4 种群生活史
? 生活史概述
? 繁殖成效
? 繁殖格局
? 繁殖策略
? 性选择
4.1 生活史概述
? 概念
? 个体大小
? 生长与发育速度
? 繁殖
? 扩散
生活史 (life history)的概念
? 生活史又称为生活周期 (life cycle)。
? 一个生物从出生到死亡所经历的全部过程。
? 研究生活史的意义
? 主要研究生物间生活史的相似性和相异性以及它们与特定环
境或形成背景的联系；
? 主要是比较性研究，而不是绝对性研究。
（ 1）个体大小
? 个体的大小一般与其寿命（生活周期）成正相关关系；
见 图 4-1
? 个体大小与生长阶段有关，并具有可塑性；
? 个体小的物种进化速度快；
? 个体大的物种存活率高，危险性也大；
? 个体大小只有与生长发育、繁殖、行为及相关生理特
征相联系，才有实际意义。
图 4-1 个体大小与生活周期的关系
（ 2）生长与发育速度
? 生长 (growth)：
? 一为生物物质的增加，即细胞的增大
? 二为细胞数量的增加；即细胞的增多
? 发育 (devolopment)
? 从幼体形成为一个与亲代相似的性成熟的个体的过程。
? 生长与发育的关系
? 相辅相成的平行关系
? 生物的生长规律
? S型生长曲线解析
? 生长的测度
? 异速增长
S型生长曲线解析
? S型生长曲线也可以分为三个部分
? 停滞期：即生物体的准备生长期；
? 指数期：真正的生长期；
? 静止期：达到平衡呈静止状态。
? 生物体的生长一般都符合 S型生长曲线
? 棉花主茎生长曲线，见 图 4-2(a)
? 鸡在胚胎与孵出后期的生长曲线，见 图 4-2(b)
图 4-2(a) 棉花主茎生长曲线
图 4-2(b) 鸡在胚胎与孵出后期的生长曲线
生长测度
? 测度的概念
? 生物体生物物质含量增加的幅度
? 绝对测度：不同生长时间的个体的测定值；
? 相对测度：个体对成体的百分比。
? 测度的比较
? 绝对生长速度：单位时间内个体的增长量；
? 相对生长速度：个体自身的增长率。
? 相对生长速度是生物体之间生长速度比较的有效定量指标。
异速增长
? 概念
? 生物体各部分器官的不均匀和不成比例的生长为异速增长。
? 动植物的异速生长的定量关系大多数可以用幂函数较
好表示，见 图 4-3。
图 4-3 生物体的异速生长
a,不同生长期多花黑麦草的根干重与枝条干重之间的异速生长
b,竹节虫的异速生长（ A.前胸节后边的长； B.头的宽度； C.眼的直径）
（ 3）繁殖
? 繁殖与生殖是两个不同的概念
? 繁殖：有机体生产出与自己相似后代的现象，包括
? 无性生殖 (asexual reproduction),包括
? 营养繁殖（ vegetative propagetion),生物体的一部分发育为一个个体的现象；
? 孢子生殖 (spore reproduction),生殖细胞不经过有性过程直接发育成新个体
的繁殖方式；
? 有性生殖 (sexual reproduction),两性细胞核的结合形成新个体的繁殖方
式
? 生殖：一般即指有性生殖，范围较窄。
? 繁殖的生态学意义
? 在一定条件下的扩展性
? 对多变环境的适应性
? 繁殖速度
? 繁殖潜力
? 在自然选择下的进化速度
? 无性繁殖比有性繁殖更具优势
（ 4）扩散
? 植物的扩散
? 主动扩散：数量很少，主要有水生浮游植物，如水葫芦；
? 被动扩散：借助某种媒介，如风、水、动物等
? 动物的扩散
? 扩散类型
? 主动扩散：动物扩散的主要形式
? 被动扩散：极少数小型动物在偶然因素下的扩散形式
? 扩散形式
? 迁出 (enigration),分离出去不再归来的单方向移动；
? 迁入 (immigration),进入的单方向移动；
? 迁移 (migration),周期性地离开和返回
4.2 繁殖成效 (reproductive effort)
? 概念
? 衡量个体在生产子代方面对未来世代生存与发展的贡献。
? 繁殖价值
? 亲本投资
? 繁殖成本
（ 1）繁殖价值
繁殖价值的表达
? 当年繁殖价值：表示当年生育能力（ M）
? 剩余繁殖价值：余生繁殖的期望值（ RRV）
? 则繁殖价值 RV有
? 如果进行动态估计，则繁殖价值与剩余繁殖价值分别为
R R VMRV ??
? 大多数生物的繁殖价值开始较低，随年龄增长而升高，再随衰老
而降低。
? 图 4-4(a)为一年生小蓝绣球不同年龄的繁殖价值的变化
? 图 4-4(b)为雌灰松鼠不同年龄的繁殖价值的变化
年龄级的概率。年龄的个体存活到一个
生育率；后续各年龄级个体平均
年龄级的个体生存率；；年龄的个体平均生育力现时式中：
1,/
,
,
x,
)/(
)/(
1
1
1
11
1
11
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xxll
M
xl
M
MllRRV
MllMRV
xx
x
x
x
i
xxxx
i
xxxxx
图 4-4(a) 一年生小蓝绣球不同年龄的繁殖价值的变化
图 4-4(b) 雌灰松鼠不同年龄的繁殖价值的变化
（ 2）亲本投资 (parental investment)
? 概念
? 有机体在生产子代以及抚育和管护时所消耗的能量、时间和
资源量。
? 雌雄性的差异
? 雌性亲本投资远大于雄性
? 亲本投资方式
? 有抚育习性的生物
? 产生较少子代，主要投资在抚育上
? 产生较多子代，在抚育上投资较少
? 无抚育习性的生物
? 产生个体小的子代，数量较多；
? 产生个体大的子代，数量较少。
（ 3）繁殖成本 (reproductive costs)
? 概念
? 有机体在繁殖后代时对能源和资源的所有消费。
? 分配原理
? 生活史中的各个生命环节都要分享有限资源，如果增加某一
环节的能量分配，必然要减少其它环节能量分配为代价
? Gody于 1966年提出的, 分配原理, (principle of allocation)
? 能量协调的证据
? 温带森林的树种年生长量可以用种子生产量与相应年轮宽度
的比较加以确定，见 图 4-5（ a)；
? 哺育期的雌红鹿比待生育的雌红鹿有较高的死亡危险，
见 图 4-5(b)；
? 现时生育力越大的轮虫个体，未来存活的可能性越小，
见 图 4-5(c)；
? 果蝇飞行时间增加，导致生育能力下降，见 图 4-5(d)；
图 4-5(a) 花旗松的果球生产与与木材生长的关系
图 4-5(b) 哺育期雌鹿与待育雌鹿死亡率的比较
(哺育期的死亡率高）
图 4-5(c) 轮虫的现时生育力与未来存活的关系
（ 现时剩余能力越大，未来存活的可能性越小）
图 4-5(d) 果蝇飞行对生育力的影响
（ 飞行时间太长，导致生育力下降）
4.3 繁殖格局 (reproductive parterns)
? 一次繁殖与多次繁殖
? 繁殖一次即死亡的生物称为一次繁殖生物 (semelparity)；
? 一生中能够多次繁殖的生物称为多次繁殖生物 (iteroparity)；
? 生活年限与繁殖
? 有机体的寿命有两种：
? 生理寿命：由遗传性决定；
? 生态寿命：由生态环境所决定，并具有可塑性
? 繁殖格局
? 从适应性：提前繁殖比延迟繁殖有利；一次繁殖比多次繁殖有利
? 从生境：延迟繁殖有利；多次繁殖有利。
4.4 繁殖策略
动物繁殖的生态趋势，主要有两种
? 一是高生育力但无亲代抚育
? 二是低生育力但有亲代抚育
? r选择与 K选择
? R-,C-和 S-选择
? 波动与稳定
（ 1） r选择与 K选择
? r选择：有利于增大内禀增长率的选择
? 在不利的环境中，提高繁殖能力来维持种群的选择。
? K选择：有利于竞争能力增加的选择
? 在有利的环境中，提高竞争能力以获得最大 K值的选择。
? r-K策略连续统：适应环境变化的双重选择
? 在不利环境中具有 r选择特征，反之，又有 K选择特征；
? 如云杉在低海拔为偏 r选择，在高海拔为偏 K选择。
? 具有较多的 r选择特征，或具有较多的 K选择特征；
? 见 表 4-1
? r选择和 K选择只是连续统的两个极端。
? 体重与 r的关系见 图 4-6
表 4-1 r选择与 K选择的某些相关特征
r-选择 K-选择
气候 多变，不确定，难以预测 稳定或较稳定，可预测
死亡 具灾变性，无规律非密度制约 比较有规律密度制约
存活 幼体存活率低 幼体存活率高
数量 时间上变动大，不稳定远低于环境承载力 时间上稳定通常临近 K值
竞争 多变，通常不紧张 经常保持紧张
选择 发育快、增长力高、提高生育、体型小、一次繁殖 发育缓慢、竞争力高、延迟生育、体型大、多次繁殖
寿命 短，通常少于 1年 长，通常大于 1年
结果 高繁殖力 高存活率
图 4-6 个体重量与内禀增长率的关系
（ 2） R-,C-和 S-选择的生活史式样
? R(ruderal),原意杂草，表示经常受干扰的生境
? R-选择：资源的分配主要选择给生殖，为干扰型选择。
? C(competitiong),原意竞争，表示便于竞争种利用的
生境
? C-选择：资源主要分配给生长，为竞争型选择。
? S(stress),原意胁迫，表示资源有限的生境
? S-选择：资源主要用于维持存活，为胁迫忍耐型。
? 三角形模型
? 三种生活史式样的物种出现率呈现三角形规律，并分别占据
三角形的三个角，过渡型的植物占据中间位置，见 图 4-7。
图 4-7 以竞争（实线）、干扰（虚线）和胁迫（虚短线）的出现率
为基础的 Grime生活史式样变异模型
CR-竞争杂草型； SR-胁迫忍耐杂草型； CR-胁迫忍耐竞争型
（ 3）波动与稳定
? 两种繁殖策略者繁衍数量的波动性与稳定性见 图 4-8。
? 数量增长曲线存在明显差异
? K-策略者曲线与虚线有两个交点，其中 X为灭绝点,S为平衡点，
即最大环境容量点。
? r-策略者曲线只有一个平衡点（ S’）,没有灭绝点。
? 阈值大小不同
? K-策略者的阈值介于 X-S之间，一旦低于 X,就面临灭绝；
? r-策略者的阈值既高于 K-选择者，波动幅度也大，又无灭绝点；
? 在环境恶化时,r-选择者的生存机会更大。
图 4-8 2种繁殖策略者繁衍数量的波动性与稳定性
(Southwood,1974)
4.5 性选择
? 植物的选择受精
? 动物的性选择
（ 1）植物的选择受精 (selective fertilization)
? 选择受精主要表现为植物的生理生化特征和遗传特征
? 自交不亲和性
? 各种性器官的阻碍作用
? 远缘杂交不亲和性
? 染色体差异的阻碍作用
? 多个花粉精核间的竞争性
? 融合能力最强的精核优先
? 选择受精的作用
? 保证最适宜的两性细胞的最佳融合，提高后代的质量；
? 限制异种间的自由交配，保证物种的相对稳定性
（ 2）动物的性选择 (sexual selective)
? 雌雄二形现象：雌雄在外形上的差异现象
? 是一种适合于异性选择的变异
? 雌雄性选择的差异
? 雄性主动求偶：外形的演变及行为表现取悦于雌性的选择；
? 雌性具有选择权：优先选择最具诱惑力的雄性
? 雌性优先选择的结果
? 雄性最具诱惑力的特征往往是同性竞争的结果，故具有更好
的遗传基因
? 雌性的谨慎择偶也是一种自然选择的本能，故具有较高的繁
殖成效。
? 杂交及近亲繁殖
? 杂交是雌性选择奇异雄性的结果，其后代具有更多的优势；
? 近亲繁殖的避免是雌性偏爱转移的结果。
推荐阅读文献与思考题
? 推荐阅读文献
? 王伯荪等著, 植物种群学,广州：广东高等教育出版社,1995
? Ricklefs R E,Ecology,Third Edition,New York,W.H.Freeman
and Company,1990,473-560
? 思考题
? 繁殖有几种基本形式，各有怎样的生态学意义？
? 试比较 r-选择和 k-选择的主要特征。 r-k选择理论在生产实践中
具有什么指导意义？
? 生活史概述
? 繁殖成效
? 繁殖格局
? 繁殖策略
? 性选择
4.1 生活史概述
? 概念
? 个体大小
? 生长与发育速度
? 繁殖
? 扩散
生活史 (life history)的概念
? 生活史又称为生活周期 (life cycle)。
? 一个生物从出生到死亡所经历的全部过程。
? 研究生活史的意义
? 主要研究生物间生活史的相似性和相异性以及它们与特定环
境或形成背景的联系；
? 主要是比较性研究，而不是绝对性研究。
（ 1）个体大小
? 个体的大小一般与其寿命（生活周期）成正相关关系；
见 图 4-1
? 个体大小与生长阶段有关，并具有可塑性；
? 个体小的物种进化速度快；
? 个体大的物种存活率高，危险性也大；
? 个体大小只有与生长发育、繁殖、行为及相关生理特
征相联系，才有实际意义。
图 4-1 个体大小与生活周期的关系
（ 2）生长与发育速度
? 生长 (growth)：
? 一为生物物质的增加，即细胞的增大
? 二为细胞数量的增加；即细胞的增多
? 发育 (devolopment)
? 从幼体形成为一个与亲代相似的性成熟的个体的过程。
? 生长与发育的关系
? 相辅相成的平行关系
? 生物的生长规律
? S型生长曲线解析
? 生长的测度
? 异速增长
S型生长曲线解析
? S型生长曲线也可以分为三个部分
? 停滞期：即生物体的准备生长期；
? 指数期：真正的生长期；
? 静止期：达到平衡呈静止状态。
? 生物体的生长一般都符合 S型生长曲线
? 棉花主茎生长曲线，见 图 4-2(a)
? 鸡在胚胎与孵出后期的生长曲线，见 图 4-2(b)
图 4-2(a) 棉花主茎生长曲线
图 4-2(b) 鸡在胚胎与孵出后期的生长曲线
生长测度
? 测度的概念
? 生物体生物物质含量增加的幅度
? 绝对测度：不同生长时间的个体的测定值；
? 相对测度：个体对成体的百分比。
? 测度的比较
? 绝对生长速度：单位时间内个体的增长量；
? 相对生长速度：个体自身的增长率。
? 相对生长速度是生物体之间生长速度比较的有效定量指标。
异速增长
? 概念
? 生物体各部分器官的不均匀和不成比例的生长为异速增长。
? 动植物的异速生长的定量关系大多数可以用幂函数较
好表示，见 图 4-3。
图 4-3 生物体的异速生长
a,不同生长期多花黑麦草的根干重与枝条干重之间的异速生长
b,竹节虫的异速生长（ A.前胸节后边的长； B.头的宽度； C.眼的直径）
（ 3）繁殖
? 繁殖与生殖是两个不同的概念
? 繁殖：有机体生产出与自己相似后代的现象，包括
? 无性生殖 (asexual reproduction),包括
? 营养繁殖（ vegetative propagetion),生物体的一部分发育为一个个体的现象；
? 孢子生殖 (spore reproduction),生殖细胞不经过有性过程直接发育成新个体
的繁殖方式；
? 有性生殖 (sexual reproduction),两性细胞核的结合形成新个体的繁殖方
式
? 生殖：一般即指有性生殖，范围较窄。
? 繁殖的生态学意义
? 在一定条件下的扩展性
? 对多变环境的适应性
? 繁殖速度
? 繁殖潜力
? 在自然选择下的进化速度
? 无性繁殖比有性繁殖更具优势
（ 4）扩散
? 植物的扩散
? 主动扩散：数量很少，主要有水生浮游植物，如水葫芦；
? 被动扩散：借助某种媒介，如风、水、动物等
? 动物的扩散
? 扩散类型
? 主动扩散：动物扩散的主要形式
? 被动扩散：极少数小型动物在偶然因素下的扩散形式
? 扩散形式
? 迁出 (enigration),分离出去不再归来的单方向移动；
? 迁入 (immigration),进入的单方向移动；
? 迁移 (migration),周期性地离开和返回
4.2 繁殖成效 (reproductive effort)
? 概念
? 衡量个体在生产子代方面对未来世代生存与发展的贡献。
? 繁殖价值
? 亲本投资
? 繁殖成本
（ 1）繁殖价值
繁殖价值的表达
? 当年繁殖价值：表示当年生育能力（ M）
? 剩余繁殖价值：余生繁殖的期望值（ RRV）
? 则繁殖价值 RV有
? 如果进行动态估计，则繁殖价值与剩余繁殖价值分别为
R R VMRV ??
? 大多数生物的繁殖价值开始较低，随年龄增长而升高，再随衰老
而降低。
? 图 4-4(a)为一年生小蓝绣球不同年龄的繁殖价值的变化
? 图 4-4(b)为雌灰松鼠不同年龄的繁殖价值的变化
年龄级的概率。年龄的个体存活到一个
生育率；后续各年龄级个体平均
年龄级的个体生存率；；年龄的个体平均生育力现时式中：
1,/
,
,
x,
)/(
)/(
1
1
1
11
1
11
?
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xxll
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M
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MllMRV
xx
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i
xxxx
i
xxxxx
图 4-4(a) 一年生小蓝绣球不同年龄的繁殖价值的变化
图 4-4(b) 雌灰松鼠不同年龄的繁殖价值的变化
（ 2）亲本投资 (parental investment)
? 概念
? 有机体在生产子代以及抚育和管护时所消耗的能量、时间和
资源量。
? 雌雄性的差异
? 雌性亲本投资远大于雄性
? 亲本投资方式
? 有抚育习性的生物
? 产生较少子代，主要投资在抚育上
? 产生较多子代，在抚育上投资较少
? 无抚育习性的生物
? 产生个体小的子代，数量较多；
? 产生个体大的子代，数量较少。
（ 3）繁殖成本 (reproductive costs)
? 概念
? 有机体在繁殖后代时对能源和资源的所有消费。
? 分配原理
? 生活史中的各个生命环节都要分享有限资源，如果增加某一
环节的能量分配，必然要减少其它环节能量分配为代价
? Gody于 1966年提出的, 分配原理, (principle of allocation)
? 能量协调的证据
? 温带森林的树种年生长量可以用种子生产量与相应年轮宽度
的比较加以确定，见 图 4-5（ a)；
? 哺育期的雌红鹿比待生育的雌红鹿有较高的死亡危险，
见 图 4-5(b)；
? 现时生育力越大的轮虫个体，未来存活的可能性越小，
见 图 4-5(c)；
? 果蝇飞行时间增加，导致生育能力下降，见 图 4-5(d)；
图 4-5(a) 花旗松的果球生产与与木材生长的关系
图 4-5(b) 哺育期雌鹿与待育雌鹿死亡率的比较
(哺育期的死亡率高）
图 4-5(c) 轮虫的现时生育力与未来存活的关系
（ 现时剩余能力越大，未来存活的可能性越小）
图 4-5(d) 果蝇飞行对生育力的影响
（ 飞行时间太长，导致生育力下降）
4.3 繁殖格局 (reproductive parterns)
? 一次繁殖与多次繁殖
? 繁殖一次即死亡的生物称为一次繁殖生物 (semelparity)；
? 一生中能够多次繁殖的生物称为多次繁殖生物 (iteroparity)；
? 生活年限与繁殖
? 有机体的寿命有两种：
? 生理寿命：由遗传性决定；
? 生态寿命：由生态环境所决定，并具有可塑性
? 繁殖格局
? 从适应性：提前繁殖比延迟繁殖有利；一次繁殖比多次繁殖有利
? 从生境：延迟繁殖有利；多次繁殖有利。
4.4 繁殖策略
动物繁殖的生态趋势，主要有两种
? 一是高生育力但无亲代抚育
? 二是低生育力但有亲代抚育
? r选择与 K选择
? R-,C-和 S-选择
? 波动与稳定
（ 1） r选择与 K选择
? r选择：有利于增大内禀增长率的选择
? 在不利的环境中，提高繁殖能力来维持种群的选择。
? K选择：有利于竞争能力增加的选择
? 在有利的环境中，提高竞争能力以获得最大 K值的选择。
? r-K策略连续统：适应环境变化的双重选择
? 在不利环境中具有 r选择特征，反之，又有 K选择特征；
? 如云杉在低海拔为偏 r选择，在高海拔为偏 K选择。
? 具有较多的 r选择特征，或具有较多的 K选择特征；
? 见 表 4-1
? r选择和 K选择只是连续统的两个极端。
? 体重与 r的关系见 图 4-6
表 4-1 r选择与 K选择的某些相关特征
r-选择 K-选择
气候 多变，不确定，难以预测 稳定或较稳定，可预测
死亡 具灾变性，无规律非密度制约 比较有规律密度制约
存活 幼体存活率低 幼体存活率高
数量 时间上变动大，不稳定远低于环境承载力 时间上稳定通常临近 K值
竞争 多变，通常不紧张 经常保持紧张
选择 发育快、增长力高、提高生育、体型小、一次繁殖 发育缓慢、竞争力高、延迟生育、体型大、多次繁殖
寿命 短，通常少于 1年 长，通常大于 1年
结果 高繁殖力 高存活率
图 4-6 个体重量与内禀增长率的关系
（ 2） R-,C-和 S-选择的生活史式样
? R(ruderal),原意杂草，表示经常受干扰的生境
? R-选择：资源的分配主要选择给生殖，为干扰型选择。
? C(competitiong),原意竞争，表示便于竞争种利用的
生境
? C-选择：资源主要分配给生长，为竞争型选择。
? S(stress),原意胁迫，表示资源有限的生境
? S-选择：资源主要用于维持存活，为胁迫忍耐型。
? 三角形模型
? 三种生活史式样的物种出现率呈现三角形规律，并分别占据
三角形的三个角，过渡型的植物占据中间位置，见 图 4-7。
图 4-7 以竞争（实线）、干扰（虚线）和胁迫（虚短线）的出现率
为基础的 Grime生活史式样变异模型
CR-竞争杂草型； SR-胁迫忍耐杂草型； CR-胁迫忍耐竞争型
（ 3）波动与稳定
? 两种繁殖策略者繁衍数量的波动性与稳定性见 图 4-8。
? 数量增长曲线存在明显差异
? K-策略者曲线与虚线有两个交点，其中 X为灭绝点,S为平衡点，
即最大环境容量点。
? r-策略者曲线只有一个平衡点（ S’）,没有灭绝点。
? 阈值大小不同
? K-策略者的阈值介于 X-S之间，一旦低于 X,就面临灭绝；
? r-策略者的阈值既高于 K-选择者，波动幅度也大，又无灭绝点；
? 在环境恶化时,r-选择者的生存机会更大。
图 4-8 2种繁殖策略者繁衍数量的波动性与稳定性
(Southwood,1974)
4.5 性选择
? 植物的选择受精
? 动物的性选择
（ 1）植物的选择受精 (selective fertilization)
? 选择受精主要表现为植物的生理生化特征和遗传特征
? 自交不亲和性
? 各种性器官的阻碍作用
? 远缘杂交不亲和性
? 染色体差异的阻碍作用
? 多个花粉精核间的竞争性
? 融合能力最强的精核优先
? 选择受精的作用
? 保证最适宜的两性细胞的最佳融合，提高后代的质量；
? 限制异种间的自由交配，保证物种的相对稳定性
（ 2）动物的性选择 (sexual selective)
? 雌雄二形现象：雌雄在外形上的差异现象
? 是一种适合于异性选择的变异
? 雌雄性选择的差异
? 雄性主动求偶：外形的演变及行为表现取悦于雌性的选择；
? 雌性具有选择权：优先选择最具诱惑力的雄性
? 雌性优先选择的结果
? 雄性最具诱惑力的特征往往是同性竞争的结果，故具有更好
的遗传基因
? 雌性的谨慎择偶也是一种自然选择的本能，故具有较高的繁
殖成效。
? 杂交及近亲繁殖
? 杂交是雌性选择奇异雄性的结果，其后代具有更多的优势；
? 近亲繁殖的避免是雌性偏爱转移的结果。
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? 王伯荪等著, 植物种群学,广州：广东高等教育出版社,1995
? Ricklefs R E,Ecology,Third Edition,New York,W.H.Freeman
and Company,1990,473-560
? 思考题
? 繁殖有几种基本形式，各有怎样的生态学意义？
? 试比较 r-选择和 k-选择的主要特征。 r-k选择理论在生产实践中
具有什么指导意义？
