2 生物与环境
? 生物种的概念
? 环境及其类型
? 生态因子及其作用分析
? 生态因子的生态作用及生物的适应
2.1 生物种的概念
生物种即物种
概念一：形态相似的个体的集合
? 强调形态相似与能够繁殖延续
概念二：能实际地或潜在地彼此杂交的种群的集合
? 强调能够杂交繁殖
物种的性状可以分为两类
? 基因型：遗传本质，内在因素；与环境结合可产生变异，甚
至导致物种的分化；
? 表 型：可见性状，也可随环境改变
物种是适应环境的产物 。
2.2 环境及其类型
? 环境的概念
? 环境的类型
? 环境因子分类
（ 1）环境（ Environment） 的概念
环境是一个不确定的概念, 是相对于某一个中心或主体而言的 。
环境科学研究的中心事物是, 人,, 则环境是, 人类生存的环
境,, 在此基础上定义：
影响人类生存和发展的各种天然的和经过人工改造的自然因素的
总和 。
生态学研究的中心事物是, 生物,, 则环境是, 生物生存的环
境,, 可定义：
直接或间接影响生物生存和发展的各种因素的总和 。
环境又是一个广泛的概念, 主体的改变又导致环境的改变
环境可以大到宇宙, 小到基本粒子 。
（ 2）环境的类型
环境类型的划分依据
? 按 环境的主体
? 按 环境的性质
? 按 环境的范围
按主体划分
人类环境：以人类为主体的环境
生物环境：以生物为主体的环境
人类环境 生物环境
环境
按性质划分
自然环境,未经人类破坏的环境；如原始森林等。
半自然环境：被人类破坏后的自然环境；如荒漠等。
社会环境,具有人类行为的环境； 如城市等。
自然环境 半自然环境 社会环境
环境
按范围划分
宇宙环境 (Space environment),大气层以外的空间，又叫星际环境
地球环境 (Global environment ),大气圈中的对流层、水圈、土壤圈、
岩石圈和生物圈，也叫地理环境
区域环境 (Regional environment ),某一特定地域空间的自然环境
微 环 境 (Micro- environment ),区域环境中的小环境
内 环 境 (Inner environment ),生物体内组织或细胞间的环境
宇宙环境 地球环境 区域环境 微环境 内环境
环境
（ 3）环境因子分类
环境因子：生物有机体以外的环境要素
三大类：气候、土壤与生物
七个并列项目：土壤，水分，温度，光照，大气，火
与生物
三个层次：
? 植物生长所必需的环境因子（温度，阳光，水等）
? 不以植被是否存在而发生的对植物有影响的环境因子（风暴、
火山爆发、洪涝等）
? 存在与发生受植被影响，又可以直接或间接影响植被的环境
因子（放牧，火烧）
2.3 生态因子及其作用分析
?概念
?生态因子作用的一般特征
?限制性作用
2.3.1 生态因子的概念
生态因子（ Ecological Factors)概念：
? 环境中对生物生长、发育、生殖、行为和分布有直接或间接
影响的环境要素
生态因子与环境因子的关系
? 环境因子主要强调环境对主体的影响因素；
? 生态因子除考虑环境因子外，还要考虑生物之间的影响以及
生物对环境的影响。
? 两者既有联系又有区别
2.3.2 生态因子作用的一般特征
?综合作用
?主导因子作用
?直接和间接作用
?阶段性作用
?不可代替性和补偿作用
（ 1）综合作用
生态因子之间是彼此联系，互相促进，互相制约的，
任何一个因子的变化，都会引起其它因子不同程度的
变化。
生态因子作用的重要程度在一定条件下可以互相转化。
（ 2）主导因子作用
在一定条件下，生态因子中总有一个因子是起主导作
用的，称为主导因子；
例如：
? 光合作用时，光强是主导因子；
? 草食动物的食物，草是主导因子；
（ 3）直接作用与间接作用
植物的生长过程中，光照，温度和雨水能起直接作用，
地形虽不重要，但能够影响光照，温度和降雨，故也
起间接作用
（ 4）阶段性作用
生物的生长具有阶段性，生态因子的作用也就有了阶
段性。
中华鲟与三峡大坝
（ 5）不可代替性和补偿作用
作为主导作用的因子，一般是不可替代的，但有时可
以用非主导因子的作用进行补偿。
? 光合作用的光强不够，可以提高二氧化碳的浓度进行补偿。
补偿作用只能在一定范围内实现。
? 如果完全没有阳光，再多的二氧化碳也没有作用
2.3.3 生态因子的限制性作用
?限制因子
?利比希（ Liebig） 最小因子定律
?谢尔福特（ Shelford） 耐性定律
?生态幅
?生态内稳态及耐性限度的调整
?指示生物
（ 1）限制因子
限制生物生存和繁殖的关键性因子叫做限制因子
生物的限制因子取决于生物对某种因子的耐受范围：
? 因子较稳定，生物的耐受范围宽，则为非限制因子
如：空气中的氧气
? 耐受范围窄，则为限制因子
如：水体中的溶解氧
限制因子的价值
? 某种生物的限制因子即是其生存的关键；
? 找到了限制因子就意味着掌握了某种生物与环境复杂关系的
钥匙
（ 2）利比希（ Liebig） 最小因子定律
基本描述
? 植物的生长取决于处在最小量状况的食物的量。
最小因子定律的补充
? 该定律只适用于稳定状态
? 某些因子的作用受到其它条件的影响（如肥效也受气候的
影响）
? 必须考虑生态因子之间的相互作用
? N支持产量的 80%,P支持 90%，实际产量只有 72%而不是
80%。
（ 3）谢尔福特（ Shelford） 耐受定律
基本描述
? 生物的生存与繁殖，要依赖某种综合环境因子的存在，只要其
中一项因子的量（或质）不足或过多，超过了某种生物的耐性
限度，则该物种不能生存，甚至灭绝。 （图 2-1）
耐受定律的补充
? 生物能够对一个因子耐受范围广，而对另一个因子耐受范围窄
? 对所有生态因子耐受都很宽的生物，其分布一般很广；
? 在对一个因子处于不适状态时，对另一因子耐受力可能下降；
? 生物有时并不在环境因子的最适范围内生活；
? 繁殖期通常是一个临界期，环境因子最可能起限制作用。
图 2-1 生物种耐受性图解
（ 4）生态幅
概念：物种对于环境的适应范围的大小。
广温性生物与窄温性生物的生态幅的比较 （图 2-2）
? 窄温种的最低、最高和最适宜温度点相距最近；
? 广温种的最低、最高和最适宜温度点相距较远。
物种对两个生态因子适应范围不一致时，生态幅为适
应范围窄的因子所限制
生物种之间的相互作用，常常影响物种利用最适宜的
环境条件 （图 2-3）
生物的适应是建立在“生物与环境协同进化”的基本
原理之上。
图 2-2 广温性生物与窄温性生物的生态幅的比较
A,冷窄温； B,广温； C,暖窄温
图 2-3 种间竞争引起一个物种的生理最适范围与生态最适范围的分离
（ 5）生物内稳态及耐性限度的调整
内稳态及其保持机制
? 内稳态是生物控制体内环境以保持相对稳定的机制
? 恒温动物通过控制体内产热过程以调节体温；
? 变温动物通过减少散热或利用环境热源使身体增温。
? 非内稳态生物的耐性取决与体内酶系统的作用
? 体内环境随着体外环境变化
? 图 2-4为环境变化对内稳态和非内稳态体内环境的影响
耐性限度的驯化
? 人为调整生物体内酶系统可以改变生物的耐性限度，叫驯化。
? 驯化时间较长，但经生理补偿机制的诱发，可缩短时间。
? 金鱼在两种不同温度下的驯化结果 （图 2-5）
图 2-4 环境变化对内稳态和非内稳态体内环境的影响
图 2-5 金鱼在两种不同温度下的驯化结果
（ 6）指示生物
指示生物具有对环境状态及特点的指示作用：
? 指示节气
? 枣花发，种棉花；杏花开，快种麦
? 指示天气
? 燕子低飞预示雨将来临，蜻蜓高飞预示天晴
? 指示水质
? 美国威斯康星地区湖泊中的软水指示植物为 Gratiola,硬水指示
植物为 Ranunculus aquatilis。
? 指示资源
? 安徽的海州香薷指示铜矿，湖南念同的野韭指示金矿
指示生物只在一定的时空范围内起作用：
? 安徽的海州香薷只在安徽指示铜矿，在北方则无此作用
2.4 生态因子的生态作用及生物的适应性
? 光因子的生态作用及生物的适应
? 温度因子的生态作用及生物的适应
? 水因子的生态作用及生物的适应
? 土壤因子的生态作用及生物的适应
2.4.1 光因子的生态作用及生物的适应
光是地球生物生存和繁衍的最基本的能量源泉。
光因子包括光强，光质和光周期
? 光强的生态作用与生物的适应
? 光质的生态作用与生物的适应
? 光周期的影响
（ 1）光强的生态作用与生物的适应性
a,光强对生物的生长发育与形态建成有重要的作用
植物体内的叶绿素必须一定的光强，而黄化则是植物叶子对黑暗
环境的特殊适应；
b,光照强度与水生植物
水生植物在水中生存的深度取决于水的透光带的深度。
c,植物对光照强度的适应类型
植物的光合作用具有光饱和点，超过光饱和点，光合作用下降；
植物的呼吸作用对光强的影响基本保持恒定，两种作用率的相交
点称为补偿点。
植物的生产率始于补偿点，然后随光照强度增加，则有：
补偿点位置高的叫阳地植物，位置低的叫阴地植物 （图 2-6）
图 2-6 阳地植物和阴地植物的光补偿点位置示意图
（ Emberlin,1983）
(a)阳地植物：补偿点位置高； (b)阴地植物，补偿点位置低。
（ 2）光质的生态作用与生物的适应
阳光是由不同波长的光组成的。 见图 2-7
光质对植物的作用：
? 小麦的光合作用在波长为 400-800nm区较强（图 2-7）
? 可见光中的红、橙光对光合作用有促进作用，而绿光为无效辐射；
? 紫色薄膜对茄子有增产作用；蓝色薄膜对草莓有增产作用；红光可
以促进甜瓜的植株发育。
光质对动物的作用
? 主要影响动物的生殖、迁涉、毛羽更换、生长和发育；
? 对动物的分布和器官功能的影响尚不清楚；
? 对色觉的影响差别较大：只有灵长类动物的色觉发达。
紫外光对动物和微生物都有有害影响
? 对微生物有抑制作用；
? 对人类有致癌作用
? 对昆虫的新陈代谢有促进作用
图 2-7 地表上太阳光谱中能量（ E） 的分布及强度相等但波长不同的
光照下，小麦光合作用的相对速度（ P）
（ 3）生物对光周期的适应
节律
? 生物活动昼夜 24h循环一次的现象
? 植物的光合作用、蒸腾作用、积累与消耗等均有节律 （图 2-8）
? 人的睡眠（视差问题）、活动与休息也有节律
光周期
? 昼夜的长短随地球纬度的不同而不同 （表 2-1） ；
? 生物的自然选择和进化形成了各自特有的对日照长度的反应
方式
? 植物：长日照植物（如冬小麦等），延长日照可使其提前开花；
短日照植物（如水稻等），日照短于一定值才开花；
? 动物：鸟类最为明显，侯鸟的迁飞只能用节律解释
图 2-8 植物光合作用的昼夜变化
表 2-1 不同纬度地区的日照最长日与日照最短日时间（ h）
纬度 0 10 20 30 40 50 60 65 66.5
最长
日 12.00 12.58 13.22 13.93 14.85 16.15 18.50 21.15 24.00
最短
日 12.00 11.42 10.78 10.07 9.15 7.85 5.50 2.85 0.00
2.4.2 温度因子的生态作用及生物的适应
? 温度因子的生态作用
? 生物对极端温度的适应
? 温度与生物的地理分布
? 变温与温周期现象
? 物候节律
? 休眠
（ 1）温度因子的生态作用
温度与生物生长
? 任一生物的生命活动都有最低、最适和最高温度（三基点）；
? 三基点来源于酶系统的活性；
? 不同生物的三基点是不同的。
温度与生物发育
? 温度与生物发育的最普遍规律是有效积温；
? 法国雷米尔（ Reaumur,1735)有效积温法则
k— 生物所需的有效积温； N— 天数（ d）； T— 当地该时间的平
均温度（ ℃ ）； T0— 该生物所需的最低温度（又叫生物零度）。
如水稻：在北方只能种一季；海南岛可以种三季。
? 根据有效积温法则，可 计算生物的生长发育的最低临界温度。
)( 0TTNK ??
例 1：地中海果蝇在 26 ℃ 下,20d完成生长发育，而在 19.5 ℃ 则需
要 41.7d。 求它的生长发育最低临界温度。
解：根据有效积温法则，只要在生命活动所需的温度范围内，其
有效积温相等，则有
果蝇的最低临界温度是 13.5 ℃ 。
生物的发育速度则是其发育时间的倒数，及 V=1/N。 于是有
表示在发育的温度内，温度与发育历期成双曲线关系，即
温度越高，发育历期越短；温度越低，发育速度越慢 （图 2-9） 。
2 5 0)5.1326(20
5.13
)5.19(7.41)26(20
0
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图 2-9 地中海果蝇发育历程与温度的双曲线关系
（ 2）生物对极端温度的适应性
对低温的适应
? 植物
? 通过特殊的形态适应低温。如寒冷地区植物的芽和叶片通过表面
油脂，腊粉，密毛以及个体矮小，蛰状或莲状等，有利于保温，
抵抗寒冷
? 减少细胞中的水分并增加糖类、脂肪、色素以降低冰点
? 动物
? 增大体形，个体大的动物，单位体重的散热量小（贝格曼规律）
? 减少突出部位，以减少散热量（ 图 2-10）
? 增加羽毛和皮下脂肪，并具有隔热性良好的皮毛，可不增加或少
增加新陈代谢以御寒 （图 2-11） 。
对高温的适应
? 也表现在形态，生理和行为三个方面
图 2-10 不同温度带几种狐的耳壳
A.北极狐,B.赤狐,C.非洲大耳狐（引自 P.Dreux,1974)
图 2-11 恒温动物的代谢率与温度的关系
（ Gordon,1977）
（ 3）温度与生物的地理分布
温度是决定生物分布的重要因子，但不是决定因子
一般：温度暖和的地区生物种类多，反之较少。
? 例如我国
? 两栖类动物：广西 51种，福建 41，浙江 40，江苏 20，山东、河北
各 9种，内蒙古 8种；
? 爬行动物：广东 121，广西 110，海南 104，福建 101，浙江 78，江
苏 47，山东、河北小于 20，内蒙古 6种；
? 植物：我国高等植物 3万多种，巴西 4万多种，苏联面积最大，但
只有 1万多种。
（ 4）变温与温周期现象
不同地带的生物，对昼夜变温与温度周期性变化反应不同
变温与生长
? 植物的生长更适应温度的昼夜变化，及所谓植物的温周期现
象（ thertnoperiodism)
? 大多数植物在变温下发芽较好；
? 植物的生长一般要求温度因子有规律地昼夜变化 （表 2-2）
变温与干物质积累
? 变温对于植物体内物质的转移与积累有良好的作用
? 大豆在昼温 28.2 ℃,夜温 11.8 ℃ 时，光合作用所固定的 CO2与夜
间释放的 CO2为 15,1，而在 28.2 ℃ 恒温下时，其比值降为 9,1。
表 2-2 变温对植物生长的影响
温度条件 番茄茎的日生长量 /mm
昼夜 26.5 ℃ 23.1
昼夜 19 ℃ 19.5
白天 20 ℃,夜间 26.5 ℃ 19.4
白天 26.5 ℃,夜间 20 ℃ 26.1-35.0
（ 5）物候节律
物候学（ Phenology） 概念
? 研究生物的季节性变化与环境季节性变化关系的科学。
节律变化的测时机制 — 生物钟
有关生物钟的两种假说
? 内源说：认为生物本身存在定时器。如，小鸡一旦孵化，即
表现出对昼夜变化的反应，而不需外界的诱导；
? 外源说：认为生物的节律性变化需要外界的诱导。如生物对
地球磁场细微的变化有相应的反应，生物可能利用这种反应
作为定时机制。
生物钟对生物的生理过程起着重要的作用
（ 6）休眠
休眠是抵御不利环境的一种有效生理机制。
动物休眠
? 休眠能使动物极大限度地减少新陈代谢
? 很多昆虫在进入滞育状态时，代谢率只有正常状态的 1/10；
? 休眠伴随着很多的生理变化
? 如心跳速率降低，血流速度变慢，体内水分减少等。
植物休眠
? 植物种子成熟后不立即发芽即是一种休眠现象；
? 许多种子的发芽能力能保持 30-40a,埃及的睡莲经
过 1000多年，仍有 80%的种子具有发芽能力
2.4.3 水因子的生态作用及生物的适应
? 水因子的生态作用
? 生物对水因子的适应
（ 1）水因子的生态作用
水是生物生存的重要条件
? 水是生物体的重要组成部分；
? 水是溶剂，能水解和电离化合物，以便生物吸收；
? 水是生物新陈代谢的参与者；
? 水是光合作用的原料。
水对动植物生长发育的影响
? 水对植物的生长也有“三基点”，到最低点，植物生长停
止，最高点，植物根系缺氧，烂根；
? 水对动物的影响则表现在引起动物的滞育或休眠。
水对动植物分布的影响
? 水分与动植物的种类和数量有密切的关系。
? 雨量充沛的热带雨林中植物达 52种 /hm2,我国大兴安岭则只
有 10种 /hm2。
（ 2）生物对水因子的适应
? 植物的适应
? 动物的适应
a,植物
植物主要有两大类
? 水生植物
? 有发达的通气组织；不发达的机械组织；水下叶片多为带状、条
状或线状，以增加面积，且很薄。
? 陆生植物
? 有湿生，中生和旱生三种
? 湿生植物是抗旱能力最弱的植物，中生植物已经有一套保持水分
的结构和功能，旱生植物在形态结构上既能增加水分摄入，又能
减少水分丢失：如发达的根系，发达的贮水组织。
b,动物
动物也分两大类
? 水生动物
? 水是溶剂，不同类型的水溶解有不同种类和数量的盐类 （表 2-3）
? 水生动物的适应性主要体现在渗透压调节与水分平衡
? 淡水动物对环境是高渗性的（排盐），海洋动物是等渗的。
? 陆生动物
? 陆生动物的适应性表现在三个方面
? 形态结构：如哺育动物的皮脂腺和毛，能防止水分蒸发；
? 行为适应：如沙漠动物昼伏夜出；
? 生理适应：如骆驼不仅有储水的胃，其大量脂肪在缺水时也能分
解出水
表 2-3 三种典型天然水的组成（单位,g/L）
Na+ K+ Ca2+ Mg2+ Cl- SO2-4 CO32- 合计
软淡水 0.016 - 0.01 - 0.019 0.007 0.012 0.065
硬淡水 0.021 0.016 0.065 0.014 0.041 0.025 0.019 0.30
海 水 10.7 0.39 0.42 1.31 19.3 2.69 0.073 34.9
2.4.4 土壤因子的生态作用及生物的适应性
? 土壤因子的生态作用
? 植物的适应性
（ 1）土壤因子的生态作用
土壤的组成成分 （图 2-12）
盐类对植物危害程度的大小为
? MgCl2>Na2CO3 >NaHCO3 >NaCl >MgSO4 >Na2SO4。
? 阳离子有,Na+ >Ca2+
? 阴离子有,CO3 2->HCO3 ->Cl- >SO4 2-
图 2-12 土壤的组成
（ 2）植物的适应性
土壤中盐分的种类
盐类对植物的不利影响
碱类对植物的不利影响
植物对盐类的适应性
a.土壤中盐分的种类
? 盐碱土：盐土和碱土及各种盐话和碱话土的统称。
? 盐土：含 NaCl,Na2SO4,Na2CO3以及钙盐和镁盐的土壤；盐
土为中性；
? 碱土：含交换性 Na较多，且交换性 Na占交换性阳离子总量的
20%以上；碱土为强碱性,pH在 8.5以上。
b,盐类对植物的不利影响
引起植物的生理干旱：盐类提高了土壤的渗透压
伤害植物组织：盐类积聚在表土，直接伤害根茎交界
处的组织
引起细胞中毒：盐类阻止蛋白质的合成
影响植物的营养：通过竞争减少了 N,P的吸收；
阻碍气孔的关闭：导致植物体内水分的流失
c,碱土对植物的不利影响
强碱性毒害植物的根系
土壤物理性能恶化
? 湿时膨胀粘结，干时坚硬板结，透水性差，阻碍根
系发育等。
d,植物对盐类的适应性
植物的适应性类型
? 对酸性的反应：酸性土植物，中性土植物，碱性土植物
? 对钙盐的反应：钙质土植物，嫌钙植物
? 对含盐量的适应：盐土植物，碱土植物
? 对风沙基质的适应：沙生植物
盐碱土植物
? 能在盐碱土里生长，具有一系列适应盐碱生境的形态和胜
利特性的植物。
? 形态上表现为植物体干而硬，叶子不发达，蒸腾表面强烈
缩小，气孔下陷，表皮外壁厚，常具白色绒毛等；
? 内部结构上，细胞间隙强烈缩小，栅栏组织发达，贮水细
胞的大小能随叶子年龄和盐分含量的增加而增大。
盐土植物，一般分为三类
? 聚盐性植物：体内具有抗盐性；
? 泌盐性植物：具有分泌盐分的盐腺；
? 不透盐性植物：能阻碍盐分进入体内。
推荐阅读文献与思考题
推荐阅读文献
? 孙儒泳等, 普通生态学, 北京：高等教育出版社,1993
? Brewer R,The Science of Ecology, Saunders College Publishing,
1988
思考题
? 种的生态幅及其制约因子有哪些主要规律？
? 什么是生态因子？生态因子和环境因子之间具有怎样的关系？
? 如何理解指示生物？
? 怎样理解生物节律与生物的周期现象，其机制是什么？
? 生物种的概念
? 环境及其类型
? 生态因子及其作用分析
? 生态因子的生态作用及生物的适应
2.1 生物种的概念
生物种即物种
概念一：形态相似的个体的集合
? 强调形态相似与能够繁殖延续
概念二：能实际地或潜在地彼此杂交的种群的集合
? 强调能够杂交繁殖
物种的性状可以分为两类
? 基因型：遗传本质，内在因素；与环境结合可产生变异，甚
至导致物种的分化；
? 表 型：可见性状，也可随环境改变
物种是适应环境的产物 。
2.2 环境及其类型
? 环境的概念
? 环境的类型
? 环境因子分类
（ 1）环境（ Environment） 的概念
环境是一个不确定的概念, 是相对于某一个中心或主体而言的 。
环境科学研究的中心事物是, 人,, 则环境是, 人类生存的环
境,, 在此基础上定义：
影响人类生存和发展的各种天然的和经过人工改造的自然因素的
总和 。
生态学研究的中心事物是, 生物,, 则环境是, 生物生存的环
境,, 可定义：
直接或间接影响生物生存和发展的各种因素的总和 。
环境又是一个广泛的概念, 主体的改变又导致环境的改变
环境可以大到宇宙, 小到基本粒子 。
（ 2）环境的类型
环境类型的划分依据
? 按 环境的主体
? 按 环境的性质
? 按 环境的范围
按主体划分
人类环境：以人类为主体的环境
生物环境：以生物为主体的环境
人类环境 生物环境
环境
按性质划分
自然环境,未经人类破坏的环境；如原始森林等。
半自然环境：被人类破坏后的自然环境；如荒漠等。
社会环境,具有人类行为的环境； 如城市等。
自然环境 半自然环境 社会环境
环境
按范围划分
宇宙环境 (Space environment),大气层以外的空间，又叫星际环境
地球环境 (Global environment ),大气圈中的对流层、水圈、土壤圈、
岩石圈和生物圈，也叫地理环境
区域环境 (Regional environment ),某一特定地域空间的自然环境
微 环 境 (Micro- environment ),区域环境中的小环境
内 环 境 (Inner environment ),生物体内组织或细胞间的环境
宇宙环境 地球环境 区域环境 微环境 内环境
环境
（ 3）环境因子分类
环境因子：生物有机体以外的环境要素
三大类：气候、土壤与生物
七个并列项目：土壤，水分，温度，光照，大气，火
与生物
三个层次：
? 植物生长所必需的环境因子（温度，阳光，水等）
? 不以植被是否存在而发生的对植物有影响的环境因子（风暴、
火山爆发、洪涝等）
? 存在与发生受植被影响，又可以直接或间接影响植被的环境
因子（放牧，火烧）
2.3 生态因子及其作用分析
?概念
?生态因子作用的一般特征
?限制性作用
2.3.1 生态因子的概念
生态因子（ Ecological Factors)概念：
? 环境中对生物生长、发育、生殖、行为和分布有直接或间接
影响的环境要素
生态因子与环境因子的关系
? 环境因子主要强调环境对主体的影响因素；
? 生态因子除考虑环境因子外，还要考虑生物之间的影响以及
生物对环境的影响。
? 两者既有联系又有区别
2.3.2 生态因子作用的一般特征
?综合作用
?主导因子作用
?直接和间接作用
?阶段性作用
?不可代替性和补偿作用
（ 1）综合作用
生态因子之间是彼此联系，互相促进，互相制约的，
任何一个因子的变化，都会引起其它因子不同程度的
变化。
生态因子作用的重要程度在一定条件下可以互相转化。
（ 2）主导因子作用
在一定条件下，生态因子中总有一个因子是起主导作
用的，称为主导因子；
例如：
? 光合作用时，光强是主导因子；
? 草食动物的食物，草是主导因子；
（ 3）直接作用与间接作用
植物的生长过程中，光照，温度和雨水能起直接作用，
地形虽不重要，但能够影响光照，温度和降雨，故也
起间接作用
（ 4）阶段性作用
生物的生长具有阶段性，生态因子的作用也就有了阶
段性。
中华鲟与三峡大坝
（ 5）不可代替性和补偿作用
作为主导作用的因子，一般是不可替代的，但有时可
以用非主导因子的作用进行补偿。
? 光合作用的光强不够，可以提高二氧化碳的浓度进行补偿。
补偿作用只能在一定范围内实现。
? 如果完全没有阳光，再多的二氧化碳也没有作用
2.3.3 生态因子的限制性作用
?限制因子
?利比希（ Liebig） 最小因子定律
?谢尔福特（ Shelford） 耐性定律
?生态幅
?生态内稳态及耐性限度的调整
?指示生物
（ 1）限制因子
限制生物生存和繁殖的关键性因子叫做限制因子
生物的限制因子取决于生物对某种因子的耐受范围：
? 因子较稳定，生物的耐受范围宽，则为非限制因子
如：空气中的氧气
? 耐受范围窄，则为限制因子
如：水体中的溶解氧
限制因子的价值
? 某种生物的限制因子即是其生存的关键；
? 找到了限制因子就意味着掌握了某种生物与环境复杂关系的
钥匙
（ 2）利比希（ Liebig） 最小因子定律
基本描述
? 植物的生长取决于处在最小量状况的食物的量。
最小因子定律的补充
? 该定律只适用于稳定状态
? 某些因子的作用受到其它条件的影响（如肥效也受气候的
影响）
? 必须考虑生态因子之间的相互作用
? N支持产量的 80%,P支持 90%，实际产量只有 72%而不是
80%。
（ 3）谢尔福特（ Shelford） 耐受定律
基本描述
? 生物的生存与繁殖，要依赖某种综合环境因子的存在，只要其
中一项因子的量（或质）不足或过多，超过了某种生物的耐性
限度，则该物种不能生存，甚至灭绝。 （图 2-1）
耐受定律的补充
? 生物能够对一个因子耐受范围广，而对另一个因子耐受范围窄
? 对所有生态因子耐受都很宽的生物，其分布一般很广；
? 在对一个因子处于不适状态时，对另一因子耐受力可能下降；
? 生物有时并不在环境因子的最适范围内生活；
? 繁殖期通常是一个临界期，环境因子最可能起限制作用。
图 2-1 生物种耐受性图解
（ 4）生态幅
概念：物种对于环境的适应范围的大小。
广温性生物与窄温性生物的生态幅的比较 （图 2-2）
? 窄温种的最低、最高和最适宜温度点相距最近；
? 广温种的最低、最高和最适宜温度点相距较远。
物种对两个生态因子适应范围不一致时，生态幅为适
应范围窄的因子所限制
生物种之间的相互作用，常常影响物种利用最适宜的
环境条件 （图 2-3）
生物的适应是建立在“生物与环境协同进化”的基本
原理之上。
图 2-2 广温性生物与窄温性生物的生态幅的比较
A,冷窄温； B,广温； C,暖窄温
图 2-3 种间竞争引起一个物种的生理最适范围与生态最适范围的分离
（ 5）生物内稳态及耐性限度的调整
内稳态及其保持机制
? 内稳态是生物控制体内环境以保持相对稳定的机制
? 恒温动物通过控制体内产热过程以调节体温；
? 变温动物通过减少散热或利用环境热源使身体增温。
? 非内稳态生物的耐性取决与体内酶系统的作用
? 体内环境随着体外环境变化
? 图 2-4为环境变化对内稳态和非内稳态体内环境的影响
耐性限度的驯化
? 人为调整生物体内酶系统可以改变生物的耐性限度，叫驯化。
? 驯化时间较长，但经生理补偿机制的诱发，可缩短时间。
? 金鱼在两种不同温度下的驯化结果 （图 2-5）
图 2-4 环境变化对内稳态和非内稳态体内环境的影响
图 2-5 金鱼在两种不同温度下的驯化结果
（ 6）指示生物
指示生物具有对环境状态及特点的指示作用：
? 指示节气
? 枣花发，种棉花；杏花开，快种麦
? 指示天气
? 燕子低飞预示雨将来临，蜻蜓高飞预示天晴
? 指示水质
? 美国威斯康星地区湖泊中的软水指示植物为 Gratiola,硬水指示
植物为 Ranunculus aquatilis。
? 指示资源
? 安徽的海州香薷指示铜矿，湖南念同的野韭指示金矿
指示生物只在一定的时空范围内起作用：
? 安徽的海州香薷只在安徽指示铜矿，在北方则无此作用
2.4 生态因子的生态作用及生物的适应性
? 光因子的生态作用及生物的适应
? 温度因子的生态作用及生物的适应
? 水因子的生态作用及生物的适应
? 土壤因子的生态作用及生物的适应
2.4.1 光因子的生态作用及生物的适应
光是地球生物生存和繁衍的最基本的能量源泉。
光因子包括光强，光质和光周期
? 光强的生态作用与生物的适应
? 光质的生态作用与生物的适应
? 光周期的影响
（ 1）光强的生态作用与生物的适应性
a,光强对生物的生长发育与形态建成有重要的作用
植物体内的叶绿素必须一定的光强，而黄化则是植物叶子对黑暗
环境的特殊适应；
b,光照强度与水生植物
水生植物在水中生存的深度取决于水的透光带的深度。
c,植物对光照强度的适应类型
植物的光合作用具有光饱和点，超过光饱和点，光合作用下降；
植物的呼吸作用对光强的影响基本保持恒定，两种作用率的相交
点称为补偿点。
植物的生产率始于补偿点，然后随光照强度增加，则有：
补偿点位置高的叫阳地植物，位置低的叫阴地植物 （图 2-6）
图 2-6 阳地植物和阴地植物的光补偿点位置示意图
（ Emberlin,1983）
(a)阳地植物：补偿点位置高； (b)阴地植物，补偿点位置低。
（ 2）光质的生态作用与生物的适应
阳光是由不同波长的光组成的。 见图 2-7
光质对植物的作用：
? 小麦的光合作用在波长为 400-800nm区较强（图 2-7）
? 可见光中的红、橙光对光合作用有促进作用，而绿光为无效辐射；
? 紫色薄膜对茄子有增产作用；蓝色薄膜对草莓有增产作用；红光可
以促进甜瓜的植株发育。
光质对动物的作用
? 主要影响动物的生殖、迁涉、毛羽更换、生长和发育；
? 对动物的分布和器官功能的影响尚不清楚；
? 对色觉的影响差别较大：只有灵长类动物的色觉发达。
紫外光对动物和微生物都有有害影响
? 对微生物有抑制作用；
? 对人类有致癌作用
? 对昆虫的新陈代谢有促进作用
图 2-7 地表上太阳光谱中能量（ E） 的分布及强度相等但波长不同的
光照下，小麦光合作用的相对速度（ P）
（ 3）生物对光周期的适应
节律
? 生物活动昼夜 24h循环一次的现象
? 植物的光合作用、蒸腾作用、积累与消耗等均有节律 （图 2-8）
? 人的睡眠（视差问题）、活动与休息也有节律
光周期
? 昼夜的长短随地球纬度的不同而不同 （表 2-1） ；
? 生物的自然选择和进化形成了各自特有的对日照长度的反应
方式
? 植物：长日照植物（如冬小麦等），延长日照可使其提前开花；
短日照植物（如水稻等），日照短于一定值才开花；
? 动物：鸟类最为明显，侯鸟的迁飞只能用节律解释
图 2-8 植物光合作用的昼夜变化
表 2-1 不同纬度地区的日照最长日与日照最短日时间（ h）
纬度 0 10 20 30 40 50 60 65 66.5
最长
日 12.00 12.58 13.22 13.93 14.85 16.15 18.50 21.15 24.00
最短
日 12.00 11.42 10.78 10.07 9.15 7.85 5.50 2.85 0.00
2.4.2 温度因子的生态作用及生物的适应
? 温度因子的生态作用
? 生物对极端温度的适应
? 温度与生物的地理分布
? 变温与温周期现象
? 物候节律
? 休眠
（ 1）温度因子的生态作用
温度与生物生长
? 任一生物的生命活动都有最低、最适和最高温度（三基点）；
? 三基点来源于酶系统的活性；
? 不同生物的三基点是不同的。
温度与生物发育
? 温度与生物发育的最普遍规律是有效积温；
? 法国雷米尔（ Reaumur,1735)有效积温法则
k— 生物所需的有效积温； N— 天数（ d）； T— 当地该时间的平
均温度（ ℃ ）； T0— 该生物所需的最低温度（又叫生物零度）。
如水稻：在北方只能种一季；海南岛可以种三季。
? 根据有效积温法则，可 计算生物的生长发育的最低临界温度。
)( 0TTNK ??
例 1：地中海果蝇在 26 ℃ 下,20d完成生长发育，而在 19.5 ℃ 则需
要 41.7d。 求它的生长发育最低临界温度。
解：根据有效积温法则，只要在生命活动所需的温度范围内，其
有效积温相等，则有
果蝇的最低临界温度是 13.5 ℃ 。
生物的发育速度则是其发育时间的倒数，及 V=1/N。 于是有
表示在发育的温度内，温度与发育历期成双曲线关系，即
温度越高，发育历期越短；温度越低，发育速度越慢 （图 2-9） 。
2 5 0)5.1326(20
5.13
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0
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K
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N
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图 2-9 地中海果蝇发育历程与温度的双曲线关系
（ 2）生物对极端温度的适应性
对低温的适应
? 植物
? 通过特殊的形态适应低温。如寒冷地区植物的芽和叶片通过表面
油脂，腊粉，密毛以及个体矮小，蛰状或莲状等，有利于保温，
抵抗寒冷
? 减少细胞中的水分并增加糖类、脂肪、色素以降低冰点
? 动物
? 增大体形，个体大的动物，单位体重的散热量小（贝格曼规律）
? 减少突出部位，以减少散热量（ 图 2-10）
? 增加羽毛和皮下脂肪，并具有隔热性良好的皮毛，可不增加或少
增加新陈代谢以御寒 （图 2-11） 。
对高温的适应
? 也表现在形态，生理和行为三个方面
图 2-10 不同温度带几种狐的耳壳
A.北极狐,B.赤狐,C.非洲大耳狐（引自 P.Dreux,1974)
图 2-11 恒温动物的代谢率与温度的关系
（ Gordon,1977）
（ 3）温度与生物的地理分布
温度是决定生物分布的重要因子，但不是决定因子
一般：温度暖和的地区生物种类多，反之较少。
? 例如我国
? 两栖类动物：广西 51种，福建 41，浙江 40，江苏 20，山东、河北
各 9种，内蒙古 8种；
? 爬行动物：广东 121，广西 110，海南 104，福建 101，浙江 78，江
苏 47，山东、河北小于 20，内蒙古 6种；
? 植物：我国高等植物 3万多种，巴西 4万多种，苏联面积最大，但
只有 1万多种。
（ 4）变温与温周期现象
不同地带的生物，对昼夜变温与温度周期性变化反应不同
变温与生长
? 植物的生长更适应温度的昼夜变化，及所谓植物的温周期现
象（ thertnoperiodism)
? 大多数植物在变温下发芽较好；
? 植物的生长一般要求温度因子有规律地昼夜变化 （表 2-2）
变温与干物质积累
? 变温对于植物体内物质的转移与积累有良好的作用
? 大豆在昼温 28.2 ℃,夜温 11.8 ℃ 时，光合作用所固定的 CO2与夜
间释放的 CO2为 15,1，而在 28.2 ℃ 恒温下时，其比值降为 9,1。
表 2-2 变温对植物生长的影响
温度条件 番茄茎的日生长量 /mm
昼夜 26.5 ℃ 23.1
昼夜 19 ℃ 19.5
白天 20 ℃,夜间 26.5 ℃ 19.4
白天 26.5 ℃,夜间 20 ℃ 26.1-35.0
（ 5）物候节律
物候学（ Phenology） 概念
? 研究生物的季节性变化与环境季节性变化关系的科学。
节律变化的测时机制 — 生物钟
有关生物钟的两种假说
? 内源说：认为生物本身存在定时器。如，小鸡一旦孵化，即
表现出对昼夜变化的反应，而不需外界的诱导；
? 外源说：认为生物的节律性变化需要外界的诱导。如生物对
地球磁场细微的变化有相应的反应，生物可能利用这种反应
作为定时机制。
生物钟对生物的生理过程起着重要的作用
（ 6）休眠
休眠是抵御不利环境的一种有效生理机制。
动物休眠
? 休眠能使动物极大限度地减少新陈代谢
? 很多昆虫在进入滞育状态时，代谢率只有正常状态的 1/10；
? 休眠伴随着很多的生理变化
? 如心跳速率降低，血流速度变慢，体内水分减少等。
植物休眠
? 植物种子成熟后不立即发芽即是一种休眠现象；
? 许多种子的发芽能力能保持 30-40a,埃及的睡莲经
过 1000多年，仍有 80%的种子具有发芽能力
2.4.3 水因子的生态作用及生物的适应
? 水因子的生态作用
? 生物对水因子的适应
（ 1）水因子的生态作用
水是生物生存的重要条件
? 水是生物体的重要组成部分；
? 水是溶剂，能水解和电离化合物，以便生物吸收；
? 水是生物新陈代谢的参与者；
? 水是光合作用的原料。
水对动植物生长发育的影响
? 水对植物的生长也有“三基点”，到最低点，植物生长停
止，最高点，植物根系缺氧，烂根；
? 水对动物的影响则表现在引起动物的滞育或休眠。
水对动植物分布的影响
? 水分与动植物的种类和数量有密切的关系。
? 雨量充沛的热带雨林中植物达 52种 /hm2,我国大兴安岭则只
有 10种 /hm2。
（ 2）生物对水因子的适应
? 植物的适应
? 动物的适应
a,植物
植物主要有两大类
? 水生植物
? 有发达的通气组织；不发达的机械组织；水下叶片多为带状、条
状或线状，以增加面积，且很薄。
? 陆生植物
? 有湿生，中生和旱生三种
? 湿生植物是抗旱能力最弱的植物，中生植物已经有一套保持水分
的结构和功能，旱生植物在形态结构上既能增加水分摄入，又能
减少水分丢失：如发达的根系，发达的贮水组织。
b,动物
动物也分两大类
? 水生动物
? 水是溶剂，不同类型的水溶解有不同种类和数量的盐类 （表 2-3）
? 水生动物的适应性主要体现在渗透压调节与水分平衡
? 淡水动物对环境是高渗性的（排盐），海洋动物是等渗的。
? 陆生动物
? 陆生动物的适应性表现在三个方面
? 形态结构：如哺育动物的皮脂腺和毛，能防止水分蒸发；
? 行为适应：如沙漠动物昼伏夜出；
? 生理适应：如骆驼不仅有储水的胃，其大量脂肪在缺水时也能分
解出水
表 2-3 三种典型天然水的组成（单位,g/L）
Na+ K+ Ca2+ Mg2+ Cl- SO2-4 CO32- 合计
软淡水 0.016 - 0.01 - 0.019 0.007 0.012 0.065
硬淡水 0.021 0.016 0.065 0.014 0.041 0.025 0.019 0.30
海 水 10.7 0.39 0.42 1.31 19.3 2.69 0.073 34.9
2.4.4 土壤因子的生态作用及生物的适应性
? 土壤因子的生态作用
? 植物的适应性
（ 1）土壤因子的生态作用
土壤的组成成分 （图 2-12）
盐类对植物危害程度的大小为
? MgCl2>Na2CO3 >NaHCO3 >NaCl >MgSO4 >Na2SO4。
? 阳离子有,Na+ >Ca2+
? 阴离子有,CO3 2->HCO3 ->Cl- >SO4 2-
图 2-12 土壤的组成
（ 2）植物的适应性
土壤中盐分的种类
盐类对植物的不利影响
碱类对植物的不利影响
植物对盐类的适应性
a.土壤中盐分的种类
? 盐碱土：盐土和碱土及各种盐话和碱话土的统称。
? 盐土：含 NaCl,Na2SO4,Na2CO3以及钙盐和镁盐的土壤；盐
土为中性；
? 碱土：含交换性 Na较多，且交换性 Na占交换性阳离子总量的
20%以上；碱土为强碱性,pH在 8.5以上。
b,盐类对植物的不利影响
引起植物的生理干旱：盐类提高了土壤的渗透压
伤害植物组织：盐类积聚在表土，直接伤害根茎交界
处的组织
引起细胞中毒：盐类阻止蛋白质的合成
影响植物的营养：通过竞争减少了 N,P的吸收；
阻碍气孔的关闭：导致植物体内水分的流失
c,碱土对植物的不利影响
强碱性毒害植物的根系
土壤物理性能恶化
? 湿时膨胀粘结，干时坚硬板结，透水性差，阻碍根
系发育等。
d,植物对盐类的适应性
植物的适应性类型
? 对酸性的反应：酸性土植物，中性土植物，碱性土植物
? 对钙盐的反应：钙质土植物，嫌钙植物
? 对含盐量的适应：盐土植物，碱土植物
? 对风沙基质的适应：沙生植物
盐碱土植物
? 能在盐碱土里生长，具有一系列适应盐碱生境的形态和胜
利特性的植物。
? 形态上表现为植物体干而硬，叶子不发达，蒸腾表面强烈
缩小，气孔下陷，表皮外壁厚，常具白色绒毛等；
? 内部结构上，细胞间隙强烈缩小，栅栏组织发达，贮水细
胞的大小能随叶子年龄和盐分含量的增加而增大。
盐土植物，一般分为三类
? 聚盐性植物：体内具有抗盐性；
? 泌盐性植物：具有分泌盐分的盐腺；
? 不透盐性植物：能阻碍盐分进入体内。
推荐阅读文献与思考题
推荐阅读文献
? 孙儒泳等, 普通生态学, 北京：高等教育出版社,1993
? Brewer R,The Science of Ecology, Saunders College Publishing,
1988
思考题
? 种的生态幅及其制约因子有哪些主要规律？
? 什么是生态因子？生态因子和环境因子之间具有怎样的关系？
? 如何理解指示生物？
? 怎样理解生物节律与生物的周期现象，其机制是什么？
