3 种群及其基本特征
3 种群及其基本特征
?种群的概述
?种群的动态
?种群的空间格局
?种群调节
3.1 种群 (population)概述
种群是生态学各层次中最重要的一个层次。
种群是群落结构与功能的最基本单位。
种群是物种适应的单位。
? 种群的概念
? 种群研究的意义
? 种群的基本特征
3.1.1 种群的概念
? 占据特定空间的同种有机体的集合群
? 种群由个体组成，但不等于个体的简单相加；
? 例如人，每个人都有个体特征，但作为人类，情况就复杂得多；
? 种群既可从生态学上理解，也可应用于具体对象上
? 如某地某种生物种群；
? 一群实验老鼠，也可以看作是一个实验老鼠种群。
3.1.2 种群研究的意义
? 了解为什么物种数量不等及其变化的规律；
? 了解物种的种内种间存在着的复杂的生态关系；
? 为什么物种在地球上能不断发展与进化。
3.1.3 种群的基本特征
? 空间特征
? 种群具有一定的分布区域与分布形式。
? 数量特征
? 单位面积（或空间）的数量将随时间改变。
? 遗传特征
? 种群具有一定的基因组成，属于某一个基因库，以区别
于其它种群，但基因组成同样处于变动之中。
3.2 种群的动态
种群的动态是种群生态学的核心问题，种群动态的研究
对象是种群数量在时间上和空间上的变动规律。
? 种群的密度与分布
? 种群统计学
? 种群增长模型
? 自然种群的数量变动
3.2.1 种群的密度与分布
? 数量统计
? 单体生物与构件生物
（ 1）数量统计
? 密度 (density)：
? 种群大小的基本表示，一定是单位面积或容积的数目。
? 绝对密度：单位面积或空间的实际个体数。
? 相对密度：只表示数量的高低（如单位面积的老鼠洞）。
? 数目（ number)
? 在种群的统计中，一定和区域（面积或容积）联系在一起。
? 统计方法
? 直接法：对每个个体计数，准确，但限于有限范围内的种群；
? 样方法,以若干样方计算整体数目。
样方法
? 样方即取样（ sampling),即总体（ population)中的某部分。
? 样方法：即根据总体中的样方来估算总体的方法。
? 样方的代表性：必须有代表性，要求通过随机取样保证，并采用数
理统计方法估算变差和显著性。
? 样方法的应用：
? 对动物：一般采用 标志重捕法,即在调查区域内，捕获部分个体进行标
志后释放，经一定期限重新捕获。根据重捕取样的标志比例与样地总数
中的标志比例相等的假定，估计样地中被调查动物的总数。
? 对植物：样方法对植物更为有效。对植物，关键是确定 样方面积 的大小；
并且，样方数目也要根据群落的类型、性质和结构决定，样方越多，代
表性越好，但所需人力、物力越大；取样误差与取样数量的平方成反比：
及减少 1/3的误差，就要增加 9倍的取样数量。
重捕法
式中,M— 标志数；
n— 重捕个体数；
m— 重捕中标记数；
N— 样地上个体总数。
m
nMN
mnMN
??
?,:
样方面积 的大小由群落性质决定，图 3-1反映了样方效应给调查造
成的影响。
样方 1：样方与植株大小接近，样方内可能只含有 A或 B或 C；
样方 2：物种 AB在同一样方，而 C被孤立（排除）的概率很高；
样方 3：三个物种均在样方内，可以表现三个物种的正相关关系。
（ 2）单体生物与构件生物
? 单体生物 (unitary organism)。 个体保持基本一致的形
态结构；如动物：
? 大多数动物同种间具有相同的构件，均为一个受精卵发育而成。
其分布特征以个体表示即可；
? 构件生物 (mudular organism)。 一个合子发育成一套
构件；如植物：
? 构件生物中构件的数量比个体数更为重要，例如，统计水稻丛数
意义不大，而计算杆数更有实际意义。
3.2.2 种群统计学
? 种群统计学的统计指标主要有三种：
? 种群密度：反映数量多少的主要指标。
? 初级种群参数
? 出生率 (natality),任何生物产生新个体的能力。
? 死亡率 (mortality),种群减少的主要原因。
? 迁入与迁出率：外部种群进入引起的增加和内部离开引起的减少。
? 次级种群参数：
? 性比 (sex ratio),种群中雄性个体与雌性个体的比例。
? 年龄分布 (age distribution),有两个层次，个体年龄和构件年龄。
? 增长率：以某一起始年为基准的增长比率。
? 种群结构与性比
? 生命表
（ 1）种群结构与性比
? 种群的结构指年龄结构，通常用年龄锥体图表示。
? 年龄锥体图有三种形式（ 图 3-2）：
? 增长型：典型金字塔型，幼体多，老年个体少，增长迅速；
? 稳定型：出生率与死亡率大致相等，种群稳定；
? 下降型：基部狭窄，顶部较宽，死亡率大于出生率。
? 性比
? 第一性比：受精卵的 ♂ / ♀ 大致是 50,50；
? 第二性比：个体成熟时的性比，较受精卵的比例有改变；
? 第三性比：充分成熟的个体的性比。
? 1982年河北省人口的年龄结构及性比（ 图 3-3）
? 1974年墨西哥和美国人口的年龄结构及性比（ 图 3-4）
图 3-2 年龄锥体体的三种形式
(a) 增长型, 典型金字塔型，幼体多，老年个体少，增长迅速；
(b) 稳定型, 出生率与死亡率大致相等，种群稳定；
(c) 下降型, 基部狭窄，顶部较宽，死亡率大于出生率。
图 3-3 1982年河北省人口的年龄结构
图 3-4 1974年墨西哥和美国人口的年龄结构
（ 2）生命表
? 生命表（ life table),记录种群各年龄组数量变动数
据的一种表格。有动态和静态两种。
? 动态生命表 （ dynamic life table)：
? 观察同一时间出生的生物的死亡或存活动态过程而获得的数据所
作的生命表。
? 静态生命表 (static life table或 time specific life table)
? 根据某一特定时间对种群的年龄结构调查结果所作的生命表。
? 综合生命表
? 在上述生命表的基础上，增加了存活率和出生率的数据。
? 存活曲线：根据生命表绘制的曲线。有三种类型（ 图 3-5）
? 当各阶段死亡率差别较大时，对角线型有如 图 3-6。
动态生命表 — 藤壶的生命表
表中,I=nx/n0; dx=nx-nx+1; qx= dx /nx;
LX=(NX+NX+1)/2,从 x到 x+1期的平均存活数；
Tx=进入 x龄期的全部个体在进入 x期后的存活个体的总个数。
T0=L0+L1+L2+L3·····; T1=L1+L2+L3+ ·····
年龄
x
各年龄开始
的存活数目
nx
各年龄开始
的存活率
lx
各年龄死
亡个体数
dx
各年龄
死亡率
qx
Lx TX
生命期望
平均余年
ex
0 142 1.000 80 0.563 102 224 1.58
1 62 0.437 28 0.452 48 122 1.97
2 34 0.239 14 0.412 27 74 2.18
3 20 0.141 4.5 0.225 17.75 47 2.35
4 15.5 0.109 4.5 0.290 13.25 29.25 1.89
5 11 0.077 4.5 0.409 8.75 16 1.45
6 6.5 0.046 4.5 0.692 4.25 7.25 1.12
7 2 0.014 0 0.000 2 3 1.5.
8 2 0.014 2 1.000 1 1 0.50
9 0 0 - - 0 0 -
动态生命表的讨论
? 各栏符号：
? x— 年龄分段；
? nx— 在 x期开始时存活数目；
? lx— 在 x期开始时的存活分数；
? dx— 从 x到 x+1的死亡个数；
? qx— 在 x期的死亡率 ；
? Lx— 每年龄期的平均存活数目 ；
? Tx— 进入 x龄期的全部个体在进入 x期后的存活个体的总个数 ；
? ex— 在 x期开始的平均生命期望（平均寿命）。
? 各栏的关系
? x,nx,dx为观察值
? nx+1=nx-dx,如 n2=n1-d1=142-80=62
? qx
? lx
? Lx
563.014280,
1
11 ????
n
dq
n
dq
x
xx 如
437.00.142 0.62,
0
11
0
???? nnlnnl xx 如
48
2
3462
2
2
1xx
21
1
1
?
?
?
?
?
?
??? ?
nn
L
nn
L xxx
如：
的平均存活数目到从
TX— 个体年的累计
ex— 生命期望（平均寿命）
16
25.29
987655
9876544
??????
???????
? ?
?
LLLLLT
LLLLLLT
LT
X
xX
如：
12.15.6 25.7,,
6
6
6 ???? n
Te
n
Te
x
x
x 如
静态生命表的讨论
静态生命表较为简单，它假定种群所经历的环境是没有变化的。
所以没有 nx栏。下表为马鹿的特定时间生命表（仅取一半数据）
x lx dx(♂♂ ) ex qx x lx
dx
(♀
♀ )
ex qx
1 1000 282 5.81 282.0 1 1000 137 5.19 137.0
2 718 7 6.89 9.8 2 863 85 4.94 97.3
3 711 7 5.95 9.8 3 778 84 4.42 107.8
4 704 7 5.01 9.9 4 694 84 3.89 120.8
5 697 7 4.05 10.0 5 610 84 3.36 137.4
6 690 7 3.09 10.1 6 526 84 2.82 159.3
7 684 182 2.11 266.0 7 442 85 2.26 189.5
8 502 253 1.70 504.0 8 357 176 1.67 501.6
南湾猕猴雌猴的综合生命表
x/a lx Lg(1000lx) kx mx lxmx xlxmx
0 0.99 3.00 0.00 0 0 0
1 0.99 3.00 0.07 0 0 0
2 0.97 2.99 0.275 0 0 0
3 0.89 2.95 0.07 0 0 0
4 0.87 2.94 0.00 0.154 0.134 0.536
5 0.87 2.94 0.04 0.401 0.349 0.745
6 0.86 2.93 0.00 0.440 0.378 2.268
7 0.86 2.93 0.09 0.464 0.399 2.793
8 0.83 2.92 0.07 0.434 0.360 2.880
9 0.81 2.91 0.00 0.462 0.374 2.366
10 0.81 2.91 0.00 0.320 0.259 2.590
11 0.81 2.91 0.00 0.462 0.374 4.114
12 0.81 2.91 0.00 0 0 0
13 0.81 2.91 0.00 0.578 0.468 6.084
综合生命表的讨论
? 综合生命表保留了 lx（ 存活率），增加了 mx栏：各年龄的出生率
? 存活率与出生率的乘积累加为净生殖率（ (net reproductive rate)，
以 R0表示，按上表，猕猴雌猴的净生殖率为：
? 种群增长率 r：
? 净增殖率只反映某一种群的平均寿命，对种群间没有比较，故引入种群
增长率的概念；
? 借助生命表估算世代时间（ T） 的近似值
? ?? 0 9 6.30 xx mlR
??? xxxx ml
mxlT
? 则种群增长率 r为：
? 例如：南湾猕猴雌猴的增长率为,
? 内禀增长率（ innete rate of increase)rm：
? 环境的好坏对种群增长率是有直接影响的，所以种群增长率的可比
性也有问题，内禀增长率即不受限制的增长率。
? 影响增长率的因素
? 要降低增长率，有两个途径，一是降低 R,二是提高 T。
? 降低 R,即降低增殖率（繁殖能力）。
? 提高 T,T为世代时间,T越长，即首次生育时间越长。
TRr 0ln?
%26.40 4 2 6.0276.26/1 2 1 4.1
276.26/069.3ln/ln 0
???
?? TRr
kx
? kx—— 年龄组的死亡率
? kx＝ lglx-lglx+1
图 3-5 存活曲线类型
凸型,表示在接近生理寿命前只有少数个体死亡。
对角线型：各年龄死亡率相等。
凹型,幼年期死亡率高。
图 3-6 存活曲线 B型中各阶段死亡率差别较大时
3.2.3 种群的增长模型
运用数学模型进行增长预测，一是为了简化，二
是寻找规律。
?与密度无关的增长模型
?与密度有关的增长模型
（ 1）与密度无关的种群增长模型
? 即种群的增长不受限制，有两种情况
? 种群的各个世代不相重叠（如昆虫），称为离散增长；
? 种群的各个世代互相重叠（如人类），称为连续增长。
? 种群增长形式 （图 3-7）
? J型曲线：开始时迅速增长，一定时间后突然停止；
? S型曲线：开始增长缓慢，随后加快，环境阻力加大时，又逐渐
下降到某一水平，然后保持（自动约束行为）。
? 种群增长模型
? 离散增长模型,直线方程形式
? 连续增长模型,指数方程形式
图 3-7 种群增长曲线
A— 无限增长； B— J型曲线； C— S型曲线
图中,K表示环境容量； D为速度与时间的关系曲线； P为种群数量
a,离散增长模型
式中,N— 种群大小
t — 时间
λ— 种群的周限增长率
对上式两边取对数，即可得到一直线方程
该直线方程所得到的直线中,lgNt为截距,lg λ为斜率。
tt NN ?0?
?lglglg 0 tNN t ??
b,连续增长模型
式中,e— 自然对数的底；
r— 瞬时增长率
利用该模型可以进行下述计算：
? 由 N0年的生物数量计算 Nt年的数量
? 计算瞬时增长率 r；
? 计算周限增长率 λ。（ 教材 P53例题）
rtt eNN 0?
（ 2）与密度有关的种群增长模型
? 也有离散和连续两类
? 最著名的是逻辑斯谛方程 (logistic equation),属连
续型：
? 微分式为：
? 积分式为：
从微分式看，在前有的指数曲线方程上增加了一个新项（ 1-N/K）
前述的 图 3-7中的曲线 C即属于 logistic曲线（ S型）,图 3-8则
是将绵羊引入澳大利亚塔斯马尼亚岛以后的增长曲线。
逻辑斯谛方程 (logistic equation)的 意义
)()1( K NKrNKNrNdtdN ????
rtat e
kN
??? 1
图 3-8 绵羊引入塔斯马尼亚群岛后的增长曲线
引入时间约在 1800年,1850年后在 70万头上下作不规律波动，可以看出：
logistic曲线可以划分为 5个时期,1、开始期：增长缓慢； 2、加速期：逐渐加
快； 3、转折期：最快； 4、减速期：速度变慢； 5、饱和期：在 K值上下波动
Logistic方程的意义
? 它是许多两个相互作用种群增长模型的基础；
? 它在渔业、林业和农业等领域中，可以确定最大的持
续产量；
? 两个重要参数 r,K值已成为生物进化对策理论中的重
要概念：
? r为物种的潜在增殖能力：不受环境约束时的理论值；
? K为环境容纳量：制约着 r,也可随环境改变。
3.2.4 自然种群的数量变动
自然种群的数量不可能保持恒定，有八种情况：
? 增长
? 季节消长
? 不规则波动
? 周期性波动
? 种群爆发
? 种群平衡
? 种群的衰落与灭亡
? 生态入侵
（ 1）增长
? 种群的增长有 J型和 S型两种,J型增长可以看作是一种不
完全的 S型增长，并且，环境的限制作用往往是突然的。
? 澳大利亚的昆虫学家 Andrewartha曾对蓟马种群进行了
14年的研究，绘制了蓟马种群的数量变化图 （图 3-9）
? 在环境条件好时，呈 J型增长；
? 在环境条件不好时，呈 S型增长。
图 3-9 蓟马种群数量变化
（标高为观测值，虚线为通过计算的预测值）
（ 2）季节消长
? 北京地梅八年间的种群数量变动见 图 3-10 。
? 年间变动不大，籽苗 500-1000株 /m2,死亡 30-70%，存活 50
株以上；
? 年内个体数量变化大，并随季节变化。
? 棉花的重要害虫盲蝽，各年的季节消长随气候变化。
? 硅藻是一种水体富营养化的浮游植物，主要在春秋两季
形成高峰。
? 掌握季节消长规律，可以控制生物的数量。
图 2-10 北京地梅 8年间的种群变动
年间变动不大，籽苗 500-1000株 /m2,死亡 30-70%，存活 50株以上；
年内个体数量变化大，并随季节变化。
（ 3）不规则波动
? 对东亚飞蝗危害爆发的研究证明，没有周期现象，而
属于不规则波动，见 图 3-11。
? 进一步研究表明，主要与气候有关，并因地而异。
? 研究的结果，基本控制了飞蝗危害。
图 3-11 1913-1961年东亚飞蝗洪泽湖区的动态曲线
（ 4）周期性波动
? 旅鼠、北极狐有 3-4a的周期；
? 美洲兔和加拿大猞猁有 9-10年的周期；
? 前苏联远东地区的森林脑炎发病率也有 3a的周期，查明
是受鼠类周期的影响。
（ 5）种群暴发
? 不规则波动和周期性波动的种群都有暴发的可能；
? 旅鼠
? 蝗虫
? 赤潮
（ 6）种群平衡
? 种群平衡是相对于不规则波动和周期性波动提出的；
? 种群平衡学者认为：
? 各个种群都有一平均密度和平衡水平，偏离后均有重
新返回的倾向；
? 种群的波动也是一种稳定性的表现。
（ 7）种群的衰落和灭亡
? 种群的衰落甚至灭亡主要有两个原因：
? 人类过度捕猎；
? 人类对其栖息地的破坏（过度开垦、采伐等）。
? 种群生存的必要条件
? 栖息地的保护；
? 生存繁殖所需的最低密度。
（ 8）生态入侵（ ecological invation）
? 物种之间是相互维持，也相互制约的；
? 某一物种一旦进入一个失去制约的环境，就会形成生
态入侵：
? 紫茎泽兰
? 水葫芦
3.3 种群的空间格局 (spatial pattern)
? 概念
? 组成种群的个体在其生活空间中的位置状态或布局。
? 分类，见 图 3-12（教材图 3-10）
? 均匀型 (uniform)
? 种群内个体的竞争所致。
? 随机型 (random)
? 少见，仅在个体间不存在彼此排斥或吸引的情况下。
? 成群型 (clumped)
? 环境资源的分布不均匀；
? 植物的传播以母株为中心；
? 动物的社会行为。
图 3-12 种群空间格局的三种类型
3.4 种群调节
? 种群数量的变动受很多因素的影响，有以下几种假说：
? 气候学派
? 生物学派
? 自动调节学派
? 三种学派的比较
气候学派：
? 认为
? 种群的动态主要受天气条件的影响。
? 依据
? 主要基于昆虫的研究，认为昆虫早期的死亡率有 80-90%是天气
条件不良造成。
生物学派
? 认为：
? 捕食、寄生、竞争等生物行为的影响；
? 食物因素的影响；
? 依据
? 气候变化仅减少了相对量，绝对量仍应增加；
? 食物质、量的下降使生物量减少，生物量的减少使食物质、量得
到恢复，又促使生物量增加。
自我调节学派
? 行为调节：主要是社群行为的调节，即
? 社群等级：高等级的使低等级的减少；
? 领域性：本领域的成员增加快；
? 内分泌调节
? 种群数量的增加，导致个体压力增大，造成新陈代谢障碍或免疫
力降低。
? 拥挤效应。
? 遗传调节
? 种群密度低时，对自然的选择压力松弛，弱势群体存活；
? 种群密度高时，对自然选择的压力增加，弱势群体淘汰。
三种学派的比较
? 气候学派和生物学派将种群的动态归因于外部条件的变
化，即外源性因子；
? 自我调节学派则认为是内因在起主要作用；
? 实际上，外因和内因都具有重要的作用，只是在某个时
候，某种因素起着主要作用而已。
推荐阅读文献与思考题
? 推荐阅读文献
? 孙儒林, 动物生态学原理, 北京：北京师范大学出版社,1992
? Silvertown J.W,Introduction to plant population
ecology,London:Longman Inc.,N.Y.1982
? 思考题
? 什么是种群？种群有哪些重要特征？
? 种群的空间格局有哪几种类型？
? 比较几个主要种群调节学说的优缺点。
3 种群及其基本特征
?种群的概述
?种群的动态
?种群的空间格局
?种群调节
3.1 种群 (population)概述
种群是生态学各层次中最重要的一个层次。
种群是群落结构与功能的最基本单位。
种群是物种适应的单位。
? 种群的概念
? 种群研究的意义
? 种群的基本特征
3.1.1 种群的概念
? 占据特定空间的同种有机体的集合群
? 种群由个体组成，但不等于个体的简单相加；
? 例如人，每个人都有个体特征，但作为人类，情况就复杂得多；
? 种群既可从生态学上理解，也可应用于具体对象上
? 如某地某种生物种群；
? 一群实验老鼠，也可以看作是一个实验老鼠种群。
3.1.2 种群研究的意义
? 了解为什么物种数量不等及其变化的规律；
? 了解物种的种内种间存在着的复杂的生态关系；
? 为什么物种在地球上能不断发展与进化。
3.1.3 种群的基本特征
? 空间特征
? 种群具有一定的分布区域与分布形式。
? 数量特征
? 单位面积（或空间）的数量将随时间改变。
? 遗传特征
? 种群具有一定的基因组成，属于某一个基因库，以区别
于其它种群，但基因组成同样处于变动之中。
3.2 种群的动态
种群的动态是种群生态学的核心问题，种群动态的研究
对象是种群数量在时间上和空间上的变动规律。
? 种群的密度与分布
? 种群统计学
? 种群增长模型
? 自然种群的数量变动
3.2.1 种群的密度与分布
? 数量统计
? 单体生物与构件生物
（ 1）数量统计
? 密度 (density)：
? 种群大小的基本表示，一定是单位面积或容积的数目。
? 绝对密度：单位面积或空间的实际个体数。
? 相对密度：只表示数量的高低（如单位面积的老鼠洞）。
? 数目（ number)
? 在种群的统计中，一定和区域（面积或容积）联系在一起。
? 统计方法
? 直接法：对每个个体计数，准确，但限于有限范围内的种群；
? 样方法,以若干样方计算整体数目。
样方法
? 样方即取样（ sampling),即总体（ population)中的某部分。
? 样方法：即根据总体中的样方来估算总体的方法。
? 样方的代表性：必须有代表性，要求通过随机取样保证，并采用数
理统计方法估算变差和显著性。
? 样方法的应用：
? 对动物：一般采用 标志重捕法,即在调查区域内，捕获部分个体进行标
志后释放，经一定期限重新捕获。根据重捕取样的标志比例与样地总数
中的标志比例相等的假定，估计样地中被调查动物的总数。
? 对植物：样方法对植物更为有效。对植物，关键是确定 样方面积 的大小；
并且，样方数目也要根据群落的类型、性质和结构决定，样方越多，代
表性越好，但所需人力、物力越大；取样误差与取样数量的平方成反比：
及减少 1/3的误差，就要增加 9倍的取样数量。
重捕法
式中,M— 标志数；
n— 重捕个体数；
m— 重捕中标记数；
N— 样地上个体总数。
m
nMN
mnMN
??
?,:
样方面积 的大小由群落性质决定，图 3-1反映了样方效应给调查造
成的影响。
样方 1：样方与植株大小接近，样方内可能只含有 A或 B或 C；
样方 2：物种 AB在同一样方，而 C被孤立（排除）的概率很高；
样方 3：三个物种均在样方内，可以表现三个物种的正相关关系。
（ 2）单体生物与构件生物
? 单体生物 (unitary organism)。 个体保持基本一致的形
态结构；如动物：
? 大多数动物同种间具有相同的构件，均为一个受精卵发育而成。
其分布特征以个体表示即可；
? 构件生物 (mudular organism)。 一个合子发育成一套
构件；如植物：
? 构件生物中构件的数量比个体数更为重要，例如，统计水稻丛数
意义不大，而计算杆数更有实际意义。
3.2.2 种群统计学
? 种群统计学的统计指标主要有三种：
? 种群密度：反映数量多少的主要指标。
? 初级种群参数
? 出生率 (natality),任何生物产生新个体的能力。
? 死亡率 (mortality),种群减少的主要原因。
? 迁入与迁出率：外部种群进入引起的增加和内部离开引起的减少。
? 次级种群参数：
? 性比 (sex ratio),种群中雄性个体与雌性个体的比例。
? 年龄分布 (age distribution),有两个层次，个体年龄和构件年龄。
? 增长率：以某一起始年为基准的增长比率。
? 种群结构与性比
? 生命表
（ 1）种群结构与性比
? 种群的结构指年龄结构，通常用年龄锥体图表示。
? 年龄锥体图有三种形式（ 图 3-2）：
? 增长型：典型金字塔型，幼体多，老年个体少，增长迅速；
? 稳定型：出生率与死亡率大致相等，种群稳定；
? 下降型：基部狭窄，顶部较宽，死亡率大于出生率。
? 性比
? 第一性比：受精卵的 ♂ / ♀ 大致是 50,50；
? 第二性比：个体成熟时的性比，较受精卵的比例有改变；
? 第三性比：充分成熟的个体的性比。
? 1982年河北省人口的年龄结构及性比（ 图 3-3）
? 1974年墨西哥和美国人口的年龄结构及性比（ 图 3-4）
图 3-2 年龄锥体体的三种形式
(a) 增长型, 典型金字塔型，幼体多，老年个体少，增长迅速；
(b) 稳定型, 出生率与死亡率大致相等，种群稳定；
(c) 下降型, 基部狭窄，顶部较宽，死亡率大于出生率。
图 3-3 1982年河北省人口的年龄结构
图 3-4 1974年墨西哥和美国人口的年龄结构
（ 2）生命表
? 生命表（ life table),记录种群各年龄组数量变动数
据的一种表格。有动态和静态两种。
? 动态生命表 （ dynamic life table)：
? 观察同一时间出生的生物的死亡或存活动态过程而获得的数据所
作的生命表。
? 静态生命表 (static life table或 time specific life table)
? 根据某一特定时间对种群的年龄结构调查结果所作的生命表。
? 综合生命表
? 在上述生命表的基础上，增加了存活率和出生率的数据。
? 存活曲线：根据生命表绘制的曲线。有三种类型（ 图 3-5）
? 当各阶段死亡率差别较大时，对角线型有如 图 3-6。
动态生命表 — 藤壶的生命表
表中,I=nx/n0; dx=nx-nx+1; qx= dx /nx;
LX=(NX+NX+1)/2,从 x到 x+1期的平均存活数；
Tx=进入 x龄期的全部个体在进入 x期后的存活个体的总个数。
T0=L0+L1+L2+L3·····; T1=L1+L2+L3+ ·····
年龄
x
各年龄开始
的存活数目
nx
各年龄开始
的存活率
lx
各年龄死
亡个体数
dx
各年龄
死亡率
qx
Lx TX
生命期望
平均余年
ex
0 142 1.000 80 0.563 102 224 1.58
1 62 0.437 28 0.452 48 122 1.97
2 34 0.239 14 0.412 27 74 2.18
3 20 0.141 4.5 0.225 17.75 47 2.35
4 15.5 0.109 4.5 0.290 13.25 29.25 1.89
5 11 0.077 4.5 0.409 8.75 16 1.45
6 6.5 0.046 4.5 0.692 4.25 7.25 1.12
7 2 0.014 0 0.000 2 3 1.5.
8 2 0.014 2 1.000 1 1 0.50
9 0 0 - - 0 0 -
动态生命表的讨论
? 各栏符号：
? x— 年龄分段；
? nx— 在 x期开始时存活数目；
? lx— 在 x期开始时的存活分数；
? dx— 从 x到 x+1的死亡个数；
? qx— 在 x期的死亡率 ；
? Lx— 每年龄期的平均存活数目 ；
? Tx— 进入 x龄期的全部个体在进入 x期后的存活个体的总个数 ；
? ex— 在 x期开始的平均生命期望（平均寿命）。
? 各栏的关系
? x,nx,dx为观察值
? nx+1=nx-dx,如 n2=n1-d1=142-80=62
? qx
? lx
? Lx
563.014280,
1
11 ????
n
dq
n
dq
x
xx 如
437.00.142 0.62,
0
11
0
???? nnlnnl xx 如
48
2
3462
2
2
1xx
21
1
1
?
?
?
?
?
?
??? ?
nn
L
nn
L xxx
如：
的平均存活数目到从
TX— 个体年的累计
ex— 生命期望（平均寿命）
16
25.29
987655
9876544
??????
???????
? ?
?
LLLLLT
LLLLLLT
LT
X
xX
如：
12.15.6 25.7,,
6
6
6 ???? n
Te
n
Te
x
x
x 如
静态生命表的讨论
静态生命表较为简单，它假定种群所经历的环境是没有变化的。
所以没有 nx栏。下表为马鹿的特定时间生命表（仅取一半数据）
x lx dx(♂♂ ) ex qx x lx
dx
(♀
♀ )
ex qx
1 1000 282 5.81 282.0 1 1000 137 5.19 137.0
2 718 7 6.89 9.8 2 863 85 4.94 97.3
3 711 7 5.95 9.8 3 778 84 4.42 107.8
4 704 7 5.01 9.9 4 694 84 3.89 120.8
5 697 7 4.05 10.0 5 610 84 3.36 137.4
6 690 7 3.09 10.1 6 526 84 2.82 159.3
7 684 182 2.11 266.0 7 442 85 2.26 189.5
8 502 253 1.70 504.0 8 357 176 1.67 501.6
南湾猕猴雌猴的综合生命表
x/a lx Lg(1000lx) kx mx lxmx xlxmx
0 0.99 3.00 0.00 0 0 0
1 0.99 3.00 0.07 0 0 0
2 0.97 2.99 0.275 0 0 0
3 0.89 2.95 0.07 0 0 0
4 0.87 2.94 0.00 0.154 0.134 0.536
5 0.87 2.94 0.04 0.401 0.349 0.745
6 0.86 2.93 0.00 0.440 0.378 2.268
7 0.86 2.93 0.09 0.464 0.399 2.793
8 0.83 2.92 0.07 0.434 0.360 2.880
9 0.81 2.91 0.00 0.462 0.374 2.366
10 0.81 2.91 0.00 0.320 0.259 2.590
11 0.81 2.91 0.00 0.462 0.374 4.114
12 0.81 2.91 0.00 0 0 0
13 0.81 2.91 0.00 0.578 0.468 6.084
综合生命表的讨论
? 综合生命表保留了 lx（ 存活率），增加了 mx栏：各年龄的出生率
? 存活率与出生率的乘积累加为净生殖率（ (net reproductive rate)，
以 R0表示，按上表，猕猴雌猴的净生殖率为：
? 种群增长率 r：
? 净增殖率只反映某一种群的平均寿命，对种群间没有比较，故引入种群
增长率的概念；
? 借助生命表估算世代时间（ T） 的近似值
? ?? 0 9 6.30 xx mlR
??? xxxx ml
mxlT
? 则种群增长率 r为：
? 例如：南湾猕猴雌猴的增长率为,
? 内禀增长率（ innete rate of increase)rm：
? 环境的好坏对种群增长率是有直接影响的，所以种群增长率的可比
性也有问题，内禀增长率即不受限制的增长率。
? 影响增长率的因素
? 要降低增长率，有两个途径，一是降低 R,二是提高 T。
? 降低 R,即降低增殖率（繁殖能力）。
? 提高 T,T为世代时间,T越长，即首次生育时间越长。
TRr 0ln?
%26.40 4 2 6.0276.26/1 2 1 4.1
276.26/069.3ln/ln 0
???
?? TRr
kx
? kx—— 年龄组的死亡率
? kx＝ lglx-lglx+1
图 3-5 存活曲线类型
凸型,表示在接近生理寿命前只有少数个体死亡。
对角线型：各年龄死亡率相等。
凹型,幼年期死亡率高。
图 3-6 存活曲线 B型中各阶段死亡率差别较大时
3.2.3 种群的增长模型
运用数学模型进行增长预测，一是为了简化，二
是寻找规律。
?与密度无关的增长模型
?与密度有关的增长模型
（ 1）与密度无关的种群增长模型
? 即种群的增长不受限制，有两种情况
? 种群的各个世代不相重叠（如昆虫），称为离散增长；
? 种群的各个世代互相重叠（如人类），称为连续增长。
? 种群增长形式 （图 3-7）
? J型曲线：开始时迅速增长，一定时间后突然停止；
? S型曲线：开始增长缓慢，随后加快，环境阻力加大时，又逐渐
下降到某一水平，然后保持（自动约束行为）。
? 种群增长模型
? 离散增长模型,直线方程形式
? 连续增长模型,指数方程形式
图 3-7 种群增长曲线
A— 无限增长； B— J型曲线； C— S型曲线
图中,K表示环境容量； D为速度与时间的关系曲线； P为种群数量
a,离散增长模型
式中,N— 种群大小
t — 时间
λ— 种群的周限增长率
对上式两边取对数，即可得到一直线方程
该直线方程所得到的直线中,lgNt为截距,lg λ为斜率。
tt NN ?0?
?lglglg 0 tNN t ??
b,连续增长模型
式中,e— 自然对数的底；
r— 瞬时增长率
利用该模型可以进行下述计算：
? 由 N0年的生物数量计算 Nt年的数量
? 计算瞬时增长率 r；
? 计算周限增长率 λ。（ 教材 P53例题）
rtt eNN 0?
（ 2）与密度有关的种群增长模型
? 也有离散和连续两类
? 最著名的是逻辑斯谛方程 (logistic equation),属连
续型：
? 微分式为：
? 积分式为：
从微分式看，在前有的指数曲线方程上增加了一个新项（ 1-N/K）
前述的 图 3-7中的曲线 C即属于 logistic曲线（ S型）,图 3-8则
是将绵羊引入澳大利亚塔斯马尼亚岛以后的增长曲线。
逻辑斯谛方程 (logistic equation)的 意义
)()1( K NKrNKNrNdtdN ????
rtat e
kN
??? 1
图 3-8 绵羊引入塔斯马尼亚群岛后的增长曲线
引入时间约在 1800年,1850年后在 70万头上下作不规律波动，可以看出：
logistic曲线可以划分为 5个时期,1、开始期：增长缓慢； 2、加速期：逐渐加
快； 3、转折期：最快； 4、减速期：速度变慢； 5、饱和期：在 K值上下波动
Logistic方程的意义
? 它是许多两个相互作用种群增长模型的基础；
? 它在渔业、林业和农业等领域中，可以确定最大的持
续产量；
? 两个重要参数 r,K值已成为生物进化对策理论中的重
要概念：
? r为物种的潜在增殖能力：不受环境约束时的理论值；
? K为环境容纳量：制约着 r,也可随环境改变。
3.2.4 自然种群的数量变动
自然种群的数量不可能保持恒定，有八种情况：
? 增长
? 季节消长
? 不规则波动
? 周期性波动
? 种群爆发
? 种群平衡
? 种群的衰落与灭亡
? 生态入侵
（ 1）增长
? 种群的增长有 J型和 S型两种,J型增长可以看作是一种不
完全的 S型增长，并且，环境的限制作用往往是突然的。
? 澳大利亚的昆虫学家 Andrewartha曾对蓟马种群进行了
14年的研究，绘制了蓟马种群的数量变化图 （图 3-9）
? 在环境条件好时，呈 J型增长；
? 在环境条件不好时，呈 S型增长。
图 3-9 蓟马种群数量变化
（标高为观测值，虚线为通过计算的预测值）
（ 2）季节消长
? 北京地梅八年间的种群数量变动见 图 3-10 。
? 年间变动不大，籽苗 500-1000株 /m2,死亡 30-70%，存活 50
株以上；
? 年内个体数量变化大，并随季节变化。
? 棉花的重要害虫盲蝽，各年的季节消长随气候变化。
? 硅藻是一种水体富营养化的浮游植物，主要在春秋两季
形成高峰。
? 掌握季节消长规律，可以控制生物的数量。
图 2-10 北京地梅 8年间的种群变动
年间变动不大，籽苗 500-1000株 /m2,死亡 30-70%，存活 50株以上；
年内个体数量变化大，并随季节变化。
（ 3）不规则波动
? 对东亚飞蝗危害爆发的研究证明，没有周期现象，而
属于不规则波动，见 图 3-11。
? 进一步研究表明，主要与气候有关，并因地而异。
? 研究的结果，基本控制了飞蝗危害。
图 3-11 1913-1961年东亚飞蝗洪泽湖区的动态曲线
（ 4）周期性波动
? 旅鼠、北极狐有 3-4a的周期；
? 美洲兔和加拿大猞猁有 9-10年的周期；
? 前苏联远东地区的森林脑炎发病率也有 3a的周期，查明
是受鼠类周期的影响。
（ 5）种群暴发
? 不规则波动和周期性波动的种群都有暴发的可能；
? 旅鼠
? 蝗虫
? 赤潮
（ 6）种群平衡
? 种群平衡是相对于不规则波动和周期性波动提出的；
? 种群平衡学者认为：
? 各个种群都有一平均密度和平衡水平，偏离后均有重
新返回的倾向；
? 种群的波动也是一种稳定性的表现。
（ 7）种群的衰落和灭亡
? 种群的衰落甚至灭亡主要有两个原因：
? 人类过度捕猎；
? 人类对其栖息地的破坏（过度开垦、采伐等）。
? 种群生存的必要条件
? 栖息地的保护；
? 生存繁殖所需的最低密度。
（ 8）生态入侵（ ecological invation）
? 物种之间是相互维持，也相互制约的；
? 某一物种一旦进入一个失去制约的环境，就会形成生
态入侵：
? 紫茎泽兰
? 水葫芦
3.3 种群的空间格局 (spatial pattern)
? 概念
? 组成种群的个体在其生活空间中的位置状态或布局。
? 分类，见 图 3-12（教材图 3-10）
? 均匀型 (uniform)
? 种群内个体的竞争所致。
? 随机型 (random)
? 少见，仅在个体间不存在彼此排斥或吸引的情况下。
? 成群型 (clumped)
? 环境资源的分布不均匀；
? 植物的传播以母株为中心；
? 动物的社会行为。
图 3-12 种群空间格局的三种类型
3.4 种群调节
? 种群数量的变动受很多因素的影响，有以下几种假说：
? 气候学派
? 生物学派
? 自动调节学派
? 三种学派的比较
气候学派：
? 认为
? 种群的动态主要受天气条件的影响。
? 依据
? 主要基于昆虫的研究，认为昆虫早期的死亡率有 80-90%是天气
条件不良造成。
生物学派
? 认为：
? 捕食、寄生、竞争等生物行为的影响；
? 食物因素的影响；
? 依据
? 气候变化仅减少了相对量，绝对量仍应增加；
? 食物质、量的下降使生物量减少，生物量的减少使食物质、量得
到恢复，又促使生物量增加。
自我调节学派
? 行为调节：主要是社群行为的调节，即
? 社群等级：高等级的使低等级的减少；
? 领域性：本领域的成员增加快；
? 内分泌调节
? 种群数量的增加，导致个体压力增大，造成新陈代谢障碍或免疫
力降低。
? 拥挤效应。
? 遗传调节
? 种群密度低时，对自然的选择压力松弛，弱势群体存活；
? 种群密度高时，对自然选择的压力增加，弱势群体淘汰。
三种学派的比较
? 气候学派和生物学派将种群的动态归因于外部条件的变
化，即外源性因子；
? 自我调节学派则认为是内因在起主要作用；
? 实际上，外因和内因都具有重要的作用，只是在某个时
候，某种因素起着主要作用而已。
推荐阅读文献与思考题
? 推荐阅读文献
? 孙儒林, 动物生态学原理, 北京：北京师范大学出版社,1992
? Silvertown J.W,Introduction to plant population
ecology,London:Longman Inc.,N.Y.1982
? 思考题
? 什么是种群？种群有哪些重要特征？
? 种群的空间格局有哪几种类型？
? 比较几个主要种群调节学说的优缺点。
