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2.12 2.53 2.94 3.36 3.77 4.19 4.60 5.01
林木遗传育种学
绪论
一、林木遗传育种学的性质与内容
林木育种学是研究林木群体遗传结构与改良方法，研
究林木优良品种选育与繁殖理论及技术的科学。
? 林木遗传学基础：细胞遗传学、分子遗传学、群体遗传学、
数量遗传学。
? 林木遗传改良的原理与方法：种源选择、林分选择、优树
选择、无性系选择，杂种利用、抗性育种等。
? 林木良种繁育：母树林、采穗圃、种子园。良种生产基地
化，造林良种化。
? 林木改良相关的实用技术与方法：遗传设计和环境设计及
其统计分析，杂交技术等。
二, 林木良种改良的程序与途径
? 树种选择：利用种间的最大差异 。 乡土树种, 引种 。
? 种源选择：利用种内的差异 。
? 优良林分选择：利用林分间差异, 建立母树林 。
? 建立初级种子圆：适宜的种源区, 选择优良单株,
用其繁殖材料建立种子园 （ 实生, 无性系 ） 。
? 建立第二代或更高世代种子园。
第一章 遗传的细胞学基础
第一节 细胞的结构和功能
细胞由细胞膜（ cell membrane）、
细胞质（ cytoplasm）和细胞核（ nucleus）
三部分组成。植物细胞除有以上三部分
外，还含有细胞壁。
一、细胞壁
细胞壁是植物细胞特有结构，它是植物细胞最外面一层纤维素和果胶质等构成的,坚硬,
结构，对植物细胞和植物体起着保护和支架的作用。 细胞壁上有一些微孔通道使相邻细胞
相通，这些通道称为胞间连丝。
二、细胞膜
细胞膜也称质膜（ plasma membrane）。细胞膜是一切细胞不可缺少的表面结构，是包
被着细胞内原生质的一层薄膜，它使细胞成为具有一定形态结构的单位，借以调节和维持
细胞内微小环境的相对稳定性。质膜对物质运输、信息传递、能量转换、代谢调控、细胞
识别等方面，都具有重要的作用。
三、细胞质
细胞质是指质膜以内细胞核以外的胶体物质，内含许多蛋白质、脂肪等物质，以及各
种细胞器。细胞器是指细胞质内除了核以外的具有一定形态、结构和功能的物体。但每一
细胞的结构与其功能密切相关，故不同的细胞中细胞器类型不同，有些是某些生物所特有
的。细胞内主要的细胞器包括：线粒体 (mitochondria)、质体 (plastid)、内质网 (endoplasmic
reticulum)、高尔基体 (Golgi body)、核糖体 (ribosome)、中心体 (central body)、溶酶体
(lysosome)和液泡 (vacuole)。
核糖体,是细胞内呈小颗粒状的微小细胞器, 数量极多 。 约有 40%蛋白质和 60%RNA
组成, 其中 RNA主要为核糖体核糖核酸 （ rRNA） 。 核糖体是合成蛋白质的主要场所 。
内质网,是动, 植物细胞中普遍存在的单层的膜相结构, 使细胞质的表面积大大增加 。
内质网是细胞内合成蛋白质的主要场所, 它的数量与细胞的合成活性直接相关 。 内质
网在细胞中呈现多种形态, 如管状, 囊状, 小泡状等 。 根据是否附有核糖体, 又分为
粗糙型内质网和平滑型内质网 。 粗糙型内质网外面附有核糖体；平滑型内质网外无核
糖体附着 。
线粒体,是有内外两层膜组成的椭圆型或棒状的小体, 含有多种氧化酶, 是产生和贮
存能量的场所 。 故生命活动旺盛时数量较多；衰老时数量减少 。 线粒体含有 DNA、
RNA,核糖体等, 具有自我复制能力 。 但线粒体的 DNA与核内的 DNA不同, 为单链
环状结构 。
质体,又分为叶绿体, 有色体, 白色体三种 。 其中最主要的是叶绿体, 它是绿色植
物所特有的一种细胞器 。 叶绿体形状有盘状, 球状, 棒状等 。 其主要功能是进行光
合作用, 合成碳水化合物 。 叶绿体也含有 DNA,RNA及核糖体等物质, 具有自我复
制能力 。
四, 细胞核
所有生物 （ 除病毒和噬菌体外 ） 都具有一定的细胞结构 。 根据细胞
结构的复杂程度, 细胞可以分为两类：原核细胞和真核细胞 。 原核细胞
仅具有核物质, 没有核膜, 如细菌, 蓝藻等；真核细胞具有完整的核结
构, 包括核膜, 核质, 核仁和染色质等 。
核膜,为一双层膜, 膜上有核孔, 是核质之间物质交流的通道 。 在
细胞分裂过程中, 核膜发生解体和重建 。
核液,为分布于核内的低电子密度的细小颗粒和微细纤维 。
核仁,每一个细胞内一般有一个或几个折光率很强的核仁, 主要由
RNA和蛋白质组成, 与核糖体的合成有关 。
染色质和染色体,是同一物质在细胞分裂过程中所表现的不同形态 。
染色质为细胞尚未分裂的核中易于被碱性染料染色的纤细的网状物质 。
而当细胞分裂时, 染色质便逐渐螺旋化而卷缩成一定形态的染色体 。
第二节 染色体的形态、结构和数目
染色体（ Chromosome）是遗传物质或基因载体的总称，包括原核生物及细胞器的遗
传物质在内。但一般是指真核生物体细胞分裂中期具有一定形态的染色质。
一,染色体的形态特征
典型的染色体通常由长臂和短臂、着丝点、主缢痕、
次缢痕和随体 。
1,着丝点（ centromere）和主缢痕（ primary constriction）
着丝点即主缢痕。中期时，着丝点不发生收缩，呈现出透明
的缢缩状结构，是纺锤丝附着的部位。着丝点是染色体不可缺少
的重要结构。一个染色体可以丢失一个臂或两个臂的大部分也能
复制，但若无着丝点，便无法复制而自然丢失。通常着丝点在每
条染色体上只有一个，且位置恒定，常用作描述染色体的一个标
记。根据着丝点的位置，可以将染色体划分为不同的类型。
染色体类型
2,次缢痕（ Secondary Constriction）
在一些植物中（尤其是大染色体的植物），在一个细胞的染色体中，至少
有一对染色体除有着丝点外还有一个不发生卷曲的、染色很淡的区域，这个区
域称做次缢痕。次缢痕主要位于染色体短臂上。
3、随体（ Satellite）
随体是指次缢痕区至染色体末端的部分，有如染色体的小卫星。随体主要
由异染色质组成，是高度重复的 DNA序列。
二、染色体的结构
（ 一 ）, 染色质的基本结构
染色质是细胞核内能被碱性染料染色的物质 。 根据染色反应的不同, 可分
为常染色质和异染色质 。 常染色质在间期呈高度分散状态 （ 正在进行复制转录
等 ）, 染色较浅, 光镜下难以分辨 。 中期时发生螺旋化收缩变短 。 是产生
Mendel比率和各类遗传现象的主要物质基础 。 异染色质在间期呈螺旋状态, 染
色较深 。 染色质上缺乏 Mendel基因, 但并非对遗传没有任何影响 。 又分为结构
异染色质或组成型异染色质 。
染色体是 DNA和蛋白质组成的复合物 。 其中 DNA占 27％, 组蛋白质占 66％,
RNA占 6％ 。 过去认为一条染色体可能是由若干段 DNA结构, 间隔是蛋白质 。
但是随着 DNA提取技术的改进, 现已确定一个染色体中的 DNA只是一个 DNA分
子 。
DNA与蛋白质是如何组成这种复合体, 这是染色体超微结构的一个核心问
题 。
（ 二 ）, 染色体的结构模型
1,核小体, 染色质是一种纤维状结构, 它是由最基本的单位 —— 核小体 (nucleosome)
成串排列而成的, 使得 DNA,蛋白质, RNA组成为一种致密的结构形式 。 核小体单位包
括,166对 DNA,一个组蛋白八聚体, 一分子的组蛋白质 (H1)。 现在把包括 H1在内的核
小体称为染色小体 (chromatosome)。 由核小体串联的 11nm的染色质纤维称为核丝, 染
色质的初级结构 。
2,螺线管 (Solenoid),由核小体的长链进一步螺旋缠绕形成直径约 30nm左右的染色质
纤维, 即螺线管, 为染色质的二级结构 。
3,超螺线管,30nm的染色线 （ 螺线管 ） 进一步压缩形成 300nm染色线, 称为超螺线管 。
超螺线管可以看作是染色质的第三级结构 。
4,染色体,超螺线管再次折迭和缠绕形成染色体 。
由 DNA到核小体 —— 30nm染色质纤维几乎都公认是按螺旋方式缩集的, 染色体的最
高层次结构是由 300nm左右的染色线以螺旋方式缩集的, 这四个等级的演变都是通过螺
旋化实现的, 因此称之为多级螺旋模型 （ multiple coiling model） 。
三, 染色体数目
生物染色体的一般特点：
? 数目 恒定 。
? 体细胞 (2n)是性细胞 (n)的 一倍 。
? 与生物进化的关系,无关 。可用于物种间的分
类。
根据染色体的形态、数目特征，可以对物种进行核型分析。所谓
核型是指一个个体或物种的染色体的构成，包括染色体的大小、形态、
数目。 即指体细胞染色体在光学显微镜下所有可测定的表型特征的总
称。对一组染色体的形态特点进行细胞学研究（进行定性和定量的描
述）称为核型分析。大多以有丝分裂中期染色体为标准，也有采用粗
线期染色体。核型分析对于研究种内或种间的核型变化，染色体的数
量或结构的变异，生物的起源和进化，以及鉴定染色体疾病等具有重
要的作用。
第三节 细胞分裂
细胞通过分裂而增殖。原核类的细菌细胞分裂就是个体的增殖；而高等生物
通过细胞分裂，由一个细胞长成胚，最后长成具有亿万个细胞的个体。细胞分裂
是生命延续的基础。
一, 有丝分裂
有丝分裂是一个连续的过程, 包括核
分裂和胞质分裂 。 核分裂期划分为前期,
中期, 后期和末期等四个时期 。 两次分裂
期间存在一个间期 。
1,间期 (interphase)：为两次分裂的中间时期。通常讲的细胞核的形态和结构就
是指的间期核，染色体没有可见的结构。间期又可分为合成前期（ G1）、合成期
（ S）及合成后期（ G2）。在 S期,DNA进行了复制。因此有丝分裂中的染色体是已
复制了的两条染色单体。
3,中期 (Metaphase):主要完成纺锤体的结构及染色
体在赤道面上的排列, 核膜刚一消失, 纺锤体即出
现, 进入中期：染色体缩短至最大程度聚集在赤道
面上 。 是染色体分析计数的理想时期；纺锤体与每
一染色单体的着丝粒连接, 朝向两极 。
4,后期 （ Anaphase）,姐妹染色单体分开成独立的
染色体 。 并由纺锤体连接着向两极移动, 细胞伸长,
连续纺锤体拉长 。
5,末期 （ Telophase）：染色体到达两极时，末期开始：核膜形成，核仁消失；
染色体松散成染色质团。植物细胞中，在赤道板位置出现细胞板，即细胞壁。
2,前期 （ prophase）：染色体由细线状逐渐缩短变
粗，由 2条染色单体缠绕在一起；核仁崩溃消失；前
期末时核膜破裂成碎片，使染色体最大限度地分散
于细胞中。
有丝分裂的意义
⑴,生物学意义
? 有丝分裂促进 细胞数目和体积 增加；
? 均等方式的有丝分裂，能维持个体正常生长和发育，保证 物种的
连续性和稳定性 。
⑵,遗传学意义
? 核内各染色体准确复制为二 ?两个子细胞提供与母细胞完全 相
同的遗传基础 ；
? 复制的各对染色体有规则而均匀地分配到两个子细胞中 ?子母
细胞具有 同样质量和数量的染色体 。
减数分裂的遗传学意义
? 生物生活周期中和配子形成过程中 必要阶段 。
? 最后形成 雌雄性细胞,各具半数染色体 (n)。
? 雌雄性细胞受精 (n + n?2n)?合子 ?全数染色体 ?保证
亲子代间染色体数目的恒定和物种的相对稳定性。
? 各对同源染色体的非姐妹染色单体间的片断可发生各种
方式的 交换 。可为生物变异提供物质基础 ?利于生物生
存及进化 ?为人工选择提供材料。
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林木遗传育种学
绪论
一、林木遗传育种学的性质与内容
林木育种学是研究林木群体遗传结构与改良方法，研
究林木优良品种选育与繁殖理论及技术的科学。
? 林木遗传学基础：细胞遗传学、分子遗传学、群体遗传学、
数量遗传学。
? 林木遗传改良的原理与方法：种源选择、林分选择、优树
选择、无性系选择，杂种利用、抗性育种等。
? 林木良种繁育：母树林、采穗圃、种子园。良种生产基地
化，造林良种化。
? 林木改良相关的实用技术与方法：遗传设计和环境设计及
其统计分析，杂交技术等。
二, 林木良种改良的程序与途径
? 树种选择：利用种间的最大差异 。 乡土树种, 引种 。
? 种源选择：利用种内的差异 。
? 优良林分选择：利用林分间差异, 建立母树林 。
? 建立初级种子圆：适宜的种源区, 选择优良单株,
用其繁殖材料建立种子园 （ 实生, 无性系 ） 。
? 建立第二代或更高世代种子园。
第一章 遗传的细胞学基础
第一节 细胞的结构和功能
细胞由细胞膜（ cell membrane）、
细胞质（ cytoplasm）和细胞核（ nucleus）
三部分组成。植物细胞除有以上三部分
外，还含有细胞壁。
一、细胞壁
细胞壁是植物细胞特有结构，它是植物细胞最外面一层纤维素和果胶质等构成的,坚硬,
结构，对植物细胞和植物体起着保护和支架的作用。 细胞壁上有一些微孔通道使相邻细胞
相通，这些通道称为胞间连丝。
二、细胞膜
细胞膜也称质膜（ plasma membrane）。细胞膜是一切细胞不可缺少的表面结构，是包
被着细胞内原生质的一层薄膜，它使细胞成为具有一定形态结构的单位，借以调节和维持
细胞内微小环境的相对稳定性。质膜对物质运输、信息传递、能量转换、代谢调控、细胞
识别等方面，都具有重要的作用。
三、细胞质
细胞质是指质膜以内细胞核以外的胶体物质，内含许多蛋白质、脂肪等物质，以及各
种细胞器。细胞器是指细胞质内除了核以外的具有一定形态、结构和功能的物体。但每一
细胞的结构与其功能密切相关，故不同的细胞中细胞器类型不同，有些是某些生物所特有
的。细胞内主要的细胞器包括：线粒体 (mitochondria)、质体 (plastid)、内质网 (endoplasmic
reticulum)、高尔基体 (Golgi body)、核糖体 (ribosome)、中心体 (central body)、溶酶体
(lysosome)和液泡 (vacuole)。
核糖体,是细胞内呈小颗粒状的微小细胞器, 数量极多 。 约有 40%蛋白质和 60%RNA
组成, 其中 RNA主要为核糖体核糖核酸 （ rRNA） 。 核糖体是合成蛋白质的主要场所 。
内质网,是动, 植物细胞中普遍存在的单层的膜相结构, 使细胞质的表面积大大增加 。
内质网是细胞内合成蛋白质的主要场所, 它的数量与细胞的合成活性直接相关 。 内质
网在细胞中呈现多种形态, 如管状, 囊状, 小泡状等 。 根据是否附有核糖体, 又分为
粗糙型内质网和平滑型内质网 。 粗糙型内质网外面附有核糖体；平滑型内质网外无核
糖体附着 。
线粒体,是有内外两层膜组成的椭圆型或棒状的小体, 含有多种氧化酶, 是产生和贮
存能量的场所 。 故生命活动旺盛时数量较多；衰老时数量减少 。 线粒体含有 DNA、
RNA,核糖体等, 具有自我复制能力 。 但线粒体的 DNA与核内的 DNA不同, 为单链
环状结构 。
质体,又分为叶绿体, 有色体, 白色体三种 。 其中最主要的是叶绿体, 它是绿色植
物所特有的一种细胞器 。 叶绿体形状有盘状, 球状, 棒状等 。 其主要功能是进行光
合作用, 合成碳水化合物 。 叶绿体也含有 DNA,RNA及核糖体等物质, 具有自我复
制能力 。
四, 细胞核
所有生物 （ 除病毒和噬菌体外 ） 都具有一定的细胞结构 。 根据细胞
结构的复杂程度, 细胞可以分为两类：原核细胞和真核细胞 。 原核细胞
仅具有核物质, 没有核膜, 如细菌, 蓝藻等；真核细胞具有完整的核结
构, 包括核膜, 核质, 核仁和染色质等 。
核膜,为一双层膜, 膜上有核孔, 是核质之间物质交流的通道 。 在
细胞分裂过程中, 核膜发生解体和重建 。
核液,为分布于核内的低电子密度的细小颗粒和微细纤维 。
核仁,每一个细胞内一般有一个或几个折光率很强的核仁, 主要由
RNA和蛋白质组成, 与核糖体的合成有关 。
染色质和染色体,是同一物质在细胞分裂过程中所表现的不同形态 。
染色质为细胞尚未分裂的核中易于被碱性染料染色的纤细的网状物质 。
而当细胞分裂时, 染色质便逐渐螺旋化而卷缩成一定形态的染色体 。
第二节 染色体的形态、结构和数目
染色体（ Chromosome）是遗传物质或基因载体的总称，包括原核生物及细胞器的遗
传物质在内。但一般是指真核生物体细胞分裂中期具有一定形态的染色质。
一,染色体的形态特征
典型的染色体通常由长臂和短臂、着丝点、主缢痕、
次缢痕和随体 。
1,着丝点（ centromere）和主缢痕（ primary constriction）
着丝点即主缢痕。中期时，着丝点不发生收缩，呈现出透明
的缢缩状结构，是纺锤丝附着的部位。着丝点是染色体不可缺少
的重要结构。一个染色体可以丢失一个臂或两个臂的大部分也能
复制，但若无着丝点，便无法复制而自然丢失。通常着丝点在每
条染色体上只有一个，且位置恒定，常用作描述染色体的一个标
记。根据着丝点的位置，可以将染色体划分为不同的类型。
染色体类型
2,次缢痕（ Secondary Constriction）
在一些植物中（尤其是大染色体的植物），在一个细胞的染色体中，至少
有一对染色体除有着丝点外还有一个不发生卷曲的、染色很淡的区域，这个区
域称做次缢痕。次缢痕主要位于染色体短臂上。
3、随体（ Satellite）
随体是指次缢痕区至染色体末端的部分，有如染色体的小卫星。随体主要
由异染色质组成，是高度重复的 DNA序列。
二、染色体的结构
（ 一 ）, 染色质的基本结构
染色质是细胞核内能被碱性染料染色的物质 。 根据染色反应的不同, 可分
为常染色质和异染色质 。 常染色质在间期呈高度分散状态 （ 正在进行复制转录
等 ）, 染色较浅, 光镜下难以分辨 。 中期时发生螺旋化收缩变短 。 是产生
Mendel比率和各类遗传现象的主要物质基础 。 异染色质在间期呈螺旋状态, 染
色较深 。 染色质上缺乏 Mendel基因, 但并非对遗传没有任何影响 。 又分为结构
异染色质或组成型异染色质 。
染色体是 DNA和蛋白质组成的复合物 。 其中 DNA占 27％, 组蛋白质占 66％,
RNA占 6％ 。 过去认为一条染色体可能是由若干段 DNA结构, 间隔是蛋白质 。
但是随着 DNA提取技术的改进, 现已确定一个染色体中的 DNA只是一个 DNA分
子 。
DNA与蛋白质是如何组成这种复合体, 这是染色体超微结构的一个核心问
题 。
（ 二 ）, 染色体的结构模型
1,核小体, 染色质是一种纤维状结构, 它是由最基本的单位 —— 核小体 (nucleosome)
成串排列而成的, 使得 DNA,蛋白质, RNA组成为一种致密的结构形式 。 核小体单位包
括,166对 DNA,一个组蛋白八聚体, 一分子的组蛋白质 (H1)。 现在把包括 H1在内的核
小体称为染色小体 (chromatosome)。 由核小体串联的 11nm的染色质纤维称为核丝, 染
色质的初级结构 。
2,螺线管 (Solenoid),由核小体的长链进一步螺旋缠绕形成直径约 30nm左右的染色质
纤维, 即螺线管, 为染色质的二级结构 。
3,超螺线管,30nm的染色线 （ 螺线管 ） 进一步压缩形成 300nm染色线, 称为超螺线管 。
超螺线管可以看作是染色质的第三级结构 。
4,染色体,超螺线管再次折迭和缠绕形成染色体 。
由 DNA到核小体 —— 30nm染色质纤维几乎都公认是按螺旋方式缩集的, 染色体的最
高层次结构是由 300nm左右的染色线以螺旋方式缩集的, 这四个等级的演变都是通过螺
旋化实现的, 因此称之为多级螺旋模型 （ multiple coiling model） 。
三, 染色体数目
生物染色体的一般特点：
? 数目 恒定 。
? 体细胞 (2n)是性细胞 (n)的 一倍 。
? 与生物进化的关系,无关 。可用于物种间的分
类。
根据染色体的形态、数目特征，可以对物种进行核型分析。所谓
核型是指一个个体或物种的染色体的构成，包括染色体的大小、形态、
数目。 即指体细胞染色体在光学显微镜下所有可测定的表型特征的总
称。对一组染色体的形态特点进行细胞学研究（进行定性和定量的描
述）称为核型分析。大多以有丝分裂中期染色体为标准，也有采用粗
线期染色体。核型分析对于研究种内或种间的核型变化，染色体的数
量或结构的变异，生物的起源和进化，以及鉴定染色体疾病等具有重
要的作用。
第三节 细胞分裂
细胞通过分裂而增殖。原核类的细菌细胞分裂就是个体的增殖；而高等生物
通过细胞分裂，由一个细胞长成胚，最后长成具有亿万个细胞的个体。细胞分裂
是生命延续的基础。
一, 有丝分裂
有丝分裂是一个连续的过程, 包括核
分裂和胞质分裂 。 核分裂期划分为前期,
中期, 后期和末期等四个时期 。 两次分裂
期间存在一个间期 。
1,间期 (interphase)：为两次分裂的中间时期。通常讲的细胞核的形态和结构就
是指的间期核，染色体没有可见的结构。间期又可分为合成前期（ G1）、合成期
（ S）及合成后期（ G2）。在 S期,DNA进行了复制。因此有丝分裂中的染色体是已
复制了的两条染色单体。
3,中期 (Metaphase):主要完成纺锤体的结构及染色
体在赤道面上的排列, 核膜刚一消失, 纺锤体即出
现, 进入中期：染色体缩短至最大程度聚集在赤道
面上 。 是染色体分析计数的理想时期；纺锤体与每
一染色单体的着丝粒连接, 朝向两极 。
4,后期 （ Anaphase）,姐妹染色单体分开成独立的
染色体 。 并由纺锤体连接着向两极移动, 细胞伸长,
连续纺锤体拉长 。
5,末期 （ Telophase）：染色体到达两极时，末期开始：核膜形成，核仁消失；
染色体松散成染色质团。植物细胞中，在赤道板位置出现细胞板，即细胞壁。
2,前期 （ prophase）：染色体由细线状逐渐缩短变
粗，由 2条染色单体缠绕在一起；核仁崩溃消失；前
期末时核膜破裂成碎片，使染色体最大限度地分散
于细胞中。
有丝分裂的意义
⑴,生物学意义
? 有丝分裂促进 细胞数目和体积 增加；
? 均等方式的有丝分裂，能维持个体正常生长和发育，保证 物种的
连续性和稳定性 。
⑵,遗传学意义
? 核内各染色体准确复制为二 ?两个子细胞提供与母细胞完全 相
同的遗传基础 ；
? 复制的各对染色体有规则而均匀地分配到两个子细胞中 ?子母
细胞具有 同样质量和数量的染色体 。
减数分裂的遗传学意义
? 生物生活周期中和配子形成过程中 必要阶段 。
? 最后形成 雌雄性细胞,各具半数染色体 (n)。
? 雌雄性细胞受精 (n + n?2n)?合子 ?全数染色体 ?保证
亲子代间染色体数目的恒定和物种的相对稳定性。
? 各对同源染色体的非姐妹染色单体间的片断可发生各种
方式的 交换 。可为生物变异提供物质基础 ?利于生物生
存及进化 ?为人工选择提供材料。
