30%之间，
? 从植物到植食性动物的转化率约 10%，从植食性动物到肉
食性动物之间约为 15%
图 10-13 一个普适的生态系统能流模型
10.7 生态系统中的信息及其传递
（ 1）信息与信息量
– 信息：是物质的主要属性之一，源于通讯科学，在生态系统
中，环境为信息源 （图 10-14）
? 信源：信息的产生者
? 信宿：信息的接受者
– 信息量：信息的多少。信息量的多少决定信息的传递方向。
– 信息传递
? 信息势差：信源与信宿之间信息量的差值。
? 信息只能从高信息态传向低信息态；
? 信息势差越大，信息传递的速度（信息流）越快。
（ 2）信息及其传递
? 生态系统中的信息种类
– 物理信息：包括光、声、电、热、磁等；
– 化学信息：生物代谢产生的物质，如酶、维生
素、生长素、抗生素、性引诱剂等；
– 行为信息：主要存在于动物，不同个体相遇时
所表现的行为格式，如表示相识，威胁，炫耀，
求偶等。
– 营养信息：生态系统中食物链的每一层次数量
的增减都成为其它层次数量增减的信息。
? 物理信息及其传递
– 光信息：光的强弱，光的质量，光照时间
– 声信息：听觉，声纳定位，声音的丧失
– 电信息：生物放电，对电信号的敏感，植物细胞的电刺
激；
– 磁信息：生物的第六感觉，生物运动的方向和定位；
– 色信息：花朵艳丽的色彩，雄鸟肩羽颜色的改变。
? 化学信息及其传递
– 动物和植物间的信息：气味，激素
– 动物之间的信息：信息素
– 植物之间的信息：分泌物，包括化学亲和物质和抑制物
质。
? 行为信息及其传递
– 限于动物，如舞蹈及其它形体语言
? 营养信息及其传递 （图 10-15）
图 10-14 密尔勒（ Miller） 将生态系统划分为 19个子系统
I 为信息,M 为物质,H 为热耗散
图 10-15 松鼠数量波动与云杉种子收成之间的关系
推荐阅读文献与思考题
? 推荐阅读文献
[1] [美 ]Odum E P,孙儒泳, 钱国桢, 林浩然, 等译, 生态学基础,
北京：科学出版社, 1981
[2] [美 ]Whittaker R H,姚壁君译, 群落与生态系统, 北京：科学出
版社,1970
? 思考题
– 生态系统实际的初级生产量总是远低于理论生产量，为什么？
其限制因素有哪些？
– 生态系统的次级生产过程的一般模式是什么？
– 自养生态系统和异养生态系统的区别有哪些？
