7 生物群落的动态
?群落变化类型
?群落演替类型
?演替顶级学说
?群落演替与功能过程
?控制演替的主要因素
?两种演替观
7.1 群落变化类型
群落动态类型
? 群落的动态类型一般按变化的持续时间划分（ 表 7-1）
演替与波动
? 演替：朝一个方向连续变化的过程，其结果是一个群落代替另一个
群落；
? 波动：短期的可逆变化，且变化方向经常改变，一般不发生定向替
代。
波动的原因
? 环境条件的波动变化：多雨或少雨，灾变，水文变化等；
? 生物本身的活动周期：种子产量的变化（大小年）等；
? 人为活动的影响：放牧强度的改变等
波动的可逆性
? 波动的可逆性是不完全的，并且量变可以引起质变。
表 7-1 群落变化类型
持续时间 变化类型
天
年
几年
十年到百年
百年到千年
万年到亿年
蒸腾作用，光合作用等植物生理过程，动物的昼夜活
动节律
植物生长及动物活动的季节动态
植物生产力及动物中群的波动
群落演替
气候变化引起的生物地带界限的移动
群落的演化
7.2 群落演替的类型
按不同原则可以对演替类型进行不同的划分（ 图 7-1和 图 7-2）
几个演替实例
? 美国密执安湖沙丘群落的演替（属原生演替）
? 沙丘因湖水退却而暴露，演替开始于干燥的沙丘上，最后形成冷湿型群
落环境。整个演替过程经过了 1000a。
? 中国内蒙古草原农田弃耕后的恢复演替（属次生演替）
? 开垦前的原始植被为贝加尔针矛草原，开垦后种植小麦，退耕后 1-2a内
以黄蒿等杂草为主,2-3a黄蒿占优势,3-4a羊草等根茎草占优势,7-8a
丛生草逐渐替代根茎草，并慢慢恢复到贝加尔针矛草，需时 10-15a。
? 珊瑚礁演替（海洋动物群落的演替）
? 在演替期，珊瑚礁体积增大，鱼类的种数和体积增加（ 图 7-3）
? 礁体的部分崩塌增加礁体的异质性，可提高生物多样性；
? 礁体的完全崩塌则降低生物多样性
图 7-1 群落演替类型的划分
图 7-2 群落演替按代谢特征分类
对角线代表群落生产（ P） 和群落呼吸（ R） 相等
左侧是 P>R,属自养性演替，水体质量好；
右侧是 P<R,属异养性演替，水体质量差
图 7-3 珊瑚礁演替过程中鱼类种数和个体数随礁体体积的变化
7.3 演替顶级学说
?单元顶级论
?多元顶级论
?顶级 — 格局假说
（ 1）单元顶级论
基本表述
? 演替是在地表上同一地段顺序出现各种不同生物群落的时间过程。
? 任何一类演替都经过迁移、定居、群聚、竞争、反应、稳定 6个阶段。
到达稳定阶段的群落，就是和当地气候条件保持协调和平衡的群落，
这就是演替的终点，又称为演替顶级。
到达演替顶级的条件
? 气候顶级：演替从地境开始，到气候顶级结束；
? 亚顶级：达到气候顶级之前的相对稳定阶段；
? 偏途顶级：又称分顶级和干扰顶级,是干扰因素引起的相对稳定阶段；
? 前顶级：也称先顶级，是由局部气候较好的区域产生的顶级；
? 超顶级：也称后顶级，是由局部气候较差的区域产生的顶级；
演替方向：总是向前发展，不可能逆向演替
问题
? 气候顶级难以出现：只在排水良，地形缓，人为因素少的地带生境；
? 气候也会随地质年代发生变化，并时有灾害性气候。
（ 2）多元顶级论
基本表述
? 如果一个群落在某种生境中基本稳定，能自行繁殖并结束它
的演替过程，都可以看作是顶级群落。
主要依据
? 群落演替的最终结果，不一定都在相同的气候顶级终点；
? 除了气候顶级外，还有其它顶级或复合顶级；
? 一个群落只要在某一种或几种环境因子作用下长时间保持稳
定状态，都可以认为是顶级群落。
与单元顶级论的区别
单元顶级论 多元顶级论
1.只有气候才是演替的决定因素
2.在一个气候区域内，所有群落都
有趋同性的发展，形成气候顶级
1.气候外的因素也决定顶级的形成
2.所有群落不一定趋于同一个顶级
（ 3）顶级 — 格局假说
基本表述
? 在任何一个区域内，环境因子都是连续不断变化的。随着环境梯度
的变化，各种类型的顶级群落也是连续变化的，因而形成连续的顶
级类型，构成一个顶级连续变化的格局，其中位于格局中心的顶级
群落叫做优势顶级。
特点
? 将单元顶级论和多元顶级论结合在一起
? 其中的顶级群落相当于单元论中的气候顶级
? 其中的顶级类型相当于多元论中的其它顶级或复合顶级
顶级群落的识别
? 种群处于稳定状态
? 达到演替趋向的最大值
? 与生境协同性高；
? 不同演替系列向类似的顶级群落会聚
? 在同一区域内具有最大的中生性
? 占有发育最成熟的土壤
? 在一个气候区内最占优势。
7.4 群落演替与功能过程
?概述
?去除植被的影响
?植被的恢复过程
?生物调节的恢复
?群落的发展与稳态
?关于生态系统发展模型的讨论
7.4.1 概述
演替
? 演替是在地表上同一地段顺序出现各种不同生物群落的时间
过程。
? 生态学家把生物群落看作一个有机单元或生物个体，有其发
生，发展，成熟直至衰老消亡的过程，一个群落的消亡，孕
育着一个更适合环境条件的新群落的诞生。
? 演替是一个不可逆的动态变化过程
群落演替的研究方法
? 从推论，假说到通过实验加以证实。
? 森林生态系统生物量积累模型（ 图 7-4）
图 7-4 森林生态系统生物量积累模型
皆伐后经历四个时期：
更新期（ 10-20a）； 积累期（ >100a）； 过渡期；稳定期。
7.4.2 去除植被的影响
北方阔叶林皆伐后两年内对干扰的总体反应见 图 7-5。
主要体现在三个方面
? 蒸腾作用消失
? 去除植被 → 蒸腾作用消失 → 土壤增温 → 湿度增加 → 贮存水分能力降低 →
地表径流大增（ 图 7-6）
? 生物地球化学循环变化
? 植被去除后，径流中几乎所有离子浓度均高于林地（ 图 7-7）
? 3年内，溶解物净损失高 8倍,N损失达 160倍；
? 离子主要是有机物质的分解而不是风化；
? 硝化作用增强：硝化一方面产生可溶性硝酸根，相应产生的氢离子可置
换多种阳离子，并能使土壤酸化。
? 土壤可侵蚀性增加
? 径流增加，冲刷和搬运能力增强，土壤的可侵蚀性提高 10.4倍。
图 7-5 北方阔叶林皆伐后 1-2年在生物、水文、及生物地球化学方面的反应
图 7-6 森林皆伐后每年夏季水文状况的变化
65年前处于波动性稳定； 65年皆伐后则有
蒸腾作用消失；流量增加；沉淀作用减少
图 7-7 林间溪水溶解离子浓度
·— ·有林区 ； ▲ — ▲ 伐林区
7.4.3 植被的恢复过程
去除植被后，埋藏种子对植被的恢复起着重要作用。
阳性树种生长快，寿命短，首先成为优势种，然后使
生长慢，寿命长的阴性树种成为优势种（ 图 7-8）
植被的恢复过程长达 100年以上（ 图 7-9）。
图 7-8 不同耐荫性树种的发展趋势
图 7-9 美国西部荒废的农业用地, 旧农用地, 的演替过程
7.4.4 生物调节的恢复
生物调节的恢复指功能的恢复，其恢复基础为第一性
生产力，即植被的恢复；
净第一性生产 (net-primary production,NPP),2a可达
55年生未伐群落的 38%,4a可达 55年生未伐群落的水
平，但主要是开拓树种；
植被恢复后，地表径流减少，溶解物质的浓度及丢失
量降低 （图 7-10） ；
在第一性生产力超过呼吸作用时，出现生物量的积累，
并有稳定的积累趋势 （图 7-11） 。
图 7-10 径流种溶解物质与微粒的输出
·— ·有林区 ； ▲ — ▲ 伐林区
图 7-11 假定的生物量积累趋势
A.稳定的理想条件下； B不利因素影响下
a,好年头； b,旱年； c,低温年； d,虫害年
7.4.5 群落的发展与稳态
生态系统发展的理论模型 （图 7-12）
? 渐近线模型：生物量渐近积累，在稳定阶段达到最高（ A）；
? B.Borman模型：生物量稳定增长到最高后，出现不规律地下降，最
后稳定在一个平均值附近（ B）。
稳态是总生物量没有净变化，一般在几百年后才能达到 （图 7-13）
以 A,B,C分别代表由小到大树木组成的斑块，则有 （图 7-14）
? A斑块：前 20a,A占优势，为更新期,110a后消失，后再出现；
? B斑块：约 70后,B达最高值，至 150a,B优势，为积累期；
? C斑块：约 170a,C占优势，约占 55%，系统达最高生物量。
达到稳定生态系统的过程中,A,B,C态不断变化，故称为波动
斑块稳态 (Shiftin-mosiaic steady State)
图 7-12 去除植被后生态系统发展的两个模型
A,渐近线模型（逐渐接近最高值）；
B,Borman模型（快速达到最高值，而后降低到稳定值）
图 7-13 皆伐后生态系统活生物量的变化
图 7-14 森林皆伐后生物量的变化
A斑块：前 20a,A占优势，为更新期,110a后消失，后再出现；
B斑块：约 70后,B达最高值，至 150a,B优势，为积累期；
C斑块：约 170a,C占优势，约占 55%，系统达最高生物量。
7.4.6 关于生态系统发展模型的讨论
讨论是针 E.P.Odum于 1971年提出的综合性生态系统发展模型，
即渐近模型，认为该模型存在以下几个问题：
? 最大生物量：模型认为最大生物量再稳态阶段，实验显示在积累期
的末期（ 图 7-12)和 图 7-13）；
? P/R比率：模型认为 P/R在早期阶段大于 1，发展到稳态接近 1，是生
态系统成熟程度的一个功能指标，实验表明,P/R在更新期 >1，积累
期恒等于 1，不能作为功能指标；
? 种的多样性：模型认为多样性总是随发展进程而增加，实验表明多
样性在皆伐后不久最高，中期最低，稳定期又高；
? 生态对策：模型认为在发展初期有利于 r选择，成熟期有利于 K选择，
实验表明，在更新期有利于 r选择，积累期为 K选择，到波动期 K选择
和 r选择同时存在；
? 生物地球化学循环：模型未涉及水文、溶解物质和微粒的输出，实
际上这些因素非常重要：低而稳定的输出表示系统的稳定，高而不
稳定的输出表示系统的不稳定 （图 7-15） 。
? 抗干扰能力：抗干扰能力是系统稳定性的重要标志。
图 7-15 林地皆伐后 500年间的变化趋势
A.径流输出； B,总生物量贮存速度； C,排出水中溶解物质的输出
7.5 控制演替的主要因素
?植物繁殖体的迁移、散布和动物的活动性
?群落内部的环境变化
?种内和种间关系的改变
?外界环境条件的变化
?人类的活动
（ 1）植物繁殖体的迁移、散布和动物的活动性
植物
? 植物是通过繁殖体的迁移、散布进行演替的；
? 植物在新环境中的演替过程为：发芽，生长，繁殖；
? 植物只有在达到繁殖阶段才能视做定居；
? 繁殖体的迁移和散布是演替的先决条件，定居是植物演替顶
级。
动物
? 动物的活动性指动物的迁入与迁出；
? 植物群落的改变是动物迁移的原因；
? 新的植物群落能够为新的迁入动物提供生境。
（ 2）群落内部环境的变化
群落内部环境的变化是群落本身的生命活动造成的；
? 向日葵自身分泌物抑制自身的增长，使其从第一阶段的优势
种而为第二阶段的优势种所取代。
优势种的发育能改变群落内部的自然因子（如光照、
温度等），能为演替创造条件；
新的演替条件促使发生新的演替过程。
（ 3）种内和种间关系的改变
一个群落的物种在其内部及相互之间存在特定的相互
关系；
内外环境的改变将使这种关系进行调整；
稳定状态的群落在外部条件干扰的情况下，可能引起
种间关系（数量与密度）的改变。
（ 4）外界条件的变化
外界条件包括气候、地貌、土壤与火等；
外界条件的改变是引起群落演替的重要条件；
? 气候：演替的诱发因素；
? 地貌：引起生态因子（水分、热量等）的重新分配，进而影
响群落本身，灾害性地貌变化（地震等）使演替重新
开始；
? 土壤：土壤的理化特性是植物、土壤动物和微生物的生存基
础；性质的改变导致内部物种关系的的重新调整；
? 火,群落发育的一种刺激因素；耐火种类发育，不耐火种
类抑制。
（ 5）人类的活动
人类可以有目的地改变自然环境中的生态关系
? 正面影响：使群落演替的方向和速度置于人为控制之下；
? 负面影响：破坏植被，开垦土地等，造成生态环境恶化。
7.6 两种演替观
经典演替观
? 两个基本点
? 每个演替阶段的群落明显不同于下一阶段的群落
? 前一阶段群落中物种的活动促进了下一阶段物种的建立
? 问题
? 两个基本点未能得到研究证实：皆伐后的演替中，繁殖体已经存在；
? 早期物种能够抑制后来物种的发展。
个体论演替观
? 主要观点
? 认为初始物种组成是决定群落演替系列中后来优势种的主要条件；
? 机会种对开始建立群落有重要作用
? 三种可检验的模型：促进模型，抑制模型和耐受模型（ 图 7-16）。
? 问题：
? 该模型有个假定，认为替代概率不随时间改变，即忽视了干扰对演替的
影响。
图 7-16 三种演替模型图解
A,B,C,D代表四个物种，箭头表示代替与被代替
推荐阅读文献与思考题
? 推荐阅读文献
? Hnapp R,宋永昌等译 。 植物动态, 北京：科学出版社,
1996
? Bormann F H,Likens G E,Pattern and Process in a
Forested Ecosysterm,Heidelverg Springer- Verbag,1981
? 思考题
1) 名词解释：演替；波动；
2) 什么是群落演替？ 群落演替有哪几种类型？
3) 演替的顶级理论有哪几种？ 请分别描述 。
4) 控制演替的几个主要因素是什么？
?群落变化类型
?群落演替类型
?演替顶级学说
?群落演替与功能过程
?控制演替的主要因素
?两种演替观
7.1 群落变化类型
群落动态类型
? 群落的动态类型一般按变化的持续时间划分（ 表 7-1）
演替与波动
? 演替：朝一个方向连续变化的过程，其结果是一个群落代替另一个
群落；
? 波动：短期的可逆变化，且变化方向经常改变，一般不发生定向替
代。
波动的原因
? 环境条件的波动变化：多雨或少雨，灾变，水文变化等；
? 生物本身的活动周期：种子产量的变化（大小年）等；
? 人为活动的影响：放牧强度的改变等
波动的可逆性
? 波动的可逆性是不完全的，并且量变可以引起质变。
表 7-1 群落变化类型
持续时间 变化类型
天
年
几年
十年到百年
百年到千年
万年到亿年
蒸腾作用，光合作用等植物生理过程，动物的昼夜活
动节律
植物生长及动物活动的季节动态
植物生产力及动物中群的波动
群落演替
气候变化引起的生物地带界限的移动
群落的演化
7.2 群落演替的类型
按不同原则可以对演替类型进行不同的划分（ 图 7-1和 图 7-2）
几个演替实例
? 美国密执安湖沙丘群落的演替（属原生演替）
? 沙丘因湖水退却而暴露，演替开始于干燥的沙丘上，最后形成冷湿型群
落环境。整个演替过程经过了 1000a。
? 中国内蒙古草原农田弃耕后的恢复演替（属次生演替）
? 开垦前的原始植被为贝加尔针矛草原，开垦后种植小麦，退耕后 1-2a内
以黄蒿等杂草为主,2-3a黄蒿占优势,3-4a羊草等根茎草占优势,7-8a
丛生草逐渐替代根茎草，并慢慢恢复到贝加尔针矛草，需时 10-15a。
? 珊瑚礁演替（海洋动物群落的演替）
? 在演替期，珊瑚礁体积增大，鱼类的种数和体积增加（ 图 7-3）
? 礁体的部分崩塌增加礁体的异质性，可提高生物多样性；
? 礁体的完全崩塌则降低生物多样性
图 7-1 群落演替类型的划分
图 7-2 群落演替按代谢特征分类
对角线代表群落生产（ P） 和群落呼吸（ R） 相等
左侧是 P>R,属自养性演替，水体质量好；
右侧是 P<R,属异养性演替，水体质量差
图 7-3 珊瑚礁演替过程中鱼类种数和个体数随礁体体积的变化
7.3 演替顶级学说
?单元顶级论
?多元顶级论
?顶级 — 格局假说
（ 1）单元顶级论
基本表述
? 演替是在地表上同一地段顺序出现各种不同生物群落的时间过程。
? 任何一类演替都经过迁移、定居、群聚、竞争、反应、稳定 6个阶段。
到达稳定阶段的群落，就是和当地气候条件保持协调和平衡的群落，
这就是演替的终点，又称为演替顶级。
到达演替顶级的条件
? 气候顶级：演替从地境开始，到气候顶级结束；
? 亚顶级：达到气候顶级之前的相对稳定阶段；
? 偏途顶级：又称分顶级和干扰顶级,是干扰因素引起的相对稳定阶段；
? 前顶级：也称先顶级，是由局部气候较好的区域产生的顶级；
? 超顶级：也称后顶级，是由局部气候较差的区域产生的顶级；
演替方向：总是向前发展，不可能逆向演替
问题
? 气候顶级难以出现：只在排水良，地形缓，人为因素少的地带生境；
? 气候也会随地质年代发生变化，并时有灾害性气候。
（ 2）多元顶级论
基本表述
? 如果一个群落在某种生境中基本稳定，能自行繁殖并结束它
的演替过程，都可以看作是顶级群落。
主要依据
? 群落演替的最终结果，不一定都在相同的气候顶级终点；
? 除了气候顶级外，还有其它顶级或复合顶级；
? 一个群落只要在某一种或几种环境因子作用下长时间保持稳
定状态，都可以认为是顶级群落。
与单元顶级论的区别
单元顶级论 多元顶级论
1.只有气候才是演替的决定因素
2.在一个气候区域内，所有群落都
有趋同性的发展，形成气候顶级
1.气候外的因素也决定顶级的形成
2.所有群落不一定趋于同一个顶级
（ 3）顶级 — 格局假说
基本表述
? 在任何一个区域内，环境因子都是连续不断变化的。随着环境梯度
的变化，各种类型的顶级群落也是连续变化的，因而形成连续的顶
级类型，构成一个顶级连续变化的格局，其中位于格局中心的顶级
群落叫做优势顶级。
特点
? 将单元顶级论和多元顶级论结合在一起
? 其中的顶级群落相当于单元论中的气候顶级
? 其中的顶级类型相当于多元论中的其它顶级或复合顶级
顶级群落的识别
? 种群处于稳定状态
? 达到演替趋向的最大值
? 与生境协同性高；
? 不同演替系列向类似的顶级群落会聚
? 在同一区域内具有最大的中生性
? 占有发育最成熟的土壤
? 在一个气候区内最占优势。
7.4 群落演替与功能过程
?概述
?去除植被的影响
?植被的恢复过程
?生物调节的恢复
?群落的发展与稳态
?关于生态系统发展模型的讨论
7.4.1 概述
演替
? 演替是在地表上同一地段顺序出现各种不同生物群落的时间
过程。
? 生态学家把生物群落看作一个有机单元或生物个体，有其发
生，发展，成熟直至衰老消亡的过程，一个群落的消亡，孕
育着一个更适合环境条件的新群落的诞生。
? 演替是一个不可逆的动态变化过程
群落演替的研究方法
? 从推论，假说到通过实验加以证实。
? 森林生态系统生物量积累模型（ 图 7-4）
图 7-4 森林生态系统生物量积累模型
皆伐后经历四个时期：
更新期（ 10-20a）； 积累期（ >100a）； 过渡期；稳定期。
7.4.2 去除植被的影响
北方阔叶林皆伐后两年内对干扰的总体反应见 图 7-5。
主要体现在三个方面
? 蒸腾作用消失
? 去除植被 → 蒸腾作用消失 → 土壤增温 → 湿度增加 → 贮存水分能力降低 →
地表径流大增（ 图 7-6）
? 生物地球化学循环变化
? 植被去除后，径流中几乎所有离子浓度均高于林地（ 图 7-7）
? 3年内，溶解物净损失高 8倍,N损失达 160倍；
? 离子主要是有机物质的分解而不是风化；
? 硝化作用增强：硝化一方面产生可溶性硝酸根，相应产生的氢离子可置
换多种阳离子，并能使土壤酸化。
? 土壤可侵蚀性增加
? 径流增加，冲刷和搬运能力增强，土壤的可侵蚀性提高 10.4倍。
图 7-5 北方阔叶林皆伐后 1-2年在生物、水文、及生物地球化学方面的反应
图 7-6 森林皆伐后每年夏季水文状况的变化
65年前处于波动性稳定； 65年皆伐后则有
蒸腾作用消失；流量增加；沉淀作用减少
图 7-7 林间溪水溶解离子浓度
·— ·有林区 ； ▲ — ▲ 伐林区
7.4.3 植被的恢复过程
去除植被后，埋藏种子对植被的恢复起着重要作用。
阳性树种生长快，寿命短，首先成为优势种，然后使
生长慢，寿命长的阴性树种成为优势种（ 图 7-8）
植被的恢复过程长达 100年以上（ 图 7-9）。
图 7-8 不同耐荫性树种的发展趋势
图 7-9 美国西部荒废的农业用地, 旧农用地, 的演替过程
7.4.4 生物调节的恢复
生物调节的恢复指功能的恢复，其恢复基础为第一性
生产力，即植被的恢复；
净第一性生产 (net-primary production,NPP),2a可达
55年生未伐群落的 38%,4a可达 55年生未伐群落的水
平，但主要是开拓树种；
植被恢复后，地表径流减少，溶解物质的浓度及丢失
量降低 （图 7-10） ；
在第一性生产力超过呼吸作用时，出现生物量的积累，
并有稳定的积累趋势 （图 7-11） 。
图 7-10 径流种溶解物质与微粒的输出
·— ·有林区 ； ▲ — ▲ 伐林区
图 7-11 假定的生物量积累趋势
A.稳定的理想条件下； B不利因素影响下
a,好年头； b,旱年； c,低温年； d,虫害年
7.4.5 群落的发展与稳态
生态系统发展的理论模型 （图 7-12）
? 渐近线模型：生物量渐近积累，在稳定阶段达到最高（ A）；
? B.Borman模型：生物量稳定增长到最高后，出现不规律地下降，最
后稳定在一个平均值附近（ B）。
稳态是总生物量没有净变化，一般在几百年后才能达到 （图 7-13）
以 A,B,C分别代表由小到大树木组成的斑块，则有 （图 7-14）
? A斑块：前 20a,A占优势，为更新期,110a后消失，后再出现；
? B斑块：约 70后,B达最高值，至 150a,B优势，为积累期；
? C斑块：约 170a,C占优势，约占 55%，系统达最高生物量。
达到稳定生态系统的过程中,A,B,C态不断变化，故称为波动
斑块稳态 (Shiftin-mosiaic steady State)
图 7-12 去除植被后生态系统发展的两个模型
A,渐近线模型（逐渐接近最高值）；
B,Borman模型（快速达到最高值，而后降低到稳定值）
图 7-13 皆伐后生态系统活生物量的变化
图 7-14 森林皆伐后生物量的变化
A斑块：前 20a,A占优势，为更新期,110a后消失，后再出现；
B斑块：约 70后,B达最高值，至 150a,B优势，为积累期；
C斑块：约 170a,C占优势，约占 55%，系统达最高生物量。
7.4.6 关于生态系统发展模型的讨论
讨论是针 E.P.Odum于 1971年提出的综合性生态系统发展模型，
即渐近模型，认为该模型存在以下几个问题：
? 最大生物量：模型认为最大生物量再稳态阶段，实验显示在积累期
的末期（ 图 7-12)和 图 7-13）；
? P/R比率：模型认为 P/R在早期阶段大于 1，发展到稳态接近 1，是生
态系统成熟程度的一个功能指标，实验表明,P/R在更新期 >1，积累
期恒等于 1，不能作为功能指标；
? 种的多样性：模型认为多样性总是随发展进程而增加，实验表明多
样性在皆伐后不久最高，中期最低，稳定期又高；
? 生态对策：模型认为在发展初期有利于 r选择，成熟期有利于 K选择，
实验表明，在更新期有利于 r选择，积累期为 K选择，到波动期 K选择
和 r选择同时存在；
? 生物地球化学循环：模型未涉及水文、溶解物质和微粒的输出，实
际上这些因素非常重要：低而稳定的输出表示系统的稳定，高而不
稳定的输出表示系统的不稳定 （图 7-15） 。
? 抗干扰能力：抗干扰能力是系统稳定性的重要标志。
图 7-15 林地皆伐后 500年间的变化趋势
A.径流输出； B,总生物量贮存速度； C,排出水中溶解物质的输出
7.5 控制演替的主要因素
?植物繁殖体的迁移、散布和动物的活动性
?群落内部的环境变化
?种内和种间关系的改变
?外界环境条件的变化
?人类的活动
（ 1）植物繁殖体的迁移、散布和动物的活动性
植物
? 植物是通过繁殖体的迁移、散布进行演替的；
? 植物在新环境中的演替过程为：发芽，生长，繁殖；
? 植物只有在达到繁殖阶段才能视做定居；
? 繁殖体的迁移和散布是演替的先决条件，定居是植物演替顶
级。
动物
? 动物的活动性指动物的迁入与迁出；
? 植物群落的改变是动物迁移的原因；
? 新的植物群落能够为新的迁入动物提供生境。
（ 2）群落内部环境的变化
群落内部环境的变化是群落本身的生命活动造成的；
? 向日葵自身分泌物抑制自身的增长，使其从第一阶段的优势
种而为第二阶段的优势种所取代。
优势种的发育能改变群落内部的自然因子（如光照、
温度等），能为演替创造条件；
新的演替条件促使发生新的演替过程。
（ 3）种内和种间关系的改变
一个群落的物种在其内部及相互之间存在特定的相互
关系；
内外环境的改变将使这种关系进行调整；
稳定状态的群落在外部条件干扰的情况下，可能引起
种间关系（数量与密度）的改变。
（ 4）外界条件的变化
外界条件包括气候、地貌、土壤与火等；
外界条件的改变是引起群落演替的重要条件；
? 气候：演替的诱发因素；
? 地貌：引起生态因子（水分、热量等）的重新分配，进而影
响群落本身，灾害性地貌变化（地震等）使演替重新
开始；
? 土壤：土壤的理化特性是植物、土壤动物和微生物的生存基
础；性质的改变导致内部物种关系的的重新调整；
? 火,群落发育的一种刺激因素；耐火种类发育，不耐火种
类抑制。
（ 5）人类的活动
人类可以有目的地改变自然环境中的生态关系
? 正面影响：使群落演替的方向和速度置于人为控制之下；
? 负面影响：破坏植被，开垦土地等，造成生态环境恶化。
7.6 两种演替观
经典演替观
? 两个基本点
? 每个演替阶段的群落明显不同于下一阶段的群落
? 前一阶段群落中物种的活动促进了下一阶段物种的建立
? 问题
? 两个基本点未能得到研究证实：皆伐后的演替中，繁殖体已经存在；
? 早期物种能够抑制后来物种的发展。
个体论演替观
? 主要观点
? 认为初始物种组成是决定群落演替系列中后来优势种的主要条件；
? 机会种对开始建立群落有重要作用
? 三种可检验的模型：促进模型，抑制模型和耐受模型（ 图 7-16）。
? 问题：
? 该模型有个假定，认为替代概率不随时间改变，即忽视了干扰对演替的
影响。
图 7-16 三种演替模型图解
A,B,C,D代表四个物种，箭头表示代替与被代替
推荐阅读文献与思考题
? 推荐阅读文献
? Hnapp R,宋永昌等译 。 植物动态, 北京：科学出版社,
1996
? Bormann F H,Likens G E,Pattern and Process in a
Forested Ecosysterm,Heidelverg Springer- Verbag,1981
? 思考题
1) 名词解释：演替；波动；
2) 什么是群落演替？ 群落演替有哪几种类型？
3) 演替的顶级理论有哪几种？ 请分别描述 。
4) 控制演替的几个主要因素是什么？
