9 生态系统的一般特征
?基本概念
?生态系统的组成与结构
?食物链与食物网
?营养级与生态金字塔
?生态效率
?生态系统的反馈与调节
9.1 基本概念
（ 1）系统（ system)
概念
由各自独立但相互作用的各部分所形成的统一体称为
系统。
构成系统的条件
? 由许多成分组成；
? 各成分彼此联系，互相作用；
? 具有独立和特定的功能。
（ 2） 生态系统 （ ecosystem）
（ 2）生态系统
1866年德国动物学家赫克尔（ Haeckel） 首次提出生态
学（ ecology） 的概念，但当时的意思是研究生物住所
的科学,（ ecology源于希腊文，意为住所研究）；
1875年，奥地利地质学家修斯首次提出生物圈的概念。
1926年，前苏联的地球化学家维尔纳茨基作了, 生物
圈, 的报告后，生物圈才成为现代生态学的基本概念。
直至 20世纪初，生态学才作为一门独立的科学。
?生态系统的概念
?生态系统的发展
?生态系统的特征
概念
生物群落和环境相互作用的统一体。（作用：物质和
能量的交换） 。
在一定空间中共同栖居着的所有生物与其环境之间由
于不断进行物质循环和能量流动过程而形成的统一整
体。
生态系统是一个功能单位，而不是生物学中的分类单
位。且作为系统，必须满足三个条件：
? 由许多成分组成；
? 各成分间是彼此联系，相互作用的；
? 具有独立的、特定的功能。
发展
生态系统概念的提出较生物圈晚,1935年英国的生态
学家 A.坦斯雷（ A.G.Tansley） 首先创用了生态系
（ ecosystem） 一词，但这一思想并未得到发展。
R.林德曼（ R.L.Lindeman） 的贡献
达尔文的描述
R.卡逊（ R.Kason）,寂静的春天
混沌学家：蝴蝶效应
特征：
是一个开放系统
? 具有同外界进行物质和能量交换的能力
? 能量：单向流动 —— 接受太阳光能，最终以热能形式耗散，
不能循环。
? 物质：循环流动 — 无机物（ N,O,P… ） → 有机物（植物）
→ 动物 → 经微生物分解 → 无机物
处于运动之中
? 它是发展的，即使出现平衡，也只是相对平衡和动态平衡，
如人口增长率为 0，也是有生有死。
具有自我恢复和调节能力
? 少量三废的排放，经自然界微生物的分解，也可达到净化。
是不断发展、进化和演变形成的
? 从猿到人，是进化的结果；熊猫则是蜕化的例子。
9.2 生态系统的组成与结构
组成
结构
（ 1）组成
绿色植物 自养微生物
生产者
一级
( 草食动物）
二级
（肉食动物）
三级
（大型肉食动物）
消费者
微生物
分解者
生物群落
阳光、空气、水
土壤、无机矿物质
无机环境
生态系统
（ 2）结构
生态系统结构的一般模型见 图 9-1。
? 消费者摄食由植物制造的有机物，属异养生物
? 异养生物的生产称为次级生产（ secondary production）
? 生产者通过光合作用合成有机物，属自养生物
? 自养生物的生产称为初级生产（ primary production）
? 分解者将有机物分解为简单的无机物
陆地生态系统与水生生态系统营养结构的比较
见 图 9-2。
图 9-1 生态系统结构的一般模型
图 9-2 陆地生态系统与水生生态系统营养结构的比较
陆地生态系统：
母质 — 土壤 — 无脊椎动物 — 草本植物 — 食草性昆虫和哺育动物或陆地鸟类及其它 — 微生物
水生生态系统：
母质 — 沉积物 — 水中底栖无脊椎动物 — 水中鱼类 — 浮游植物 — 浮游动物 — 微生物
9.3 食物链和食物网
?概念
?食物链的类型
?食物网举例
9.3.1 概念
食物链（ food chain）
? 各种生物按其食物关系排列的链状顺序。
食物网（ food web）
? 食物链彼此交错连结，形成一个网状结构。
9.3.2 食物链的类型
捕食食物链
? 以生产者为基础，后者与前者是捕食性关系，构成方式是：植物 →
植食性动物 → 肉食性动物。如草原上的青草 → 野兔 → 狐狸 → 狼；
碎食食物链
? 以碎食为基础，碎食是由高等植物的枯枝落叶等形式被其它生物所
利用，分解成碎屑，然后再为其它多种动物所食。构成方式为：碎
食物 → 碎食物消费者 → 小型肉食动物 → 大型肉食动物；
寄生性食物链
? 以宿生与寄生物构成，以大型动物为基础，继之以小型动物、微型
动物、细菌和病毒，后者与前者为寄生关系，构成方式为：哺育动
物或鸟类 → 跳蚤 → 原生动物 → 细菌 → 病毒；
腐生性食物链
? 以动物的遗体为基础，被微生物分解利用，后者与前者为腐生性关
系
9.3.3 食物网举例
一个陆地生态系统的部分食物网 （见图 9-3）
草原食物网 （见图 9-4）
落叶林食物网 （见图 9-5）
图 9-3 一个陆地生态系统的部分食物网
图 9-4 草原食物网
图 9-5 落叶林食物网
9.4 营养级与生态金字塔
概念
? 营养级（ trophic levels）,处于食物链某一环节上的所有生物
种的总和；
? 生态金字塔（ ecological pyramid）,生态系统中的能量、生
物量或生物个体数目均通过营养级逐级减少，将其由低到高
绘制成图，就成为一个金字塔形，可分别称为：
? 能量金字塔（ pyramid of energy）
? 生物量金字塔（ pyramid of biomass）
? 数量金字塔（ pyramid of numbers）
三类金字塔统称为 生态金字塔 。
美国佛罗里达银泉生态系统食物链的能流分析（ 图 9-6）
能量、生物量和数量金字塔举例 （图 9-7,9-8,9-9）
金字塔的倒置
图 9-6 美国佛罗里达银泉生态系统食物链的能流分析
图 9-7 能量金字塔
图 9-8 生物量金字塔
图 9-8 数量金字塔
生物量金字塔的倒置
能量金字塔总是保持金字塔形；
生物量金字塔的倒置
? 海洋生态系统中的浮游植物与其上一级的浮游和底栖动物在
某一时刻的金字塔是倒置的；但以年为单位时仍为正置；
数量金字塔的倒置
? 寄生性食物链中，寄生者的数量往往多于宿主；
? 个体小的消费者的数量往往多于个体大的生产者，如昆虫与
树木。
9.5 生态效率
?常用的几个能量参数
?营养级位之内的生态效率
?营养级位之间的生态效率
（ 1）常用的几个能量参数
摄取量（ I）
? 一个生物所摄取的能量。
? 植物,I代表被光合作用所吸收的日光能；
? 动物,I代表动物吃进的食物能。
同化量（ A）
? 消费者吸收所采食的食物能
? 动物：消化道内吸收的能量
? 植物：光合作用所固定的日光能
? 微生物：细胞外产物的吸收
呼吸量（ R）
? 生物经呼吸等新陈代谢活动所消耗的全部能量
生产量（ P）
? 生物经呼吸等消耗后净剩的同化能量
? 动物,P=A-R
? 植物：净初级生产量
（ 2）营养级位之内的生态效率
同化效率（ Ae）
生长效率
营养级数?? nIAA
n
ne
e
ee ANPTGnn ?? 即营养级的同化能量营养级的净生产量组织生长效率
n
ne INPEGnn ?? 即营养级的摄入量营养级的净生产量生态生长效率
动物的摄食量
被动物吸收的能量
吸收的日光能
被植物固定的能量
同化效率
?
?
（ 3）营养级位之间的生态效率
消费效率 （或利用效率）
? 是一种度量一个营养级位对前一营养级位的相对采食能力或
利用能力，一般为 25-35%
林德曼效率
? 相当于同化效率、生长效率和消费效率的乘积，或称为营养
级间的同化能量的比值，曾被认为是一个重要的生态学定律，
即十分之一定律 （图 9-9）
? 十分之一定律一般限于湖泊生态系统，其它有的可高达 30%，
有的则仅有 1%
消费效率
林德曼效率
n
n
e
n
n
e
NP
A
U
n
n
NP
I
C
n
n
1
1
)1(
)1(
?
?
?
?
?
?
?
?
即
营养级的净生产量
营养级的同化量
利用效率
即
营养级的净生产量
营养级的摄入量
消费效率
n
n
e
e
e
e
e
e
n
n
A
A
I
n
n
n
n
p
I
A
P
I
A
I
I
1
11
)1(
)1(
?
??
?
?
?
?
?????
即
营养级的同化量
营养级的同化量
或
营养级摄取的食物
营养级摄取的食物
林德曼效率
图 9-9 某湖泊食物链的能塔图
9.6 生态系统反馈调节与生态平衡
反馈调节
生态平衡
9.6.1 反馈调节
生态系统是一个开放系统，必须有外部能量的输入，
见 图 9-10（ a）
开放系统对外的输出必然影响外部的输入，此即为反
馈，见 图 9-10（ b） ；
系统的理想状态是，系统能够围绕该状态进行调节，
这就是反馈调节，见 图 9-10（ c） 。
? 正反馈：促使生物沿着食物链的正方向增长的反馈。
? 有可能引起种群爆炸，是一种不稳定的反馈。
? 负反馈：生物沿着食物链的正方向减少的反馈。
? 使系统保持稳定的反馈。
? 控制人口，有助于自然资源的持久利用；
? 控制羊群，有助于草原生态系统的自我调节，等
图 9-10 自然生态系统的反馈调节
9.6.2 生态平衡
概念
? 当生态系统中能量流动和物质循环较长时间的保持动态平衡，
这种状态叫生态平衡。
生态平衡的基础
? 生态系统所以能存在至今天，并将继续存在下去，是因为生
态系统具有很强的自我调节能力。
? 但这个能力有一个 阈值,
? 小生态系统或简单生态系统：阈值小
? 大生态系统或复杂生态系统：阈值大
例 1
西双版纳的热带雨林是一个原始的生态系统，后从巴
西引进橡胶，开辟了一个橡胶林，由于气候的变化，
遭到低温的袭击，热带雨林完好无损，橡胶林大片冻
死。
例 2
1986年, 委内瑞拉在加罗尼河谷建坝, 造出了一个
4300km2的人造湖, 数百座山峰变成了湖中岛屿, 最
小 0.1ha,最大 150ha。 1993～ 1994年, 多国生物科学
家对其中 12座岛进行科学考查, 结果表明：大岛上原
有的物种基本保留, 小岛则有 75％ 以上的脊椎动物灭
绝 。
推荐阅读文献与思考题
推荐阅读文献
[1] [美 ]Odum E P,孙儒泳, 钱国桢, 林浩然, 等译, 生态学基础,
北京：科学出版社, 1981
思考题
? 怎样理解生态系统，生态系统具有什么特征？
? 什么是食物链、食物网和营养级？
? 说明同化效率、生长效率、消费效率和林德曼效率的关系？
?基本概念
?生态系统的组成与结构
?食物链与食物网
?营养级与生态金字塔
?生态效率
?生态系统的反馈与调节
9.1 基本概念
（ 1）系统（ system)
概念
由各自独立但相互作用的各部分所形成的统一体称为
系统。
构成系统的条件
? 由许多成分组成；
? 各成分彼此联系，互相作用；
? 具有独立和特定的功能。
（ 2） 生态系统 （ ecosystem）
（ 2）生态系统
1866年德国动物学家赫克尔（ Haeckel） 首次提出生态
学（ ecology） 的概念，但当时的意思是研究生物住所
的科学,（ ecology源于希腊文，意为住所研究）；
1875年，奥地利地质学家修斯首次提出生物圈的概念。
1926年，前苏联的地球化学家维尔纳茨基作了, 生物
圈, 的报告后，生物圈才成为现代生态学的基本概念。
直至 20世纪初，生态学才作为一门独立的科学。
?生态系统的概念
?生态系统的发展
?生态系统的特征
概念
生物群落和环境相互作用的统一体。（作用：物质和
能量的交换） 。
在一定空间中共同栖居着的所有生物与其环境之间由
于不断进行物质循环和能量流动过程而形成的统一整
体。
生态系统是一个功能单位，而不是生物学中的分类单
位。且作为系统，必须满足三个条件：
? 由许多成分组成；
? 各成分间是彼此联系，相互作用的；
? 具有独立的、特定的功能。
发展
生态系统概念的提出较生物圈晚,1935年英国的生态
学家 A.坦斯雷（ A.G.Tansley） 首先创用了生态系
（ ecosystem） 一词，但这一思想并未得到发展。
R.林德曼（ R.L.Lindeman） 的贡献
达尔文的描述
R.卡逊（ R.Kason）,寂静的春天
混沌学家：蝴蝶效应
特征：
是一个开放系统
? 具有同外界进行物质和能量交换的能力
? 能量：单向流动 —— 接受太阳光能，最终以热能形式耗散，
不能循环。
? 物质：循环流动 — 无机物（ N,O,P… ） → 有机物（植物）
→ 动物 → 经微生物分解 → 无机物
处于运动之中
? 它是发展的，即使出现平衡，也只是相对平衡和动态平衡，
如人口增长率为 0，也是有生有死。
具有自我恢复和调节能力
? 少量三废的排放，经自然界微生物的分解，也可达到净化。
是不断发展、进化和演变形成的
? 从猿到人，是进化的结果；熊猫则是蜕化的例子。
9.2 生态系统的组成与结构
组成
结构
（ 1）组成
绿色植物 自养微生物
生产者
一级
( 草食动物）
二级
（肉食动物）
三级
（大型肉食动物）
消费者
微生物
分解者
生物群落
阳光、空气、水
土壤、无机矿物质
无机环境
生态系统
（ 2）结构
生态系统结构的一般模型见 图 9-1。
? 消费者摄食由植物制造的有机物，属异养生物
? 异养生物的生产称为次级生产（ secondary production）
? 生产者通过光合作用合成有机物，属自养生物
? 自养生物的生产称为初级生产（ primary production）
? 分解者将有机物分解为简单的无机物
陆地生态系统与水生生态系统营养结构的比较
见 图 9-2。
图 9-1 生态系统结构的一般模型
图 9-2 陆地生态系统与水生生态系统营养结构的比较
陆地生态系统：
母质 — 土壤 — 无脊椎动物 — 草本植物 — 食草性昆虫和哺育动物或陆地鸟类及其它 — 微生物
水生生态系统：
母质 — 沉积物 — 水中底栖无脊椎动物 — 水中鱼类 — 浮游植物 — 浮游动物 — 微生物
9.3 食物链和食物网
?概念
?食物链的类型
?食物网举例
9.3.1 概念
食物链（ food chain）
? 各种生物按其食物关系排列的链状顺序。
食物网（ food web）
? 食物链彼此交错连结，形成一个网状结构。
9.3.2 食物链的类型
捕食食物链
? 以生产者为基础，后者与前者是捕食性关系，构成方式是：植物 →
植食性动物 → 肉食性动物。如草原上的青草 → 野兔 → 狐狸 → 狼；
碎食食物链
? 以碎食为基础，碎食是由高等植物的枯枝落叶等形式被其它生物所
利用，分解成碎屑，然后再为其它多种动物所食。构成方式为：碎
食物 → 碎食物消费者 → 小型肉食动物 → 大型肉食动物；
寄生性食物链
? 以宿生与寄生物构成，以大型动物为基础，继之以小型动物、微型
动物、细菌和病毒，后者与前者为寄生关系，构成方式为：哺育动
物或鸟类 → 跳蚤 → 原生动物 → 细菌 → 病毒；
腐生性食物链
? 以动物的遗体为基础，被微生物分解利用，后者与前者为腐生性关
系
9.3.3 食物网举例
一个陆地生态系统的部分食物网 （见图 9-3）
草原食物网 （见图 9-4）
落叶林食物网 （见图 9-5）
图 9-3 一个陆地生态系统的部分食物网
图 9-4 草原食物网
图 9-5 落叶林食物网
9.4 营养级与生态金字塔
概念
? 营养级（ trophic levels）,处于食物链某一环节上的所有生物
种的总和；
? 生态金字塔（ ecological pyramid）,生态系统中的能量、生
物量或生物个体数目均通过营养级逐级减少，将其由低到高
绘制成图，就成为一个金字塔形，可分别称为：
? 能量金字塔（ pyramid of energy）
? 生物量金字塔（ pyramid of biomass）
? 数量金字塔（ pyramid of numbers）
三类金字塔统称为 生态金字塔 。
美国佛罗里达银泉生态系统食物链的能流分析（ 图 9-6）
能量、生物量和数量金字塔举例 （图 9-7,9-8,9-9）
金字塔的倒置
图 9-6 美国佛罗里达银泉生态系统食物链的能流分析
图 9-7 能量金字塔
图 9-8 生物量金字塔
图 9-8 数量金字塔
生物量金字塔的倒置
能量金字塔总是保持金字塔形；
生物量金字塔的倒置
? 海洋生态系统中的浮游植物与其上一级的浮游和底栖动物在
某一时刻的金字塔是倒置的；但以年为单位时仍为正置；
数量金字塔的倒置
? 寄生性食物链中，寄生者的数量往往多于宿主；
? 个体小的消费者的数量往往多于个体大的生产者，如昆虫与
树木。
9.5 生态效率
?常用的几个能量参数
?营养级位之内的生态效率
?营养级位之间的生态效率
（ 1）常用的几个能量参数
摄取量（ I）
? 一个生物所摄取的能量。
? 植物,I代表被光合作用所吸收的日光能；
? 动物,I代表动物吃进的食物能。
同化量（ A）
? 消费者吸收所采食的食物能
? 动物：消化道内吸收的能量
? 植物：光合作用所固定的日光能
? 微生物：细胞外产物的吸收
呼吸量（ R）
? 生物经呼吸等新陈代谢活动所消耗的全部能量
生产量（ P）
? 生物经呼吸等消耗后净剩的同化能量
? 动物,P=A-R
? 植物：净初级生产量
（ 2）营养级位之内的生态效率
同化效率（ Ae）
生长效率
营养级数?? nIAA
n
ne
e
ee ANPTGnn ?? 即营养级的同化能量营养级的净生产量组织生长效率
n
ne INPEGnn ?? 即营养级的摄入量营养级的净生产量生态生长效率
动物的摄食量
被动物吸收的能量
吸收的日光能
被植物固定的能量
同化效率
?
?
（ 3）营养级位之间的生态效率
消费效率 （或利用效率）
? 是一种度量一个营养级位对前一营养级位的相对采食能力或
利用能力，一般为 25-35%
林德曼效率
? 相当于同化效率、生长效率和消费效率的乘积，或称为营养
级间的同化能量的比值，曾被认为是一个重要的生态学定律，
即十分之一定律 （图 9-9）
? 十分之一定律一般限于湖泊生态系统，其它有的可高达 30%，
有的则仅有 1%
消费效率
林德曼效率
n
n
e
n
n
e
NP
A
U
n
n
NP
I
C
n
n
1
1
)1(
)1(
?
?
?
?
?
?
?
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即
营养级的净生产量
营养级的同化量
利用效率
即
营养级的净生产量
营养级的摄入量
消费效率
n
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)1(
)1(
?
??
?
?
?
?
?????
即
营养级的同化量
营养级的同化量
或
营养级摄取的食物
营养级摄取的食物
林德曼效率
图 9-9 某湖泊食物链的能塔图
9.6 生态系统反馈调节与生态平衡
反馈调节
生态平衡
9.6.1 反馈调节
生态系统是一个开放系统，必须有外部能量的输入，
见 图 9-10（ a）
开放系统对外的输出必然影响外部的输入，此即为反
馈，见 图 9-10（ b） ；
系统的理想状态是，系统能够围绕该状态进行调节，
这就是反馈调节，见 图 9-10（ c） 。
? 正反馈：促使生物沿着食物链的正方向增长的反馈。
? 有可能引起种群爆炸，是一种不稳定的反馈。
? 负反馈：生物沿着食物链的正方向减少的反馈。
? 使系统保持稳定的反馈。
? 控制人口，有助于自然资源的持久利用；
? 控制羊群，有助于草原生态系统的自我调节，等
图 9-10 自然生态系统的反馈调节
9.6.2 生态平衡
概念
? 当生态系统中能量流动和物质循环较长时间的保持动态平衡，
这种状态叫生态平衡。
生态平衡的基础
? 生态系统所以能存在至今天，并将继续存在下去，是因为生
态系统具有很强的自我调节能力。
? 但这个能力有一个 阈值,
? 小生态系统或简单生态系统：阈值小
? 大生态系统或复杂生态系统：阈值大
例 1
西双版纳的热带雨林是一个原始的生态系统，后从巴
西引进橡胶，开辟了一个橡胶林，由于气候的变化，
遭到低温的袭击，热带雨林完好无损，橡胶林大片冻
死。
例 2
1986年, 委内瑞拉在加罗尼河谷建坝, 造出了一个
4300km2的人造湖, 数百座山峰变成了湖中岛屿, 最
小 0.1ha,最大 150ha。 1993～ 1994年, 多国生物科学
家对其中 12座岛进行科学考查, 结果表明：大岛上原
有的物种基本保留, 小岛则有 75％ 以上的脊椎动物灭
绝 。
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[1] [美 ]Odum E P,孙儒泳, 钱国桢, 林浩然, 等译, 生态学基础,
北京：科学出版社, 1981
思考题
? 怎样理解生态系统，生态系统具有什么特征？
? 什么是食物链、食物网和营养级？
? 说明同化效率、生长效率、消费效率和林德曼效率的关系？
