14 景观生态学系统
?景观和景观生态学
?一般概念和理论
?研究方法
?应用
14.1 景观和景观生态学
? 景观生态学是一门新兴的、发展中的学科；
? 介绍基本概念、理论、方法及其应用；
? 重点是理解景观结构、功能、动态及其相互关系。
? 研究内容
? 发展历史
14.1.1 景观生态学的研究内容
? 定义
? 研究内容
（ 1）定义
? 景观：
? 一般定义：反映地形地貌景色的图象
? 狭义定义：一定范围内的，由不同生态类型所组成的异质性地理
单元；
? 广义定义：出现在从微观到宏观不同尺度上的具有异质性或缀块
性的空间单元。
? 简单理解：是由不同生态系统在不同空间尺度下组合在一起的新
的生态系统：个体 — 种群 — 群落 — 生态系统 — 景观。
? 景观生态学
? 研究景观单元的类型组成、空间格局及其与生态学过程相互作用
的综合性学科；
? 强调空间格局、生态学过程与尺度之间的相互作用是景观生态学
研究的核心所在。
（ 2）研究内容
? 景观生态学的研究内容及其理论支持见 图 14-1
? 研究内容
? 景观结构：景观组成单元的多样性及其空间格局；
? 生物控制理论，缀块动态理论等；
? 景观功能：景观空间结构与生态过程的相互作用；
? 空间异质性理论，岛屿生物地理学理论，复合种群理论等；
? 景观动态：景观空间结构与功能随时间的变化。
? 景观连接度理论，生态过渡带理论，渗透理论与阈值理论等。
? 景观生态学的特点
? 强调空间异质性、等级结构和尺度；
? 突出空间结构和生态学过程在不同尺度上的相互作用 (图 14-2)
? 其它生态学强调结构和功能
? 景观生态学强调空间异质性、格局与过程、等级、尺度等。
图 14-1 景观结构、功能和动态的相互关系及景观生态学的基本概念和理论
图 14-2 景观生态学与其他生态学的关系及突出特点
14.1.2 景观生态学发展历史
? 1939年，德国地理学家 C Troll首次采用, 景观生态学, 一词；
? 强调将测量学、地理学和植被生态学结合在一起进行综合研究。
? 70年代，荷兰生态学家 I.Zonneveld和以色列生态学家 Z.Naveh发
表一系列著作，对景观生态学的起源、背景、历史及主要论点进
行了系统的总结；
? 80年代
? 美国生态学家 R.Forman提出了, 缀块 — 廊道 — 基底, 模式；
? T.M.Burgess和 D.M.Sharpe出版,人类主导的景观中的森林岛动态》
? 突出了岛屿生物地理理论在研究景观镶嵌体中的作用
? 83年在北美 Illinois州的 Allerton公园召开了景观生态学研讨会，成为
一个重要的里程碑；
? 84年 Naveh和 D.Lieberman出版第一部景观生态学教科书；
? 提出, 景观生态学是基于系统论、控制论和生态系统学之上的跨学科的
生态地理科学，是整体人类生态系统科学的一个分支, ；
? 欧洲研究的重要特点是以人类活动频繁的景观系统为研究对象，并主要
应用于土地和景观的规划管理、保护和恢复。
14.2 景观生态学的一般概念和理论
? 一般概念
? 基本理论
14.2.1 一般概念
? 尺度
? 格局与过程
? 空间异质性和缀块性
（ 1）尺度（ scale）
? 尺度的一般概念
? 研究对象或现象在空间和时间上的量度；
? 生态学中尺度的概念
? 在由生态学组织层次组成的等级系统中的位置，叫组织尺度
? 景观生态学中尺度的概念
? 一般用粒度（ grain） 和幅度（ extent） 表示
? 粒度
? 空间粒度：最小可辨识单元所代表的特征长度、面积或体积；
? 时间粒度：某一现象或事件发生的频率或时间间隔。
? 幅度
? 空间幅度：研究区域的总面积
? 时间幅度：研究项目持续的时间
? 又与地理学中的比例尺不同
? 大尺度尺往往对应于小比例尺和低分辨率，或反之；
? 尺度推绎（ scaling）,利用某一尺度的信息推测其他尺度的特征，并可
以上推或下推，也可以进行数学建模和计算机模拟。
（ 2）格局与过程
? 格局（空间格局）
? 缀块和其他组成单元的类型、数目以及空间分布与配置；
? 景观生态学中的格局有随机型，规则型和聚集型。
? 过程
? 事件或现象发生、发展的程序和动态特征
? 包括种群动态、种子或生物体的传播、捕食者和猎物的相互作用、
群落演替、干扰扩散、养分循环等。
（ 3）空间异质性和缀块性
? 空间异质性（ spatial）
? 生态学过程和格局在空间分布上的不均匀性及其复杂性；
? 也可理解为空间缀块性和梯度的总和；
? 空间异质性在缀块性的基础上强调了梯度因素
? 缀块性（ patchness）
? 缀块：连接和组合的意思
? 缀块性：种类组成的特征及其空间分布与配置的关系
? 缀块性在异质性的基础上更加具体化
? 空间格局、异质性与缀块性的比较
? 格局：仅考虑分布与配置；
? 异质性：考虑了分布与配置的不均匀性及变化规律（梯度）；
? 缀块性：更具体考虑了种类组成对变化规律的影响
? 共同点在于：都强调非均质性以及对尺度的依赖性 （图 14-3）
图 14-3 空间异质性、缀块性和空间格局及其对尺度的依赖性
14.2.2 基本理论
? 岛屿生物地理学理论
?, 缀块 — 廊道 — 基底, 模式
? 边缘效应理论
? Meta— 种群理论
? 景观连接度
? 渗透理论和中性模型
? 等级理论
? 缀块动态理论
（ 1）岛屿生物地理学理论
? 种 — 面积关系
S=cAz
式中,S— 物种数量； A— 生境面积； C,z— 常数；
? 应用该式有两个重要前提
? 物种迁移与绝灭之间达到了生态平衡；
? 物种的数量只与面积有关，其他因素相对稳定。
? 岛屿生物地理学理论
? 该理论将缀块的空间特征与物种数量综合在一起考虑
? I— 表示迁居速率，即种源与缀块间距离的函数；
? E— 表示绝灭速率，它又是面积 A的函数。
? 数学表达式：
EIdtdS ??
（ 2）缀块 — 廊道 — 基底模式
? 定义
? 缀块（ patche）
与周围环境在外貌或性质上不同，但又具有一定内部均质性的空间；
如植物群落，湖泊，草原等；
? 廊道（ corridor）
景观中与两边相邻环境不同的线性或带状结构。如河流，道路等；
? 基底（ matrix）
景观中分布最广、连续性最大的背景结构。如森林基底、农田基底、
城市用地基底等。
? 缀块 — 廊道 — 基底模式（ patch-corridor-matrix model）
? 将景观看作是由缀块、廊道、基底三种结构单元组成；
? 划分是相对的，例如，大尺度上的缀块可以是小尺度上的基底；
? 景观结构与功能之间的关系也是缀块 — 廊道 — 基底之间的关
系
? 这种模式有利于分别研究（简化），综合分析。
（ 3）边缘效应
? 定义
? 缀块边缘部分受外围影响表现出与中心部分不同生态学特征
的现象；
? 缀块的边缘效应
? 缀块边缘部分具有更高的物种丰度和初级生产力；
? 边缘效应的大小与与缀块大小及相邻缀块的功能与结构有关；
? 缀块越大，边缘效应越小；
? 缀块越小，边缘效应越大：容易受到外界环境的影响；
? 边缘效应也受缀块形状和边界特征的影响
? 形状：长宽比小，为紧密型，有利于生境的稳定；反之不稳定；
? 边界特征：包括边界的形状，宽度和可透性等，影响复杂；
? 边缘效应是景观生态学研究的重点和难点之一。
（ 4） Meta-种群理论
? Meta-种群的定义
? 由经常局部性绝灭，但又重新定居而再生的种群所组成的种
群。（或是在空间上隔离，但具有功能联系的二个或以上的
亚种群组成的种群缀块系统）。
? Meta-种群理论
? 亚种群频繁地从生境缀块中消失（局部性绝灭）；
? 亚种群之间存在的生物繁殖体或个体的交流使它们在景观水
平上表现出复合稳定性。
? 该理论可以反映出种群在景观缀块复合体中的运动和消长；
? 也是关于空间格局和种群生态学过程相互作用的理论。
? Meta-种群动态模型
? 该模型还可以推广到多物种竞争系统。
Meta-种群动态模型（缀块占有率模型）
率有关的常数与所研究物种的灭绝速
力有关的常数与所研究物种的定居能
时间；
比例被某一物种占据的缀块
?
?
?
?
???
e
m
t
P
ePPmP
dt
dP
)1(
（ 5）景观连接度
? 景观连接度（ landscape connectivity）
? 定义：景观空间结构单元相互之间连续性的度量。
? 结构连接度（ structural connectivity）
? 空间上直接表现出来的连续性，可采用视觉器官或手段确定；
? 功能连接度（ functional connectivity）
? 所研究的生态学对象或过程的特征尺度，如种子传播距离等；
? 景观连接度的临界阈限特征（ critical threshold characteristics）
? 即景观连接度的阈值或限度。如目力所及，种子传播距离等。
（ 6）渗透理论和中性模型
? 渗透理论（ percolation theory）
? 要点：媒介的密度达到一临界值时，渗透物能够突然从媒介
的一端到达另一端；
? 景观连接度临界值（临界阈限）
? 某一因素的影响能否产生突变作用。
? 中性模型（ neutral models）
? 渗透理论是基于简单的随机过程并有可预测的阈限特征，能
够成为理想的中性模型。
? 定义：
? 不包含地形变化、空间聚集性、干扰历史和其它生态学过程及其
影响的模型。
? 作用：
? 为研究景观格局和过程的相互作用提供一个参照系。
（ 7）等级理论（ hierarchy theory）
? 是一种关于复杂系统的结构、功能和动态的理论，以
用于简化复杂系统，并对其进行理解和预测。
? 根据等级理论
? 复杂系统均具有离散性等级层次；
? 高层次的行为或动态具有小尺度，低频率和慢速度的特征，
并对低层次有制约作用，且制约作用接近常数；
? 低层次的行为或动态具有大尺度，高频率和快速度的特征，
并为高层次提供机制和功能，且可以平均值的形式表达；
? 等级系统的结构
等级系统的结构 （图 14-4）
? 垂直结构：有巢式等级和非巢式等级
? 巢式等级：层次之间有完全包含和被包含的关系，所以高层
次的特征可以由低层次的特征进行推测；
? 非巢式等级：层次之间没有包含和被包含的关系；所以高层
次的特征可以反映出整体特征或超特征
? 水平结构
? 每个层次由不同的亚系统或整体元组成，且整体元具有两面
性和双向性，即对低层次表现出整体特性，对高层次表现出
从属特性。
? 复杂系统的结构要求
? 至少应同时考虑 3个相邻层次。不能过于简化。
图 14-4 等级系统中相邻层次之间的关系
（ 8）缀块动态理论
? 缀块动态理论
? 认为生态学系统是缀块镶嵌体，缀块的个体行为和镶嵌体综
合特性决定生态系统的结构和功能。
? 等级缀块动态范式（ paradigm）
? 生态学系统是由缀块镶嵌体组织的等级系统；
? 生态学系统的动态是缀块个体行为和相互作用的总体反映；
? 过程产生格局，格局作用于过程，二者关系均依赖于尺度
（格局 — 过程 — 尺度观点）；
? 非平衡现象在生态学系统中普遍存在（非平衡观点）；
? 系统具有兼容机制和复合稳定性，即小尺度的非平衡过程能
够被整合到大尺度上的稳定过程。
? 等级缀块动态范式理论的特点
? 将空间缀块性和等级理论的有机结合；
? 将格局、过程、尺度的辨证统一。
14.3 景观生态学的研究方法
? 遥感和地理信息系统的应用
? 景观结构分析的数量方法
? 景观模型
14.3.1 遥感和地理信息系统的应用
? 遥感
? 地理信息系统（ GIS）
（ 1）遥感
? 定义
? 通过任何不接触被测物体的手段来获取信息的过程和方法，包括
航空照片、卫星影像、热红外图像等。
? 遥感能够提供的信息
植被类型及其分布； 植被类型内部缀块的空间分布；
土地利用类型及其面积； 生物量分布；
土壤类型及其水分特征； 群落蒸发蒸腾；
叶面积指数； 叶绿素含量等。
? 遥感技术在景观生态学中的应用
? 植被和土地利用分类；
? 生态系统和景观特征的定量化；
? 景观动态以及生态系统管理方面的研究
（ 2）地理信息系统（ GIS）
? 定义
? 一系列用来收集、存贮、提取、转换、和展示空间数据的计算机工
具
? 应用范围
? 分析景观空间变化
? 确定不同环境和生物学特征的相关性；
? 确定缀块的大小、形状、毗邻性和连接度；
? 分析景观中能量、物质和物质流的方向和通量；
? 景观变量的图像输出；
? 上述应用的计算机模拟和模型
? 应用 GIS 的优势
? 对零散数据和图像能够进行综合处理并长期保存；
? 能够通过计算机将地图和相关数据高效率地融为一体；
? 容易更新；
? 为进行非常复杂的研究提供了有力的工具；
? 提高了景观资料的质量，存储速度和分析能力，促进了实际应用。
14.3.2 景观结构分析的数量方法
? 景观结构的研究是景观功能和动态研究的基础；
? 景观结构研究的常用数量方法
? 景观指数
描述缀块镶嵌体或整个景观结构特征的一种数学表示方法。
图 14-5给出了景观镶嵌体的可测量特征及其相关关系；
表 14-1给出了景观镶嵌体的一些具体的可测量特征。
? 景观相对丰富度指数
? 景观多样性指数
? 景观聚集度指数
? 其他数量分析方法
图 14-5 景观镶嵌体的可测量特征及其相关关系
表 14-1 景观镶嵌体的一些可测量特征
（ 1）景观指数
a,景观相对丰富度指数
指数以 R表示：
N— 景观中缀块类型数目
Namx— 景观中可能出现的缀块类型总数的最大值。
m a xN
NR ?
b,景观多样性指数
? 以 H表示
式中,pk— 缀块类型 k在景观中出现的概率，通常以该类型占有的栅
格细胞数占景观栅格细胞总数的比例估算；
n— 景观中缀块类型的总数。
? 意义
? 该指数的大小取决于两个方面的信息
? 缀块类型的多少（丰富度）；
? 各类型在空间上分布的均匀性。
? H越大，景观结构组成的成分越复杂。
?
?
??
n
k
kk ppH
1
)ln(
c,景观聚集度指数
? 以 C表示
式中,Cmax— 聚集度指数的最大值（ 2ln n）；
n — 景观缀块类型总数
pij — 缀块类型 i与 j相邻的概率。
? 意义
? 主要反映景观中不同类型缀块的非随机性或聚集程度；
? 明确考虑了缀块类型之间的相邻关系；
? C大，表现出缀块聚集形成少数大缀块的趋势；
? C小，表示景观是由许多小缀块组成，具有较大的随机特征。
??
??
??
n
j
ijij
n
i
ppCC
11
m a x )ln(
（ 2）其他分析方法
? 空间统计学和地统计学
? 半方差分析法；
? 不考虑样点独立和正态分布的特征，更适合分析空间的相关性并建立预
测统计模型；
? 克里金插值法；
? 主要用于估计景观空间中未知样点的变量值；
? 波谱分析法
? 研究时间序列数据的周期性和尺度特征。
? 尺度方差法；
? 比波谱分析法简单而更有效的方法，主要研究尺度特征。
? 分维方法
? 将分形结构引入到景观缀块和镶嵌性的结构特征中；
? 认为整体结构是由结构单元的反复叠加形成的；
? 具有分形结构的景观，缀块性在不同尺度上具有很大的相似性。
14.3.3 景观模型
? 定义
? 研究对象和过程的空间位置及其在空间上的相互关系的数学
模型。
? 模型是实际的抽象，并且是部分抽象，一般只反映某个侧面，
而不包括所有细节；
? 模型是一种研究工具，可以综述某种规律，提供研究起点，
作为预测手段，计算未来的发展趋势，用于管理工具，提供
研究思路等
? 建立模型的一般步骤 （图 14-6）
? 景观格局变化的概率模型
? 景观格局 — 过程动态模型
图 14-6 建立生态模型的一般步骤
景观格局变化的概率模型
? 用于研究景观空间结构变化的模型；
? 是马尔柯夫类随机模型的具体应用；
? 其合理性取决于转移概率矩阵的可靠性；
? 结合 GIS可以提高模型的可靠性和计算结果的精确度。
? 模型的简单表示：
? 式中,Nt,N t+1分别由 m个状态变量组成的状态向量在 t和 t+1
时刻的值；
p是由 m乘 m个单元组成的转移概率矩阵。
Tt pNN ?? 1
景观格局 -过程动态模型
? 建模过程
? 在较大尺度上，将景观按空间异质性分成许多空间单元；
? 将结构上相似的模型, 移植, 到单元中去；
? 根据空间单元的变化建立数学模型（常量和变量的确定）
? 图 14-7是一种概率模型示意图
? 简化的数学公式
? 式中,t— 时间； Yij— 对应于空间单元 ij的，由若干状态变量组
成的状态向量； Xij— 对应于空间单元 ij的参数向量； Zk— 空间
单元 ij与相邻单元 k的净交换作用； M— 相邻单元数； Q— 空间
单元 ij与系统中相邻单元以外的远距离作用（如种子传播等）
?
?
???
M
k
kijijij
ij QZXYf
dt
dY
1
),(
图 14-7 景观空间格局动态的概率模型示意图
一个具有 4× 4个栅格细胞的假设景观
14.4 景观生态学的应用
? 在环境保护和生态学领域的应用
? 如，对物种的保护，强调了生态系统的多样性和完整性；
? 在自然资源管理中的应用
? 强调区域性景观的最合理的尺度；
? 在城市规划中的应用
? 强调人类与自然的协调性；
? 景观生态学是横跨自然和社会科学的综合学科；
? 景观生态学的研究方法具有多学科的特点。
推荐阅读文献与思考题
? 推荐阅读文献
[1] 陈吉泉, 景观生态学德基本原理及其在生态系统经营中的应用,
李博主编, 现代生态学讲座, 北京：科学出版社, 1995
[2] 李哈滨, Frankin J F,景观生态学 —— 生态学领域里的新概
念构架, 生态学进展, 1988.6（ 3）
[3] Pickert S T A,Cadenman A S,Landscape ecology,theory
and application,New York,Springer-Verlag,1984
? 思考题
? 景观及景观生态学的定义是什么？景观生态学与其他生态学有什么
区别？
? 什么是缀块 -廊道 -基底模式，怎样区分这三类景观结构单元？
? 景观生态学主要应用在哪些领域，具有什么特点？
?景观和景观生态学
?一般概念和理论
?研究方法
?应用
14.1 景观和景观生态学
? 景观生态学是一门新兴的、发展中的学科；
? 介绍基本概念、理论、方法及其应用；
? 重点是理解景观结构、功能、动态及其相互关系。
? 研究内容
? 发展历史
14.1.1 景观生态学的研究内容
? 定义
? 研究内容
（ 1）定义
? 景观：
? 一般定义：反映地形地貌景色的图象
? 狭义定义：一定范围内的，由不同生态类型所组成的异质性地理
单元；
? 广义定义：出现在从微观到宏观不同尺度上的具有异质性或缀块
性的空间单元。
? 简单理解：是由不同生态系统在不同空间尺度下组合在一起的新
的生态系统：个体 — 种群 — 群落 — 生态系统 — 景观。
? 景观生态学
? 研究景观单元的类型组成、空间格局及其与生态学过程相互作用
的综合性学科；
? 强调空间格局、生态学过程与尺度之间的相互作用是景观生态学
研究的核心所在。
（ 2）研究内容
? 景观生态学的研究内容及其理论支持见 图 14-1
? 研究内容
? 景观结构：景观组成单元的多样性及其空间格局；
? 生物控制理论，缀块动态理论等；
? 景观功能：景观空间结构与生态过程的相互作用；
? 空间异质性理论，岛屿生物地理学理论，复合种群理论等；
? 景观动态：景观空间结构与功能随时间的变化。
? 景观连接度理论，生态过渡带理论，渗透理论与阈值理论等。
? 景观生态学的特点
? 强调空间异质性、等级结构和尺度；
? 突出空间结构和生态学过程在不同尺度上的相互作用 (图 14-2)
? 其它生态学强调结构和功能
? 景观生态学强调空间异质性、格局与过程、等级、尺度等。
图 14-1 景观结构、功能和动态的相互关系及景观生态学的基本概念和理论
图 14-2 景观生态学与其他生态学的关系及突出特点
14.1.2 景观生态学发展历史
? 1939年，德国地理学家 C Troll首次采用, 景观生态学, 一词；
? 强调将测量学、地理学和植被生态学结合在一起进行综合研究。
? 70年代，荷兰生态学家 I.Zonneveld和以色列生态学家 Z.Naveh发
表一系列著作，对景观生态学的起源、背景、历史及主要论点进
行了系统的总结；
? 80年代
? 美国生态学家 R.Forman提出了, 缀块 — 廊道 — 基底, 模式；
? T.M.Burgess和 D.M.Sharpe出版,人类主导的景观中的森林岛动态》
? 突出了岛屿生物地理理论在研究景观镶嵌体中的作用
? 83年在北美 Illinois州的 Allerton公园召开了景观生态学研讨会，成为
一个重要的里程碑；
? 84年 Naveh和 D.Lieberman出版第一部景观生态学教科书；
? 提出, 景观生态学是基于系统论、控制论和生态系统学之上的跨学科的
生态地理科学，是整体人类生态系统科学的一个分支, ；
? 欧洲研究的重要特点是以人类活动频繁的景观系统为研究对象，并主要
应用于土地和景观的规划管理、保护和恢复。
14.2 景观生态学的一般概念和理论
? 一般概念
? 基本理论
14.2.1 一般概念
? 尺度
? 格局与过程
? 空间异质性和缀块性
（ 1）尺度（ scale）
? 尺度的一般概念
? 研究对象或现象在空间和时间上的量度；
? 生态学中尺度的概念
? 在由生态学组织层次组成的等级系统中的位置，叫组织尺度
? 景观生态学中尺度的概念
? 一般用粒度（ grain） 和幅度（ extent） 表示
? 粒度
? 空间粒度：最小可辨识单元所代表的特征长度、面积或体积；
? 时间粒度：某一现象或事件发生的频率或时间间隔。
? 幅度
? 空间幅度：研究区域的总面积
? 时间幅度：研究项目持续的时间
? 又与地理学中的比例尺不同
? 大尺度尺往往对应于小比例尺和低分辨率，或反之；
? 尺度推绎（ scaling）,利用某一尺度的信息推测其他尺度的特征，并可
以上推或下推，也可以进行数学建模和计算机模拟。
（ 2）格局与过程
? 格局（空间格局）
? 缀块和其他组成单元的类型、数目以及空间分布与配置；
? 景观生态学中的格局有随机型，规则型和聚集型。
? 过程
? 事件或现象发生、发展的程序和动态特征
? 包括种群动态、种子或生物体的传播、捕食者和猎物的相互作用、
群落演替、干扰扩散、养分循环等。
（ 3）空间异质性和缀块性
? 空间异质性（ spatial）
? 生态学过程和格局在空间分布上的不均匀性及其复杂性；
? 也可理解为空间缀块性和梯度的总和；
? 空间异质性在缀块性的基础上强调了梯度因素
? 缀块性（ patchness）
? 缀块：连接和组合的意思
? 缀块性：种类组成的特征及其空间分布与配置的关系
? 缀块性在异质性的基础上更加具体化
? 空间格局、异质性与缀块性的比较
? 格局：仅考虑分布与配置；
? 异质性：考虑了分布与配置的不均匀性及变化规律（梯度）；
? 缀块性：更具体考虑了种类组成对变化规律的影响
? 共同点在于：都强调非均质性以及对尺度的依赖性 （图 14-3）
图 14-3 空间异质性、缀块性和空间格局及其对尺度的依赖性
14.2.2 基本理论
? 岛屿生物地理学理论
?, 缀块 — 廊道 — 基底, 模式
? 边缘效应理论
? Meta— 种群理论
? 景观连接度
? 渗透理论和中性模型
? 等级理论
? 缀块动态理论
（ 1）岛屿生物地理学理论
? 种 — 面积关系
S=cAz
式中,S— 物种数量； A— 生境面积； C,z— 常数；
? 应用该式有两个重要前提
? 物种迁移与绝灭之间达到了生态平衡；
? 物种的数量只与面积有关，其他因素相对稳定。
? 岛屿生物地理学理论
? 该理论将缀块的空间特征与物种数量综合在一起考虑
? I— 表示迁居速率，即种源与缀块间距离的函数；
? E— 表示绝灭速率，它又是面积 A的函数。
? 数学表达式：
EIdtdS ??
（ 2）缀块 — 廊道 — 基底模式
? 定义
? 缀块（ patche）
与周围环境在外貌或性质上不同，但又具有一定内部均质性的空间；
如植物群落，湖泊，草原等；
? 廊道（ corridor）
景观中与两边相邻环境不同的线性或带状结构。如河流，道路等；
? 基底（ matrix）
景观中分布最广、连续性最大的背景结构。如森林基底、农田基底、
城市用地基底等。
? 缀块 — 廊道 — 基底模式（ patch-corridor-matrix model）
? 将景观看作是由缀块、廊道、基底三种结构单元组成；
? 划分是相对的，例如，大尺度上的缀块可以是小尺度上的基底；
? 景观结构与功能之间的关系也是缀块 — 廊道 — 基底之间的关
系
? 这种模式有利于分别研究（简化），综合分析。
（ 3）边缘效应
? 定义
? 缀块边缘部分受外围影响表现出与中心部分不同生态学特征
的现象；
? 缀块的边缘效应
? 缀块边缘部分具有更高的物种丰度和初级生产力；
? 边缘效应的大小与与缀块大小及相邻缀块的功能与结构有关；
? 缀块越大，边缘效应越小；
? 缀块越小，边缘效应越大：容易受到外界环境的影响；
? 边缘效应也受缀块形状和边界特征的影响
? 形状：长宽比小，为紧密型，有利于生境的稳定；反之不稳定；
? 边界特征：包括边界的形状，宽度和可透性等，影响复杂；
? 边缘效应是景观生态学研究的重点和难点之一。
（ 4） Meta-种群理论
? Meta-种群的定义
? 由经常局部性绝灭，但又重新定居而再生的种群所组成的种
群。（或是在空间上隔离，但具有功能联系的二个或以上的
亚种群组成的种群缀块系统）。
? Meta-种群理论
? 亚种群频繁地从生境缀块中消失（局部性绝灭）；
? 亚种群之间存在的生物繁殖体或个体的交流使它们在景观水
平上表现出复合稳定性。
? 该理论可以反映出种群在景观缀块复合体中的运动和消长；
? 也是关于空间格局和种群生态学过程相互作用的理论。
? Meta-种群动态模型
? 该模型还可以推广到多物种竞争系统。
Meta-种群动态模型（缀块占有率模型）
率有关的常数与所研究物种的灭绝速
力有关的常数与所研究物种的定居能
时间；
比例被某一物种占据的缀块
?
?
?
?
???
e
m
t
P
ePPmP
dt
dP
)1(
（ 5）景观连接度
? 景观连接度（ landscape connectivity）
? 定义：景观空间结构单元相互之间连续性的度量。
? 结构连接度（ structural connectivity）
? 空间上直接表现出来的连续性，可采用视觉器官或手段确定；
? 功能连接度（ functional connectivity）
? 所研究的生态学对象或过程的特征尺度，如种子传播距离等；
? 景观连接度的临界阈限特征（ critical threshold characteristics）
? 即景观连接度的阈值或限度。如目力所及，种子传播距离等。
（ 6）渗透理论和中性模型
? 渗透理论（ percolation theory）
? 要点：媒介的密度达到一临界值时，渗透物能够突然从媒介
的一端到达另一端；
? 景观连接度临界值（临界阈限）
? 某一因素的影响能否产生突变作用。
? 中性模型（ neutral models）
? 渗透理论是基于简单的随机过程并有可预测的阈限特征，能
够成为理想的中性模型。
? 定义：
? 不包含地形变化、空间聚集性、干扰历史和其它生态学过程及其
影响的模型。
? 作用：
? 为研究景观格局和过程的相互作用提供一个参照系。
（ 7）等级理论（ hierarchy theory）
? 是一种关于复杂系统的结构、功能和动态的理论，以
用于简化复杂系统，并对其进行理解和预测。
? 根据等级理论
? 复杂系统均具有离散性等级层次；
? 高层次的行为或动态具有小尺度，低频率和慢速度的特征，
并对低层次有制约作用，且制约作用接近常数；
? 低层次的行为或动态具有大尺度，高频率和快速度的特征，
并为高层次提供机制和功能，且可以平均值的形式表达；
? 等级系统的结构
等级系统的结构 （图 14-4）
? 垂直结构：有巢式等级和非巢式等级
? 巢式等级：层次之间有完全包含和被包含的关系，所以高层
次的特征可以由低层次的特征进行推测；
? 非巢式等级：层次之间没有包含和被包含的关系；所以高层
次的特征可以反映出整体特征或超特征
? 水平结构
? 每个层次由不同的亚系统或整体元组成，且整体元具有两面
性和双向性，即对低层次表现出整体特性，对高层次表现出
从属特性。
? 复杂系统的结构要求
? 至少应同时考虑 3个相邻层次。不能过于简化。
图 14-4 等级系统中相邻层次之间的关系
（ 8）缀块动态理论
? 缀块动态理论
? 认为生态学系统是缀块镶嵌体，缀块的个体行为和镶嵌体综
合特性决定生态系统的结构和功能。
? 等级缀块动态范式（ paradigm）
? 生态学系统是由缀块镶嵌体组织的等级系统；
? 生态学系统的动态是缀块个体行为和相互作用的总体反映；
? 过程产生格局，格局作用于过程，二者关系均依赖于尺度
（格局 — 过程 — 尺度观点）；
? 非平衡现象在生态学系统中普遍存在（非平衡观点）；
? 系统具有兼容机制和复合稳定性，即小尺度的非平衡过程能
够被整合到大尺度上的稳定过程。
? 等级缀块动态范式理论的特点
? 将空间缀块性和等级理论的有机结合；
? 将格局、过程、尺度的辨证统一。
14.3 景观生态学的研究方法
? 遥感和地理信息系统的应用
? 景观结构分析的数量方法
? 景观模型
14.3.1 遥感和地理信息系统的应用
? 遥感
? 地理信息系统（ GIS）
（ 1）遥感
? 定义
? 通过任何不接触被测物体的手段来获取信息的过程和方法，包括
航空照片、卫星影像、热红外图像等。
? 遥感能够提供的信息
植被类型及其分布； 植被类型内部缀块的空间分布；
土地利用类型及其面积； 生物量分布；
土壤类型及其水分特征； 群落蒸发蒸腾；
叶面积指数； 叶绿素含量等。
? 遥感技术在景观生态学中的应用
? 植被和土地利用分类；
? 生态系统和景观特征的定量化；
? 景观动态以及生态系统管理方面的研究
（ 2）地理信息系统（ GIS）
? 定义
? 一系列用来收集、存贮、提取、转换、和展示空间数据的计算机工
具
? 应用范围
? 分析景观空间变化
? 确定不同环境和生物学特征的相关性；
? 确定缀块的大小、形状、毗邻性和连接度；
? 分析景观中能量、物质和物质流的方向和通量；
? 景观变量的图像输出；
? 上述应用的计算机模拟和模型
? 应用 GIS 的优势
? 对零散数据和图像能够进行综合处理并长期保存；
? 能够通过计算机将地图和相关数据高效率地融为一体；
? 容易更新；
? 为进行非常复杂的研究提供了有力的工具；
? 提高了景观资料的质量，存储速度和分析能力，促进了实际应用。
14.3.2 景观结构分析的数量方法
? 景观结构的研究是景观功能和动态研究的基础；
? 景观结构研究的常用数量方法
? 景观指数
描述缀块镶嵌体或整个景观结构特征的一种数学表示方法。
图 14-5给出了景观镶嵌体的可测量特征及其相关关系；
表 14-1给出了景观镶嵌体的一些具体的可测量特征。
? 景观相对丰富度指数
? 景观多样性指数
? 景观聚集度指数
? 其他数量分析方法
图 14-5 景观镶嵌体的可测量特征及其相关关系
表 14-1 景观镶嵌体的一些可测量特征
（ 1）景观指数
a,景观相对丰富度指数
指数以 R表示：
N— 景观中缀块类型数目
Namx— 景观中可能出现的缀块类型总数的最大值。
m a xN
NR ?
b,景观多样性指数
? 以 H表示
式中,pk— 缀块类型 k在景观中出现的概率，通常以该类型占有的栅
格细胞数占景观栅格细胞总数的比例估算；
n— 景观中缀块类型的总数。
? 意义
? 该指数的大小取决于两个方面的信息
? 缀块类型的多少（丰富度）；
? 各类型在空间上分布的均匀性。
? H越大，景观结构组成的成分越复杂。
?
?
??
n
k
kk ppH
1
)ln(
c,景观聚集度指数
? 以 C表示
式中,Cmax— 聚集度指数的最大值（ 2ln n）；
n — 景观缀块类型总数
pij — 缀块类型 i与 j相邻的概率。
? 意义
? 主要反映景观中不同类型缀块的非随机性或聚集程度；
? 明确考虑了缀块类型之间的相邻关系；
? C大，表现出缀块聚集形成少数大缀块的趋势；
? C小，表示景观是由许多小缀块组成，具有较大的随机特征。
??
??
??
n
j
ijij
n
i
ppCC
11
m a x )ln(
（ 2）其他分析方法
? 空间统计学和地统计学
? 半方差分析法；
? 不考虑样点独立和正态分布的特征，更适合分析空间的相关性并建立预
测统计模型；
? 克里金插值法；
? 主要用于估计景观空间中未知样点的变量值；
? 波谱分析法
? 研究时间序列数据的周期性和尺度特征。
? 尺度方差法；
? 比波谱分析法简单而更有效的方法，主要研究尺度特征。
? 分维方法
? 将分形结构引入到景观缀块和镶嵌性的结构特征中；
? 认为整体结构是由结构单元的反复叠加形成的；
? 具有分形结构的景观，缀块性在不同尺度上具有很大的相似性。
14.3.3 景观模型
? 定义
? 研究对象和过程的空间位置及其在空间上的相互关系的数学
模型。
? 模型是实际的抽象，并且是部分抽象，一般只反映某个侧面，
而不包括所有细节；
? 模型是一种研究工具，可以综述某种规律，提供研究起点，
作为预测手段，计算未来的发展趋势，用于管理工具，提供
研究思路等
? 建立模型的一般步骤 （图 14-6）
? 景观格局变化的概率模型
? 景观格局 — 过程动态模型
图 14-6 建立生态模型的一般步骤
景观格局变化的概率模型
? 用于研究景观空间结构变化的模型；
? 是马尔柯夫类随机模型的具体应用；
? 其合理性取决于转移概率矩阵的可靠性；
? 结合 GIS可以提高模型的可靠性和计算结果的精确度。
? 模型的简单表示：
? 式中,Nt,N t+1分别由 m个状态变量组成的状态向量在 t和 t+1
时刻的值；
p是由 m乘 m个单元组成的转移概率矩阵。
Tt pNN ?? 1
景观格局 -过程动态模型
? 建模过程
? 在较大尺度上，将景观按空间异质性分成许多空间单元；
? 将结构上相似的模型, 移植, 到单元中去；
? 根据空间单元的变化建立数学模型（常量和变量的确定）
? 图 14-7是一种概率模型示意图
? 简化的数学公式
? 式中,t— 时间； Yij— 对应于空间单元 ij的，由若干状态变量组
成的状态向量； Xij— 对应于空间单元 ij的参数向量； Zk— 空间
单元 ij与相邻单元 k的净交换作用； M— 相邻单元数； Q— 空间
单元 ij与系统中相邻单元以外的远距离作用（如种子传播等）
?
?
???
M
k
kijijij
ij QZXYf
dt
dY
1
),(
图 14-7 景观空间格局动态的概率模型示意图
一个具有 4× 4个栅格细胞的假设景观
14.4 景观生态学的应用
? 在环境保护和生态学领域的应用
? 如，对物种的保护，强调了生态系统的多样性和完整性；
? 在自然资源管理中的应用
? 强调区域性景观的最合理的尺度；
? 在城市规划中的应用
? 强调人类与自然的协调性；
? 景观生态学是横跨自然和社会科学的综合学科；
? 景观生态学的研究方法具有多学科的特点。
推荐阅读文献与思考题
? 推荐阅读文献
[1] 陈吉泉, 景观生态学德基本原理及其在生态系统经营中的应用,
李博主编, 现代生态学讲座, 北京：科学出版社, 1995
[2] 李哈滨, Frankin J F,景观生态学 —— 生态学领域里的新概
念构架, 生态学进展, 1988.6（ 3）
[3] Pickert S T A,Cadenman A S,Landscape ecology,theory
and application,New York,Springer-Verlag,1984
? 思考题
? 景观及景观生态学的定义是什么？景观生态学与其他生态学有什么
区别？
? 什么是缀块 -廊道 -基底模式，怎样区分这三类景观结构单元？
? 景观生态学主要应用在哪些领域，具有什么特点？
