6 生物群落的组成与结构
? 生物群落的概念
? 生物群落的种类组成
? 群落的结构
? 影响群落组成与结构的因素
6.1 生物群落的概念
?定义
?基本特征
?群落的性质
（ 1）定义
生物群落 (biocoenosis)
? 在特定生境下，具有一定的生物种类组成及其与环境之间彼
此影响、相互作用，具有一定的外貌与结构，包括形态结构
与营养结构，并具有特定功能的生物集合体。
? 也可简述为：一个生态系统中具有生命的部分即为生物群落。
一定的外貌与结构
? 是对环境因素的综合反应所形成的
与环境彼此影响，相互作用
? 有相同的生活方式，有对环境大致相同的要求。
共生现象
? 包括动物，植物，微生物的共生
（ 2）群落的基本特征
? 具有一定的外貌
? 外形首先决定群落的类型
? 具有一定的种类组成
? 群落均由动物植物和微生物组成，种类成分及数量是生物多样性的基础
? 具有一定的群落结构
? 包括形态结构，生态结构，和营养结构
? 形成群落环境
? 群落对环境必然有改造作用
? 不同物种之间的相互影响
? 相互适应，相互竞争
? 一定的动态特征
? 生命本身是不断运动，演化和进化的
? 一定的分布范围
? 不同群落总是分布在特定的生境中
? 边界特征
? 明显的边界少见，大多情况下存在过渡带
（ 3）群落的性质
机体论观点
? 认为群落像有机体一样，有诞生、生长、成熟和死亡的不同
发育阶段，该演替过程类似于有机体的不同发育时期。
? 缺陷：有机体是具有有机联系，不可分割的，而群落有的是
独立的，有的又有很强的依附性（ 图 6-1）
个体论观点
? 认为群落的存在依赖于特定生境与物种的选择性，但环境条
件是不断变化的，因此群落之间不具有明显的边界，自然界
也没有相同或相互密切关联的任何两个群落。（ 图 6-2）
现实的自然群落可能处于个体论到机体论的连续谱中
的任何一点。
图 6-1 群落沿环境梯度的分布
C,D,E为三个群丛； A,B为比群丛更高一级的群丛属；
其余为 C,D,E内的群丛变型
图 6-2 植物种沿环境梯度的分布
A,B,C为优势种
6.2 群落的种类组成
种类组成的性质分析
种类组成的数量特征
种间关联
6.2.1 种类组成的性质分析
对于群落的研究要涉及所有的生物成分几乎是不可能的，一般只
涉及某一类生物种群的集合，即当研究对象是植物时，称为植物
群落，是动物时称为动物群落。
以植物为例，根据各个种在群落中的作用可以划分为以下群落型：
? 优势种和建群种
? 对群落结构和环境的形成有明显控制作用的植物为优势种；
? 群落不同层次中均有优势种，其中优势层中的优势种叫建群种
? 亚优势种
? 个体数量与作用次于优势种，但仍能起一定控制作用的植物种；
? 伴生种
? 能与优势种共存，但不起主要作用；
? 偶见种或稀见种
? 本身数量稀少或处于衰退中，因而出现频率很低的植物种
6.2.2 种类组成的数量特征
种的个体数量指标
种的综合数量指标
种间关联
（ 1）种的个体数量指标
? 丰富度 (abundance),又译为多度：表示一个种在群落中的个
体数目。
? 记名计算法：在一定面积内直接点数个体数目，适用于大个体；
? 目测估计法：按预先确定的多度等级估计单位面积个体的多少。
等级的划分与表示方法见书 P119表 6-1。
? 密度：单位面积上的植物株数
? 盖度：植物地上部分垂直投影面积占样地面积的百分比。
? 频度：某个物种在调查范围内出现的频率。（频度定律）
? 高度：测量植物物体体长的指标。有自然高度和绝对高度。
? 重量：衡量种群生物量或现存量多少的指标。
? 体积：生物所占空间的大小
（ 2）种的综合数量指标
优势度：表示一个种在群落中的地位与作用
? 表示方法，尚不统一
? 以盖度，所占空间或重量表示
? 以多度，体积或所占据的空间、利用和影响环境的特性等表示；
? 以盖度和密度表示
重要值：表示某个种在群落中的地位与作用
? 重要值 =相对密度 +相对频度 +相对优势度（相对盖度）
综合优势比 (SDR,summed dominance ratio)
? 综合两种以上因素的数量指标
? 虽有二、三、四、五因素等四类，但常用二因素，即 SDR2；
? 即在密度比、盖度比、频度比、高度比和重量比五项指标中任意
取两项指标求平均值再乘以 100%：
? 如 [（密度比 +盖度比） /2 ] × 100%
（ 3）种间关联
种间关联：种之间的相互作用
? 正关联：两个种能经常生活在一起，出现的次数比期望值高；
? 负关联：两个种互相排斥，出现的次数少于期望值。
关联系数 (association coeffients)
? 表示关联性的数值,-1到 +1
? 关联系数的计算
? 列表：计算前先列出 2× 2列关联表 ；
? 计算
不同关联性出现的频率（ 图 6-3）
? 必然的正关联：主要出现在寄生物种和单一宿主之间；
? 必然的负关联：仅出现在少数竞争排斥的物种之间；
? 无关联：即物种间无相互作用，出现频率最高。
2× 2列关联表
种 a
+ -
种
b
+ a b a+b
- c d c+d
a+c b+d n
计算
计算公式
计算结果还要进行方差检验，以确定关联系数的显著
性。
群落的关联性可用 星系图 表示。
))()()(( dbcacbba
bcadV
????
??
本氏针茅、百里香群落主要物种间关系星系图
圆圈内的数字表示物种的编号；线上的数字表示相关系数（距离系
数或信息系数）；单、双、三线表示相关程度的不同显著等级。
图 6-3 群落中各种相互关系类型的可能出现频率
6.3 群落的结构
?结构要素
?外貌与季相
?垂直结构
?水平结构
?群落交错区与边缘效应
6.3.1 结构要素
? 生活型
? 叶片大小，性质及叶面积指数
? 层片
? 同资源种团
? 生态位
（ 1）生活型
具有相同形态反应和适应形式的种群类型
? 按照生活型对植物类型的划分标准，主要是丹麦生态学家饶
基耶尔（ C.Raunkiaer） 建立的生活型系统的生物类型分类法：
? 划分标准：根据休眠芽或复苏芽所处位置的高低（ 图 6-4）
? 高位芽植物：休眠芽距地面 25cm以上
? 地上芽植物：更新芽位于地面之上,25cm以下；
? 地面芽植物：更新芽位于近地面土层内；
? 地下芽植物（或隐芽植物）：更新芽位于较深土层或水中；
? 一年生植物：无休眠芽或更新芽，而是以种子过冬，
中国几种群落类型的生活型谱（教材表 6-4，自学）
中国植被一书按生活型的分类（教材 P127-128,自学）
图 6-4 Raunkiaer生活型图解
（ 2）叶片大小、性质及叶面积指数
叶片大小及性质
? 叶片大小与水分平衡密切相关（ 图 6-5）
? 大叶片在光照时叶温高，蒸腾量大；阴蔽时叶温降低速度快；
? 光合收益与叶片大小的关系则呈现峰值，叶片太大，光合收益反
而降低（呼吸作用的限制）。
? 最佳叶片大小与光照条件和土壤水分条件有关（ 图 6-6）
? 图中虚线分隔的斜带代表雨林的林冠到地被的光照和水分条件
? 右上：光照强，水分充足
? 中间：光照和水分中等
? 左下：光照弱，水分不足
? 热带雨林中叶子的大小由林冠向下有先增大，后变小的趋势；
? 古代以叶子的大小进行气候预测（ 表 6-1，书中表 6-5）
叶面积指数
? 单面总叶面积与单位土地面积的比值，以 LAI表示；
? 叶面积指数与光能利用率成正比关系（ 表 6-2，书表 6-6）
图 6-5 最佳叶子大小模型
图 6-6 最佳叶子大小模型预测的叶子大小与光照和水分的关系
表 6-1 不同条件下森林叶子的平均长度
叶面积指数（ leaf area index,简称 LAI） 是群落的一个
重要指标，与群落的功能有直接关系，一般定义为：
单位土地面积
总叶面积（单位计算）?L A I
表 6-2 主要植被类型的叶面积指数与光能利用效率
（ 3）层片 (synusia)
概念：由具有一定的生态生物学一致性的种类组成并
具有一定小环境的群落结构单元。
特征
? 属于同一层片的植物是同一个生活型类别且相互间存在一定
的联系；
? 层片中的群落都具有一定的小环境，且群落环境是由层片小
环境相互作用形成的；
? 每个层片在群落中都占有一定的空间和时间，其时空变化形
成了植物群落不同的结构特征。
（ 4）同资源种团
概念
? 群落中以同一方式利用共同资源的物种集团称为同资源种
团。
意义
? 同资源种团中的物种在群落中均为等价种，可以对其进行
物种竞争和群落结构的研究；
? 同资源种团是群落的亚结构单位，对同资源种团的研究比
进行形态和营养级划分的研究可以更加深入。
（ 5）生态位
生态位有多种表述：
? 种在群落中的机能作用和地位（ C.Elton,1927）；
? 生态位与资源利用谱等同（ May,1934） ;
? 生态位相同的种不能共存（ G.F.Gause,1934）。
生态位与群落结构的关系
? 生态位不同于生境，但受生境的影响；
? 种间竞争影响生态位；
? 群落结构越复杂，生态位的多样性越高
6.3.2 群落的外貌与季相
外貌（ physiognomy）
? 群落主要是根据外貌进行区别的；
? 如森林群落，草原群落，荒漠群落等；
? 又如针叶林群落，阔叶林群落等。
? 群落的外貌是由群落优势的生活型和层片结构所决定的；
? 如针叶林是指针叶林为主的森林。
? 群落的外貌一般随时间发生周期性变化。
季相（又称为群落的时间格局）
? 群落的外貌随着季节性的变化称为群落的季相；
? 植物的季相主要体现在枝叶和花果的周期性改变；
? 动物的季相主要体现在迁涉、休眠（冬眠、夏眠）、食物储
藏等。
6.3.3 群落的垂直结构
概念
? 群落在空间上的分层现象
植物的分层现象
? 植物的分层主要决定于植物的 生活型 ；
? 植物的成层结构是自然选择的结果，可以显著提高植物利用环境资
源的能力；
? 植物成层结构的复杂程度与光的利用率有关
? 温带夏绿阔叶林的地上成层现象明显
? 寒温带针叶林的成层结构简单
? 热带森林的成层结构最为复杂（ 图 6-7）
? 水中植物的成层结构比较复杂（ 图 6-8）
动物的分层现象
? 陆地动物的分层主要与食物有关，并受微气候条件影响（书表 6-7）
? 水生动物的分层与阳光、温度、食物和含氧量有关，并随季节变化。
图 6-7 尼日利亚沙沙森林保护区原始混合林的剖面图解
Ab-包辛茜草； Ak-阿科庵比； Eb-逼迫叶嘉赐树； Ek-罗费拉木； Ep-里诺堇
菜木； Er-苦叶夹竹桃； Es-聚花柿； Ip-非洲铁青木； Od-土葛椅； Om-里诺
堇菜木； Op-昆氏辣番荔枝； Os-雕纹柿； Te-嘉赐树； Y-巴林蔷薇
图 6-8 水生植物的成层现象
A.水底层群； B.沉水矮草层群； C.沉水漂草层群； D.水面高草层群；
E.漂浮草本层群； F.挺水草本层群
6.3.4 群落的水平结构
概念
? 群落在水平空间的配置状况，又叫水平格局或二维结构。
镶嵌性
? 群落层片在二维空间中的不均匀配置，形成的外形上的斑块
相间。
镶嵌性形成的原因
? 亲代的扩散分布习性：如以风力传播的种子，轻者广泛，重
者在母株周围群聚；
? 环境的异质性：土壤的性质，结构和水分条件等的影响；
? 种间相互关系的作用：如动物明显依赖于食物的分布。
6.3.5 群落交错区与边缘效应
群落交错区的定义
? 相邻生态系统之间的过渡带，其特征是由相邻生态系统之间
相互作用的空间、时间及强度所决定的
群落交错区的边缘效应
? 群落交错区种的数目和密度增大的趋势称为边缘效应（ 图 6-9）
? 边缘效应的利用
? 人类环境与自然环境形成了许多的群落交错区
? 研究边缘效应可以了解人类活动对生态系统各种功能的影响；
? 可以加强交错区的管理与控制
图 6-9 不同群落组合对营巢鸟的边缘效应
6.4 影响群落结构和组成的因素
?影响因素
?影响因素的简单模型
?群落结构形成的理论
6.4.1 影响因素
? 生物影响因素
? 干扰对群落结构的影响
? 空间异质性的影响
? 岛屿的影响
（ 1）生物影响因素
主要有两种
? 竞争的影响
? 影响生态位的分化：如食虫小鸟会在树的不同部位取食。
? 影响个体的大小：共存种间的个体大小以, 标准量, 分开。
? 影响种群的密度：共存种间去除一个，其它种生境扩大。
? 捕食的影响
? 泛化捕食者（如兔子）在植物充足时，使植物的多样性提
高，在植物不充足时则使植物的密度降低；
? 选择性捕食者喜好优势种时，植物的多样性提高，喜好劣
势种时，植物的多样性降低
? 顶级食肉动物是决定群落结构的关键因素（ 图 6-10）
? 特化的捕食者可以有效地控制被食物种（澳大利亚的仙人
掌与特化的捕食蛾）
标准量：共存两物种间个体大小（体长或体重）的比例；
体长比为 1.3；体重比约为（ 1.3） 3约等于 2；
该值为同一营养级但不同生态位的两个共存物种间必须的差别的指标；
个体大小又影响取食果实的大小。
图 6-10 Paine的岩石海岸群落
Paine（ 1966） 在岩底潮间带群落中进行了去除海星的实验，去除海
星后，藤壶成了优势种，但藤壶很快又被贻贝排斥，贻贝成了优势
种，并成为, 单种养殖, （ monoculture）
（ 2）干扰的影响
干扰的概念
? 正常过程的打扰或妨碍。
干扰的影响
? 干扰对层盖度的影响是不一样的（ 图 6-11）
? 干扰使连续群落中出现缺口，缺口引起 抽彩式竞争 。
干扰影响的利弊
? 弊：破坏了顶级群落的稳定性，使群落结构发生变化；
? 利：
? 使群落结构产生了非平衡特性，即适应环境的能力加强。
? 中度干扰能维持生物的多样性（ 中度干扰假说 ）
图 6-11 计算机模拟的雪崩对云杉林层盖度的影响
a,一次雪崩后 40年内再未受到干扰，云杉稳步上升，其它降低
b,一次雪崩后又有 5年一次的干扰,40年内盖度的变化明显较大
抽彩式竞争 (competive lottery)
概念
? 缺口可能被周围的任一个种侵入或占领，哪一个种是优胜者
完全取决于随机因素。
出现的条件
? 群落中有许多入侵缺口和耐缺口中物理环境能力相等的物种；
? 任何一种在其生活史过程中能阻止后入侵物种的再入侵。
中度干扰假说（ intermediare disturbance hypothesis）
基本表述
? 中等程度的干扰能维持高多样性
理由
? 一次干扰后少数先锋物种入侵缺口，如果干扰频繁（即强干
扰），则先锋种不能发展到演替中期，因而多样性较低；
? 若干扰间隔期长（即弱干扰），使演替过程发展到顶级期，
多样性也不高；
? 中等干扰程度能使多样性维持最高水平，她允许更多的物种
入侵和定居。
（ 3）空间异质性的影响
空间异质性（ spacial heterogeneity）
? 环境的不均匀性
空间异质性的影响
? 异质性程度越高，生物多样性增加
空间异质性的类型
? 非生物环境的空间异质性：土壤和地形变化频繁的地段，群
落含有更多的植物种；
? 生物空间异质性：
? 鸟类的多样性与植物的种数有正相关关系
? 取食高度多样性与鸟类多样性相关更为紧密（ 图 6-12）
图 6-12 鸟类多样性与植物物种多样性和取食多样性的关系
（ 4）岛屿的影响
岛屿是研究进化论和生态学问题的实验室和微宇宙
? 岛屿与大陆隔绝，受人类干扰相对较少
岛屿的种数 -面积的关系
? 面积越大，种数越多
? 数学表达式
? Galapagos群岛面积与种数的关系（ 图 6-13）
? 岛屿效应：岛屿面积越大，种数越多
? 湖泊的影响：可看作是陆地的岛屿，故与岛屿影响相同。
常数—面积；—种数；—式中：
或
cz,A S
z ( l g A )l g Cl g S ??? zcAS
MacArthur平衡说
? 岛屿上的物种数决定于物种的迁入和灭亡的平衡（ 图 6-14）
? 平衡说的内容
? 岛屿上的物种数不随时间变化；
? 平衡是一种动态平衡；
? 大岛比小岛能, 供养, 更多的种；
? 岛与大陆距离越远，平衡点的种数越少。
? 平衡说的补充
? 不同生物对岛屿与大陆的生境适应能力不一样（大陆也可看作
岛）；
? 距大陆越远的岛屿，特有种较多；
? 岛屿群落有可能未饱和，条件是该岛屿进化时间较短。
岛屿生态与自然保护
? 岛屿生态理论对自然保护区的指导意义
? 保护区面积越大，生态功能越强；
? 保护区的边缘生境更适合于某些物种的生存；
? 有些物种在小保护区可能生活得更好。
? 保护区大小的意义
? 在同样面积下，大保护区更适合于密度低，增长缓慢的大型动物
? 在同样面积下，多个小保护区能发挥空间异质性的特点，有利于
生物多样性；
? 多个小保护区有利于控制流行病的传播；
? 大保护区有利于支持更多的物种共存。
图 6-13 Galapagos群岛面积与种数的关系
图 6-14 不同岛上物种迁入率和消失率
（ 交点表示平衡时的种数）（ Beogn,1996）
6.4.2 影响因素的简单模型
在生态学中，可以用物种丰富度的简单模型来
描述影响群落结构形成的因素 （图 6-15）
图 6-15 一个物种丰富度的简单模型
图中：
R— 黑粗线，为一维资源连续体；其
长度为群落有效资源范围
n— 表示某个种的生态位宽度；
O— 平均生态位重叠。
则有：
n(-)与 o(-)一定时，则 R越大，群落的
种数越多（ a）；
R一定,n(-)越小时，群落中物种丰
富度越高（ b）；
R一定,o(-)越大时，群落的物种数
越多（ c）；
R一定，群落的饱和度越高，物种数
越多，反之越少（ d）。
6.4.3 群落结构形成的理论
平衡说
? 基本表述
? 共同生活在同一群落中的物种总是处于一种稳定状态；
? 群落的变化是由干扰（即环境变化）引起的。
非平衡说
? 基本表述
? 组成群落的物种始终处在不断的变化之中；
? 群落的稳定是只是群落的抵抗性和恢复性。
种间竞争结局与环境变化的关系 （图 6-16）
图 6-16 两种种间竞争结局与环境变化的关系
a,环境稳定，且环境有利于 N1时,N2被排斥；
b,环境变化时间长,N1被排斥；
c,环境变化频繁时，交替升降，动态共存。
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? Jongman R H G.Data Analysis in Community and landscape
Ecology,Cambridge or New York,Cambridge Univ,Press,
1995
? Putman R J Community Ecology,London or New York,
Capman & Hll.1995
思考题
? 什么是生物群落，其主要特征有哪些？
? 群落交错区具有什么生态意义？
? 影响群落结构的因素有哪些？
? 生物群落的概念
? 生物群落的种类组成
? 群落的结构
? 影响群落组成与结构的因素
6.1 生物群落的概念
?定义
?基本特征
?群落的性质
（ 1）定义
生物群落 (biocoenosis)
? 在特定生境下，具有一定的生物种类组成及其与环境之间彼
此影响、相互作用，具有一定的外貌与结构，包括形态结构
与营养结构，并具有特定功能的生物集合体。
? 也可简述为：一个生态系统中具有生命的部分即为生物群落。
一定的外貌与结构
? 是对环境因素的综合反应所形成的
与环境彼此影响，相互作用
? 有相同的生活方式，有对环境大致相同的要求。
共生现象
? 包括动物，植物，微生物的共生
（ 2）群落的基本特征
? 具有一定的外貌
? 外形首先决定群落的类型
? 具有一定的种类组成
? 群落均由动物植物和微生物组成，种类成分及数量是生物多样性的基础
? 具有一定的群落结构
? 包括形态结构，生态结构，和营养结构
? 形成群落环境
? 群落对环境必然有改造作用
? 不同物种之间的相互影响
? 相互适应，相互竞争
? 一定的动态特征
? 生命本身是不断运动，演化和进化的
? 一定的分布范围
? 不同群落总是分布在特定的生境中
? 边界特征
? 明显的边界少见，大多情况下存在过渡带
（ 3）群落的性质
机体论观点
? 认为群落像有机体一样，有诞生、生长、成熟和死亡的不同
发育阶段，该演替过程类似于有机体的不同发育时期。
? 缺陷：有机体是具有有机联系，不可分割的，而群落有的是
独立的，有的又有很强的依附性（ 图 6-1）
个体论观点
? 认为群落的存在依赖于特定生境与物种的选择性，但环境条
件是不断变化的，因此群落之间不具有明显的边界，自然界
也没有相同或相互密切关联的任何两个群落。（ 图 6-2）
现实的自然群落可能处于个体论到机体论的连续谱中
的任何一点。
图 6-1 群落沿环境梯度的分布
C,D,E为三个群丛； A,B为比群丛更高一级的群丛属；
其余为 C,D,E内的群丛变型
图 6-2 植物种沿环境梯度的分布
A,B,C为优势种
6.2 群落的种类组成
种类组成的性质分析
种类组成的数量特征
种间关联
6.2.1 种类组成的性质分析
对于群落的研究要涉及所有的生物成分几乎是不可能的，一般只
涉及某一类生物种群的集合，即当研究对象是植物时，称为植物
群落，是动物时称为动物群落。
以植物为例，根据各个种在群落中的作用可以划分为以下群落型：
? 优势种和建群种
? 对群落结构和环境的形成有明显控制作用的植物为优势种；
? 群落不同层次中均有优势种，其中优势层中的优势种叫建群种
? 亚优势种
? 个体数量与作用次于优势种，但仍能起一定控制作用的植物种；
? 伴生种
? 能与优势种共存，但不起主要作用；
? 偶见种或稀见种
? 本身数量稀少或处于衰退中，因而出现频率很低的植物种
6.2.2 种类组成的数量特征
种的个体数量指标
种的综合数量指标
种间关联
（ 1）种的个体数量指标
? 丰富度 (abundance),又译为多度：表示一个种在群落中的个
体数目。
? 记名计算法：在一定面积内直接点数个体数目，适用于大个体；
? 目测估计法：按预先确定的多度等级估计单位面积个体的多少。
等级的划分与表示方法见书 P119表 6-1。
? 密度：单位面积上的植物株数
? 盖度：植物地上部分垂直投影面积占样地面积的百分比。
? 频度：某个物种在调查范围内出现的频率。（频度定律）
? 高度：测量植物物体体长的指标。有自然高度和绝对高度。
? 重量：衡量种群生物量或现存量多少的指标。
? 体积：生物所占空间的大小
（ 2）种的综合数量指标
优势度：表示一个种在群落中的地位与作用
? 表示方法，尚不统一
? 以盖度，所占空间或重量表示
? 以多度，体积或所占据的空间、利用和影响环境的特性等表示；
? 以盖度和密度表示
重要值：表示某个种在群落中的地位与作用
? 重要值 =相对密度 +相对频度 +相对优势度（相对盖度）
综合优势比 (SDR,summed dominance ratio)
? 综合两种以上因素的数量指标
? 虽有二、三、四、五因素等四类，但常用二因素，即 SDR2；
? 即在密度比、盖度比、频度比、高度比和重量比五项指标中任意
取两项指标求平均值再乘以 100%：
? 如 [（密度比 +盖度比） /2 ] × 100%
（ 3）种间关联
种间关联：种之间的相互作用
? 正关联：两个种能经常生活在一起，出现的次数比期望值高；
? 负关联：两个种互相排斥，出现的次数少于期望值。
关联系数 (association coeffients)
? 表示关联性的数值,-1到 +1
? 关联系数的计算
? 列表：计算前先列出 2× 2列关联表 ；
? 计算
不同关联性出现的频率（ 图 6-3）
? 必然的正关联：主要出现在寄生物种和单一宿主之间；
? 必然的负关联：仅出现在少数竞争排斥的物种之间；
? 无关联：即物种间无相互作用，出现频率最高。
2× 2列关联表
种 a
+ -
种
b
+ a b a+b
- c d c+d
a+c b+d n
计算
计算公式
计算结果还要进行方差检验，以确定关联系数的显著
性。
群落的关联性可用 星系图 表示。
))()()(( dbcacbba
bcadV
????
??
本氏针茅、百里香群落主要物种间关系星系图
圆圈内的数字表示物种的编号；线上的数字表示相关系数（距离系
数或信息系数）；单、双、三线表示相关程度的不同显著等级。
图 6-3 群落中各种相互关系类型的可能出现频率
6.3 群落的结构
?结构要素
?外貌与季相
?垂直结构
?水平结构
?群落交错区与边缘效应
6.3.1 结构要素
? 生活型
? 叶片大小，性质及叶面积指数
? 层片
? 同资源种团
? 生态位
（ 1）生活型
具有相同形态反应和适应形式的种群类型
? 按照生活型对植物类型的划分标准，主要是丹麦生态学家饶
基耶尔（ C.Raunkiaer） 建立的生活型系统的生物类型分类法：
? 划分标准：根据休眠芽或复苏芽所处位置的高低（ 图 6-4）
? 高位芽植物：休眠芽距地面 25cm以上
? 地上芽植物：更新芽位于地面之上,25cm以下；
? 地面芽植物：更新芽位于近地面土层内；
? 地下芽植物（或隐芽植物）：更新芽位于较深土层或水中；
? 一年生植物：无休眠芽或更新芽，而是以种子过冬，
中国几种群落类型的生活型谱（教材表 6-4，自学）
中国植被一书按生活型的分类（教材 P127-128,自学）
图 6-4 Raunkiaer生活型图解
（ 2）叶片大小、性质及叶面积指数
叶片大小及性质
? 叶片大小与水分平衡密切相关（ 图 6-5）
? 大叶片在光照时叶温高，蒸腾量大；阴蔽时叶温降低速度快；
? 光合收益与叶片大小的关系则呈现峰值，叶片太大，光合收益反
而降低（呼吸作用的限制）。
? 最佳叶片大小与光照条件和土壤水分条件有关（ 图 6-6）
? 图中虚线分隔的斜带代表雨林的林冠到地被的光照和水分条件
? 右上：光照强，水分充足
? 中间：光照和水分中等
? 左下：光照弱，水分不足
? 热带雨林中叶子的大小由林冠向下有先增大，后变小的趋势；
? 古代以叶子的大小进行气候预测（ 表 6-1，书中表 6-5）
叶面积指数
? 单面总叶面积与单位土地面积的比值，以 LAI表示；
? 叶面积指数与光能利用率成正比关系（ 表 6-2，书表 6-6）
图 6-5 最佳叶子大小模型
图 6-6 最佳叶子大小模型预测的叶子大小与光照和水分的关系
表 6-1 不同条件下森林叶子的平均长度
叶面积指数（ leaf area index,简称 LAI） 是群落的一个
重要指标，与群落的功能有直接关系，一般定义为：
单位土地面积
总叶面积（单位计算）?L A I
表 6-2 主要植被类型的叶面积指数与光能利用效率
（ 3）层片 (synusia)
概念：由具有一定的生态生物学一致性的种类组成并
具有一定小环境的群落结构单元。
特征
? 属于同一层片的植物是同一个生活型类别且相互间存在一定
的联系；
? 层片中的群落都具有一定的小环境，且群落环境是由层片小
环境相互作用形成的；
? 每个层片在群落中都占有一定的空间和时间，其时空变化形
成了植物群落不同的结构特征。
（ 4）同资源种团
概念
? 群落中以同一方式利用共同资源的物种集团称为同资源种
团。
意义
? 同资源种团中的物种在群落中均为等价种，可以对其进行
物种竞争和群落结构的研究；
? 同资源种团是群落的亚结构单位，对同资源种团的研究比
进行形态和营养级划分的研究可以更加深入。
（ 5）生态位
生态位有多种表述：
? 种在群落中的机能作用和地位（ C.Elton,1927）；
? 生态位与资源利用谱等同（ May,1934） ;
? 生态位相同的种不能共存（ G.F.Gause,1934）。
生态位与群落结构的关系
? 生态位不同于生境，但受生境的影响；
? 种间竞争影响生态位；
? 群落结构越复杂，生态位的多样性越高
6.3.2 群落的外貌与季相
外貌（ physiognomy）
? 群落主要是根据外貌进行区别的；
? 如森林群落，草原群落，荒漠群落等；
? 又如针叶林群落，阔叶林群落等。
? 群落的外貌是由群落优势的生活型和层片结构所决定的；
? 如针叶林是指针叶林为主的森林。
? 群落的外貌一般随时间发生周期性变化。
季相（又称为群落的时间格局）
? 群落的外貌随着季节性的变化称为群落的季相；
? 植物的季相主要体现在枝叶和花果的周期性改变；
? 动物的季相主要体现在迁涉、休眠（冬眠、夏眠）、食物储
藏等。
6.3.3 群落的垂直结构
概念
? 群落在空间上的分层现象
植物的分层现象
? 植物的分层主要决定于植物的 生活型 ；
? 植物的成层结构是自然选择的结果，可以显著提高植物利用环境资
源的能力；
? 植物成层结构的复杂程度与光的利用率有关
? 温带夏绿阔叶林的地上成层现象明显
? 寒温带针叶林的成层结构简单
? 热带森林的成层结构最为复杂（ 图 6-7）
? 水中植物的成层结构比较复杂（ 图 6-8）
动物的分层现象
? 陆地动物的分层主要与食物有关，并受微气候条件影响（书表 6-7）
? 水生动物的分层与阳光、温度、食物和含氧量有关，并随季节变化。
图 6-7 尼日利亚沙沙森林保护区原始混合林的剖面图解
Ab-包辛茜草； Ak-阿科庵比； Eb-逼迫叶嘉赐树； Ek-罗费拉木； Ep-里诺堇
菜木； Er-苦叶夹竹桃； Es-聚花柿； Ip-非洲铁青木； Od-土葛椅； Om-里诺
堇菜木； Op-昆氏辣番荔枝； Os-雕纹柿； Te-嘉赐树； Y-巴林蔷薇
图 6-8 水生植物的成层现象
A.水底层群； B.沉水矮草层群； C.沉水漂草层群； D.水面高草层群；
E.漂浮草本层群； F.挺水草本层群
6.3.4 群落的水平结构
概念
? 群落在水平空间的配置状况，又叫水平格局或二维结构。
镶嵌性
? 群落层片在二维空间中的不均匀配置，形成的外形上的斑块
相间。
镶嵌性形成的原因
? 亲代的扩散分布习性：如以风力传播的种子，轻者广泛，重
者在母株周围群聚；
? 环境的异质性：土壤的性质，结构和水分条件等的影响；
? 种间相互关系的作用：如动物明显依赖于食物的分布。
6.3.5 群落交错区与边缘效应
群落交错区的定义
? 相邻生态系统之间的过渡带，其特征是由相邻生态系统之间
相互作用的空间、时间及强度所决定的
群落交错区的边缘效应
? 群落交错区种的数目和密度增大的趋势称为边缘效应（ 图 6-9）
? 边缘效应的利用
? 人类环境与自然环境形成了许多的群落交错区
? 研究边缘效应可以了解人类活动对生态系统各种功能的影响；
? 可以加强交错区的管理与控制
图 6-9 不同群落组合对营巢鸟的边缘效应
6.4 影响群落结构和组成的因素
?影响因素
?影响因素的简单模型
?群落结构形成的理论
6.4.1 影响因素
? 生物影响因素
? 干扰对群落结构的影响
? 空间异质性的影响
? 岛屿的影响
（ 1）生物影响因素
主要有两种
? 竞争的影响
? 影响生态位的分化：如食虫小鸟会在树的不同部位取食。
? 影响个体的大小：共存种间的个体大小以, 标准量, 分开。
? 影响种群的密度：共存种间去除一个，其它种生境扩大。
? 捕食的影响
? 泛化捕食者（如兔子）在植物充足时，使植物的多样性提
高，在植物不充足时则使植物的密度降低；
? 选择性捕食者喜好优势种时，植物的多样性提高，喜好劣
势种时，植物的多样性降低
? 顶级食肉动物是决定群落结构的关键因素（ 图 6-10）
? 特化的捕食者可以有效地控制被食物种（澳大利亚的仙人
掌与特化的捕食蛾）
标准量：共存两物种间个体大小（体长或体重）的比例；
体长比为 1.3；体重比约为（ 1.3） 3约等于 2；
该值为同一营养级但不同生态位的两个共存物种间必须的差别的指标；
个体大小又影响取食果实的大小。
图 6-10 Paine的岩石海岸群落
Paine（ 1966） 在岩底潮间带群落中进行了去除海星的实验，去除海
星后，藤壶成了优势种，但藤壶很快又被贻贝排斥，贻贝成了优势
种，并成为, 单种养殖, （ monoculture）
（ 2）干扰的影响
干扰的概念
? 正常过程的打扰或妨碍。
干扰的影响
? 干扰对层盖度的影响是不一样的（ 图 6-11）
? 干扰使连续群落中出现缺口，缺口引起 抽彩式竞争 。
干扰影响的利弊
? 弊：破坏了顶级群落的稳定性，使群落结构发生变化；
? 利：
? 使群落结构产生了非平衡特性，即适应环境的能力加强。
? 中度干扰能维持生物的多样性（ 中度干扰假说 ）
图 6-11 计算机模拟的雪崩对云杉林层盖度的影响
a,一次雪崩后 40年内再未受到干扰，云杉稳步上升，其它降低
b,一次雪崩后又有 5年一次的干扰,40年内盖度的变化明显较大
抽彩式竞争 (competive lottery)
概念
? 缺口可能被周围的任一个种侵入或占领，哪一个种是优胜者
完全取决于随机因素。
出现的条件
? 群落中有许多入侵缺口和耐缺口中物理环境能力相等的物种；
? 任何一种在其生活史过程中能阻止后入侵物种的再入侵。
中度干扰假说（ intermediare disturbance hypothesis）
基本表述
? 中等程度的干扰能维持高多样性
理由
? 一次干扰后少数先锋物种入侵缺口，如果干扰频繁（即强干
扰），则先锋种不能发展到演替中期，因而多样性较低；
? 若干扰间隔期长（即弱干扰），使演替过程发展到顶级期，
多样性也不高；
? 中等干扰程度能使多样性维持最高水平，她允许更多的物种
入侵和定居。
（ 3）空间异质性的影响
空间异质性（ spacial heterogeneity）
? 环境的不均匀性
空间异质性的影响
? 异质性程度越高，生物多样性增加
空间异质性的类型
? 非生物环境的空间异质性：土壤和地形变化频繁的地段，群
落含有更多的植物种；
? 生物空间异质性：
? 鸟类的多样性与植物的种数有正相关关系
? 取食高度多样性与鸟类多样性相关更为紧密（ 图 6-12）
图 6-12 鸟类多样性与植物物种多样性和取食多样性的关系
（ 4）岛屿的影响
岛屿是研究进化论和生态学问题的实验室和微宇宙
? 岛屿与大陆隔绝，受人类干扰相对较少
岛屿的种数 -面积的关系
? 面积越大，种数越多
? 数学表达式
? Galapagos群岛面积与种数的关系（ 图 6-13）
? 岛屿效应：岛屿面积越大，种数越多
? 湖泊的影响：可看作是陆地的岛屿，故与岛屿影响相同。
常数—面积；—种数；—式中：
或
cz,A S
z ( l g A )l g Cl g S ??? zcAS
MacArthur平衡说
? 岛屿上的物种数决定于物种的迁入和灭亡的平衡（ 图 6-14）
? 平衡说的内容
? 岛屿上的物种数不随时间变化；
? 平衡是一种动态平衡；
? 大岛比小岛能, 供养, 更多的种；
? 岛与大陆距离越远，平衡点的种数越少。
? 平衡说的补充
? 不同生物对岛屿与大陆的生境适应能力不一样（大陆也可看作
岛）；
? 距大陆越远的岛屿，特有种较多；
? 岛屿群落有可能未饱和，条件是该岛屿进化时间较短。
岛屿生态与自然保护
? 岛屿生态理论对自然保护区的指导意义
? 保护区面积越大，生态功能越强；
? 保护区的边缘生境更适合于某些物种的生存；
? 有些物种在小保护区可能生活得更好。
? 保护区大小的意义
? 在同样面积下，大保护区更适合于密度低，增长缓慢的大型动物
? 在同样面积下，多个小保护区能发挥空间异质性的特点，有利于
生物多样性；
? 多个小保护区有利于控制流行病的传播；
? 大保护区有利于支持更多的物种共存。
图 6-13 Galapagos群岛面积与种数的关系
图 6-14 不同岛上物种迁入率和消失率
（ 交点表示平衡时的种数）（ Beogn,1996）
6.4.2 影响因素的简单模型
在生态学中，可以用物种丰富度的简单模型来
描述影响群落结构形成的因素 （图 6-15）
图 6-15 一个物种丰富度的简单模型
图中：
R— 黑粗线，为一维资源连续体；其
长度为群落有效资源范围
n— 表示某个种的生态位宽度；
O— 平均生态位重叠。
则有：
n(-)与 o(-)一定时，则 R越大，群落的
种数越多（ a）；
R一定,n(-)越小时，群落中物种丰
富度越高（ b）；
R一定,o(-)越大时，群落的物种数
越多（ c）；
R一定，群落的饱和度越高，物种数
越多，反之越少（ d）。
6.4.3 群落结构形成的理论
平衡说
? 基本表述
? 共同生活在同一群落中的物种总是处于一种稳定状态；
? 群落的变化是由干扰（即环境变化）引起的。
非平衡说
? 基本表述
? 组成群落的物种始终处在不断的变化之中；
? 群落的稳定是只是群落的抵抗性和恢复性。
种间竞争结局与环境变化的关系 （图 6-16）
图 6-16 两种种间竞争结局与环境变化的关系
a,环境稳定，且环境有利于 N1时,N2被排斥；
b,环境变化时间长,N1被排斥；
c,环境变化频繁时，交替升降，动态共存。
推荐阅读文献与思考题
推荐阅读文献
? Jongman R H G.Data Analysis in Community and landscape
Ecology,Cambridge or New York,Cambridge Univ,Press,
1995
? Putman R J Community Ecology,London or New York,
Capman & Hll.1995
思考题
? 什么是生物群落，其主要特征有哪些？
? 群落交错区具有什么生态意义？
? 影响群落结构的因素有哪些？
