5 种内与种间关系
? 概述
? 种内关系
? 种间竞争
概述
? 概念
? 种内关系 (intraspecfic relationship),生物种群内部个体之间
的关系
? 种间关系 (interspecfic relationship),同一生境中所有不同物
种之间的关系
? 类型
? 种内关系的类型
? 种间关系的类型
? 作用
? 种内关系:种内斗争或种群进化
? 种间关系:正相互作用和负相互作用
种内关系类型
? 密度效应
? 邻接个体之间的相互影响
? 动植物性行为
? 种群内部的性别关系、动态及环境影响因素
? 领域性
? 个体、家庭及社群单位所占据和保卫的空间
? 社会等级
? 动物种群中各个动物的地位等级现象
种间关系类型
类型 种 1 种 2 特征
1、偏利作用
2、原始合作
3、互利共生
4、中性作用
5、竞争:直接干涉型
6、竞争:资源利用型
7、偏害作用
8、寄生作用
9、捕食作用
+ ○
+ +
+ +
○ ○
— —
— —
— ○
+ —
+ —
种群 1偏利者,种群 2无影响
对两个物种都有利,但非必然
对两物种必然有利
两物种彼此无影响
一物种直接抑制另一种
资源缺乏时间接抑制
种群 1受抑制,种群 2无影响
种群 1寄生,个体小于种群 2
种群 1为捕食者,通常个体大于 2
5.1 种内关系
? 密度效应
? 最后产量恒值法则
? -3/2自疏法则
? 动植物的性行为
? 植物的性别系统
? 动物的婚配制度
? 领域性
? 社会等级
? 他感作用
? 概念
? 他感作用的物质
? 他感作用的生态学意义
5.1.1 密度效应
? 种群的密度效应是由两种相互作用决定的,即
? 出生和死亡
? 迁入和迁出
? 影响密度效应的因素,主要有两种类型 (图 5-1)
? 密度制约 (density dependent),随种群密度变化而变化的影响
因素,如捕食,寄生,食物,竞争等;
? 非密度制约 (density independent),不随种群变化而变化的影
响因素,如气候,CO2浓度等。
? 密度制约与非密度制约共同作用 (图 5-1)
? 植物密度效应的基本规律(重点)
? 最后产量恒值法则
? -3/2自疏法则
图 5-1 生物种群密度效应的反应类型
(a)按增长着的种群的反应百分比表示 ; (b)按增长着的种群的反应个体数表示
最后产量恒值法则
? 基本表述
? 在一定范围内,当条件相同时,不管一个种群的密度如何,最后产
量基本相同。
? 三叶草的单位面积干物质产量与播种密度之间的关系见 图 5-2。
? 数学表示
常数。
密度;
植物个体平均重量;
单位面积产量;
,
,
,
,
i
i
k
d
W
Y
kdWY ???
图 5-2 单位面积干物质产量与播种密度之间的关系
-3/2自疏法则
? 种群在高密度环境中的一种降低存活率现象,又叫自
疏现象 (self-thining)。
? 数学表示
C— 与植物性质有关的常数 ; d— 植物的密度
? a=3/2并为恒值是对黑麦草的研究发现的,并得到广泛
证实。
? 图 5-3表示球果产量和红松鼠种群动态关系
2/3?
? ?
a
CdW a
图 5-3 球果产量和红松鼠种群动态关系
? a,球果产量的变化
? b,松鼠毛皮产量的变化
? c,相关性
5.1.2 动植物的性行为
? 植物的性别系统
? 雌雄同花:较多,竞争能力较低;
? 雌雄同株异花:在进化选择上处于劣势;
? 雌雄异株:具有异型杂交的优势
? 动物的婚配制度
? 由原始的一雄多雌制到一雄一雌制是进化的结果
? 决定婚配制度的是资源的占领与分配
? 婚配制度的类型
? 一雄多雌制
? 一雌多雄制
? 单配偶制
? 领域性 (territoriality)
? 社会等级 (social hierarchy)
领域性 (territoriality)
? 领域性研究中总结的规律
? 领域面积随领域占有者的体重而扩大( 图 5-4)
? 领域面积受食品质量的影响,肉食性动物的领域较大 (图 5-4)
? 领域行为和面积随生活史,特别是繁殖节律变化,繁殖期领
域行为强烈,面积也大。
图 5-4 鸟类领域面积与体重、食性的关系
社会等级 (social hierarchy)
? 动物种群中各个动物的地位具有一定顺序的现象
? 动物界中的社会等级现象相当普遍
? 社会等级是种群行为调节学说的基础:
? 种群密度增高,没有领域与没有配偶的个体数量增加,造成
死亡率上升,出生率下降,种群的增长受到限制;
? 种群密度下降,优势个体的比例上升,死亡率降低,出生率
上升,促进种群的增长。
5.1.3 他感作用
? 他感作用的概念
? 他感作用的物质
? 他感作用的生态学意义
( 1)概念
? 一种植物通过向体外分泌代谢过程中的化学物质,对
其他植物产生直接或间接影响的作用。
? 他感作用是一种生存竞争的特殊形式
( 2)他感作用的物质
? 抑制毗邻植物的物质
? 如嵩叶的分泌物是一种芳香族的酸,能抑制毗邻植物的生长;
? 自毒物质
? 如沙漠中的一些植物在干旱时分泌自毒物质,以抑制自身的
生长,保持该物种的生存。
( 3)他感作用的生态学意义
? 他感作用与歇地现象
? 农作物不能连作的现象称为歇地现象;如早稻会分泌一种对 -
羟基肉桂酸,对连作时的早稻幼苗有抑制作用;
? 他感作用与植物群落中的种类组成
? 他感作用是造成种类成分对群落的选择性以及某种植物的出
现导致另一种植物消退的主要原因之一;
? 他感作用与植物群落的演替
? 他感作用是植物群落演替的重要内在因素之一。
5.2 种间竞争
概念:
具有相似要求的物种为争夺空间和资源而产生的一种
直接或间接抑制对方的现象。
? 高斯假说
? Lotka-Volterra模型
? 生态位理论
? 捕食作用
? 寄生与共生
( 1)高斯假说
? 基本表述
? 不存在他感作用的两种相似物种,因生长速度的快慢,一种
使另一种趋于灭亡的竞争现象。
? 实例
? 前苏联生态学家 G.F.Gause用两种草履虫进行单独培养和混合
培养时发现,单独培养时两种草履虫的增长都呈现 S增长规律,
但混合培养时大草履虫趋于灭亡,见 图 5-5。
图 5-5 两种草履虫单独或混合培养时的种群动态
( 2) Lotka-Volterra模型
? 基本表述
? 两个物种在竞争时,不论输入比例如何,输出比例大的物种
竞争力更强。
? Lotka-Volterra模型
假定两个物种单独生长时均符合逻辑斯缔模型,其增
长方程是
)/(/2
)/(/ 1
21
21
21
221222
111111
率;分别为两个种群的增长—、
容量;分别为两个种群的环境—、;分别为两个种群的数量—、式中:
:物种
:物种
rr
KK
NN
KNKNrdtdN
KNKNrdtdN
??
??
? 将两个种群放在一起,并假设物种 1,2的竞争系数分别为 α和 β
( 即各自在对方存在时的效应)并保持稳定(即各自的大小不因
竞争过程改变),则有
? 理论上,两个物种的竞争结果应由其竞争系数 α和 β与 K1,K2比值
的关系决定,即有四种可能的结果:
? α>K1/K2,或 β>K2/K1,两种物种都可能获胜;
? α>K1/K2,和 β<K2/K1,物种 2获胜;
? α<K1/K2,和 β>K2/K1,物种 1获胜;
? α<K1/K2,或 β<K2/K1,两种物种共存,达到某种平衡。
?
?
?
?
?
?
?
? ??
?
?
?
?
?
?
?
?
? ??
?
2
122
222
1
211
111
/
/
K
NNK
NrdtdN
K
NNK
NrdtdN
?
?
实例:
在温室中进行的大麦和燕麦竞争实验的结果见表 5-2。
不论大麦的输入比例如何,其输出比例总是大于输入比例。
表 5-2 大麦和燕麦竞争实验的结果
播种种子 / (106粒 ·hm-2) 收获种子 / (106粒 ·hm-2)
大麦 燕麦 输入率 大麦 燕麦 输出率
0.0
0.2
0.4
0.6
0.8
1.0
1.0
0.8
0.6
0.4
0.2
0
-
0.25
0.67
1.50
4.00
-
0
42
81
98
105
123
162
113
56
32
13
0
-
0.37
1.45
3.06
8.08
-
( 3)生态位理论
? 基本概念
? 自然生态系统中一个种群在时间、空间上的位置及其与相关
种群之间的功能关系
? G.E.Hutchinson的发展
? n维生态位:多维生态空间中的适合性,见 图 5-6。
? 基础生态位:理论上的最大生态空间
? 实际生态位:实际占有的生态空间
? 重要观点
? 生态位不同于生境
? 强调种间竞争对生态位的影响(实际生态位)
? 生态位受生境的限制
? 生态位的重叠
? 图 5-7(a),两个物种的重叠
? 图 5-7(b),三个物种的重叠
? 生态位重叠的极限
图 5-6 多维生态空间
? a,一维生态位:一个物种只
受一个环境因子的影响;
? b,二维生态位:一个物种受
到两个环境因子的影响;
? c,三维生态位:一个物种受
到三个环境因子的影响。
? d,n维生态位:一个物种受到
n个环境因子的影响。
图 5-7(a) 生态位的重叠
—— 两个物种的生态位重叠
? (a) 两条资源利用曲线完全分
隔,表示必定有某些资源没
有完全利用;
? (b)部分重叠,表示两个物种
都能从未利用的资源中获得
利益;
? (c) 重叠度很大,表示两个物
种取食同样的食物,竞争非
常激烈,有可能导致一个物
种灭绝
图 5-7(b) 生态位的重叠
—— 三个物种的生态位重叠
( a) 生态位窄,重叠少( d>w);( b),生态位宽,重叠多 (d<w)。
生态位重叠的极限
? 将两个物种在资源谱中的喜好位置之间的距离称为平
均分离度 (mean separation),以 d表示;
? 将每一物种散布在喜好位置周围的变异 (degree of
variability)以 W表示;
? 定义 a为竞争效应,则有
? 当 (d/W)>> 1时,a很小,生态位分离很大
? 当 (d/W)< 1时,a很大,生态位重叠很大。
? 假设物种 A的环境容量为 k1,物种 B的环境容量为 k2,
则竞争的稳定性见 图 5-8。
???
?
???
? ??
2
2
4e x p W
da
图 5-8 竞争的稳定性分析
( 4)捕食作用
? 捕食者与猎物
? 草食作用
? 植物的防卫反应
? 植物与草食动物的协同进化
a,捕食者 (predator)与猎物 (prey)
? 捕食者与猎物的关系
? 对抗性关系:吃与被吃
? 调节关系:减少数量,优化质量
? 影响因素
? 多食性具有更多的生存机会
? 繁殖过盛会引来更多的捕食
b,草食作用
? 特点
? 捕食者一般只采食植物的一部分,被食者能够再生补偿;
? 植物本身没有逃脱食草动物的能力
? 危害
? 危害的严重程度与受损部位及发育阶段而异
? 植物的补偿
? 枝叶受损时,可提高光合率。
c,植物的防卫反应
? 机械防御
? 被牛啃食过的悬钩子的皮刺更长更尖
? 化学防御
? 荆豆顶枝在被美洲兔危害后,产生一种毒素,使兔不能食。
d,植物和草食动物的协同进化
? 协同进化的概念
? 一个物种的性状作为对另一物种性状的反应而进化,而后一
物种的性状本身又作为前一物种性状的反应而进化的现象。
? 草食动物的进化
? 捕食者的捕食能力越强,以后世代中更易得到后裔;
? 捕食过分有效,被捕食者可能灭绝,捕食者也会因饥饿死亡;
? 精明的捕食者不太可能捕食正当繁殖年龄的被捕食者个体。
? 植物的进化
? 发展防御机制:如长刺,产生有毒的次生物质等;
? 提高补偿作用:如大豆在繁殖期受害,能增加种子的粒重。
( 5)寄生与共生
? 寄生
? 一个种寄居于另一个种的体内或体表,摄取寄生养分维持生
存的想象
? 共生
? 偏利共生:共生中仅对一方有利
? 互利共生:相互有利的共生关系
? 偏利共生一般向互利共生转化
推荐阅读文献与思考题
? 推荐阅读文献
? Odum E P,孙儒泳等译, 生态学基础, 北京:高等教育出版社,
1993
? 李博等, 普通生态学, 呼和浩特:内蒙古大学出版社,1993
? 思考题
? 何谓种内与种间关系?种间关系有哪些类型?
? 什么是他感作用?研究他感作用有什么重要意义?
? 什么是生态位?举例说明。